Особливість вивчення водних екосистем

Азотфіксація притаманна і деяким морським водоростям, які не мають гетероцист. Такі водорості утворюють колонії, або нитчасті сплетіння, всередині яких створюються анаеробні умови, необхідні для проявлення нітрогеназної активності та утилізації газоподібного азоту.

7.2 Використання азоту в біосинтетичних процесах водоростей

Як морські, так і прісноводні водорості можуть засвоювати неорганічні сполуки азоту (нітрати NO3), нітрити (NO2) та амоній (NH4+). Незалежно від вмісту у воді тих чи інших форм азоту, їх засвоєння та включення в органічні сполуки водоростевих клітин відбувається тільки через перетворення NH4+. Цей процес має двостадійний характер і пов'язаний з внутрішньоклітинним нітропродуктазним комплексом.

Включення іону амонію в процес біосинтезу органічних сполук відбувається за участю глутамінсинтетазної реакції, внаслідок якої NH4+ взаємодіє з глутаматом, утворюючи амінокислоту глутамін. Цей процес пов'язаний з енергозабезпеченням. Наприклад, утилізація і перетворення нітратів у амінокислоти вимагає до 10 електронів на молекулу. Біоенергетичне забезпечення такої метаболічної реакції у водоростевих клітинах можливе лише в світлий час доби, коли відбувається фотосинтез. У темноті цей процес відбувається на досить низькому рівні або навіть повністю призупиняється.

В умовах, коли у водному середовищі різко знижений вміст азоту і клітини відчувають його дефіцит, процес утилізації NO3 і NH4+ може відбуватися в нічний період, але в світлий час його інтенсивність особливо висока.

Характерною особливістю фізіології водоростей є можливість накопичувати асимільований азот у вигляді іонів нітрату, амонію або низькомолекулярних органічних сполук. Водорості, особливо морські, можуть засвоювати з води органічні сполуки азоту у вигляді амінокислот, сечовини, пуринів.

Як один з найбільш важливих біогенних елементів азот (переважно у формі нітратів) істотно впливає на біологічну продуктивність водних екосистем. В оптимальних концентраціях він обумовлює підвищену продукцію фітопланктону, фітобентосу, вищих водяних рослин. Дефіцит мінерального азоту призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу у рослин. В той же час надмірне надходження сполук азоту часто є причиною забруднення водойм та їх евтрофікації.

7.3 Алохтонний і автохтонний азот водних екосистем

Між сполуками азоту, які надходять у водойми іззовні (алохтонними) і тими, які утворюються в них за рахунок відмирання гідробіонтів (автохтонними), існує певна якісна різниця. Органічна біомаса наземного походження після надходження у водойми розпадається повільніше, ніж відмерлі водяні організми. Тому як джерело азоту вона використовується у водних екосистемах менш ефективно. Існують, однак, водні екосистеми, наприклад, гірських річок, у яких основним джерелом алохтонного азоту є листовий опад з дерев.

Що ж стосується гідробіонтів як джерела автохтонного азоту, то після їх відмирання та швидкої мінералізації органічних сполук з їх тіла вивільнюється велика кількість енергії і азоту, які включаються у внутрішньоводоймний кругообіг. Вони також використовуються для нарощування біомаси нових генерацій гідробіонтів.

Автохтонним, або внутрішньоводоймним, джерелом азоту можуть бути бактерії, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні тварини, риби. При цьому найбільшу роль у кругообігу азоту автохтонного походження в континентальних водоймах здебільшого відіграють фітопланктон і макрофіти. Після відмирання гідробіонти розкладаються під дією бактерій в товщі води або на дні, що й формує вміст азоту у донних відкладах.

В залежності від типу водних об'єктів рослинна біомаса (фітопланктон, макрофіти) може включати до 90 % загального азоту в екосистемі.

