Особливість вивчення водних екосистем

На формування якості води великий вплив мають бактерії, які відповідно реагують на зміни протічності води, насиченості її киснем та забруднення органічними речовинами. Їхня чисельність прямо залежить від екологічних факторів середовища. Так, у поверхневій плівці води, де відбувається мікроконвективне перемішування її самого верхнього шару (перша екологічна ніша), рівень насиченості киснем та поживними речовинами великий, а загальна чисельність бактерій досягає від 0,3 до 4 млрд. кл./см3.

Друга екологічна ніша у водоймах знаходиться на глибині 20-50 см. Тут відбувається масовий розвиток фітопланктону, що обумовлено оптимальним освітленням (фотичний шар води). За рахунок стокових, вітрових та дрейфових течій, які добре перемішують цей шар, інтенсивність функціонування бактеріо-, фіто- та зоопланктону тут висока.

Третя екологічна ніша співпадає з зоною термоклину, де внаслідок більшої щільності води затримуються частинки детриту та відмерлі планктонні організми, які опускаються з верхніх шарів води на дно. В зоні термоклину різко зростає чисельність бактеріального населення.

У придонному шарі води (четверта екологічна ніша), де водообмін обмежений і наявні анаеробні застійні зони, серед бактеріального населення переважають залізобактерії, тіонові, метаноокиснювальні та воденьокиснювальні бактерії. Безпосередньо у зоні контакту води з дном переважають сульфатредукуючі та бактерії маслянокислого бродіння. В донних відкладах (п'ята екологічна ніша) висока загальна чисельність бактерій, яких налічується до десятків і сотень мільярдів клітин в 1 см3 вологого мулу.

В мезотрофних озерах і водосховищах на деякій глибині від поверхні мулу відбувається утворення метану, редукція сульфатів та маслянокисного збродження. Цей шар мулу характеризується збіднілим бактеріальним населенням та невеликою кількістю інших бентонтів, що пов'язано із зменшенням органічних речовин, біогенних елементів та високим вмістом токсичних для гідробіонтів сполук.

На відміну від стратифікованих озер та водосховищ, де бактеріальне населення більш чітко прив'язане до певних екологічних ніш, у річках вирішальне значення в їх розселені належить гідродинамічним та гідрофізичним чинникам. Так, у гірських річках, де швидкість течії значна (2-6 м/с), а в періоди паводку та повені відзначається висока каламутність, розвиток фіто- і зоопланктону пригнічується, а в товщі води домінує бактеріопланктон, хоча його чисельність відносно невисока. В рівнинних річках планктон більш різноманітний і включає, окрім бактерій, також водорості та безхребетних. В періоди повені і паводку в річки заноситься велика кількість різноманітних грунтових змивів, внаслідок чого вода збагачується алохтонним бактеріопланктоном, чисельність якого може зростати в десятки разів у порівнянні з меженним періодом.

Гідродинамічні процеси мають важливе значення для життєдіяльності водоростей. Планктонні діатомові водорості з кремнеземним панцирем краще вегетують в умовах активного перемішування води, що сприяє їх перебуванню в завислому стані, перешкоджаючи осіданню на дно. Різні водорості неоднаково ставляться до швидкості течії. Найбільш реофільні діатомові водорості, які добре розвиваються при швидкості течії 0,7 м/с і більше. Для хлорококових лімітуючою є швидкість в межах 0,5-0,8 м/с, а для синьозелених водоростей - збудників “цвітіння” води швидкість 0,2-0,3 м/с вже несприятлива.

Течія - один з основних факторів, який визначає поведінку безхребетних тварин у біотопах. Бентосні безхребетні, які перебувають у слабопротічних придонних шарах води, особливо чутливі до змін динаміки водних мас. Швидкість течії для них є особливо важливим екологічним фактором, оскільки з нею пов'язане поновлення запасів кисню у придонному шарі води. Чим більша швидкість течії, тим швидше і в більшій кількості відбувається приток кисню до бентонтів. Спостереження за водяними тваринами свідчать, що швидкість перемішування води у водоймах і водотоках інколи має для них навіть більше значення, ніж високий рівень насиченості води киснем. Зареєстровані непоодинокі випадки швидкої загибелі безхребетних у добре насичених киснем водоймах під час призупинення течії. Загибель наступала внаслідок отруєння власними метаболітами, які не зносились від бентонтів током води. В той же час, у протічній воді з невисоким рівнем розчиненого кисню безхребетні розвивались нормально.

Планктонні і бентосні безхребетні стоячих водойм мають в своїй структурі такі морфо-функціональні елементи, які дозволяють їм самим створювати течію навколо свого тіла (джгутики, вії та сифональні канали, через які прокачується вода).

У безхребетних, які живуть у протічній воді, утворення для примусового створення течії води відсутні. Для них більш характерним є наявність пристосувань для стабілізації свого положення у потоці води (витягнута або плоска форма тіла, наявність присосок або гачків, рух назустріч потоку води тощо).

Швидкість течії та характер донних грунтів часто відіграють основну роль у приуроченості окремих систематичних груп гідробіонтів до різних біотопів. Так, олігохети та інші представники червів віддають перевагу мулистому дну, а молюски - твердому піщаному, на якому вони можуть міцно закріплюватись. Від швидкості течії залежить чисельність і біомаса організмів в розрахунку на одиницю об'єму води або площі дна. Вважається, що продуктивність безхребетних найвища при швидкості течії води 0,3 -0,9 м/с. У різних видів риб вона коливається в досить широких межах.

Сольовий склад вод та адаптація до нього гідробіонтів

Під солоністю розуміють сумарну концентрацію усіх розчинених у воді мінеральних речовин.

Вміст солей у прісних водах виражається звичайно в міліграмах на дециметр кубічний (мг/дм3), солонуватих і морських - в промілле (). 1 відповідає концентрації 1 грам на дециметр кубічний (г/дм3).

Всі природні води (згідно загальноприйнятої Венеціанської системи, адаптованої до умов України) поділяються на прісні (до 1,0 ), солонуваті (1,0-30 ), солоні, або морські (30-40 ) і ультрагалінні, або пересолені, мінералізація яких перевищує 40 . Прісні води, у свою чергу, поділяються на гіпогалінні (менше 0,5 ), олігогалінні (0,5-1,0 ), а солонуваті - на мезогалінні (1-18 ) і полігалінні (18-30 ) (табл. 5).

