Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях (на примере рек Среднего Урала)

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях (на примере рек Среднего Урала)

03.00.16 - Экология

Минин А.А.

Тюмень 2003

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1. АНАЛИЗ СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Характеристика района исследования

2.2 Методы полевых исследований

2.3 Методы обработки полученных результатов

2.4 Методы анализа информации

3. ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТВОРОВ НАБЛЮДЕНИЯ

4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДОННЫХ ЗООЦЕНОЗОВ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА

4.1 Бентофауна реки Туры

4.2 Бентофауна реки Выи

4.3 Бентофауна реки Салды

4.4 Бентофауна бассейна реки Тагил

4.5 Бентофауна бассейна реки Ница

4.6 Бентофауна бассейна реки Пышма

4.7 Бентофауна реки Исеть

4.8 Бентофауна реки Каква

4.9 Бентофауна реки Чусовой

5. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА

5.1 Биотическая оценка исследованных водотоков

5.2 Особенности естественной биотопической приуроченности донных беспозвоночных животных

5.3 Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса

5.4 Возможности использования Объединенного Биолого-Химического Показателя (ОБХП)

5.5 Отличительные черты донных биоценозов уральских рек

ВЫВОДЫ

ПРИЗНАТЕЛЬНОСТИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Современный анализ структуры различных экологических систем доказывает, что одной из главных причин внутренних биоценотических перестроек является деятельность человека в самых различных ее проявлениях. При этом интенсивное антропогенное воздействие как фактор эволюции является относительно молодым, в связи с чем биота еще не выработала адекватные механизмы реакции по отношению к новому для нее типу воздействия.

Одна из важнейших задач экологической теории состоит в том, чтобы адекватно описывать экологические системы в настоящем и прогнозировать их поведение в будущем, интерпретируя их состояние как «хорошее» или «плохое» для полноценного существования экосистемы. (Федоров, 1977)

Среди многообразия биологических сообществ наиболее подверженных внешнему воздействию, особое место занимают биоценозы водоемов и водотоков, отличающиеся очень большим разнообразием микро- и макроскопических биологических форм, относящихся к нескольким экологическим группам: планктон, нектон, бентос, высшая водная растительность и др. При этом оценки качества воды по большинству биотических компонентов (фито- и зоопланктону, фитоперифитону и макрозообентосу) очень близки друг другу (Винберг и др., 1977; Абакумов, Полищук, 1981). Обширные исследования компонентов водной экосистемы (Винберг и др., 1977; Андрушайтис и др., 1977; Израэль и др., 1981; Абакумов, Полищук, 1981; Кожова, 1981; Андрушайтис и др., 1981) в ходе советско-английских семинаров «Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям» позволили определить сообщество донных макробеспозвоночных животных как показатель состояния водной экосистемы, наиболее точно отражающий реальное экологическое состояние водного объекта.

Существует ряд особенностей макрозообентоса, характеризующие его с позиции ценности в качестве объекта биоиндикации:

А) относительно крупные размеры организмов

Б) простота сбора фактического материала и его обработка.

В) достаточно высокая численность особей.

Г) повсеместная встречаемость.

Д) лабильность биотопической приуроченности

Е) сочетание гомотопных и гетеротопных экологических групп

Ж) продолжительный срок жизни большинства групп для аккумуляции загрязняющих веществ

Анализ изменений экосистемы и отдельных ее компонентов представляет значительный интерес как в теоретическом, так и в прикладном отношении. Изучение биоценозов с различной историей позволяет не только наиболее точно охарактеризовать степень деградации экосистемы, в отличие от стандартной процедуры мониторинга по гидрохимическим показателям, но и описать возможные предпосылки смены таксономического состава биологического сообщества.

Цель настоящего исследования заключалась в изучении особенностей структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных при различном характере и степени внешнего воздействия естественной (характер биотопа) и антропогенной природы в условиях рек Среднего Урала.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить особенности гидрохимического и гидрологического режима водотоков расположенных на территории среднего Урала и Зауралья.

2. Изучить современное состояние макрозообентоса уральских рек.

3. Провести оценку состояния водотоков при помощи биотических, информационных и сравнительных критериев.

4. На основании комплексного подхода определить роль природных экологических факторов и выявить характер и масштабы последствий антропогенного влияния на донный зооценоз

5. Разработать интегральный критерий состояния гидробиоценоза, основанный на параметрах среды и биоты.

1. АНАЛИЗ СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Одно из основных свойств живых организмов и их сообществ заключается в различной реактивности по отношению к внешнему воздействию. Чувствительность или толерантность биоты к факторам среды вызывает у исследователей интерес, как с теоретической, так и прикладной точки зрения. Биоиндикация представляет собой научное направление, занимающееся оценкой состояния окружающей среды при помощи биологических систем, для которых известны характерные структурные особенности.

Первым опытом применения биологического мониторинга являются исследования Аристотеля, который помещал пресноводных рыб в морскую воду и наблюдал за их реакцией. Результаты первых экспериментов по выживанию беспозвоночных в условиях загрязнения металлами и органическими веществами были опубликованы в последней декаде XIX века (Rosenberg, 1998).

Труд Р. Колквитца (Kolkwitz) и М. Марссона (Marsson) опубликованный в 1902 году, по праву можно считать первой фундаментальной классической работой в области биологической оценки качества вод. (цит. по Вудивисс, 1981). В своей работе авторы продемонстрировали некоторые закономерности исчезновения и повторного появления организмов - водорослей, простейших, макробеспозвоночных и рыб, как следствие воздействия загрязняющих веществ органической природы.

Позднее те же авторы опубликовали работу, где некоторые наиболее часто встречающиеся организмы получили свои индекс сапробности, символизирующий предпочтение вида или таксона к водоему той или иной степени сапробности (Kolkwitz, Marsson, 1909).