7.4 Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль в кругообігу азота в водних екосистемах

Процес розкладу органічних азотистих речовин, або амоніфікація, незалежно від джерел їх надходження у водойми, відбувається за участю мікроорганізмів і закінчується утворенням вільного аміаку (NH3). В процесі життєдіяльності та загибелі гідробіонтів у водойми потрапляє багато азотмістких органічних речовин. Вони мінералізуються за допомогою гнилісних бактерій, уробактерій, актиноміцетів, грибів. Це один із найважливіших етапів кругообігу азоту в природі, який приводить до збагачення грунту, донних відкладів і води легко засвоюваними формами азоту.

Важливою ланкою процесу амоніфікації є ферментативний гідроліз органічних речовин до більш простих сполук, які можуть засвоюватись гідробіонтами в метаболічних процесах. Розщеплення органічних речовин у водному середовищі під дією мікроорганізмів характеризується як процес розкладу. Внаслідок гниття з відмерлих рослин і тварин та різних білокмістких залишків утворюються мінеральні сполуки. В процесі розкладу органічних речовин приймають участь різні групи бактерій, зокрема, анаеробні, факультативно анаеробні (Bacillus cereus, B. subtilis, Proteus vulgaris) та облігатно анаеробні (Clostridium putrificum) і інші бактерії, деякі види мікроскопічних грибів.

За допомогою протеолітичних ферментів мікроорганізми розщеплюють білки до амінокислот (процеси дезамінування, декарбоксилювання) і приводять до утворення NH3, H2S, CO2, органічних кислот, амінів та інших сполук, у тому числі речовин, які видають неприємний гнилісний запах (індол, скатол, меркаптани). Саме цим пояснюється неприємний гнилісний запах донних відкладів малопротічних водойм та застійних зон озер і водосховищ.

Утворений внаслідок біохімічних процесів аміак окиснюється під дією нітритних бактерій родів Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нітрит-іонів (з можливим утворенням азотистої кислоти).

На другій фазі автотрофної нітрифікації нітрит-іони окиснюються за допомогою мікроорганізмів Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus у нітрат-іони. Внаслідок таких перетворень азотиста кислота, утворена на першій фазі процесу нітрифікації, окиснюється до азотної кислоти, а при взаємодії останньої з іонами Na+ і K+ перетворюється у нітрати.

Описані вище перетворення білокмістких органічних речовин характерні як для наземних, так і для водних екосистем. Внаслідок таких реакцій в орному шарі сільськогосподарських угідь, в які вносяться органічні та мінеральні добрива, може утворюватись за літо до 300 кг/га нітратів, які не тільки засвоюються сільськогосподарськими рослинами, але й вимиваються дощами. Такі землі є джерелом надходження алохтонних нітратів з водозбірної площі до водних екосистем.

У водойми азот може надходити також у вигляді сульфату амонію (NH4)2SO4 та нітрату амонію NH4NO3 (амонійної селітри), які використовуються в сільському господарстві як мінеральні добрива. Такі добрива застосовуються також в ставковому рибництві і вносяться безпосередньо в стави.

Нітрифікація відіграє важливу роль в кругообігу азоту у природі. Вона доводить до завершення процес мінералізації органічних речовин у водних екосистемах. Засвоєння азоту рослинними гідробіонтами може відбуватись лише після перетворення органічних сполук, які поступово переходять у солі азотної кислоти та солі амонію.

У процесі кругообігу азоту в біосфері відбувається не тільки нітрифікація, а й денітрифікація, тобто мікробіологічний процес відновлення окиснених сполук азоту (NO2, NO3) до газоподібних азотистих речовин - кінець-кінцем до вільного азоту (N2). Ці перетворення відбуваються внаслідок життєдіяльності бактерій родів Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Paracoccus, Thiobacillus та деяких інших факультативних анаеробів, які при відсутності кисню використовують нітрити (NO2) та нітрати (NO3) як кінцеві акцептори електронів (анаеробне дихання). Цей процес каталізується ферментами редуктазами. У ході денітрифікації під дією бактерій, які при дефіциті кисню можуть віднімати його від солей азотної кислоти, частина зв'язаного азоту із придатної для засвоєння зеленими рослинами форми (нітрати) переходить у непридатну (вільний азот). Таким чином, денітрифікація завершує цикл кругообігу азоту.

