Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях (на примере рек Среднего Урала)

Сезонная динамика макрозообентоса проявляется в том, что преобладающими по численности особей на створе наблюдения Тагил-1 в июне и июле являются хирономиды и веснянки, в августе - хирономиды и поденки, в сентябре - поденки. Доля Chironomidae в период июнь-сентябрь значительно снижается. Наибольшее количество жуков и ручейников было отмечено в июне и августе. (см. Приложение 2)

Следующий участок исследования на реке Тагил расположен ниже г. Нижнего Тагила и относится к категории створов с комплексным загрязнением (органические вещества, биогенные элементы, соли металлов). Всего на данном участке за период исследования было обнаружен 54 вида макрозообентоса, относящихся к 13-ти семействам насекомых и 12 семействам других классов н/типа Invertebrata, что значительно меньше видового разнообразия участка Тагил-1.

Наибольшим количеством видов на участке Тагил-2 представлено семейство Chironomidae отряда двукрылых - 21 вид. Массовыми видами хирономид на участке являются Eukiefferiella sp. и Dicrotendipes nervosus; пик числености Eukiefferiella sp. отмечен в конце июля, а Dicrotendipes встречался в большом количестве в начале июля, августе и сентябре (см. Приложение 2).

Пиявки на этом участке реки встречались достаточно часто, главным образом за счет высокой плотности вида Erpobdella octoculata, численность представителей другого семейства - Glossiphonidae была в десятки раз меньше. Более 5% численностии бентоса составили черви семейства Tubificidae (Limnodrilus sp. и др.) (таблица 11).

Стабильное место в ценозе данного участка занимали личинки стрекоз (6 видов из 4-х семейств). Также в сообществе присутствовали паукообразные, гидры, личинки бабочек и др.

Таблица 11

Относительное соотношение численности и биомассы основных групп макрозообентоса рр. Тагил, Салда (Тагильская), Левиха

Acariformes

Aranei

Cnidaria

Coleoptera

Collembola

Crustacea

Ephemeroptera

Hemiptera

Hirudinea

Lepidoptera

Megaloptera

Gastropoda

Bivalvia

Nematoda

Odonata

Oligochaeta

Plecoptera

Chironomidae

другие Diptera

Trichoptera

Тагил-1

N%

+

+

+

8,4

+

17,7

27,0

+

1,8

+

+

+

+

+

16,6

32,1

2,7

6,8

B%

+

+

+

7,4

+

2,1

13,7

2,5

23,6

+

+

9,5

+

+

11,7

12,4

3,0

9,7

Тагил-2

N%

+

+

+

+

+

+

27,7

+

2,3

1,3

5,1

+

61,0

+

+

B%

+

+

+

+

+

+

80,4

+

+

6,2

+

+

9,1

+

+

Т.Салда

N%

+

+

+

+

21,4

+

6,7

1,3

+

+

+

+

+

44,2

1,4

23,2

B%

+

+

+

+

6,4

+

38,2

3,9

1,7

+

11,8

+

+

10,1

2,0

24,4

Левиха-1

N%

+

+

5,4

+

1,7

1,4

52,3

+

+

+

5,4

4,3

9,6

9,7

5,0

B%

+

+

+

+

+

+

72,7

+

18,0

+

+

1,3

+

+

3,7

Левиха-2

N%

1,5

15,2

3,0

1,5

1,5

74,2

B%

+

50,6

42,7

+

+

5,8

Примечание: + - Доля таксона в пробе не превышает 1%

Размещено на http://www.allbest.ru/

Салда (Тагильская) является одним из самых крупных притоков Тагила. Участок «Красный Бор», расположенный ниже городов Верхняя и Нижняя Салда, относится к категории умеренно загрязненных.

По данным полевых исследований на данном участке встречается 104 вида донных макро- и мейобеспозвоночных животных, относящихся к 47 семействам. Более 70% всех семейств относится к классу насекомых.

Преобладающим по количественным показателям являлся отряд двукрылых, состоящий на данном участке из семи семейств и 38-ми видов, большая часть из которых (31) - представители хирономид.

Комары-звонцы на данной станции наблюдения отличаются высокой численностью не только среди двукрылых, но и среди других групп бентосных организмов (таблица 11). Наиболее массовыми видами на участке «Красный Бор» являются Tanytarsus gr. gregarius, Glyptotendipes glaucus, Microtendipes gr. рedellus. Пик численности всех вышеперечисленных видов приходится на июнь. Для вида Rheotanytarsus photophilus максимальная численность была характерна как в июне, так и в июле.

Ручейники на данном участке представлены 11 видами из 5 семейств, преобладающим из которых является семейство Hydropsychidae. Четыре вида гидропсихид имеют наибольшую численность, по сравнению с ручейниками других семейств. В июне доминировали виды рода Hydropsyche - H.nevae и H.contubernalis, в июле H. pellucidula и Cheumatopsyche lepida, а в сентябре также H. pellucidula.

Приблизительно пятую часть бентосных организмов на данном участке составляют личинки поденок (12 видов из 5 семейств). Самым массовым в данных экологических условиях можно считать семейство Caenidae, 5 видов которого представлены наиболее многочисленно, доминируя на протяжении всего периода отбора проб. В июне это Caenis undosa, в августе и сентябре Caenis horaria, в сентябре Caenis pseudorivulorum. Также довольно многочисленной в «июньской» пробе, была популяция вида Ephemerella ignita, относящегося к одноименному семейству. Среди пиявок наиболее распространенным является вид Erpobdella octoculata.