Таблиця 5 Класифікація якості поверхневих вод суші та естуаріїв за критерієм мінералізації

Основні іони, які переважають у природних водах, це аніони - НСО3, СО32, SO42, Cl та катіони - Са 2+, Mg2+, Na+ та K+.

В прісних водах карбонатні іони переважають над усіма іншими. Мінералізація морських (океанічних) вод визначається в основному хлоридами натрію і магнію. У прісних водах хлориди становлять не більше 5,2 %, а карбонати - 60,1 %, у воді відкритої частини океану - 88,7 % і 0,3 % відповідно.

2.9 Сольовий склад океанічних (морських) вод

Для вод відкритих океанів, незалежно від їх положення на Земній кулі, характерним є схожість у кількісному співвідношенні між основними іонами. Це пов'язано з тим, що маса солей в океанах настільки велика, що може забезпечити стабільний якісний і кількісний іонний склад океанічних вод протягом багатьох тисяч років, незалежно від їх материкового надходження.

Формування сольового складу океану пройшло в геологічній історії Землі три стадії: ранню - в умовах відсутності біосфери, стадію становлення біосфери і стадію сучасного океану, який бере свій початок з палеозойської ери. На різних стадіях мінеральний склад океанічної води проходив певну еволюцію, яка відобразилась і на еволюції тваринного світу.

Найбільш розчинні солі натрію надходили в океанічний розчин безпосередньо з вулканічних порід, які виливалися при виверженні вулканів. Такі породи і визначили найбільш високу концентрацію цього елементу в морській воді.

Надходження калію в океанічний розчин було значно меншим, оскільки в первинних базальтах, які складали в основному земну кору, вміст калію порівняно з натрієм був невисоким (близько 0,1 % калію і майже 2 % натрію), а швидкість його вимивання була в два рази нижчою, ніж у натрію. Збільшення надходження калію в океан мало місце значно пізніше і було пов'язане з утворенням у земній корі гірських порід, багатих на калій.

Магній у ряді інших катіонів морської води займає друге місце. Завдяки добрій розчинності і високому вмісту в грунтах, він протягом тривалого геологічного часу надходив у великій кількості в ріки, а з річковою водою - в океан. Але, незважаючи на великі ресурси цього елементу, концентрація його у воді океанів значно нижча, ніж натрію. Це зумовлюється рядом причин. Серед них слід виділити утворення доломітів, які особливо інтенсивно формувалися в період докембрію та в ранньому протерозої. Зменшенню вмісту магнію у воді сприяло також його включення у метаболічні процеси, пов'язані з утворенням вапнякових скелетів гідробіонтів.

Основним джерелом надходження кальцію в океан на протязі геологічної історії був стік прісноводних річок, вода яких характеризувалась великою насиченістю завислих частинок карбонатів, сульфатів і бікарбонатів кальцію.

Значний вплив на його концентрацію у ріках і морях справили і продовжують справляти карбонат-бікарбонатна рівновага, режим СО2 і температура. Низьким є вміст CaCO3 у водах високих широт, в акваторіях, близьких до полюсів Землі, і в глибоких холодних водоймах. Недостатній вміст у таких водах карбонату кальцію негативно впливає на життєдіяльність організмів. Наприклад, глибоководні (1000-4000 м) тварини (м'які морські їжаки, голотурії і форамініфери) страждають від дефіциту кальцію, різко відстають у рості, мають недостатньо розвинутий вапняний покрив.

У поверхневих шарах екваторіальних вод, де вода перенасичена гідрокарбонатом кальцію, навпаки, ні безхребетні, ні хребетні тварини не виявляють ознак кальцієвої недостатності. Такі акваторії відзначаються наявністю великих масивів вапняних рифів, а безхребетні тварини, що мешкають у таких водах, мають особливо масивні карбонатні скелети.

Склад океанічної води відіграв суттєву роль у розвитку тваринного світу. Первинні клітинні організми накопичували одні елементи і виводили інші, у зв'язку з чим неорганічні іони стали брати участь в осморегуляції та в специфічних біохімічних реакціях. В процесі еволюції деякі неорганічні іони включались в органічні молекули, змінюючи їх специфічні властивості, структуру і функцію. Особливо це позначилося на змінах кісткового скелету у водяних тварин. Ще з протерозойської ери морські організми спеціалізувались на використанні у тканинах опорного апарату різних важкорозчинних сполук, що з'являлись у океанічній воді. Як скелетні були використані сполуки карбонату кальцію (арагоніт), фосфати кальцію і магнію; апатити (гідроксилапатит і фторапатит), фторид кальцію та інші сполуки. Хімічний склад скелетів різних морських організмів дає уявлення про особливості мінерального обміну у водяних тварин в залежності від характеру вод. Так, у первісних тварин скелет складався переважно з SіO2. Така структура збереглася тільки у губок. У молюсків на побудову зовнішнього скелету (черепашки) використовуються переважно сполуки карбонату кальцію, а у деяких - сполуки кальцію і магнію з фосфатом.

Фосфатно-хітинові опорні тканини еволюційно збереглись лише у членистоногих, тоді як фосфатно-кальцієві скелети, побудовані на основі білкового матриксу, стали опорним апаратом у риб, морських ссавців та наземних тварин.

Включення в тканинні структури фосфатів послужило основою для побудови і розвитку нервово-м'язової організації. Кальцій і фосфор стали найбільш важливими пластичними компонентами тканинних структур водяних і наземних хребетних тварин. Вони приймають участь у регуляції багатьох біохімічних процесів.

В сучасний геологічний період загальна солоність океанічних вод коливається від 32 до 37,5 (середня 35,0 ). Найбільші коливання солоності бувають у прибережних зонах. Вони залежать від виносу річкових вод. Зміни солоності поверхневого шару океанічної води відбуваються після великих атмосферних опадів або навіть протягом доби внаслідок різної інтенсивності випаровування вологи вдень і вночі.

Порівняно з океаном солоність внутрішніх морів, у які впадають повноводні річки, менша. В той же час у внутрішніх морях посушливих зон, як Середземне або Червоне, де випаровування води постійно перевищує її надходження, солоність зростає до 38-42 . Але, незважаючи на такі зміни загальної солоності, співвідношення окремих хімічних елементів в сольовому складі залишається схожим.