По предложенной шкале водоемы или их зоны в зависимости от степени загрязнения подразделяются на поли-, мезо-, и олигосапробные. Согласно классификации А.С. Константинова (1977), полисапробные водоемы характеризуются почти полным отсутствием свободного кислорода, наличием в воде неразложившихся белков, значительных количеств сероводорода и углекислого газа, восстановительным характером биохимических процессов; в мезосапробных водоемах загрязнение выражено слабее: неразложившихся белков нет, сероводорода и углекислого газа немного, кислород присутствует; однако в воде есть еще такие слабоокисленные азотистые соединения, как аммиак, амино- и амидокислоты. В олигосапробных водоемах количество кислорода близко к величине нормального насыщения, концентрация растворенных органических веществ значительно ниже. Иногда выделяют еще катаробные воды, в которых количество растворенного кислорода выше нормального (пересыщение) (Константинов, 1979).

В 1955 году вышла в свет знаменитая книга немецких ученых Р. Пантле (Pantle) и Х. Бука (Buck), в которой они предложили балльную систему оценки, согласно которой присвоили каждому виду-индикатору некоторую величину степени сапробности, варьирующей от 0 до 4. Присутствие особей каждого вида в пробе оценивали следующим образом: 1-единично и очень редко, 3-редко и часто, 5-много и масса. По формуле 1 производился расчет сапробности исследуемого участка водоема:

, (1)

где : S -степень сапробности вида-индикатора

h -оценка обилия вида-индикатора

I -индекс сапробности участка водоема

N - число видов-индикаторов, обнаруженных в пробе.

По мнению исследователей (Абакумов, Полищук, 1981), основным недостатком этого метода является строгая приуроченность определенного вида к одной зоне сапробности, что встречается крайне редко, а вид может быть отмечен в зонах с разным содержанием органического вещества.

В дальнейшем метод Пантле и Бука модифицировали А.Либман (Liebmann, 1951, цит. по Хеллауэл, 1977), В.Сладечек (Sladecek, 1965) и др.

М. Зелинка (Zelinka) и П. Марван (Marvan) (1966) в процессе модификации пошли дальше и формула индекса сапробности приобрела следующий вид (формула 2):

, (2)

где : g-индикаторный вес вида, который изменяется от 4 до 16.

Не менее важным показателем статуса водоема является гидрохимический режим. Наряду с описанными выше классификациями существует система градаций вод по содержанию биогенных элементов (таблица 1)

Таблица 1

Классификация водных объектов по типу трофности (по Оуэнсу, 1977)

Тип водоема	Содержание фосфора, мг/л	Содержание азота, мг/л
Олиготрофный	0,3-2,5	2,4-20
Мезотофный	1-15	8-120
Эвтрофный	5-140	40-1120

Позднее для адаптации индексов сапробности были разработаны сапробные валентности и введено понятие экологической амплитуды вида-индикатора для того, чтобы заменить в стандартных формулах численность вида и снизить значимость случайного обнаружения того или другого таксона (Цимдинь, 1978).

Одной из наиболее распространенных систем биологического анализа вод признается индекс Вудивисса. Автор разработал его, основываясь на богатом фактическом материале (Woodiwiss,1964) применительно для рек Англии Трент и Северн. При выборе ключевых групп в качестве индикаторов изменения воды от очень загрязненной до чистой автор использовал широко распространенные группы организмов: отряды насекомых Plecoptera, Ephemeroptera, Trichoptera, ракооборазные Gammarus, Asellus, олигохеты Tubificidae и двукрылые вида Chironomus thummi.

Оригинальные эмпирические данные позволили автору индекса отойти от жестких систематических рамок, объединив по степени толератности поденок Baetis rhodani и ручейников (Trichoptera).

Автор оперирует термином «группа», под которым подразумевает результат, к которому приходят при определении систематического положения водных организмов без рассмотрения деталей их строения. Величина индекса зависит от видового разнообразия (числа групп) и состава населения.

Со времени создания индекса Вудивисса прошло более 30 лет. За этот промежуток времени индекс был многократно опробован различными службами биологического мониторинга в разных странах и получил как положительные, так и отрицательные оценки специалистов.

По мнению Н.П.Финогеновой и А.Ф.Алимова (1976), одним из основных достоинств этого метода является то, что в нем объединены основные принципы индикаторного значения отдельных таксонов и принцип изменения разнообразия фауны в условиях загрязнения, при этом такой важный фактор, как тип грунта не маскировал степени загрязнения изученных участков. Другим положительным аспектом данного индекса является тесная, по данным некоторых исследователей, связь индекса с такими гидрохимическим параметрами, как БПК5, NH4, O2, окисляемость. (Винберг и др., 1977; Андрушайтис и др., 1977)

Большой объем работ по адаптации индекса Вудивисса для Среднего Урала был проделан в 1993 году Ю.С.Федоровым и Т.Е.Павлюком (Методические рекомендации.., 1993).

В ходе апробации исследователями был отмечен следующий недостаток - более половины всех индикаторных организмов являются представителями амфибионтных видов, численность которых подвержена резким колебаниям в связи с вылетом имаго. Поэтому существует вероятность, что при одно-двухразовом отборе проб представители данной группы могут не встретиться, хотя здесь обитают, и система получит заниженный индекс (Дзюбан, Слободчиков, 1986). Те же авторы предложили шкалы биотических индексов, включающую только гомотопных гидробионтов, опробованную на Куйбышевском водохранилище и признанную приемлемой, особенно для одноразовых, нерегулярных полевых исследований. Также примером использования моллюсков в качестве показателя хорошего качества воды может служить работа С.Г. Чепуриной и Е.Е. Ежовой (2001), направленная на изучение разнообразия данного типа беспозвоночных животных в нижнем течении р. Преголя.

Таблица 2

Индекс Чендлера (напечатано с сокращениями)

	Наименование таксона	Количество особей таксона в пробе
		1-2 «присутствует»	3-10 «несколько»	11-50 «распространен»	51-100 «обилен»	>100 «очень обилен»
Каждый вид	Taeniopterygidae, Perlodidae	90	94	98	99	100
Каждый вид	Ephemeroptera (кроме Baetis)	79	84	90	94	97
Каждый род	Coleoptera Nematoda	51	55	61	66	72
	Gammarus	40	40	40	40	40
	Glossiphonia	26	23	20	16	13
	Tubifex	22	18	13	12	9

В 70-е годы Дж. Чендлер предложил систему биотических очков (Chandler, 1970) В таблице, разработанной автором, животным было присвоено определенное количество очков (таблица 2). В дальнейшем сумма очков таксонов, присутствующих в пробе, складывается и сравнивается с другими пробами.