Прочие группы бентосных организмов в сообществе представлены значительно меньшим количеством особей, доля каждой не превышает 1,5% (таблица 11), отличаясь при этом высоким таксономическим разнообразием. Например, отряд жесткокрылых на данном участке Тагильской Салды представлен 10-ю видами, относящимися к 7 семействам, среди которых встречаются практически все трофические группы - детритоядные, соскребатели перифитона, а также хищники, в то время как на загрязненном участке Тагил-2 был встречены только представители имаго семейства Chrysomelidae (листоеды).

Рис. 3 Роль основных групп донного зооценоза Тагильской Салды

Стрекозы на данном участке представлены 7-ю таксонами из 4-х семейств, в период максимума встречаемости биомасса отряда составляла порядка одной трети биомассы всего сообщества.

Моллюски на данном створе представлены как брюхоногими, так и двустворчатыми формами и относятся к 12 видам.

Помимо вышеперечисленных групп в пробах зообентоса были обнаружены личинки стрекоз, веснянок, полужесткокрылых, ногохвосток, сетчатокрылых, а также брюхоногие и двустворчатые моллюски, малощетинковые и круглые черви, водяные клопы и клещи.

Во время первого отбора проб (июль) в структуре зообентоса присутствовал явный доминант - Сhironomidae (рис. 3), в дальнейшем в августе пальма первенства по частоте встречаемости перешла к Trichoptera. В начале сентября доля основных таксонов бентоса - поденки, ручейники, хирономиды соответствует примерно одинаковым величинам, а в конце сентября поденки стали безоговорочным доминантом по количеству встреченных особей.

Пиявки на протяжении всего периода исследования занимали стабильное положение в ценозе, не являясь при этом доминантом по количеству особей, в то время как доля представителей класса Hirudinea в общей биомассе сообщества была более значительна.

Видовой состав макрозообентоса на участке Левиха-1 расположенного выше попадания в экосистему токсичных вод значительно разнообразнее устьевого участка. Несмотря на то, что в период летней межени уровень воды в реке очень сильно падает и течение практически отсутствует, в водотоке были обнаружены практически все основные группы донных организмов: личинки ногохвосток, двукрылых, поденок, веснянок, вислокрылок, ручейников и жуков, ракообразные (сем. Cyclopidae), кольчатые черви и пиявки семейства Glossiphonidae.

С точки зрения таксономического разнообразия на участке Левиха-1 необходимо отметить двукрылых (20 таксонов, относящихся к 7 семействам) и жесткокрылых (10 таксонов из 8 семейств). Причем жуки семейства Scirtidae и двукрылые семейства Scatophagidae являются специфичными для данного водотока и не были обнаружены ни на одном участке в бассейне р.Туры (Приложение 1).

Доминирующей группой по численности и биомассе можно считать пиявок: Erpobdella octoculata, E. testacea, Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis. Ряд других крупных таксонов (жуки, двукрылые, ручейники) занимают довольно устойчивое положение в сообществе, но их численность меньше количества особей доминирующей группы в 7-10 раз, а различие в биомассе достигает двух порядков величин (таблица 11). Численность преобладающих видов некоторых отрядов класса насекомых - Isoperla sp. (Plecoptera), Psectrocladius barbatipes (Diptera, Chironomidae) и Limnephilus ignavus (Trichoptera) не превышает пяти процентов от общей численности беспозвоночных.

На участке Левиха-2 сообщество донных макробеспозвоночных животных представлено отдельными особями наиболее толерантных таксонов.

Низкочувствительным видом в данных экологических условиях, по-видимому, являются двукрылые Simulium sp., которые, в отличие от остальных видов бентоса, были отмечены в довольно большом количестве не только на стадии личинки, но и куколки. Также к относительно толерантным к данному типу воздействия можно отнести пиявок рода Erpobdella. Прочие животные в ценозе были встречены единично (Приложение 1).

Снижение доли представителей семейства Chironomidae на станциях наблюдения Левиха1 и 2 может служить свидетельством высокой чувствительности хирономид к подобным специфическим условиям. Так если на участке Тагил 1 было обнаружено 24 вида Chironomidae, на участке Левиха-1 9 видов, а на станции наблюдения Левиха-2 только один вид. Низкая встречаемость хирономид, наиболее характерного доминанта как по численности, так и по видовому составу для самых разнообразных водотоков и водоемов, может служить показателем особых экологических условий.

Отличия в индексе доминирования для преобладающих видов участка Тагил-1 настолько невелики, что график (Приложение 3) больше напоминает прямую, нежели характерную для большинства створов гиперболу. В составе преобладающих таксонов отмечены самые разнообразные таксономические и трофические группы: от моллюсков до веснянок, от фильтраторов и детритофагов до соскребателей (таблица 12).

Таблица 12

Доминантные комплексы зооценозов бассейна р. Тагил

Створы	Доминанты	Субдоминанты
Тагил-1	Erpobdella octoculata, Leuctra sp., Polycentropus flavomaculatus	Lymnaea lagotis, Glossiphonia complanata, Eukiefferiella sp.
Тагил-2	Erpobdella octoculata	Dicrotendipes nervosus, Platycnemis pennipes
Салда Тагильская	Erpobdella octoculata	Hydropsyche pellucidula

В изученном зооценозе Салды Тагильской доминантом также является Erpobdella octoculata, а субдоминантом - H. pellucidula, достаточно распространенный вид для среднего и верхнего течения уральских рек. На участке Тагил-2 Erpobdella также является доминантом, а субдоминантами хирономиды D. nervosus и хищные стрекозы P. pennipes. Представители Polycentropodidae и Glossiphonidae были представлены единично, а Leuctra sp. и Hydropsyche pellucidula отсутствовали вообще.