Формування сольового складу Світового океану залежить від багатьох чинників, у тому числі від хімічних, фізичних і біологічних процесів. Елементами прибуткової частини солей є винос іонів з поверхневим і підземним континентальним стоком в океан, виверження вулканів та вихід хімічних елементів із земних тріщин, що утворюються на дні морів та океанів.

З атмосферними опадами в океан надходить від 1 до 1,3 млрд. т солей вулканічного, морського і континентального походження.

З усіх розчинених у океанічній (морській) воді солей найбільша кількість припадає на хлорид натрію (близько 78 %) та хлорид магнію (близько 11 %) (табл. 6).

Таблиця 6 Співвідношення основних солей, розчинених у воді океану та деяких морів

В залежності від змін солоності води, пов'язаних з географічним положенням та фізико-хімічними факторами середовища, моря можно поділити на такі 5 типів:

окраїнні моря з солоністю поверхневих вод, близьких до океанічних, які безпосередньо контактують з ними (арктичні, та деякі інші моря);

окраїнні моря з пониженою солоністю, що пов'язано з високим річковим стоком прісних вод;

окраїнні моря з підвищеною солоністю води внаслідок притоку в них високомінералізованих вод (Баренцове море) або переважання випаровування над атмосферними опадами (Аравійське море);

середземні моря з пониженою солоністю, яка зумовлюється значним річковим стоком (Чорне, Азовське, Каспійське та інші). До цього типу відносяться моря, в зоні розташування яких опади переважають над випаровуванням або (поряд з цим) має місце високий рівень прісноводного річкового стоку (Балтійське море);

середземні моря з підвищеною солоністю води, обумовленою переважанням випаровування над опадами при низькому рівні прісноводного річкового стоку (Середземне, Карибське, Червоне моря, затоки Мексиканська, Перська).

Всього до Світового океану належать 60 морів та безліч заток і проток. Поблизу гирл великих річок, що впадають в моря, загальна солоність звичайно різко знижена. Це можна спостерігати у місцях впадіння Дунаю та Дніпра у Чорне море або Дону і Кубані у Таганрозьку затоку Азовського моря.

У морях, де випаровування води переважає над опадами, солоність може зростати до 40-41 , як це має місце у Червоному (Красному) морі або в затоці Каспійського моря - Кара-Богаз-Голі, де утворилась солона ропа (солоністю до 300 ).

Про співвідношення окремих іонів, що входять до 11 найважливіших неорганічних компонентів океанічних вод, свідчать дані табл. 7.

Таблиця 7 Вміст головних іонів в океанічній воді з загальною мінералізацією 34,5

Між океаном, атмосферою і сушею відбувається постійний обмін не тільки водою, а й солями.

З річковим стоком у моря і океани виноситься протягом року 2,5109 т солей. У свою чергу, в процесі випаровування води з поверхні океану в атмосферу надходять водно-повітряні аерозолі, у яких розчинені солі знаходяться у водно-дисперсному стані. Частина пароподібної вологи, насиченої хлоридами, опадає на поверхню океану, а більш легкі аерозолі, збагачені сульфатами морської води, переносяться вітровими потоками на сушу. Випаровування супроводжується не тільки переходом солей морської води в атмосферу, а й якісними змінами їхнього складу, що являє собою суть сольового обміну між океаном і атмосферою, а через неї - і з сушею.

Завдяки таким процесам сульфати океанічного походження, що випадають на землю, знову повертаються в океан з поверхневим стоком. Внаслідок цього здійснюється кругообіг не тільки сульфатів, але й інших розчинених у морській воді солей.

Істотний вплив на винесення морських солей на сушу відіграє розбризкування морської води у прибережних хвилеприбійних зонах. Так, з одного кілометра берегової лінії океану на сушу переноситься до 2000 т солей у рік, а у розрахунку на 250 тис. км берегової лінії усіх континентів, це становить близько 500106 т на рік.

2.10 Сольовий склад континентальних вод

На відміну від морських вод з однотипним сольовим складом, прісні води різних ландшафтних зон за складом головних іонів суттєво відрізняються. Згідно класифікації О.О. Альокіна (1970), природні води поділяють за сольовим складом на три класи: гідрокарбонатні (С), сульфатні (S) і хлоридні (Cl). Кожен клас по переважаючим макрокомпонентам розбивається на три групи: кальцієву, магнієву та натрієву, а кожна група, за кількісним співвідношенням іонів поділяється на типи (І, ІІ, ІІІ, IV).

Води типу І утворюються або в процесі хімічного вилужування вивержених пород, або при обмінних процесах Са2+ та Mg2+ на Na+. Ці води найчастіше мало мінералізовані.

Води типу ІІ - змішані. Склад їх може може бути пов'язаним генетично як з осадовими породами, так і з продуктами вивітрювання вивержених пород. До цього типу належать води більшості річок, озер та підземні води малої та помірної мінералізації.

Води типу ІІІ - метаморфізіровані. Вони включають деяку частину сильно мінералізованих вод або вод, що зазнали катіонного обміну Na+ на Са2+ або Mg2+. До цього типу належать води океану, морів, лиманів, реликтових водойм та багато інших сильно мінералізованих вод.

До типу IV, для якого характерним є відсутність НСО3-, належать кислі води. Це води боліт, шахтні, вулканічні або води, що сильно забруднені промисловими стоками.

Характеристики вод позначаються так: клас - хімічним символом відповідного аніону (C,S,Cl), група - символом катіону (Ca, Na, Mg). Приналежність до типу позначається римською цифрою в нижньому індексі, до групи - символом у верхньому індексі. Наприклад, СІІСа - гідрокарбонатний клас, група кальуію, тип ІІ; ClIIIMg - хлоридний клас, група магнію, тип ІІІ і т.д. (табл. 5).

Таблиця 5 Класифікація якості поверхневих вод суші та естуаріїв за критеріями іонного складу [34]

Загальна характеристика поверхневих вод суші за сольовим складом здійснюється на підставі таких основних показників: загальної мінералізації, співвідношення іонів та вмісту хлоридів і сульфатів.