Рассматривая методические особенности составления таблицы, стоит подчеркнуть, что количество очков, присваиваемых таксону зависит от количества особей, обнаруженных в пробе. Для верхней части таблицы, где находились чувствительные к загрязнению таксоны (Plecoptera, Ephemeroptera, Coleoptera, Nematoda и др.), эта зависимость прямая - чем больше количество особей, тем больше количество очков. Для нижней части таблицы, где располагались таксоны, толерантные к внешнему воздействию (черви, пиявки) - зависимость обратная.

Количественные и полуколичественные данные встречаемости видов и групп макрозообентоса также применялись в методах Х. Диттмара (Dittmar, 1955) и Х. Кноппа (Knopp, 1954). Со времени применения биотического индекса было разработано множество других оценочных систем. Еще одним способом оценки состояния водной экосистемы является Бельгийский биотический индекс (BBI) (De Pauw и Vanhooren, 1983).

В отличие от очков Чендлера, данный индекс может варьировать в достаточно незначительных пределах (от 0 до 10). При этом чем выше его величина, тем больше чувствительных групп и систематических единиц присутствуют на данном участке. Минимальное значение индекса - 0 (очень большое загрязнение) достигается, когда все группы макрозообентоса, за исключением подсемейства Eristalinae, относящегося к семейству Syrphidae и описанного выше, отсутствуют. В случае, если биотический индекс равен пяти или меньше, данная ситуация трактуется авторами как критическая. В качестве систематических единиц авторами индекса выделялись:

- семейства олигохет, ракообразных, ручейников, жуков и двукрылых

- рода плоских червей, пиявок, моллюсков, веснянок, поденок, стрекоз, вислокрылок и клопов

- наличие в пробе видов семейства Chironomidae, группы видов рода Chironomus (thummi-plumosus) и водяных клещей.

Индекс представляет:

оценку эффекта органического и неорганического загрязнения.

демонстрацию выбросов резко токсических веществ.

оценку физических изменений.

рекомендации по заселению растениями - самоочистителями и их вклад в улучшение качества воды.

Для унификации метода автором были определены классы качества по BBI: 1 класс - 9-10 баллов BBI; 2 класс - 7-8 баллов; 3 класс - 5-6; 4 класс - 3-4; 5 класс - 0-2

Другой фундаментальной работой в области трактовки экологического состояния водоемов и водотоков по биологическому разнообразию зообентического сообщества является показатель BMWP', выражающийся, как и метод Чендлера, в виде безразмерных очков (Armitage et al., 1983). Впоследствии показатель, разработанный для фауны Объединенного Королевства, был модифицирован для европейской фауны (Alba-Tercedor, Sanchez-Ortega, 1988), к уже имеющимся был добавлен ряд семейств, олигохеты и др. (Friedrich et al., 1996). Также была создана модификация показателя для водоемов Северной Америки (Mackie, 2001).

В ходе подсчета BMWP' различным семействам насекомых и некоторым другим группам животных присваивают определенное количество очков - от 1 до 10 (необходимость в более точном определении (род, вид) отсутствует). В дальнейшем очки суммируются, полученная величина и служит показателем BMWP'. При этом различным семействам одного и того же отряда присваивается разное, иногда даже значительно отличающееся количество очков. Так, некоторым ручейникам (Leptoceridae, Brachycentridae и др.) присваивается 10 очков, другим (например, Psychomiidae) - 8, а Hydropsychidae - 5. Аналогичная дифференциация была применена и для других отрядов насекомых и классов беспозвоночных. Например, ракообразным семейства Astacidae было присвоено 8, а Asellidae - 3 очка. Наибольший «разброс» очков был отмечен для семейств отряда Diptera: Athericidae - 10, Chironomidae - 2, Syrphidae - 1 очко. В итоге, чем больше очков «наберет» данная проба, тем выше уровень биологического разнообразия и больше доля сенситивных организмов. Классы качества были получены исходя из следующих величин показателя: >100 - хорошее качество; 61-100 - удовлетворительное; 36-60 - загрязненная вода; 16-35 - сильно загрязненная вода; <16 - чрезвычайно загрязненная вода.

Хотя биотические индексы на основе макробеспозвоночных считаются общим индикатором антропогенного воздействия, стоит отметить, что индексы были получены, главным образом, для органического загрязнения и степени насыщения кислородом.

С позиции методологии заслуживает внимания подход RBP - «Протокол Быстрой Биоиндикации» (Plafkin et al., 1989), его цель разделить участки водотоков на очевидно нарушенные и ненарушенные участки из группы станций, потенциально подверженных воздействию.

Наряду с методами, в которых сравнение проводится по всему сообществу макрозообентоса, достаточно распространенным принято считать подход, рассматривающий не ценоз в целом, а только отдельные группы животных, реакция на антропогенное воздействие которых изучена в достаточной степени.

Так, по имеющимся данным, олигохеты легко переносят загрязнение и достигают максимума своего развития на грунтах, обогащенных органическим веществом. (Алексеев, Успенская, 1974; Финогенова, Алимов, 1976). Изучение особенностей встречаемости олигохет в различных условиях явилось предпосылкой появления целого ряда методов биоиндикации, основанных на разнообразии данной группы, такие как очки Кинга и Болла (King, Ball, 1964) и коэффициент, разработанный Э.А. Пареле и Е.Б. Астапенка (1975). Положительные стороны последнего индекса в сравнении с учетом численности особей и количества видов также подчеркивались исследователями (Баканов, 1999).

Кроме того, была разработана классификация чистоты вод реки Ангары по макрозообентосным организмам О.М.Кожовой (1981), согласно которой водотоки можно разделить на 5 классов по соотношению тубифицид, наидид и гаммарид. По мнению автора, наилучшее состояние экосистемы характеризуется полным отсутствием олигохет семейства Tubificidae, а наихудшее («нулевой класс качества») - наоборот, полным отсутствием каких-либо других животных, кроме тубифицид.