4.5 Бентофауна бассейна реки Ницы

Зооценоз рек Нейвы и Ницы насчитывает 220 видов макро- и мейобентических организмов; почти треть всего видового богатства составляют личинки хирономид. Класс насекомых в целом представлен также сравнительно разнообразно - 21 вид поденок, по 19 видов двукрылых (без Chironomidae) и ручейников, кроме того, было обнаружено 15 видов стрекоз, 11 видов жуков, 9 видов веснянок и др. Помимо гетеротопных организмов большим количеством форм представлены гомотопные представители донного зооценоза - брюхоногие (18 видов) и двустворчатые моллюски (10), олигохеты (8), пиявки (7), ракообразные (6 видов) и др. Список видов-эврибионтов, обитающих как в верхнем течении Нейвы, так и в нижнем течении Ницы очень значителен. Среди практически повсеместно встречающихся видов были отмечены представители двукрылых (>10 видов), поденок (6 видов), а также пиявок, ручейников, стрекоз, полужесткокрылых и др.

Сообщество макрозообентоса на станции наблюдения Нейва-1 «Быньги» насчитывает 88 видов, относящихся к 30-ти семействам насекомых и 13-ти семействам других классов беспозвоночных животных.

Самым таксономически разнообразным на данном створе является семейство Chironomidae отряда двукрылых, к которому относятся 28 видов, в то время как на долю прочих шести семейств приходится только 10 видов. Преобладающими среди хирономид являются Chironomus tentans, Glyptotendipes glaucus и Ablabesmyia. Относительная биомасса прочих двукрылых сравнима с аналогичной величиной хирономид, но количество особей значительно ниже (таблица 13).

Отряд ручейников составляет подавляющее большинство донного зооценоза как по численности, так и по биомассе. Наибольшая численность на данном створе наблюдения была отмечена в июле и сентябре для Hydropsyche pellucidula, в августе для Hydropsyche bulgaromanorum и Neureclipsis bimaculata. Кроме уже упомянутых видов небольшим количеством особей в ценозе представлены виды семейств Hydroptilidae, Limnephilidae и Leptoceridae.

Самыми массовыми видами поденок, доля которых в сообществе значительно ниже, чем ручейников (таблица 13), являются Heptagenia flava и Heptagenia sulphurea.

Отряд Odonata представлен семью видами, относящихся ко всем трем подотрядам - Zygoptera, Caloptera, Anisoptera. Преобладающим по численности и биомассе является вид Platycnemis pennipes.

Прочие группы зообентоса представлены менее значительно, за исключением высокой относительной биомассы ракообразных. Главной причиной послужило присутствие в пробах массивных экземпляров семейства Astacidae. В других водотоках ракообразные данного семейства обнаружены не были.

Биоценоз донных беспозвоночных животных станции наблюдения Нейва-2 насчитывает 101 вид, относящийся к 32-м семействам класса насекомых и 13-ти семействам других беспозвоночных.

Фауна двукрылых насчитывает 31 вид хирономид и 10 видов остальных семейств (Simuliidae, Athericidae, Limoniidae, Stationidae, Ceratopogonidae и Psychodidae).

Самыми массовыми видами среди комаров-звонцов являются Ablabesmyia gr. lentiginosa и Microtendipes gr. pedellus; максимум численности особей данных видов приходится на июль месяц. Относительная численность и биомасса двукрылых других семейств также довольно значительна и приведена на таблице 13.

Отряд ручейников составляет 11 видов, относящихся к шести семействам, массовыми видами по количеству являются представители семейства Hydropsychidae: Cheumatopsyche lepida и Hydropsyche contubernalis. Hydropsyche pellucidula. Относительная и абсолютная численность Hydropsyche на протяжении периода исследования варьировала незначительно, в то время как для Cheumatopsyche пик численности пришелся на конец июля (второй отбор проб).

Отряд поденок заслуживает особого внимания, поскольку на данном створе наблюдения в четырех отборах присутствовало 13 видов(родов), относящихся ко всем восьми семействам, обнаруженным нами в пробах на весь период полевых исследований. Максимум численности был отмечен во время второго (Caenis pseudorivulorum) и последнего (Heptagenia flava и H. sulphurea) отбора проб. В скобках указаны преобладающие виды.

Для данного участка Нейвы характерна различная картина доминирования в течение вегетационного периода. Так, в начале июля преобладающими являлись Chironomidae и Athericidae (оба - Diptera), в августе и сентябре - Trichoptera, а в октябре - семейство Simuliidae (Diptera).

По сравнению с участками, расположенными выше по течению и по тексту, состав сообщества беспозвоночных станции наблюдения Нейва-3 «Ямово» остался практически неизменным; было обнаружено 96 видов, относящихся к 36 семействам; 26 семейств относятся к классу насекомых.

Таксономически разнообразный отряд двукрылых в данном случае представлен только четырьмя семействами, в сравнении с участком Нейва-2; в сообществе не были обнаружены личинки Strationidae, Psychodidae, Ceratopogonidae. Всего в пробах отмечен 35 видов двукрылых, на долю Chironomidae из которых приходится подавляющие 87%. Большую часть ценоза двукрылых составляют Thienemannimyia sp. (июль-август), виды рода Eukiefferiella hospita(июнь-июль), а также Microtendipes gr. pedellus, Rheotanytarsus photophilus и Simulium sp. (все - июнь). В скобках указан период наивысшей удельной численности.