На більшій частині Європейського континенту води річок мають невелику або середню мінералізацією і належать переважно до гідрокарбонатного класу, кальцієвої групи. Для степових і напівпустельних зон більш характерною є підвищена мінералізація вод сульфатного класу. В Європі такі річки займають лише 3-4 % площ усіх річкових басейнів. Ще менше річкових басейнів, води яких відносяться до хлоридного класу натрієвої групи. Як правило, такі води характеризуються високою мінералізацією.

На території України річкові води належать переважно до карбонатного класу. Переважаючими іонами сольового складу води Дніпра та його водосховищ є гідрокарбонати та Ca2+, тобто вода належить до гідрокарбонатного класу групи кальцію другого типу ().

Величина мінералізації і вміст окремих іонів у воді певного водного об'єкту залежить від сезону року. У пік весняної повені мінералізація води в річках знижується внаслідок надходження снігових вод. Після закінчення весняної повені мінералізація знову підвищується. Особливо таке зростання солоності води стає відчутним у літню межень та взимку, коли в річці збільшується роль живлення грунтовими водами.

Формування сольового складу зарегульованих річкових систем визначається не тільки складом води, яка надходить із водозбірної площі, а й характером внутрішньоводоймних процесів. При багаторічному регулюванні стоку мінералізація води може підвищуватись лише до певного рівня, тобто до встановлення сольової рівноваги. Сезонні коливання мінералізації та іонного складу води великих водосховищ обумовлюються, головним чином, притоком річкових вод, а при каскадному їх розташуванні - надходженням води з вищерозташованих водосховищ та незарегульованих ділянок річки.

Для невеликих водосховищ у формуванні іонного складу води важливу роль відіграє також змив розчинених солей із прибережних схилів, надходження грунтових вод та атмосферних опадів, випаровування, відбирання води на господарські потреби.

В озерах сольовий склад води та її мінералізація залежать від їх зонального розташування.

Солонуваті озера найчастіше розташовані в степових районах півдня України та Криму, тобто у зонах з сухим, жарким кліматом та високою інтенсивністю випаровування води. Внаслідок дії таких факторів у непротічних або слабопротічних озерах відбувається випаровувальне концентрування основних іонів та часткове їх випадання в осад. Випадання солей в осад у солонуватих озерах відбувається вже при солоності 210 і вище. В осад переходять переважно слаборозчинні карбонатні солі кальцію у формі CaCО3, CaMg(CO3)2 та CaSO4 2H2O (гіпс). Інколи утворення солонуватих озер пов'язане з виходом на поверхню грунтових вод з підвищеною мінералізацією.

До солоних належать озера, концентрація солей у воді яких близька або перевищує океанічну. При цьому, якщо нижня межа солоності лімітується верхньою межею солоності солонуватих (30 ) вод, то верхня не обмежена нічим. Солоні озера часто розглядаються як лікувальні з висококонцентрованими розсолами, головними компонентами яких є Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl, SO42, HCO3, CO32. Для таких озер характерними є висококонцентровані розчини кількох солей, і тому їх клас може бути визначеним не за одним, а за двома аніонами, наприклад, хлоридно-сульфатний або сульфатно-хлоридний. У такому випадку в назві на першому місті ставиться аніон, який серед двох визначальних є переважаючим.

Виділяють такі класи вод солоних озер: карбонатні (содові), сульфатні і хлоридні. В карбонатних переважає NaHCO3, в сульфатних - Na2SO4, MgSO4, а в хлоридних - NaCl, MgCl2, CaCl2.

В Україні поширені солоні озера з лікувальними властивостями. До них належать приморські і Тереблянські озера Криму, Куяльницький лиман в Одеській області, група Слов'янських озер (Ропне, Вейсове, Сліпне) у басейні Сіверського Дінця та деякі інші.

2.11 Евригалінні і стеногалінні гідробіонти

Солоність води є визначальним чинником у приуроченні водяних організмів до умов середовища. Саме за вмістом солей у воді можна поділити гідробіонти на морських і прісноводних. При цьому у високомінералізованій океанічній воді і у прісних водах спільні види безхребетних практично відсутні. У солонуватих водах, характерних для естуарних екосистем, можна зустріти представників як прісноводної, так і морської флори і фауни.

Своєрідним сольовим бар'єром, вище якого мешкають типові морські організми, а нижче - прісноводні, є рівень солоності 5-8 . Солоність води 5-8 є універсальною межею, при переході через яку змінюється ряд найбільш важливих біологічних властивостей живих систем. У цьому досить вузькому сольовому діапазоні мешкає найменша кількість безхребетних, і він отримав назву “парадокс солоних вод” (Федоров, Гільманов, 1980).

Широкий діапазон солоності води гідросфери по-різному витримують гідробіонти, що належать до окремих систематичних груп. Виходячи з адаптивних можливостей до витримування коливань солоності води, прісноводні і морські організми поділяють на евригалінні і стеногалінні.

Евригалінні - це гідробіонти, пристосовані до існування в умовах значних змін солоності води. До них належать багато мешканців естуаріїв, які опріснюються за рахунок річкового стоку та атмосферних опадів. Водяні безхребетні естуаріїв по відношенню до солоності води поділяються на чотири групи: до першої належать організми, які витримують солоність води 15 і вище (поліхети, нематоди, копеподи), другу представляють ті, що живуть у діапазоні коливань солоності від 15 до 8 (їстівний береговичок і морський анемон), до третьої включені деякі найпростіші, сцифомедуза ауреліа та інші, які можуть жити в морській воді і проникати на деякий час в естуарії. Діапазон витримуваної солоності у них - від 8 до 3 . Четверту групу евригалінних морських організмів становлять гідробіонти, які можуть проникати у воду зі зниженою солоністю - до 1,3 . До них належать, зокрема, планктонний гіллястовусий рачок евадне Нордманна Evadne nordmannі, який може зустрічатись і в нерозбавленій морській воді. Є й прісноводні види (наприклад, личинки москитів), які виявляються як у воді з солоністю 0,1 , так і при підвищенні її до 5 .

До евригалінних належать також риби, багато видів яких мешкають в солонуватих водах, серед них - прісноводний судак, лящ , щука, а з морських - види родини кефалевих.