8. Фосфор у водних екосистемах

Фосфор - один із найважливіших біогенних елементів, які істотно впливають на життєдіяльність водяних організмів. Фосфор має один стабільний ізотоп і шість радіоактивних, з яких найбільше значення мають 32Р і 33Р. При взаємодії з киснем, галогенами, сіркою, металами фосфор має ступені окиснення +3, +5 та 3 (фосфорний ангідрид Р2О5, фосфороводень РН3).

Основними природними джерелами неорганічного фосфору є апатити та фосфорити. В морських і континентальних водоймах розчинений фосфор знаходиться у складі неорганічних і органічних сполук. Органічний фосфор може бути як у розчиненому, так і в колоїдному стані. Як компонент практично всіх біологічних рідин і тканин він активно поглинається з води водоростями та вищими водяними рослинами. Більша частина фосфатів, які засвоюються рослинами і тваринами, знову повертаються у воду в складі продуктів обміну речовин та при розкладі органічних речовин.

Вміст фосфору в природних водах в значній мірі залежить від його надходження іззовні та використання гідробіонтами. З водного середовища гідробіонти засвоюють фосфор у формі ортофосфату, поліфосфатів, фосфорних ефірів. Низькомолекулярні фосфорорганічні речовини можуть утилізуватися автотрофними організмами тільки після їх гідролізу на поверхні клітини за участю ферментів фосфатаз.

8.1 Неорганічний та органічний фосфор водних екосистем

У морських водах неорганічний фосфор представлений в основному фосфорною кислотою Н3РО4 та продуктами її дисоціації (H2PO4, HPO42, PO43). Останні можуть утворювати комплексні сполуки з іншими компонентами морської води. У ній також знаходяться різні форми органічного фосфору.

У континентальних водоймах найбільш рухливою і легко засвоюваною гідробіонтами формою неорганічного фосфору є ортофосфат-іон (PO43). Саме він включається в метаболічні цикли гідробіонтів - від мікроорганізмів до риб. На співвідношення окремих неорганічних сполук фосфору у воді істотно впливає її активна реакція (рН). Так, при рН 7 і вище (лужне середовище) переважає ортофосфорна кислота - Н3РО4. Її вміст досягає 90% від усіх форм фосфору у воді, і лише 10% припадає на Н2РО4. Н2РО4 утворюється у водному розчині внаслідок дисоціації ортофосфорної кислоти (Н3РО4) на іони Н+ та Н2РО4- за реакцією: Н3РО4 Н+ + Н2РО4-. Саме у вигляді дигідрофосфатних іонів і зустрічаються неорганічні розчинені форми фосфору в кислих водах. Крім фосфорних кислот, у природних водах зустрічаються їх солі, важкорозчинні у воді. Серед сполук фосфору найбільше значення має кальцієва сіль фосфорної кислоти - Са3(РО4)2, яка у вигляді мінералу фосфориту утворює в природі великі поклади. Інший мінерал - апатит - у своєму складі, крім Са3(РО4)2, має CaF2 або СaCl2. Серед розчинених у воді солей ортофосфорної кислоти заслуговують на увагу так звані нормальні, або третинні, фосфати Na3HPO4 i Ca2(HPO4)2. До таких солей належать і дигідрофосфати, або первинні фосфати, які мають слабокислу реакцію: NaH2PO4 та Ca(H2PO4)2.

Найбільша кількість фосфору знаходиться в гідросфері у вигляді органічних сполук. Вони можуть входити до складу найдрібніших живих організмів і залишків мертвих тканин. Значна частина органічного фосфору акумулюється в донних відкладах та в розчинених у воді сполуках. Фосфор є неодмінною складовою біологічних рідин і тканин планктонтів і бентонтів.