Видовой состав Trichoptera не претерпел значительных изменений, за исключением не обнаруженных на данном участке представителей семейства Limnephilidae и ранее доминировавшего вида Hydropsyche bulgaromanorum. Данный отряд насчитывает 10 видов, относящихся к пяти семействам.

Заметно увеличилась доля моллюсков в сообществе макрозообентоса (таблица 13).

На участке «Ямово» были обнаружены присутствовавшие на участке Нейва-1 представители семейства Coenegrionidae, Calopterygidae и Platycnemidae, отряда Odonata (стрекозы). Представители семейств Perlodidae и Nemouridae, равно как вислокрылки, бабочки и водные клещи - наоборот, на данном участке отсутствовали..



Рис. 4 Сезонная динамика массовых групп макрозообентоса участка Нейва-3

Сезонная динамика численности показывает, что если в июле-августе Trichoptera является неоспоримым лидером, то в сентябре доминирование уже не выглядит таким значительным, а в октябре по доле численности в зообентическом сообществе отряд расположен только на третьем месте после моллюсков и поденок. Также на сентябрь-октябрь приходится максимум удельной численности личинок стрекоз (рис. 4).

Сообщество донных беспозвоночных на станции наблюдения Ница-1 «Кирга» насчитывает 100 видов зообентоса из 41 семейства.

Фауна двукрылых на данном участке представлена пятью семействами и 39-ю видами, 29 из которых относятся к семейству Chironomidae.

Доминирующими по численности видами среди прочих хирономид являются Thienemannimyia sp. (июнь), Ablabesmyia gr. monilis (июль), Procladius sp. (август) и Chironomus sp. (сентябрь).

Количество таксонов моллюсков также достаточно велико - 19, которые относятся к двум семействам подкласса Bivalvia и четырем семействам подкласса Gastropoda. Относительная биомасса моллюсков составляет подавляющую часть всех донных животных, численность класса также значительна - немногим меньше половины(таблица 13). Доминирующими среди других моллюсков по количеству особей являются Valvata antiqua, Euglesa sp. и Bithynia tentaculata. Последний из перечисленных видов и представители семейства Unionidae - виды Anodonta cygnea и Anodontinae indet. являются доминирующими по биомассе.

Отряд поденок насчитывает на данном участке 10 таксонов из четырех семейств. Ephemera sp. из одноименного семейства отличалась высокой численностью особей в июле, Heptagenia flava - в июле и сентябре. К тому же поденки на участке Ница-1 являются многочисленными не только по количеству видов, но и по количеству особей (таблица 13).

Биотопические условия на данном участке являются для стрекоз наиболее приемлемыми, что обуславливает значительное таксономическое разнообразие - 6 таксонов из четырех семейств.

Фауна ручейников участка Ница-1 не претерпела значительных изменений по сравнению с участками верхнего течения - четыре семейства из пяти являются для участков Ница-1 и Нейва-3 общими, но относительная численность представителей Trichoptera существенно сократилась (таблица 13).

Таблица 13

Относительное соотношение численности и биомассы основных групп макрозообентоса рр. Нейва, Ница

Acariformes

Aranei

Cnidaria

Coleoptera

Collembola

Crustacea

Ephemeroptera

Hemiptera

Hirudinea

Lepidoptera

Megaloptera

Gastropoda

Bivalvia

Nematoda

Odonata

Oligochaeta

Plecoptera

Chironomidae

другие Diptera

Trichoptera

Нейва-1

N%

+

+

+

2,0

+

+

+

+

+

+

1,2

+

+

25,8

9,6

64,5

B%

+

+

7,7

1,2

+

3,7

+

1,1

+

+

5,1

+

+

21,0

2,4

57,0

Нейва-2

N%

+

+

+

7,6

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

20,8

13,6

26,0

B%

+

+

+

9,7

2,6

+

+

+

+

+

+

5,1

+

+

9,2

34,6

35,9

Нейва-3

N%

+

8,7

+

+

5,6

+

+

1,4

+

+

15,0

2,7

65,5

B%

+

2,6

2,5

+

26,7

+

+

10,5

+

+

2,1

4,2

51,0

Ница-1

N%

+

+

+

+

12,1

+

+

40,5

1,7

1,4

3,0

+

33,6

3,7

+

B%

+

+

+

+

1,1

+

+

92,1

+

2,6

+

+

1,1

+

1,2

Ница-2

N%

+

+

12,8

14,9

+

+

+

+

+

+

+

+

53,5

2,7

11,8

B%

+

+

7,3

4,0

+

10,7

21,2

7.1

+

3,9

+

+

24,7

+

19,2

Примечание: + - Доля таксона в пробе не превышает 1%

В донном биоценозе беспозвоночных животных была прослежена следующая тенденция:

· для олигохет и поденок прослежено очевидное уменьшение относительной численности с июня по сентябрь;

· для двукрылых в общем и хирономид в частности ситуация была диаметрально противоположной, максимум удельной численности приходится на сентябрь месяц.

· пиковые значения количественных характеристик брюхоногих моллюсков приходятся на период с августа по сентябрь.

По данным наших исследований, в нижнем течении реки на участке Ница-2 («Краснослободское») было отмечен 91 вид зообентоса, относящихся к 36 семействам, из которых амфибиотические животные составляют около 58%, что приблизительно равно величине гетеротопов на участках Тура-3 и 4 и заметно выше доли гетеропных организмов на участке Тура-5 (рис. 2).