На похожем принципе основан пользующийся популярностью в 70-80 гг. индекс Гуднайта-Уитли (Goodnight, Whitley, 1960), согласно которому качество воды определяется отношением численности олигохет в количественной пробе к общей численности животных бентоса (формула 3):

, (3)

где: N_olig-число олигохет в пробе.

N_all - число всех организмов бентоса в пробе.

I- индекс, выраженный в процентах.

Если этот показатель менее 60%, то река находится в “хорошем состоянии. Если значения индекса лежит в пределах 60-80%, то состояние реки оценивается как “сомнительное”. В случае, если индекс превышает 80%, река находится в “тяжелом” состоянии.

Более детальный анализ встречаемости и сезонной динамики олигохет позволил разработать метод оценки, основанный на определении доли олигохет Tubifex tubifex и Limnodrilus в сообществе. (Цаннер (Zahner), цит. по Винберг и др., 1977). В этой же статье авторы подвергают сомнению высокую толерантность олигохет к органическому загрязнению, характеризуя Tubifex tubifex как один из ведущих видов в олиготрофных озерах.

Также был разработан метод, выделяющий 4 типа сообществ водных беспозвоночных и основанный на роли олигохет и хирономид в экосистеме (Dratnal, Dumnicka, 1982).

Биотический индекс семейств (FBI) (Hilsenhoff, 1982), разработанный для оценки последствий органического загрязнения, рассчитывается путем суммирования отношений численности особей олигохет к общему числу особей в пробе, умноженных на величину толерантности.

Метод процентного модельного сходства, авторами которого являются М. Новак и Р. Боде (Novak, Bode, 1992), в качестве основы предлагал сравнение видовых списков донного ценоза, насколько сходен исследуемый участок по отношению к модельному, не подверженному загрязнению сообществу.

Следующая группа методов отражает в том или ином ракурсе количество систематических единиц или их соотношение:

- Таксономическое богатство - наиболее простой, но тем не менее довольно эффективный показатель, который приравнивается к общему количеству видов и таксонов, обнаруженных в сообществе (Plafkin et al., 1989).

- Индекс EPT, соответствующий суммарному количеству семейств Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera (Plafkin et al., 1989).

- Индекс ETO, равный общему количеству семейств Ephemeroptera, Trichoptera и Odonata. (Gerritsen et al., 1998)

- Группа показателей, отражающих отношение (%) численности особей отдельных групп (олигохет, насекомых, двукрылых, гастропод и др.) ко всем остальным бентосным организмам (Somers et al., 1998).

- Показатели, равные соотношению численности особей ручейников, веснянок и поденок к численности всех хирономид, а также доле особей доминирующего семейства по отношению к особям всех остальных семейств (Plafkin et al., 1989).

Последний из перечисленных показателей можно охарактеризовать как американский римэйк индекса О.Л. Качаловой (1983), в котором использовано соотношение удельного обилия оксифилов (ручейники, поденки, веснянки) и пелофилов (хирономиды, олигохеты) в пробе (таблица 3).

Таблица 3

Шкала значений индекса Качаловой (с изменениями)

Качество воды	Доля оксифилов (%)
Чистая	100-85
Условно чистая	84-67
Слабо загрязненная	66-50
Загрязненная	49-34
Грязная	33-16
Очень Грязная	15-1

Также был разработан метод, основанный на разнообразии личинок поденок и подразделяющий сообщества на шесть различных классов. (Buffagni, 1999). Узкоспециальным биотическим показателем, основанном на видовом разнообразии поденок семейства Baetidae, является биотический индекс Чаттера (Chatter, 1972). По мнению исследователя, разработавшего показатель для водотоков Южной Африки, виды данного семейства являются показателем чистой воды, что несколько не соответствует пониманию европейских гидробиологов, относящих представителей данного семейства к категории достаточно толерантных организмов.

Несколько отличается от рассмотренных подходов исследование Г.М.Тищикова (1991), отметившего, что качественные и количественные параметры дрифта макрозообентоса по мере возрастания уровня загрязнения воды существенно изменялись. Данное наблюдение позволяет использовать характеристики дрифта для биоиндикации состояния речных экосистем.

Также исследователями прослежена корреляция между количеством детрита, прозрачностью и количеством олигохет в пробе. (Калинников, 2001).

Сравнивая резистентность пресноводных кольчатых червей с другими крупными таксонами, специалистами неоднократно отмечалось, что олигохеты и пиявки являются более резистентными, чем моллюски, насекомые и ракообразные, за исключением олигохет семейства Naididae. (Мосевич и др., 1968). В работе А.И. Баканова (1999), наоборот, было отмечено, что личинки хирономид более устойчивы к загрязнению солями тяжелых металлов, чем олигохеты.

Многочисленной группой в сообществе донных макробеспозвоночных являются личинки Chironomidae. Исследования Е.В.Балушкиной (1976) показали, что в результате воздействия загрязняющих веществ происходило закономерное изменение соотношения численности личинок хирономид, относящихся к подсемействам Chironominae, Orthocladinae и Tanypodinae. Ортокладины доминируют в чистых водах, таниподины -- в загрязненных. В частности автор позволяет себе достаточно спорное утверждение, что в загрязненных водотоках доля таниподин, а в чистых доля ортокладин приблизительно равна 100%. Для определения качества воды предложен коэффициент (К), отражающий соотношение представителей этих трех подсемейств и представленный в формуле 4.

, (4)

где: индикаторные значения представителей каждого из подсемейств; величина А =N+10, при этом N -- относительная численность особей каждого из подсемейств в процентах от общей численности личинок хирономид, число 10 ограничивает пределы изменения значений индекса К. Значения коэффициента К возрастают по мере ухудшения качества воды.

Полевой сезон отбора проб по всем вышеперечисленным методам, по мнению авторов, может проходить в любое время года, хотя наиболее предпочтительным можно считать период лето-осень. Отбор проб зимой следует избегать в связи с опасностью фальсификации данных из-за дрифта организмов.