Між неорганічними і органічними сполуками фосфору постійно здійснюється кругообіг. Загалом фосфор водних екосистем перебуває у постійному кругообігу між водним середовищем і організмом гідробіонтів. Наприклад, через бактеріальні клітини в процесі обміну протягом кількох хвилин проходить досить значна кількість ортофосфату, який перетворюється в його органічні форми. Поповнення вмісту неорганічного фосфору у воді відбувається за рахунок переходу органічного фосфору у неорганічні форми, які й засвоюються гідробіонтами. Саме завдяки цьому неорганічний фосфор водних екосистем розглядається як його проміжна форма в кругообігу фосфору в гідросфері. Він простіший, ніж кругообіг азоту і вуглецю, які знаходяться у більш різноманітних формах, у тому числі і в газоподібному стані. Фосфор же не переходить в атмосферу (в газоподібному стані), а повністю циркулює між літосферою, біосферою і гідросферою. У цьому кругообігу певна його частина постійно виноситься з річковим стоком у Світовий океан і відкладається разом із відмерлими морськими організмами в осадових породах.

В річкових і озерних водах на неорганічний фосфор в середньому припадає до 50% загальної кількості фосфору водного середовища. Але співвідношення між органічним і неорганічним фосфором може варіювати в широких межах. Так, у вісконсинських озерах (США) загальна концентрація фосфору у воді (20,3 мг/дм3) перевищувала у 7 разів середній вміст його розчинених неорганічних форм. Співвідношення ж розчиненого неорганічного до розчиненого органічного фосфору в цих озерах коливалось від 1:1 до 1:89. Серед окремих структур, що містять органічний фосфор, в одному з таких озер найбільша кількість фосфору припадала на фосфор сестону (65,4% від його загальної кількості). Розчинений органічний фосфор становив в середньому 28,7 %, а неорганічний - 5,9 %.

На вміст фосфору у воді впливають різні чинники, зокрема, сезонні зміни температури, освітлення, кількість дощових і снігових опадів. Так, у літні, найбільш теплі дні, коли посилюється засвоєння фосфору фітопланктоном і водяними тваринами, його вміст у воді спадає, а взимку, коли відбувається масове відмирання і розпад гідробіонтів зростає. Під час весняної повені, коли вимиваються фосфати з водозбірної площі, їх концентрація у воді водойм також збільшується.

В малих річках України концентрація неорганічних форм фосфору коливається від слідових до 0,5 мг/дм3, а в середніх і великих річках - від 0,15 до 0,2 мг/дм3. Найменший вміст фосфору (0,020,1 мг/дм3) відзначається навесні, а в інші сезони року його концентрація становить від 0,04 до 0,2 мг/дм3. Вміст органічного фосфору при цьому коливається в межах 0,020,07 мг/дм3. У дніпровських водосховищах, особливо в перші роки після заповнення їх ложа водою, концентрація фосфатів різко зростала за рахунок мінералізації органічної маси рослин та вимивання із грунтів, які опинились під водою. Після стабілізації гідрохімічного режиму водосховищ вміст Рорг коливається в межах від 0,01 до 0,30 мг/дм3. Головними джерелами його надходження у воду є рухливі компоненти розпаду планктонних організмів, які переходять із залитих грунтів в воду та стічних вод великих міст, промислових, сільськогосподарських і комунально-побутових підприємств. Найбільшу концентрацію розчиненого мінерального фосфору виявлено у внутрішньокаскадних водосховищах (Кременчуцькому, Дніпродзержинському і Запорізькому), а найменшу в Київському. Тільки в Кременчуцьке водосховище протягом року надходить з річковим стоком близько 1,82,4 тис. т мінерального і 4,617,5 тис. т органічного фосфору переважно за рахунок стічних вод Києва. За рахунок відмерлих водоростей в товщу води водосховища в середньому надходить до 3500 т органічного фосфору. З донних відкладів Кременчуцького водосховища щорічно переходить у воду в складі водорозчинних органічних сполук більше 300 т органічного фосфору.