Двукрылые личинки в нижнем течении Ницы представлены 29 видами, относящимися к четырем семействам - Chironomidae, Simuliidae, Tabanidae, Ceratopogonidae. При этом доля Chironomidae (22 таксонов) в общей численности бентоса в много раз превышает численность прочих двукрылых. К наиболее распространенным среди хирономид относятся Endochironomus albipennis (июль) и Chironomus sp. (июнь и сентябрь). В скобках указан период максимальной численности.

Поденки на данном участке являются достаточно многочисленной группой. Самыми многочисленными таксонами являются виды рода Heptagenia, период максимальной численности которых приходится на август-сентябрь и виды рода Caenis. Средняя численность особей рода за период исследования варьировала незначительно, в то время как относительная и абсолютная численность отдельных видов, составляющих род Caenis претерпевала довольно значительные флуктуации (см. Приложение 2).

Отличительной особенностью участка Ница-2 является высокая встречаемость ракообразных. На данной станции наблюдения были отмечены 4 таксона, относящихся к трем семействам, самыми многочисленными, из которых являются представители подсемейства Eucyclopinae и Sida crystallina. Максимальная численность животных этих таксонов приходится на июнь.

Отряд Trichoptera представлен 11-ю видами, относящимися к 6 семействам. Наиболее часто встречались Hydropsyche bulgaromanorum, максимальная плотность особей которого приходится на июнь и сентябрь, и Neureclipsis bimaculata пик численности которого приходится на август-сентябрь. На данном створе наблюдения был обнаружен вид Ecnomus tenellus, ранее не встречавшийся в бассейне реки. Также на участке Ница-2 были встречены отсутствовавшие выше по течению книдарии рода Hydra и стрекозы семейства Aeschnidae являющиеся достаточно редкими для всего бассейна Туры. Согласно исследованиям предшественников, стрекозы данного семейства обитает в стоячих и медленнотекущих водах, на участках с илистым дном и более менее развитой высшей водной растительностью при глубине до 120 см (Wildermuth., 1992).

Характер доминирования (по Мордухай-Болтовскому) для всего бассейна Ницы приведен на таблице 14.

Таблица 14

Доминантные комплексы донных сообществ бассейна р. Ницы.

Створы	Доминанты	Субдоминанты
Нейва-1	Neureclipsis bimaculata, Hydropsyche bulgaromanorum, Hydropsyche pellucidula	Glyptotendipes glaucus, Ablabesmyia gr. lentiginosa
Нейва-2	Atherix ibis, Hydropsyche pellucidula	Cheumatopsyche lepida, Simulium sp.
Нейва-3	Hydropsyche contubernalis, Hydropsyche pellucidula, Bithynia tentaculata	Hydropsyche nevae, Cheumatopsyche lepida, Atherix ibis
Ница-1	Bithynia tentaculata	Valvata antiqua
Ница-2	Hydropsyche bulgaromanorum	Bithynia tentaculata, Endochironomus albipennis

Высокая плотность организмов, находящихся во взвешенном состоянии и большое количество детрита на участке Нейва-1 могло служить предпосылкой высокого коэффициента доминирования ручейников, строящих ловчие сети - Hydropsychidae, Polycentropodidae (доминанты), а также детритофагов (Glyptotendipes) и хищного представителя подсемейства Tanypodinae (A. gr. lentiginosa) - субдоминанты.

Для участков Нейва-2 и 3 характерным является массовое развитие Atherix ibis (доминант и субдоминант соответственно), H. pellucidula и C. lepida и др. Моллюск Bithynia tentaculata на участке Ница-1 является единственным доминантом, а на станции Ница-2 только субдоминантом, преобладающим таксоном является ручейник H. bulgaromanorum.

В целом обнаружена высокая степень сходства сообществ донных беспозвоночных участков рек Нейва и Ница - 10 крупных групп зообентоса (поденки, жесткокрылые, пиявки, двустворчатые и брюхоногие моллюски, стрекозы, олигохеты, веснянки, двукрылые и ручейники) являются для всех пяти участков общими (таблица 13). Подобная степень сходства по отношению к крупным таксонам для других уральских рек не была обнаружена.

4.6 Бентофауна бассейна реки Пышма

Донный зооценозы изученных участков бассейна Пышмы насчитывают 157 видов и форм макро- и мейобентоса. Существенную часть всего видового богатства донного сообщества составляют личинки двукрылых - 61 вид, из которых 48 приходится на долю представителей семейства Chironomidae. Также было обнаружено 18 видов поденок, по 13 видов жуков и ручейников, 9 видов насчитывает фауна стрекоз. В плане видового богатства олигохеты, пиявки, брюхоногие и двустворчатые моллюски представлены приблизительно одинаково - по 6-8 видов. Количество видов прочих крупных таксонов (веснянки, клещи, вислокрылки и др.) заметно меньше и не превышает трех.

Для того, чтобы оценить степень антропогенной деградации биоценоза р. Пышмы классический экосистемный подход, предусматривающий сравнительный анализ чистого контрольного участка, расположенного выше источника загрязнения и расположенного ниже по течению загрязненного участка не вполне правомерен, поскольку данный водоток,.

Вопреки обыкновению контрольный участок для верхнего течения Пышмы нами был выбран не в Пышме, а в устье р. Мурзинки - незагрязненного водотока, впадающего в Пышму ниже п. Старопышминск. Связано это с тем, что Пышма, берущая начало из Пышминского болота, уже изначально является загрязненным промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками г. Верхняя Пышма.