Достоверность индекса доказывают исследования В.Н. Жукинского с соавторами (1981), утверждающего о преобладании ортокладин на незагрязненных участках. Под влиянием загрязнения происходит выпадение этих форм из состава семейства Chironomidae. Частично это утверждение подтверждает изучение бассейна Печоры О.С. Цембером с соавторами (1986), исследование которых показало выпадение видов рода Cryptochironomus, сокращение числа видов ортокладин рода Orthocladius и Diamesa. Но в этой работе также отмечается неоднородность по степени толерантности к токсичным веществам семейства Orthocladinae. Так, увеличение степени загрязнения привело к увеличению распространения ортокладины Crycotopus gr. algarum. Что, в свою очередь, может распространяться и на весь род Crycotopus в силу его относительной однородности и сходной степени толерантности к стрессорам (Балушкина, 1976; Moog, 1995). Одной из причин данной экологической разнородности может быть то, что виды рода Crycotopus, а также целый ряд других (Micropsectra, Tanytarsus, Stictochironomus) относятся к категории так называемых фитофилов или «зарослевых» видов, отличаясь тем самым от других представителей подсемейства Orthocladinae. Наличие зарослей мха, например, положительно отражается на количественных характеристиках некоторых таксонов бентосных животных - Simuliidae, Chironomidae (оба - Diptera), Ephemerella, Baetis (оба - Ephemeroptera). Возможной причиной данного явления может быть разнообразие местообитания и увеличение пищевых ресурсов (Lee, Hershey, 2000).

Таким образом, кроме таксономической классификации биологических форм организмы можно разделить и по экологическим признакам. Одним из критериев состояния биоценоза может служить характер перемещения веществ в трофической цепи. Трофической или пищевой цепью называют ряд, в котором одни организмы поедают предшественников по цепи и, в свою очередь, оказываются съеденными теми, кто следует за ними (Дажо, 1975). В результате взаимодействия потоков вещества и энергии в пищевых цепях каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (Одум,1975). При этом внешнее воздействие может повлиять на встречаемость и количественные характеристики животного определенного типа пищевого поведения и внести изменения в трофическую структуру сообщества в пределах того же типа экосистемы.

При переходе с уровня на уровень имеет место не только рассеивание энергии, как следствие, снижение массы вещества, но и явление концентрирования. Так, борьба с комарами на Лонг-Айленде привела к концентрации пестицидов в тканях хищных животных, представляющих конечные звенья трофической цепи в 500000 раз большей по сравнению с концентрацией в воде (Woodwell, Wurster et al., 1967). При этом спорадически наблюдается явление, что один и тот же токсикант, не являясь опасным для одних организмов, представляет угрозу для последующих трофических звеньев (Брень, 1999).

Что касается микроэлементов, то в большинстве случаев для них характерно уменьшение концентрации при миграции по пищевым цепям в ряду фитопланктон > зоопланктон > планктоноядные рыбы > хищные рыбы. Такая закономерность была отмечена для кадмия и свинца (Морозов, Петухов, 1986), но ртуть является исключением из этого правила, поскольку обладает свойством необратимого увеличения концентрации (Сейсула и др., 1984).Это явление связано с тем, что ртуть вытесняет из биомакромолекул практически все другие металлы, образуя очень стойкие ртутьорганические соединения. При этом незакомплексованные ионы металлов, как правило, значительно токсичнее (Брень, 1999).

Важную роль в функционировании пресноводных, а особенно речных экосистем играет обмен энергетическими ресурсами между сушей и водой. Так первичные консументы речных экосистем питаются детритом и всвязи с этим сильно зависят от аллохтонного органического материала, смываемого водой или падающего с прибрежной растительности (Hynes,1963). Так, например, поток энергии даже в очень продуктивной и населенной плотными популяциями рыб и моллюсков Темзе почти на 50% зависит от аллохтонного материала (Mann,1969). С функциональной точки зрения экосистемы малых водотоков наиболее целесообразно анализировать на основе изучения потока энергии, пищевых цепей, круговорота питательных элементов, продуктивности, а также управления внутрисистемными связями (Мережко, 1985). В целом гидробиоценоз представляет собой открытую, условно ограниченную систему, тесно связанную с прилегающей сушей и атмосферой через потоки вещества и энергии которые обязательно затрагивают сообщества донных организмов и особенно его трофическую структуру.

Одна из систем трофических взаимоотношений была разработана Cummins (1973), согласно которой животные подразделялись на 4 группы, каждая из которой делилась на две подгруппы:

1. Измельчители-фитофаги, прогрызающие живые ткани сосудистых растений (пример: Phryganeidae, Chrysomelidae и др.), а также измельчители-детритофаги, прогрызающие разложившиеся ткани сосудистых растений (Limnephilidae, Filipalpia и др.)

2. Собиратели-фильтраторы, являющиеся потребителями взвешенного материала (Simuliidae, Brachycentridae и др.) или собиратели-детритофаги, потребители органического осадка (Hydrophilidae, Ceratopogonidae и др.)

3. Соскребатели с минерального (Elmidae, Tabanidae и др.) или органического материала (Corixidae)

4. Хищники-поглотители (Odonata, Megaloptera, Polycentropodidae и др.) и хищники-пронзители (Athericidae, Notonectidae и др.)

Также свои классификации трофических отношений были предложены М.П. Мирошниченко (1983), А.С. Константиновым (1979), Э.И. Извековой (Izvekova, 1971) и др. Оригинальный подход в описании трофических взаимоотношений был представлен в работе Т.Е. Павлюка (1998), где автор описал 12 трофических группировок или ниш. Только присутствие представителей всех ниш в водном объекте позволяет характеризовать водоем или водоток как в полной мере сбалансированный водный объект в биологическом плане.