8.2 Вміст фосфору в організмі гідробіонтів і його метаболічна роль

Про вміст фосфору в організмі гідробіонтів свідчать такі дані. В сухій масі морського планктону міститься близько 0,42 % фосфору; в організмі бактерій він становить 3 %, бурих водоростей - 2,8 % і вищих водяних рослин 2,3 %. У прісноводних синьозелених водоростей родів Microcystis i Anabaena загальний вміст фосфору оцінюється відповідно в 0,52 і 0,53 %; для зелених водоростей роду Cladophora цей показник становить 1,4 %, а у водопериці 0,52 % в розрахунку на суху масу. В організмі водяних тварин міститься значно більше фосфору, ніж у рослин. Для більшості планктонних гіллястовусих ці показники коливаються в межах 1,021,60 %. У риб (короп) при перебуванні у воді з концентрацією фосфору 0,3 мг/дм3, сумарна кількість неорганічного і органічного фосфору становила: у зябрах 3,36, в гепатопанкреасі 0,86 і в нирках 1,61 % в розрахунку на суху масу тканин.

Між гідробіонтами і фосфором водного середовища відбувається постійний обмін. Так, водорості можуть накопичувати у клітинах таку кількість фосфору, яка набагато перевищує метаболічну потребу в ньому. Запасання надлишків фосфору може відбуватись за рахунок акумуляції фосфат-іонів у вакуолях клітин або утворення поліфосфатних гранул діаметром 30-500 мкм. Вважається, що таке запасання фосфору є адаптативною реакцією водоростей, яка сформувалася в процесі еволюції, на значні сезонні коливання його концентрації у воді. Запасений фосфор використовується водоростями при його дефіциті в навколишньому середовищі.

Про метаболічну роль фосфору свідчить той факт, що при низьких його концентраціях у воді процес фотосинтезу у водоростей і вищих водяних рослин призупиняється. Відомі, принаймні, три реакції фотосинтезу, у яких ключову роль в енергозабезпеченні відіграють фосфорні сполуки (АТФ і НАДФН). Так, енергія фосфатних зв'язків, яка міститься в аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ), ініціює інші реакції синтезу органічних речовин. При цьому субстратом для утворення крохмалю як кінцевого продукту фотосинтезу є глюкозо-6-фосфат. Фосфор входить до складу деяких перенощиків електронів, які приймають участь у біологічних окисно-відновних реакціях. Він відіграє важливу роль у внутрішньоклітинному метаболізмі і просто як структурний елемент тканин тіла.

Вміст фосфору в цитоплазмі в розрахунку на одну клітину зеленої водорості Chlorella становить від 110-7 до 1,510-6 мкг, а у діатомової Asterionella formosa від 6106 до 4106 мкг. Проникаючи у клітини водоростей, неорганічний фосфор включається в склад різних органічних речовин та конденсованих неорганічних поліфосфатів. На поверхні водоростевих клітин може формуватись концентраційний градієнт неорганічного фосфору за рахунок не тільки його вмісту у воді, а й ферментативного розкладу деяких його органічних сполук. Встановлено, що на поверхні клітин хлорели можуть розкладатись фосфоліпіди, у харових гліцерофосфат, а у деяких морських водоростей глюкозо-6-фосфат за допомогою відповідних ферментів. Утворений при цьому неорганічний фосфор проникає у клітини шляхом активного транспорту.

Потреба у фосфорі водоростей різних таксономічних груп неоднакова. Так, для підтримання нормального розвитку культури вольвоксової водорості Pteromonas varians необхідний більш високий вміст фосфору, ніж, наприклад, для харових, які навпаки, краще розвиваються при досить низьких його концентраціях (20 мкг/дм3) у воді. Значною потребою у фосфорі відрізняються також діатомові водорості.