Отряд двукрылых на участке «Мурзинка» по сравнению с другими группами беспозвоночных животных отличается самым большим количеством видов, в то же время семейства Tipulidae, Ceratopogonidae, Simuliidae и Atherixidae представлены только одним видом, а все остальные виды (29) относятся к семейству Chironomidae.

Среди хирономид наибольшая численность характерна для Thienemannimyia sp. (июнь), Conchapelopia sp. и Microtendipes gr. рedellus (оба - август); в скобках указан период максимальных значений численности.

Поденки на данном створе наблюдения также разнообразны по количеству видов (12 видов из пяти семейств). Самыми многочисленными видами в данных экологических условиях являются представители семейства Leptophlebiidae - Leptophlebia submarginata, пик численности которой был отмечен в июне и сентябре и Haprophlebia lauta, для которой максимум плотности приходится также на июнь.

Отряд ручейников отличается самой большой биомассой среди других групп макрозообентоса (таблица 15). Самым массовым видом ручейников на данном участке является Polycentropus flavomaculatus, из одноименного семейства.

Веснянки на участке «Мурзинка» составляют приблизительно шестую часть макрозообентоса, 95% из которых являются представителями вида Leuctra sp. Наибольшая частота встречаемости вида приходится на июль месяц.

Заслуживает внимания немногочисленный по количеству особей, но таксономически разнообразный отряд жесткокрылых (9 таксонов родового уровня, относящихся к 4 семействам).

Следующий створ наблюдения расположен на р. Пышме на сравнительно небольшом удалении от первого и находится на территории п. Старопышминск.

Отряд двукрылых на участке Пышма-1 представлен Chironomidae, Simuliidae, Psychodidae, Ceratopogonodae и Limoniidae. Три последних семейства представлены незначительно (менее 0,1% всех животных). Все семейства двукрылых, за исключением хирономид (28 видов), представлено одним видом или таксоном. Самыми массовыми видами хирономид являются Glyptotendipes glaucus (в июле), Paratrichocladius sp. и Rheocricotopus pauciseta (оба - июнь), Dicrotendipes nervosus (весь период исследования). Но самая большая численность (~40% всего зообентоса) была отмечена для вида Rheotanytarsus photophilus с двумя пиками численности - большим в июне и малым в августе (Приложение 2).

Другой многочисленной группой макрозообентоса на данном участке являются олигохеты (таблица 15), преобладающим среди которых, в свою очередь, является вид Ophidonais serpentina из семейства Naididae.

Отряд ручейников представлен всего тремя видами из двух семейств п/отр Annulipalpia - Hydropsychidae и Polycentropodidae. Пик численности самого массового вида - Hydropsyche pellucidula приходится на июль-август.

Пиявки на участке Пышма-1 встречаются достаточно многочисленно, наиболее часто встречающимся видом является вид Helobdella stagnalis. Все остальные группы животных (веснянки, ракообразные, клещи, клопы, ногохвостки и др.) присутствовали в пробах единично (таблица 15).

Станция наблюдения Пышма-2 была выбрана нами у пос. Новый Камышловского района Свердловской области.

Список донных животных на этом участке составляет 75 видов, относящихся к 34 семействам, из которых 25 принадлежат классу насекомых.

Отряд двукрылых представлен 26 видами и таксонами Chironomidae, четырьмя таксонами Ceratopogonidae и по одному виду Simuliidae, Athericidae, Tabanidae,Limoniidae. Вид Hexatoma sp. из последнего из вышеперечисленных семейств является самым многочисленным, пик численности особей вида приходится на август-сентябрь.

Таблица 15

Относительное соотношение численности и биомассы основных групп макрозообентоса рр. Мурзинка, Пышма

		Acariformes	Aranei	Cnidaria	Coleoptera	Collembola	Crustacea	Ephemeroptera	Hemiptera	Hirudinea	Megaloptera	Gastropoda	Bivalvia	Odonata	Oligochaeta	Plecoptera	Gordiacea	Chironomidae	другие Diptera	Trichoptera
Пышма-1	N%	+		+		+	+	+		3,7		+	+	+	20,1	+		59,4	4,8	10,7
	B%	+		+		+	+	+		35,2		3,9	0,9	+	+	+		9,5	3,3	45,2
Пышма-2	N%				+		+	19,2	1,1	+		+	+	2,1	+	+		38,9	5,3	31,0
	B%				+		+	24,2	2,2	3,4		+	+	36,6	3,6	+		3,8	6,7	19,0
Пышма-3	N%				+		1,9	6,4	+	6,7		5,7	+	+	5,0			45,4	2,4	25,3
	B%				+		+	1,6	+	17,4		53,9	4,3	2,3	3,1			4,4	+	11,5
Мурзинка	N%	+	+		1,3		1,6	32,6		1,9	+	+	+	+	+	17,7	1.7	32,1	1,9	7,5
	B%	+	+		1,1		+	21,3		10,3	+	2,1	+	+	+	3,5	13.2	7,5	3,4	35,8

Примечание: + - Доля таксона в пробе не превышает 1%

Среди хирономид самыми многочисленными являются Microtendipes gr. pedellus (июнь), Rheotanytarsus sp. и Ablabesmyia gr. monilis (июль), а также Polypedilum convictum (июнь и август), и Conchapelopia sp. (сентябрь).