Стеногалінні гідробіонти живуть в умовах дуже незначних змін солоності води. Відхилення солоності від фізіологічного оптимуму викликає у них різні порушення функціонування організму і навіть загибель. Іонна адаптація у таких організмів (наприклад, головоногих молюсків) може відбуватися лише в дуже вузькому діапазоні коливань солоності. Можливість утримання осмотичної концентрації і якісного складу іонів внутрішнього середовища у таких гідробіонтів забезпечується лише приуроченістю до постійних умов навколишнього середовища.

У багатьох морських організмів концентрація солей у рідинах тіла і тканинах ізотонічна по відношенню до концентрації солей, розчинених у воді. Тому осморегуляторні функції у них недосконалі. Цим пояснюється той факт, що багато видів морських рослин, і особливо тварин, не поширилися за межі Світового океану. Тому переважно морськими мешканцями залишаються такі стеногалінні організми, як кишковопорожнинні, голкошкірі, погонофори, губки та оболонники.

Серед найбільш поширених у водоймах України стеногалінних організмів слід назвати губки. Їх налічується близько 5000 видів, серед яких переважна більшість - мешканці морів, а деякі види пристосувались до прісних вод. Наприклад, у водоймах басейну Дніпра описано 5 прісноводних видів, а у Чорному морі - близько 50.

2.12 Пристосування гідробіонтів до сольових факторів середовища

Пристосування гідробіонтів до солоності води пов'язане з регуляцією концентрації іонів у внутрішньоклітинній рідині та її осмотичного тиску.

Концентрація неорганічних іонів у водному середовищі може змінюватися в дуже широкому діапазоні (від нуля до величин, що в сотні разів перевищує їх внутрішньоклітинний рівень), створюючи високий іонний градієнт між організмом і середовищем, в якому він перебуває.

Осмотичний градієнт між організмом і середовищем постійно створює загрозу дегідратації у морських і гіпергідратації у прісноводних організмів. Чим більша різниця між осмотичною концентрацією у водному середовищі і в організмі, тим більш жорсткому впливу необхідно протистояти гідробіонтам. Основою такого протистояння є фізіологічні процеси, спрямовані на підтримання нерівномірних концентрації і складу іонів, що знаходяться у клітині та навколишньому водному середовищі. При цьому проблема адаптації полягає не тільки в регуляції кількісної, а й якісної різниці в іонному складі клітин організму і навколишнього середовища. Тобто, клітини повинні утримувати значну кількість іонів від урівноважування з навколишнім середовищем і одночасно регулювати вибірковість їх надходження і віддачу.

Підтримання осмотичного тиску цитоплазми в умовах різної солоності водного середовища здійснюється двома механізмами: змінами концентрації у цитоплазмі органічних осмотично активних речовин та змінами вмісту в ній неорганічних іонів.

До осмотично активних речовин належать амінокислоти, сечовина, метіламіни та інші сполуки, що синтезуються в організмі.

Встановлено, що при підвищенні солоності води, у безхребетних може зростати ферментативна активність глутаматдегідрогенази - ферменту, який ініціює утворення глутамінової та інших амінокислот. На значення органічних речовин у підтриманні осмотичного тиску у гідробіонтів вказують такі дані. У мідій при їх перенесенні з води солоністю 5 до 35 вміст азотистих сполук у цитоплазмі зростає у 5-6 разів, а неорганічних електролітів - у 1,1-1,2 рази. Клітинний осмотичний тиск при цьому збільшується на 75 %. Компенсаторне зростання внутрішньоклітинного тиску, що відбувається переважно за рахунок органічних речовин, можна розглядати як важливий фактор у пристосуванні гідробіонтів до гіпергалінного середовища. Як відомо, неорганічні іони істотно впливають на ферментативну активність і структурну організацію цитоплазматичних макромолекул. Якщо вирівнювання осмотичної концентрації внутрішнього середовища гідробіонтів, які мешкають у гіпергалінних умовах, відбувалось би за рахунок тільки іонів, це могло б призвести до різких змін метаболізму. Щодо амінокислот та інших органічних речовин, то вони не взаємодіють з субстратами та коферментами і не впливають на хід фізіолого-біохімічних реакцій.

В той же час неорганічні іони (особливо натрій і калій) відіграють надзвичайно важливу роль у транспорті іонів і води між зовнішньоклітинним і внутрішньоклітинним середовищем.

За особливостями осморегуляції гідробіонтів поділяють на гомойоосмотичні і пойкілоосмотичні.

До гомойоосмотичних належать водяні тварини, здатні активно регулювати осмотичний тиск рідин тіла та підтримувати відносну сталість фізіологічних параметрів внутрішнього середовища незалежно від змін мінералізації води. Такі тварини мають назву осморегулюючі. До них належать прісноводні і морські риби, морські ссавці, деякі ракоподібні.

Пойкілоосмотичні організми не здатні підтримувати більш-менш сталий осмотичний тиск при зміні солоності водного середовища. До пойкілоосмотичних належать нижчі безхребетні, двостулкові молюски, багато видів кільчастих червів, голкошкірі. Таких морських безхребетних ще називають осмоконформерами. За характером пристосування до солоності води до пойкілоосмотичних належать практично всі водорості. Стосовно рослин часто застосовують дещо інше визначення - пойкілогідричні організми, що підкреслює ступінь обводнення їх цитоплазми.

Пристосування до різної солоності води здійснюється по різному у найпростіших і більш складних багатоклітинних організмів. Суттю адаптивних реакцій гідробіонтів різних рівнів філогенетичного розвитку є забезпечення іонного і осмотичного гомеостазу.

Адаптація гідробіонтів до водно-сольових умов середовища

У процесі еволюції сформувались різні механізми сольової адаптації. За концентрацією осмотично активних речовин у біологічних рідинах внутрішнього середовища та цитоплазмі клітин пойкілоосмотичні організми не відрізняються від водного середовища, в якому вони мешкають. Так, у морських мікроорганізмів, безхребетних та примітивних хребетних (міксини) тварин осмолярність крові мало відрізняється від навколишнього водного середовища. Наприклад, осмотична концентрація крові міксини Eptatretus stoutі (круглороті) становить 1031 мосм/дм3, що майже відповідає осмолярності морської води - 1029 мосм/дм3. На відміну від інших хребетних водяних тварин, в сироватці їхньої крові дуже висока концентрація натрію, хлору і магнію, і вона ізоосмотична морській (океанічній) воді.

