5.3 Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса

Спектр экологических факторов, вносящих изменения в экосистему очень широк, нередко воздействие одного фактора усиливается другим и подавляется воздействием третьего фактора. Данный раздел является логическим продолжением предыдущего и в нем изложен сравнительный анализ станций наблюдения с различным характером и степенью деградации в свете их естественной биотопической зональности.

Специфичность экологических условий участков водотоков Левиха-1 и Чусовая-2 заключается в особом гидрологическом режиме, описанном выше. Поскольку для исследованных участков существенное изменение гидрохимического режима отсутствует (таблица 7), следовательно, именно нарушение естественного гидрологического режима определяет сукцессионные изменения антропогенной природы.

По мнению ряда исследователей, (Minshall, 1988; Resh et al, 1988; Townsed, 1989; Ward, 1989) экстремальное гидродинамическое воздействие является одним из важнейших факторов, влияющих на экосистемы водотоков. Так, резкое увеличение расхода воды может привести к явлению так называемого «катастрофического дрифта» (Богатов, 1994; Waters, 1972), что незамедлительно сказывается на количественных характеристиках макрозообентоса. Процесс восстановления прежнего состояния сообщества требует времени - от нескольких месяцев до нескольких недель (Lake, 1990; Mackay, 1992; Mattaei et al., 1997).

Тип донного субстрата, отличающийся широким спектром - от крупно-каменистого до илистого, также играет немаловажную роль в формировании сообщества. В частности, животные, населяющие песчаный или илистый биотоп отличаются малой сопротивляемостью повышению расхода воды, что связано с нестабильным субстратом (Palmer et al., 1996).

Сопоставляя биоценоз станции наблюдения Чусовая-2 с другими участками, был отмечен ряд отличий в структуре донного биоценоза и встречаемости некоторых видов.

Так в Волчихинском водохранилище реки Чусовой вид Caenis horaria является достаточно распространенным, составляя порядка 3,0-4,8 (1,2) % от общей численности фитофильного (литофильного) биоценоза. В Глубоченском пруду той же реки относительная численность вида в условиях зарослей как минимум вдвое выше (РосНИИВХ, неопубликованные данные). В условиях же нижнего бьефа водохранилища особи вида были обнаружены в пробах не только до и после гидродинамического удара, но и непосредственно в период максимального расхода воды. Другим характерным представителем стагнофилов можно назвать ручейника Cyrnus sp., который был встречен массово на данном участке и единично - на участке Чусовая-3. На всех остальных изученных водотоках данный вид семейства Polycentropodidae отсутствовал (Минин, 2001).

Одним из распространенных способов питания в условиях нижнего бьефа водохранилища является потребление организмов, находящихся в потоке во взвешенном состоянии (Яковлев, 1999). Данный тип питания характерен для строящих сети ручейников семейств Hydropsychidae и Polycentropodidae. Представители Hydropsychidae в данных специфических условиях присутствуют единично. Более приспособленными к перепадам расхода воды являются, по всей видимости, Cyrnus sp. и Polycentropus flavomaculatus из семейства Polycentroodidae. Cyrnus sp. отличается от других видов семейства очень тонкими покровами и меньшим размером анальных коготков (Лепнева, 1965), в связи с чем является очень чувствительным к высокой скорости течения и встречается в основном в условиях зарослей или стоячих водоемов (Лепнева, 1965; Определитель пресноводной .., 1977). Polycentropus flavomaculatus - наоборот, наибольшее распространение данного вида характерно для быстротекущих горных или предгорных водотоков (там же). В условиях нестабильного расхода воды наблюдается дифференциация - до гидродинамического воздействия в сообществе присутствовал Cyrnus, a Polycentropus - после и в период максимального расхода воды. Другим толерантным видом макрозообентоса, встреченным на данном участке в течение всего периода исследования и даже в момент пика расхода воды является поденка Caenis horaria, приуроченная к условиям стоячих вод эвтрофного и мезотрофного типа (Radevic et al., 2002). Косвенным образом приуроченность C. horaria к фауне прудов и водохранилищ уральских рек подтверждает высокая встречаемость вида на участках Тура-2, Тагильская Салда, которые также расположены в нескольких километрах ниже крупных городских прудов.