Отряд Trichoptera представлен тремя семействами и семью видами; самыми многочисленные - Hydropsyche contubernalis и H. pellucidula.

Поденки на створе наблюдения Пышма-2 также являются одной из самых многочисленных групп как по количеству видов, так и по количеству (~1/5 часть) особей (таблица 15). Самым массовым видом в июне является Caenis gr. macrura, в июле - Isonychia ignota, Caenis pseudorivulorum является многочисленным в июле и августе.

Доля остальных групп макрозообентоса, встречающихся на данном участке и приведенных в Приложении 1, значительно меньше и составляет не более 2%. Исключение составляют личинки стрекоз, отличающихся высокой относительной биомассой (таблица 15).

Четвертый створ наблюдения в бассейне р.Пышмы и третий непосредственно на самой реке нами был определен около д. Железный Перебор Богандинского района Тюменской области.

Сообщество донных макробеспозвоночных животных на данном участке представлено 76 видами, относящимися к 32 семействам.

Отряд двукрылых на участке Пышма-3 представлен четырьмя семействами: комары-звонцы (23 вида), мокрецы (5), мошки и слепни (по одному виду).

Бесспорным доминантом по численности является вид Dicrotendipes nervosus (семейство Chironomidae), количество особей которого составило около 22% всех животных макрозообентоса на данном участке. Также довольно высокой численностью особей отличаются виды Endochironomus albipennis и Rheotanytarsus exiguus, пик численности этих видов приходится на июнь.

Особи отряда ручейников на данном участке реки также встречаются достаточно часто (таблица 15). Самой высокой численностью отличались представители семейств Hydropsychidae, Polycentropodidae и Brachycentridae, преобладающие по численности соответственно в августе, июне-июле и сентябре.

Отряд поденок на участке Пышма-3 представлен несколькими таксонами, наиболее многочисленными из которых являются представители рода Heptagenia и вид Caenis pseudorivulorum, пик численности которых приходится на август-сентябрь и июль соответственно.

Встречаемость основных гомотопных групп бентосных животных: пиявок, моллюсков и олигохет на данном участке, также как и поденок, относительно невелика (таблица 15).

Пиявки на участке «Железный Перебор» представлены семью видами из четырех семейств, из которых только семейство Hirudinidae представлено единично, а представители трех других семейств: Pisciola geometra (сем. Pisciolidae), Erpobdella octoculata (сем. Erpobdellidae) и Helobdella stagnalis (сем. Glossiphonidae) имеют примерно одинаковую численность,.

Моллюски представлены тремя семействами брюхоногих и одним семейством двустворчатых моллюсков. Представители двустворчатых моллюсков семейства Pisidiidae: Pisidium amnicum, Pisidium inflatum и Sphaerium nucleus являются доминирующими по количеству особей среди других моллюсков.

Олигохеты на данном участке также представлены достаточно разнообразно - 5 видов, являющихся представителями всех четырех семейств, характерных для региона исследования.

Исчезновение в списке животных участка Пышма-2 по сравнению с участком Пышма-1 таких таксонов, как пиявок семейств Hirudinidae, Pisciolidae, моллюсков рода Bithynia и Lymnaea, стрекоз, относящихся к семействам Corduliidae и Coenagrionidae является характерным только для данного участка, поскольку данные таксоны были вновь обнаружены на участке Пышма-3 (устье).

Одной из возможным причин крайне низкой встречаемости моллюсков во время первого отбора, осуществляемого методом Голландского искусственного субстрата, может быть тот факт, что ИС является не самым оптимальным биотопом для заселения моллюсков.

Таблица 16

Домининантные комплексы зооценозов рр. Пышмы, Мурзинки

Створы	Доминанты	Субдоминанты
Мурзинка	Polycentropus flavomaculatus	Leuctra digitata, Leptophlebia submarginata, Haprophlebia lauta
Пышма-1	Hydropsyche pellucidula	Erpobdella octoculata
Пышма-2	Hydropsyche contubernalis	Hydropsyche pellucidula, Ophiogomphus serpentines, Hexatoma
Пышма-3	Erpobdella octoculata	Brachycentrus subnubilis, Hydropsyche bulgaromanorum, Neureclipsis bimaculata

Отмечен ряд отличий в структуре доминирования в зооценозах басссейна р. Пышмы (таблица 16). На станции Мурзинка наибольший индекс доминирования был отмечен для P. flavomaculatus (доминант), а также Leuctra sp. и видов семейства Leptophlebiidae (Ephemeroptera) (субдоминанты), в то время как на участке Пышма-1 они не были обнаружены вовсе. В донном зооценозе участка Пышма-1 преобладающим таксоном является Hydropsyche pellucidula, субдоминирующим - Erpobdella octoculata. Плюс ко всему форма графика (см. Приложение 3) изменилась от практически прямой до гиперболической. Графики станций наблюдения Пышма 2 и 3 являются практически идентичными (Приложение 3), но в первом случае преобладающими являются Hydropsyche, хищные Diptera и Odonata, в нижнем течении Erpobdella и всеядные и хищные ручейники (Brachycentrus). Значительно сократилась в ряду створов роль обычного для изученных рек вида Hydropsyche pellucidula:

Пышма-1 (доминант)>Пышма-2 (субдоминант)>Пышма-3(единично).