Серед пойкілоосмотичних - гідробіонти, які витримують лише незначні зміни солоності води (головоногі молюски, голкошкірі). Це стеногалінні пойкілоосмотичні організми.

Є й такі, які можуть витримувати значні коливання солоності води, відповідно міняючи осмотичний тиск внутрішнього середовища (евригалінні). Це переважно багатощетинкові черви, мідії. Загальна реакція на зміни солоності води у таких гідробіонтів чітко визначена. При зниженні солоності концентрація деяких іонів (особливо Na+ і Cl-) та амінокислот у їх клітинах зменшується, а при підвищенні солоності, навпаки, вміст амінокислот і іонів зростає. Завдяки цьому забезпечується відносна стабільність трансмембранних іонних градієнтів, клітинна осморегуляція та підтримання об'єму клітин. Збільшення осмотично активних речовин у клітинній цитоплазмі запобігає відтоку води з неї.

Механізми підтримання осмотичної концентрації в організмі одноклітинних і багатоклітинних гідробіонтів різні.

Морські найпростіші - ізоосмотичні до середовища, і тому легко підтримують осмотичний тиск свого внутрішньоклітинного середовища. Серед великого різноманіття окремих форм найпростіших є евригалінні організми, які здатні переходити від ізоосмотичної до гіперосмотичної регуляції. Особливо це стосується прісноводних форм, гіперосмотичних щодо середовища. Підтримання гіперосмотичності у них забезпечується шляхом виведення надлишку води скорочувальними вакуолями. Багато прісноводних видів війчастих інфузорій можуть виживати в досить широкому діапазоні змін мінералізації води (до 5 ). Морські евригалінні види також витримують зниження солоності води до 3 .

Вода надходить в клітини найпростіших шляхом обмінної дифузії, осмотичного руху по концентраційному градієнту та через живильні вакуолі. Серед найпростіших в корененіжок проникає менше води, ніж в інфузорій. Так, у корененіжки кількість рідини, що дифундує протягом однієї години в клітину і з неї, перебільшує об'єм самої клітини в 13 разів. При цьому осмотично активною є тільки 2 % клітинного об'єму, а це значить, що саме така кількість рідини може виділитись скорочувальними вакуолями.

Скорочувальні вакуолі являють собою пульсуючі утворення, які наповнюючись рідиною з цитоплазми скидають її у навколишнє середовище, тобто виконують осморегулюючу функцію (рис. 120). Завдяки цьому механізму клітини найпростіших запобігають гіпергідратації. У найпростіших може бути одна або більше вакуоль. При пошкодженні їх клітина різко набухає (обводнюється), і інфузорія гине.

Скорочувальні вакуолі є у всіх найпростіших, але серед морських форм вони зустрічаються тільки у окремих представників і функціонують значно менш ефективно. У прісноводних найпростіших для виведення об'єму води, рівного об'єму самої клітини, потрібно від 4 до 50 хвилин, а у морських це займає від 3 до 5 годин. Така різниця пов'язана з тим, що прісноводні найпростіші безперервно змушені “відкачувати” воду, яка постійно проникає в клітини, а морським формам, які мешкають у більш солоній воді, необхідно виводити лише ту частину води, яка надходить з кормом. Вважається, що скорочувальні вакуолі є не лише елементом відведення води, яка постійно надходить в напрямку осмотичного концентраційного градієнту, а й системою регуляції водного обміну на рівні клітини.

У евригалінних видів найпростіших вакуолі з'являються у тих випадках, коли вони потрапляють у розбавлену морську воду. Так, при перенесенні морської інфузорії Amphіpletus у 70 %-ну морську воду швидкість скорочення вакуоль зростала на 21 %. І навпаки, коли прісноводну амебу тримали у воді із зростаючою солоністю, скорочувальна активність вакуоль з підвищенням солоності води різко знижувалась, а при 50 % морської води вона зовсім зникала.

Підтвердженням існування механізму запобігання гіпергідратації найпростіших при перебуванні у прісній воді є той факт, що із зниженням мінералізації води частота скорочень водовивідних вакуоль зростає, а із збільшенням солоності, навпаки, її активність спадає.

У механізмі адаптації найпростіших до змін солоності води важлива роль належить і внутрішньоклітинним процесам, пов'язаним із синтезом осмотично активних речовин. Якщо інфузорія потрапляє в більш розпріснену воду, в її цитоплазмі зростає вміст таких амінокислот, як аланін, гліцин та пролін.

Аналогічний механізм регуляції обміну води за участю скорочувальних вакуоль характерний і для кишковопорожнинних.

Нижчі черви забезпечують регулювання обміну води і солей за допомогою так званих полум'яких клітин протонефридія (рис. 121). Цитоплазма такої клітини має гранулярну структуру і входить паростками в паренхиму тіла. Зсередини вона має порожнину, в якій розміщені численні вії, що при скороченні нагадують полум'я. Порожнина клітини переходить у тонкі трубочки, які утворюються з одного шару епітеліальних клітин. Зливаючись, вони формують більш широкі канали, які впадають у вивідний проток, що відкривається на поверхні тіла (протонефридії). Їх функціональне призначення виділення води і продуктів метаболізму з тканинної гемолімфи шляхом їх активної секреції. Висловлюється думка, що у нижчих прісноводних червів вони виконують також осморегуляторну функцію, видаляючи надлишок води.

Спостереження за поліосмотичними пісковиками Arenіcola marіna (Polychaeta) під час їх перебування у літоральній зоні Кандалакшської Губи (Біле море), яка періодично опріснюється, показали, що вміст натрію і калію у їх організмі змінюється в тому ж напрямі, що і зміни солоності води. Евригалінність піскожила грунтується на процесах, які відбуваються на рівні клітини і забезпечують їх високу резистентність до ушкоджуючої дії гіпотонії.

У цьому процесі важлива роль належить механізмам внутрішньоклітинної регуляції калію, концентрація якого у цитоплазмі може урівноважувати осмотичний тиск з навколишнім середовищем.