Трофическая структура является относительно устойчивым показателем состояния экосистемы, при этом влияние окружающей среды заключается не в исчезновении некоторых звеньев, а в редукции численности отдельно взятых видов. Так, отношение доли хищных животных ко всем остальным группам является показателем антропогенной нарушенности (Яковлев, 2001). Это является следствием естественной реакции зообентоса на неблагоприятные условия, при этом существует два основных направления избегания стрессора - дрифт в поток или перемещение в укрытие на период неблагоприятных условий. Антропогенное техногенное влияние как экологический стрессор имеет короткую историю в рамках эволюции, и биота водных экосистем не выработала адекватной реакции на такого рода разноплановые факторы воздействия.

Показателем нарушений в экосистеме, по мнению исследователей, может служить роль трофических группировок, например соотношение численности особей соскребателей и фильтраторов в пробе, или доля измельчителей в общем количестве бентических животных (Plafkin et al., 1989). Измельчители, например, являются индикатором загрязнения, которое было адсорбировано в растительные остатки (живые или мертвые). Степень токсического эффекта на группы измельчителей и фильтраторов зависит от природы токсиканта и эффективности его адсорбции. Так поллютанты водного происхождения аккумулируются, главным образом, в мелкодисперсной органике, а токсиканты сухопутного происхождения (пестициды, гербициды), аккумулируются предпочтительно в крупном растительном материале (там же).

Бесспорное влияние на трофическую структуру донного сообщества оказывает такой физический фактор, как взвешенные минеральные вещества, которые забивают фильтрующие аппараты зоопланктона, двустворчатых моллюсков (Русанов и др., 1990). Разнообразие бентоса на контрольном незагрязненном участке, где содержание взвешенных веществ в 20 раз меньше и ссответствует фоновым значениям на 50% больше, чем на загрязненном. (Uzunov, Kovachev, 1987)

Гораздо большее распространение имеют химические факторы. Попадание токсинов в водной среде в организм происходит как за счет прямого проникновения через покровы, так и с пищевым объектом. Исследования РосНИИВХ на р. Чусовая показали, что в районе Первоуральска наряду со всеобщим обеднением фауны беспозвоночных отсутствуют хищники-консументы III порядка и сильно редуцированы консументы I порядка--растительноядные. Обычно это животные с длительным циклом развития (до трех лет), и они погибают (уходят в дрифт) от пищевого токсикоза раньше, чем успевают превратиться в имаго (Paschkevitch, Pavluk, 1996). Этот участок испытывает очень сильное загрязнение тяжелыми металлами (хром), коэффициент аккумуляции которого для бентоса часто превышает 100.

Согласно существующему на сегодняшний день мнению для всех типов антропогенного воздействия на водную экосистему, результирующая будет иметь сходный характер: к разрушению биоценоза ведут токсиканты любого происхождения. Влияние широкого спектра токсических веществ приводит в результате к снижению содержания кислорода в воде. По мнению других авторов, скорость течения воды и содержание растворенного кислорода не является основополагающим фактором в смертности макрозообентоса, но повышают чувствительность к некоторым поллютантам, например, инсектицидам (Philipson, Moorhouse, 1974).

Воздействие токсинов может проявляться и опосредовано. Так энергия которую организм тратит на детоксикацию уже не может быть использована для роста и размножения. (Hickey and McNeilly, 1975; Wilson, 1988), что увеличивает чувствительность к факторам внешней среды (Weis and Weis, 1989) в толерантных популяциях в сравнении с нетолерантными.

Если все-таки органическое загрязнение мало, а основными поллютантами являются тяжелые металлы, то растворенный кислород не расходуется на химическое окисление веществ, и его содержание достаточно для существования гидробионтов. Тогда срабатывают другие механизмы: происходит нарушение синтеза ферментов по причине блокировок связей токсикантами, нарушается проницаемость клеточных мембран, нарушается гомеостаз у наиболее чувствительных видов, что приводит, по возможности, к их миграции из токсической зоны. В том случае, если нет возможности мигрировать, затрачивается большое количество энергии и увеличивается интенсивность поглощения кислорода для работы восстановительных механизмов. Так экспериментально было доказано, что потребление кислорода гидробионтами увеличивается при влиянии на них меди, кислой воды, сточных вод целлюлозно-бумажного комбината, древесных волокон, аммиака и других веществ (Бурдин, 1985). Для двустворчатых моллюсков была установлена идентичность реакции на недостаток кислорода и на токсические вещества (Шаланкин, 1983). Приведенные данные могут говорить о том, что ответная реакция со стороны особи на умеренные концентрации токсических веществ идентична реакции на недостаток кислорода в воде.

Органические и неорганические поллютанты, поступая в водную среду, быстро связываются с осадками и взвешенными частицами, создавая тем самым широкий спектр загрязнителей, прямо влияющих на бентосные организмы (Karickhoff и др., 1979).

В основе большинства изложенных методов лежит принцип взаимосвязи причины и следствия. Основной причиной специалистами, как правило, называется антропогенное изменение условий, следствие - нарушение структуры сообщества.

Но естественные системы тем и отличаются от лабораторных, что на биоту оказывает воздействие самый широкий спектр факторов - как внешних, так и внутренних, как природных, так и антропогенных.

В частности, загрязнение, бесспорно, приводит к снижению видового разнообразия, отраженному практически в любом методе. Но низкое разнообразие само по себе еще не является безоговорочным доказательством загрязнения (Браун, 1977), сообщество может реагировать подобным образом и на естественные изменения (Баканов, 1999). Разнообразие биологических форм и факторов на них воздействующих и приводит к тому, что особи одного и того же вида по одним данным являются высоко-, а по другим низкочувствительными.

Другим недостатком большинства методов является необходимость апробации полученного критерия для новых экологических или географических условий. Так в ходе адаптации индекса Вудивисса для среднего Урала (Методические рекомендации.., 1993) вместо ракообразных Asellus, а также турбеллярий, поденок Baetis rhodani и вислокрылок, отсутствовавших в нижнем течении Оби (Кузикова и др., 1989; Шарапова, 1989) и пробах бентоса уральских рек инициаторами адаптации индекса в таблицу были включены пиявки Erpobdella, стрекозы, двукрылые Simuliidae и моллюски Bivalvia. Такие замены нам кажутся достаточно спорными. Во-первых, последние данные доказывают наличие вида B. rhodani в уральских реках (Приложение 1). Представители Megaloptera, в свою очередь, были не просто отмечены, а являются довольно распространенной группой донных беспозвоночных верхнего и среднего течения некоторых водотоков Урала. Во вторых, полученный адаптированный метод также далек от идеала и в случае дальнейшего применения его в иных условиях потребует очередной доработки и адаптации.