Водорості не тільки утилізують фосфор з води, але й виділяють його в процесі життєдіяльності або після відмирання. На різних стадіях їх масового розвитку може істотно змінюватись і концентрація фосфору у воді. Так, при інтенсивному розвитку фітопланктону у літні, найбільш теплі місяці в поверхневому шарі води водосховищ концентрація фосфору може спадати до 0,03 мг/дм3. При осінньому похолоданні і послабленні фотосинтезу його вміст у воді зростає до 0,055 мг/дм3. У місцях скупчення біомаси синьозелених водоростей вміст мінерального фосфору може зростати в 510 разів. При цьому концентрація органічного фосфору підвищується у зоні “цвітіння” води до 4,8, а у окремих випадках і до 8,0 мг/дм3.

Фосфор, поряд з кальцієм, є одним з найважливіших елементів у життєдіяльності молюсків та інших безхребетних тварин. Так, при значному зниженні концентрації фосфору у воді різко зростає смертність молоді дафній і, навпаки, при внесенні у ставки фосфатних добрив разом із збільшенням біомаси фітопланктону зростає на 57 % чисельність і біомаса гіллястовусих рачків, на 52 % коловерток і на 30 % діаптомусів у порівнянні з непідживленими ставками.

Обмін фосфору в організмі молюсків і ракоподібних тісно пов'язаний з обміном кальцію і вуглецю. Так, кальцій, засвоєний з води через залозистий апарат зябер молюсків (дрейсена, анодонта), надходить в їхній організм разом з фосфором. Значна його частина використовується при біосинтезі органічних речовин, а менша на побудову черепашок, яка відбувається внаслідок секреторної діяльності епітелію мантії. У деяких безхребетних, що мають черепашку, фосфор може становити досить значну частину маси, переважаючи інші мінеральні компоненти. Так, у плечоногих молюсків, крім карбонату, в структуру черепашки входить близько 50 % Са3(РО4)2.

Фосфор потрібний для нормального росту і розвитку риб поряд із кальцієм. Потреби в ньому забезпечуються, якщо в організм риби надходить не менше 0,60,7 % від її загального раціону. Значну кількість фосфору прісноводні риби використовують безпосередньо з води через залозистий апарат зябер, але для забезпечення фізіолого-біохімічних процесів важлива не тільки та кількість фосфору, яка надходить в організм, а і його співвідношення з кальцієм. Для прісноводних риб таким оптимальним співвідношенням кальцію і фосфору в кормовому раціоні є 2:1, а для морських - 1:2. Більша потреба морських риб у фосфорі пов'язана з необхідністю збалансування кальцію, який надходить в їх організм при заковтуванні морської води.

У костистих риб значна кількість фосфору, що надходить в організм, утилізується при утворенні м'язових і кісткових тканин. У кістках, лусці та отолітах кальцій знаходиться у вигляді гідроксилапатиту 3Са3(РО4)2 Са(ОН)2 та карбонат-апатиту кальцію 3Са3(РО4)2 СаСО3 Н2О. Співвідношення фосфорних і карбонатних сполук кальцію у риб становить 11:1, а у наземних тварин 7:1.

В порівнянні з кістковою тканиною, де переважає кальцій, у м'яких тканинах (м'язи, органи травної та нервової системи та інші) міститься значно більше фосфору. Кількість фосфору, що акумулюється організмом риб, залежить від його концентрації у воді. Так, із збільшенням його вмісту у воді від 0,06 до 0,3 мг/дм3 уже протягом 72 годин рівень загального фосфору збільшувався у гепатопанкреасі з 0,86 до 1,14 %, а в зябрах від 3,36 до 4,14 % у розрахунку на суху масу тканин. При цьому збільшення вмісту фосфору відбувалось за рахунок його утилізації у метаболічних реакціях при синтезі нуклеїнових кислот та інших кислоторозчинних органічних сполук. Як один із основних елементів фосфатної буферної системи фосфор відіграє важливу роль у механізмі підтримання кислотно-лужної рівноваги в крові та інших біологічних рідинах організму риб.

При значному підвищенні концентрації діоксиду вуглецю у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (зростання кислотності біологічних рідин), значно збільшується виділення фосфатів. Завдяки цьому забезпечується підтримання балансу кислих і лужних елементів у крові, а відповідно і кислотно-лужної рівноваги в організмі риб.

Размещено на Allbest.ru