У коловерток видільний орган представлений протонефридіями, які відкриваються у клоаку. Протонефридії складаються з термінальних цибулин, всередині яких розміщені пучки вій, канальців та сечового міхура. Вода, що надходить в організм коловерток під час їх перебування у прісній воді, дуже швидко виводиться. Встановлено, що сеча утворюється із швидкістю 4710-9 см3/хв. Разом з нею виділяється і натрій 0,6310-9 мекв/хвил. Завдяки інтенсивному виведенню води у рідинах тіла коловерток підтримується більш висока концентрація Na+ і K+ ніж у водному середовищі. Так, при концентрації натрію у воді 4,2 мекв/дм3 у рідинах тіла його рівень досягав 21 мекв/дм3, а калію відповідно 1,7 і 7,0 мекв/дм3. Така різниця у концентраційних показниках Na+ і K+ свідчить про досить високу ефективність регулювання обміну води і солей у цих безхребетних.

Найбільш розбавлене внутрішнє середовище у прісноводних губок, кишковопорожнинних та двостулкових молюсків. У них осмотична концентрація мало відрізняється від водного середовища. Так, у гідри стебельчастої при перебуванні у середовищі з більш високою концентрацією солей, ніж у мезоглії (безструктурна речовина, до якої входять амебоцити та інші клітини), спостерігається зменшення тіла, а при перенесенні у гіпотонічне середовище, воно навпаки, набухає. При цьому вони можуть акумулювати калій і виводити із організму натрій, що важливо при адаптації до різкої зміни солоності води. У механізмі адаптації до різної солоності води у цих безхребетних важливу роль відіграє видільна система.

Тіло двостулкових молюсків жабурниць дуже проникливе для води, що і визначає невисоку осмолярність (42 мосм) їх внутрішнього середовища. При їх перенесенні з прісних вод (0,4 ) до солонуватих (близько 2 ) тіло молюсків швидко зменшується за рахунок віддачі води. У прісних водах гідростатичний тиск крові у цих молюсків становить близько 6 см водяного стовпа, а колоїдно-осмотичний тиск - лише 3,8 мм. При такому низькому колоїдно-осмотичному тиску у жабурниць досить легко може розвинутись гіпергідратація організму, а в солонуватих водах, навпаки, дегідратація. В умовах прісних вод підтримання водно-сольової стабільності тварин (гомеостазу) пов'язане з виділенням дуже розбавленої сечі (до 23,6 мосм), яка за об'ємом виведення за добу досягає близько 50 % об'єму тіла.

При різких змінах мінералізації води двостулкові молюски можуть утримувати на певний час відносну стабільність внутрішнього середовища, змикаючи (закриваючи) стулки. Це перериває контакт води зовнішнього середовища з м'якими тканинами тіла, які у цих молюсків легко пропускають воду.

Як і жабурниці, інші прісноводні молюски мають дуже низьку осмотичну концентрацію крові (57 мМ), а вміст Na+ і Ca++ в їхньому тілі залежить від концентрації у воді. При рівні вмісту у воді 0,35 мМ натрію його надходження в організм досягає 0,132 мкМ на грам маси тіла за 1 годину. Із такої кількості постійному обміну підлягає 0,053 мМ. При зменшенні концентрації натрію у крові його надходження з води може зростати майже у два рази.

Прісноводні молюски поглинають з води і іони Са++. При цьому із збільшенням вмісту кальцію у воді інтенсивність його надходження в організм зростає. Вони можуть утилізувати кальцій проти концентраційного градієнту (із середовища з меншою до більшої концентрації) при його дуже низьких концентраціях у воді.

У регуляції обміну води і солей у прісноводних молюсків важливу роль відіграє видільна система. Вона представлена протонефрідіями. Починається нефростомом, через який у нефридіальний канал надходить рідина, де вона і перетворюється у сечу. На відміну від червів, у молюсків немає чітко окресленої целомічної порожнини, а є лише порожнина статевих залоз та навколосерцева сумка, у яку і відкривається нефростом.

Нефридіальна система жабурниці отримала назву боянусова органа. Особливістю обміну води і натрію у молюсків є те, що внаслідок фільтрації рідини через стінку серця у перикардіальній порожнині утворюється рідина, яка ні за осмотичним тиском, ні за концентрацією розчинених у ній речовин не відрізняється від крові. Після проходження її через систему канальців боянусова органа і реабсорбції натрію та інших речовин осмолярна концентрація утвореної сечі стає дуже низькою (еквівалентна 0,06 % хлористого натрію). Вона становить лише половину осмотично активних речовин крові, яка і так дуже низька у жабурниці.

У представників різних кільчастих червів (поліхет, олігохет, п'явок), які мають вторинну порожнину тіла, система регуляції і обміну води і солей має багато спільного з протонефридіями, з тією різницею, що їх відгалуження не входять у паренхіму тіла, а контактують безпосередньо з целомічною рідиною. Такі структурні елементи видільної системи мають назву метанефрідії.

Функціонує метанефрідіальна система схожим чином із описаною вище видільною системою молюсків. Рідина, яка накопичується шляхом фільтрації у целомічній (вторинній) порожнині, далі проходить через трубки нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція натрію та інших речовин, а утворена сеча стає приблизно у 7 разів більш гіпотонічною по відношенню до целомічної рідини.

У прісноводних олігохет підтримання більш високої осмотичної концентрації рідини по відношенню до навколишнього середовища здійснюється шляхом екскреції метанефридіями сечі, розведеної у 2-3 рази по відношенню до целомічної рідини, і утримання в організмі натрію і хлору.

У п'явок підтримання осмотичної концентрації рідин тіла при їх перебуванні у прісних водах здійснюється за загальними принципами виведення гіпотонічної сечі і утримання в організмі натрію, хлору та інших речовин.

У ракоподібних видільний орган складається із целомічного міхура, який сполучається отвором із губчастою структурою, або лабиринтом. Отвір за своєю структурою і функціональним призначенням є нефростомом, позбавленим вій. У прісноводних раків від губчастої структури (лабіринту) відходить вузький нефридіальний канал (30 мм), який утворює кілька завитків і закінчується впадінням у сечовий міхур. Сечовий міхур відкривається біля антенн, що і визначило назву видільної системи (органу) - антенальна залоза.