На данный момент, в соответствии с образным сравнением Д. Розенберга (Rosenberg, 1998), количество индексов и показателей состояния водной экосистемы, основанных на разнообразии беспозвоночных животных на порядок величин превышает само количество групп животных, используемых в этих индексах. Использование в качестве критерия физиологических параметров, например, пищевое поведение, также может осуществляться с оговорками, поскольку значительная часть организмов отличается широкой амплитудой пищевого рациона, который, в свою очередь, тесно взаимосвязан с характером биотопа.

Биотические индексы, разработанные для отдельного типа загрязнения или для бассейна сравнительно небольшой речной системы также могут быть применимы только при некоторой адаптации.

Поэтому, для внесения ясности в особенности функционирования водной экосистемы в различных условиях и оценки масштаба антропогенных трансформаций, наиболее актуальным является изучение водотоков - наиболее динамичной составляющей поверхностных вод. При этом наряду с классическими методами анализа экологической ситуации, формулирующими в итоге ответ на вопрос: «Чем отличаются сообщества организмов в естественных и измененных условиях?», заслуживает пристального внимания иная постановка вопроса: «Какова роль естественных и антропогенных факторов в формировании того или иного сообщества?». Для ответа на второй вопрос стандартного сравнения видового богатства чистого и загрязненного участка недостаточно. Наиболее перспективным направлением исследований является экстенсивный комплексный анализ естественного распределения водной биоты, не ограничивая процесса познания рамками одного единственного водотока.

Поистине уникальным регионом для выполнения данного актуального исследования является Средний Урал. Уральские реки, расположенные на сравнительно небольшом участке земной поверхности, относятся к двум разным речных системам (Волга и Обь) и подвержены воздействию различных факторов, как естественных, так и антропогенных.

Анализ публикаций и научных работ, посвященных донным макробеспозвоночным животным рек Урала и Зауралья показал, что изученности свойственен мозаичный характер.

Наиболее исследованной из уральских рек является река Чусовая. Особенности зообентоса среднего течения на участке от г. Первоуральска до границы Свердловской и Пермской областей (д. Верхняя Ослянка), были представлены в следующих работах: (Paschkevitch, Pavluk, 1996; Павлюк и др., 1997; Павлюк, 1998). Бентическое сообщество отрезка реки между Волчихинским водохранилищем и г. Первоуральском было описано в статье Х. Лесли (Leslie et al., 1999), а также в отчете ИЭРиЖ РАН 1992 года «Экологическая характеристика водоемов…». В верхнем течении Чусовой исследования также проводились (Павлюк, Павлюк, 2000; Павлюк, Павлюк, 2001).

Хирономиды верхнего течения Чусовой и Исети изучались в работах Г.А. Соколовой (1974; 1979а; 1979б; 1983). Все разнообразие бентосных организмов реки Исеть исследовалось ранее только в среднем течении ниже г. Каменск-Уральского (Павлюк, 1998).

Донные макробеспозвоночные экосистемы р. Туры в верхнем течении в районе г. Кушва были описаны в отчете Пермского филиала института СибРыбНИИпроект «Исследование влияния взвешенных веществ…, 1976» , а также в работах В.В. Русанова и соавторов (1990) и Е.А. Соколовской (2003).

Особенности донной фауны нижнего течения Туры были представлены в работах Е.А. Исаченко-Боме (2000, 2001) и Е.А. Соколовской (2003).

Из притоков Туры охваченным исследованиями является Тагил (Павлюк, 1999а; отчет ИЭРиЖ «Экологическое состояние.. », 2003), Салда (Павлюк, 1999б), Пышма (Назаров, 1989), Нейва (Русанов и др., 1990).

Таким образом, уникальное положение водотоков, формирующихся на восточных склонах уральских гор и составляющих значительную часть биологического разнообразия водной биоты Урала и Зауралья еще раз подчеркивает актуальность исследований.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика района исследования

Исследования проводились на Среднем Урале и Зауралье на территории Свердловской и юге Тюменской областей между 59є57' (г. Первоуральск Свердловской области) и 65є55' (д. Железный Перебор Тюменской области) широты; между 56є35' (д. Раскуиха Свердловской области) и 59є44' (д. Воронцовка Свердловской области) долготы.

По характеру рельефа район делится на горную, холмистую и равнинную часть. Средняя высота гор 800 метров над уровнем моря. Холмистая часть с высотой предгорий 250-400 метров переходит в низменную равнину Западной Сибири (Агроклиматические ресурсы…, 1972, 1978; Урал…, 1968)).

Климат на территории района исследования носит резко континентальный характер, что выражается в больших колебаниях температуры воздуха как внутри года, так и в течение суток. (Ресурсы поверхностных вод, 1973). Средняя годовая температура воздуха 0,32°С, среднегодовое количество осадков 525 мм, на востоке снижаясь до 450-400 мм в год. В течение года осадки выпадают неравномерно. Большая часть - 60-80% выпадает в теплый период года. Зима долгая, холодная с частыми метелями. Средняя высота снежного покрова за зиму составляет 49 см. (Научно-прикладной справочник…, 1989). Лето короткое, умеренно теплое.

Влияние рельефа выражается в широтной климатической зональности на равнине и вертикальной поясности в горах Урала (Ресурсы поверхностных вод, 1973).

Почвенный покров весьма неоднороден. В основном это подзолистые и дерново-подзолистые почвы, в меньшей степени - болотные и серые лесные (Агроклиматические ресурсы…, 1972, 1978). Также для района исследования были отмечены интразональные аллювиальные почвы.

Растительность представлена в основном хвойными и смешанными лесами, частично попадает в подзону южной тайги. Лесистость территории составляет 65% (Агроклиматические ресурсы…, 1972, 1978; Мошкин и др., 1968).