4.7 Бентофауна реки Исеть

Донный зооценоз реки Исеть насчитывает 121 вид беспозвоночных, что заметно ниже видового богатства других водотоков Среднего Урала. Самыми разнообразными в таксономическом плане в данных условиях являются хирономиды (32 вида), брюхоногие моллюски (20 видов), поденки (14) и ручейники (12). Кроме того, было идентифицировано 9 видов пиявок, 7 видов олигохет, 6 - двустворчатых моллюсков и 5 - личинок стрекоз. Прочие группы бентосных животных представлены 1-3 видами. Необходимо отметить, что значительную часть общего видового богатства водотока составили виды, обнаруженные на участке Исеть-1, который был определен между Исетским озером и Верхисетским прудом на территории д. Палкино.

Список таксонов макро- и мейозообентоса на данном участке насчитывает 89 видов, относящихся к 20 семействам семи отрядов класса насекомых и 14 семействам прочих беспозвоночных.

Отряд двукрылых на участке Исеть-1 представлен 22-мя видами, относящимися к семейству Chironomidae, прочие семейства в пробах обнаружены не были. Доминирующими среди хирономид видами являются Microtendipes gr. pedellus и Polypedilum convictum, пик численности которых приходится на сентябрь и август соответственно. В целом относительная численность Chironomidae изменялась не значительно (рис. 5).

Моллюски для данного участка Исети являются очень распространенной группой: 20 видов, относящиеся к шести семействам брюхоногих и одному семейству двустворчатых моллюсков. К самым многочисленным среди двустворок относится шаровка Sphaerium nitidum, среди брюхоногих - Bithynia tentaculata.

С точки зрения доли таксона в общем количестве особей, населяющих донный субстрат, доминирующей группой можно считать отряд Ephemeroptera (таблица 18). В ценозе были обнаружены 10 таксонов из 5 семейств. Максимальная численность видов-доминантов (Caenis robusta, Leptophlebia submarginata и Heptagenia coelurans) приходится на период времени август-сентябрь, в этот же период доля отряда в общей численности зообентоса была максимальной (рис. 5). По количеству видов самым представительным является семейство Caenidae - один вид рода Brachycercus и 4 вида, относящихся к роду Caenis.

Ручейники на створе наблюдения «Палкино» относятся к 10 виидам . Наибольшей встречаемостью в данных условиях отличаются Limnephilus rhombicus в июле и Neureclipsis bimaculata в сентябре (Приложение 2).

Представители ракообразных, наоборот, не отличались при этом высокой удельной численностью или биомассой.

Кроме того, макрозообентос на створе Исеть-1 представлен пиявками (7 видов), стрекозами (5 видов), жуками (3 вида), олигохетами, веснянками и ногохвостками (по два), а также водяными пауками и клещами.

Рис. 5 Характер сезонных изменений макрозообентоса участка Исеть-1

Помимо закономерных изменений, которые претерпевает сообщество, связанных с особенностями жизненного цикла амфибионтов, обращает на себя внимание значительное сокращение удельной численности как брюхоногих, так и двустворчатых моллюсков, что могло явиться причиной физических изменений водной среды на данном участке (рис. 5). На протяжении вегетационного периода доля хирономид в сообществе в отличие от прочих амфибионтных таксонов, варьировала незначительно; одним из возможных объяснений данного явления может служить то, что семейство представлено несколькими экологическими группами, вылет имаго которых происходит асинхронно.

Второй участок на р.Исеть расположен на территории г.Екатеринбурга между Городским и Нижнеисетским прудом. Донный биоценоз участка состоит из 30 видов макробеспозвоночных, относящихся к олигохетам, пиявкам, брюхоногим и двустворчатым моллюскам, паукообразным семейства Clubionidae и насекомым семейства Chironomidae.

Доля животных семейства Chironomidae составляют менее 0,5% численности всего макрозообентоса, список видов хирономид насчитывает 5 видов - данные количественные показатели существенно выделяют данный участок на фоне прочих, рассматриваемых в работе.

Приблизительно восьмую часть животных макрозообентоса на створе Исеть-2 составляют пиявки, наибольшая численность характерна для представителей вида Erpobdella octoculata (таблица 18).

Малощетинковые черви, представленные четырьмя видами, относящимися к семейству Tubificidae, также являются довольно многочисленными. Самым массовым таксоном среди олигохет является Limnodrilus sp..

Среди брюхоногих моллюсков самым многочисленным является вид Physa fontinalis, относящийся к одноименному семейству и составляющий более половины всех моллюсков. Самым таксономически разнообразным в данных экологических условиях можно считать род Lymnaea (7 видов). Двустворчатые моллюски на створе Исеть-2 встречались значительно реже - всего 3 вида, представленных единичными особями.

Высокая относительная биомасса на данном участке реки характерна для пиявок, моллюсков и олигохет (таблица 18).

Исследования структуры сообщества зообентоса на станции наблюдения Исеть-3 «Ключи» позволили выявить некоторые отличия по сравнению со створом №2 (таблица 18):

· увеличилось количество видов и более крупных таксонов.

· значительно возросла доля амфибионтов; появились личинки мошек, мокрецов, поденок, веснянок, ручейников, имаго и личинок жуков, а также нематоды и олигохеты семейства Naididae.

Отряд ручейников на участке Исеть-3 представлен 5 видами, принадлежащими 4-м семействам, массовыми являются Hydropsyche рellucidula (сем. Hydropsychidae) и Neureclipsis bimaculata (сем. Polycentropodidae). Среди поденок преобладающим по численности является вид Baetis gr. vernus. Виды Ephemera sp. и Heptagenia sp., равно как и личинки веснянок, жуки, ручейники гидроптилиды и лимнефилиды не являлись массовыми в условиях существ...