Функціонування цього органу здійснюється за фільтраційно-реабсорбційним принципом, тобто фільтрат, який надходить у целомічний міхур і має схожу з кров'ю концентрацію хлоридів, при подальшому проходженні через лабіринт стає дещо більш концентрованим у зв'язку із засмоктуванням води і певної кількості іонів. Але при наступному проходженні через нефридіальний канал, де інтенсивно здійснюється реабсорбція хлоридів натрію, сеча стає обезсоленою і в такому вигляді виділяється назовні.

У прісноводних широконогих раків осморегуляція протікає за чітко вираженим гіпотонічним типом. У представників морської фауни сеча ізотонічна щодо крові. Морські ракоподібні не мають нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція солей, яка для них непотрібна, оскільки основна функція видільної системи якраз і полягає у збереженні води і екскреції хлоридів, що надходять в організм із морською водою.

Пристосування личинок деяких комах, які на цій стадії можуть жити в різних за сольовим складом водах, пов'язане з наявністю спеціальних анальних пагорбків. Вони відрізняються за розмірами: у мешканців слабосолоних вод вони великі, у морських - маленькі. Ці утворення відіграють важливу роль в адаптації личинок комах до умов водного середовища (рис. 123). Так, у евригалінних личинок комара Aёdes mosquіto через ці пагорбки надходить в організм вода, поглинається натрій і хлор з навколишнього середовища. Абсорбція хлору відбувається вже при концентрації його у воді на рівні 0,2-0,5 мм, а натрію - 0,55 мм. Їх вміст у гемолімфі личинок комара може утримуватись на відносно постійному рівні при концентрації солей у воді, еквівалентній не більше 0,65 хлористого натрію. При більш високій мінералізації водного середовища осмотична концентрація гемолімфи змінюється відповідно із змінами концентрації солей у середовищі.

Прісноводні личинки хірономід Chіronomus plumosus можуть адаптуватись лише у межах солоності води, що не перевищує 0,5 , а личинки солонуватоводного Chіronomus salіnarіus виживають у досить широкому діапазоні солоності води (від 1 до 37 ).

Виведення надлишкової води і солей у личинок комах на стадії перебування у водному середовищі здійснюється мальпігієвими судинами і прямою кишкою.

Гомойоосмотичні гідробіонти

У прісноводних організмів концентрація біологічних рідин гіпертонічна по відношенню до водного середовища. Тому підтримання осмотичного тиску внутрішнього середовища є багатофункціональним процесом, який включає певну ізоляцію організму від проникнення прісних вод через зовнішні покрови тіла, активне виведення надлишку води, що надходить в організм та абсорбцію іонів із води зябрами проти концентраційного градієнту. Виключно важливу роль у цьому процесі відіграє ренальна система, яка забезпечує екскрецію гіпотонічної сечі і затримання найбільш важливого для осморегуляції натрію шляхом його реабсорбції у ниркових канальцях.

Нагадаємо схематичну будову нирки, загальний принцип функціональної організації якої властивий рибам та іншим водяним тваринам. Основною морфофункціональною одиницею нирки є нефрон (рис. 124). До його елементів входить двостінна капсула (Боумена), всередині якої розміщена капілярна сітка у вигляді клубочка (мальпігіїв клубочок). Між шарами капсули утворюється порожнина, яка переходить у звивисті канальці першого порядку (проксимальний каналець). На розрізі нирка має чітко окреслені зовнішній більш темний корковий і внутрішній мозковий шари. На межі коркового і мозкового шарів каналець звужується і спрямляється, а на рівні мозкового шару утворює петлю, що має назву петля Генле.

Петля Генле своїми закрутами входить у корковий шар нирки. У корковому шарі вона набуває звивистого вигляду і має назву вторинного, або дистального канальця, який переходить у збірну трубочку. Збірні трубочки, зливаючись, утворюють загальні вивідні протоки, які входять у порожнину ниркової миски. Саме до неї надходить утворена сеча, яка сечоводом виводиться із організму.

Утворення сечі включає такі процеси: фільтрацію плазми за рахунок витиснення води і розчинених у ній органічних і неорганічних речовин у кровоносному капілярному клубочку. На цій стадії утворюється первинна сеча. При просуванні по канальцях петлі Генле та по вторинних канальцях, які також обплетені густою капілярною мережею, із первинної сечі всмоктуються (реабсорбуються) більша частина води, іони Na+, K+, Cl , амінокислоти, глюкоза і низькомолекулярні білки. Утворена після реабсорбції вторинна сеча звільнена від білку, глюкози та деяких інших речовин. Але в ній збільшується концентрація сечової кислоти, сечовини, аміаку, сульфатів, фосфатів, Са2+, Mg2+ та інших елементів.

Нирки водяних хребетних мають особливості, пов'язані як з рівнем філогенетичного розвитку, так і з екологічною характеристикою середовища. У костистих риб здійснюється гіпотонічна регуляція, у якій надзвичайно важлива роль належить ниркам. На відміну від міног, у яких фільтруючий апарат представлений одним великим гломусом (клубочок кровоносних капілярів разом з канальцями для відведення первинної сечі), у риб їх значна кількість, і вони входять до кожного нефрону. Завдяки такій розгалуженій системі фільтрувальних гломусів у прісноводних риб може виводитися така кількість води, яка дозволяє утримувати стабільний осмотичний тиск крові. Ефективність функціонування нирок риб залежить від гломерулярного процесу фільтрації, тобто початкового етапу утворення сечі. Її формування включає три процеси: фільтрацію, реабсорбцію у проксимальній і дистальній частині канальців та канальцеву секрецію деяких двовалентних катіонів (Ca2+, Mg2+), ферментів та інших речовин.

На відміну від прісноводних костистих риб, які мають типову гломерулярну нирку (має значну кількість гломусів для фільтрування значних об'ємів рідини), у морських риб нирки можуть бути як гломерулярними, так і агломерулярними. Агломерулярна нирка не має клубочкового фільтрувального апарату. При цьому парієнтальний каналець починається відразу від капсули Боумена, і далі він продовжується у середній і дистальний сегменти нефрону. Залозисті клітини, якими утворені канальці, можуть здійснювати виведення іонів Mg2+, HPO42-, SO42-, Cl- за рахунок їх секреції. Вважається, що у морських і прохідних риб нирки є основним органом, який здійснює виділення двовалентних катіонів із крові.