Район исследования богат озерами, глубины которых не превышают 6-8 метров (средняя глубина 2 метра) и болотами (Агроклиматические ресурсы…, 1978). Заболоченность территории составляет в среднем 15-20 % (Труды Свердловской гидрометеорологической обсерватории, 1964). Густота речной сети на Среднем Урале в басейне Камы составляет 0,6-0,8 км/кмІ, в бассейне Тобола 0,4-0,6 км/кмІ (Ресурсы поверхностных вод…, 1973). Для большей части озер характерна низкая общая минерализация, относящаяся к сульфатно-натриевому типу (II) (Черняева и др., 1977).

Река Тура является притоком Тобола первого порядка, для бассейна характерна невысокая минерализация воды, повышенные величины цветности, перманганатной окисляемости и железа, обусловленные большой залесенностью и заболоченностью бассейна. Вследствие высокой концентрации гуминовых веществ в воде для Туры свойственно довольно низкий уровень pH.

Таблица 4

Краткая характеристика водотоков Среднего Урала.

Название водотока	Бассейн	Приток	Длина, км	Площадь водосбора, кмІ
Тура	Тобол	Левый	1030	80400
Салда	Тура	Правый	182	3670
Ница	Тура	Правый	262	22300
Пышма	Тура	Правый	603	19700
Исеть	Тобол	Левый	606	58900
Каква	Сосьва	Правый	170	1970
Левиха	Тагил	Правый	7,5	-*
Салда (Тагильская)	Тагил	Правый	122	1770
Тагил	Тура	Правый	414	10100
Выя	Тура	Левый	58	411
Чусовая	Кама	Правый	592	23000

Примечание: -* данные отсутствуют

Особенностью химического состава воды реки Исети, также относящейся к притокам Тобола 1 порядка, является отсутствие преимущественного преобладания ионов как в составе катионов, так и в составе анионов при некотором превышении абсолютного содержания гидрокарбонат-ионов. Для Сосьвы, притоком которой является река Каква, свойственен гидрокарбонатный характер вод с преобладание в составе катионов Ca.

Вода реки Чусовой (приток Камы первого порядка) отличается гидрокарбонатным характером при повышенной и средней минерализации, что связано с широким распространением в бассейне легко растворимых осадочных пород - известняков, доломитов и ангидритов.

В целом от верховья к устью наблюдается рост минерализации, в основном за счет роста содержания гидрокарбонатных, сульфатных ионов и ионов кальция. (Ресурсы поверхностных вод…, 1973). Основные гидрологические параметры исследованных водотоков приведены в таблице 4.

2.2 Методы полевых исследований

Объектом исследования служили животные макро- и мейобентоса, представляющие н/тип беспозвоночных, линейные размеры которых превышают 1мм.

Район исследования административно относится к Свердловской и Тюменской областям и расположен в бассейне рек Сосьва, Тура, Исеть (бассейн Тобола) и Чусовая (бассейн Камы). Всего было исследовано 35 створов наблюдения на 13-ти реках: на Салде - 8; на Туре - 5; на Пышме, Исети, Нейве, Чусовой - 3; на Тагиле, Левихе, Нице, Вые - 2 створа; по одному створу на Какве, Тагильской Салде, Мурзинке. Отбор проб на участке Выя-2 около деревни Чащевита в ноябре 1999 г., а также неоднократный отбор проб в устье Пахотки (приток Чусовой), Сорьи и Айвы (притоки Салды) подтвердил отсутствие объекта исследования.

Полевые исследования проводились с июня 1997 года по октябрь 2001.

В течение года отбор проб осуществлялся с конца мая-начала июня до конца сентября-начала октября.

Основным методом отбора животных в работе являлся неоднократно опробованный ранее в Уральском регионе Голландский искусственный субстрат (ИС), как метод отбора и мониторинга за сообществом макробеспозвоночных (Bij de Vaate, Greijdanus-Klaas, 1990; Павлюк и др., 2003). Искусственный субстрат представляет собой стальную корзину кубической формы со стенками из стальной сетки с ребром 20 см. Корзина наполняется стеклянными шариками диаметра 20 мм. или керамзитовыми аналогичного размера. Субстраты устанавливались по 3 шт. в потоке на глубине 1-1,5 м. Спустя 4 недели субстраты извлекались из воды и промывались на сите. Срок был установлен согласно практическим данным, по которым срок в 2-6 недель оптимален для заселения искусственного субстрата (Standard Methods...,1989; Вудивисс,1981).

В том случае, если отбор проб при помощи ИС осуществить не представлялось возможным или же корзины ИС были утеряны, нами применялись классические гидробиологические методы. Для количественной оценки распределения бентосных организмов отбор производился модифицированным циркулярным скребком Дулькейта с площадью отбора 0,1 м² (Павлюк, 1998). Метод отбора заключался в следующем: скребок погружали перпендикулярно поверхности субстрата, производили отбор проб путем поворота штанги на 360 градусов по часовой стрелке, после чего на берегу размывали пробу через сито с ячеей 0,7 мм.

Параллельно был использован общепринятый полуколичественный метод сбора донных организмов с крупных камней и других крупных погруженных предметов, которые, с целью удалить животных, тщательно обмывались водой, пропускаемой в дальнейшем через сито. (Руководство по методам…, 1983). Также отбор проб осуществлялся посредством сачка так называемым кик-методом. (Лоусон и Фоззард, 1977)

Найденные организмы фиксировались в 70% растворе этилового спирта.

Отбор проб воды для гидрохимических исследований проводился по общепринятым методикам (Резников и др., 1970; Руководство по методам…, 1983). Анализ химического состава воды проводился в гидрохимической лаборатории РосНИИВХ, а также в химических лабораториях Областного Комитета по Охране Природы, НИИ Промышленной Экологии УрО РАН (все - г. Екатеринбург) и комбината «Электрохимприбор» (г. Лесной Свердловской области). Все лаборатории, за исключением последней, имеют государственную аккредитацию и лицензию.

...