Устойчивыми к увеличению расхода воды также являются и пиявки, способные удерживаться на крупных камнях в очень широком диапазоне скоростей течения.

Высокой плотностью в период воздействия отличались виды хирономид Conchapelopia sp. и Orthocladius sp., относящиеся к хищникам и собирателям соответственно. Хирономиды, измельчители крупного растительного материала рода Endochironomus и вида Glyptotendipes glaucus являются наиболее массовыми в период летней межени, но после масштабного попуска в зооценозе практически отсутствуют. Наряду с причинами гидрологического плана, флуктуации численности могли быть вызваны особенностями жизненного цикла видов. Вылет имаго, который приводит к значительному снижению численности видов в ценозе, для большинства участков исследованных рек приходится именно на июль месяц.

Рис. 13 Роль гидродинамического воздействия в формировании структуры зообентоса.

Сравнивая зооценоз участка с сообществами участков группы Б, был отмечен ряд отличий. Так, пальма первенства по численности особей перешла к хирономидам, олигохетам, ракообразным и моллюскам, что для расположенного выше по течению участка Чусовая-1 и других станций наблюдения группы Б не характерно (рис. 13).

Также как и количество особей, видовое богатство отряда поденок сократилось примерно вдвое; на участке Чусовая-2 не были обнаружены представители вида Ephemerela ignita, встречающиеся в достаточно большом количестве на всех участках, рассматриваемых нами в качестве примера. Другой таксон отряда Ephemeroptera - Heptagenia также не является типичным для участка Чусовая-2, поскольку был отмечен единично и только в период искусственного паводка. То же относится и к встречаемости веснянок (Nemoura sp.) Относительные количественные характеристики ручейников, жуков также существенно снизились (рис. 13; Приложение 2).

Зооценоз верхнего течения реки Левихи (участок №1) также характеризуется нестабильным гидрологическим режимом, но в отличие от участка Чусовая-2 отличается меньшим видовым богатством.

Вегетационный период на данном участке водотока подразделяется на период ординарных гидрологических условий и период экстремального снижения водности, когда ток воды отсутствует и единственным типом субстрата, доступного для заселения донными животными, являются нижние поверхности камней. Очевидно, что подобные неблагоприятные условия отражаются на структуре сообщества (Rosario, Resh, 2000; Boulton, Suter, 1986: Boulton, Stanley, 1995). Отсутствие течения отразилось на видовом разнообразии макрозообентоса - в данных экологических условиях подавляющее большинство от общей численности и биомассы составляли пиявки. (таблица 13) Некоторые таксоны, обнаруженные в данных экологических условиях, являются специфичными для данного участка водотока (Coniosternum sp., Sycorax sp., Dixella sp.) и характеризуются специалистами (Цалолихин, 1999; Цалолихин, 1997) не как гидробионты, а представители земноводной фауны. Кроме того, в период летней межени по сравнению с паводком заметно сократилось количество видов (рис. 14). Присутствие ряда таксонов в сообществе, как в период паводка, так и в период межени характеризует их как толерантные к подобному типу воздействия: Lubriculus variegatus, Lymnaea auricularia, Simulium sp., Psectrocladius barbatipes и Galerucella sp. (larva). Не были встречены в сообществе в период летней межени представители вислокрылок, поденок, веснянок, ручейников - таксонов, являющихся эдификаторами зооценоза участков, не подверженных воздействию.

Рис. 14 Характер изменения численности видов макрозообентоса реки Левихи в различных экологических условиях.

Значительное дестабилизирующее воздействие оказывают на водную экосистему соли тяжелых металлов(Cr, Cu и др.), загрязнение которыми является для уральских рек достаточно характерным.

Токсичность хрома неоднократно подчеркивалась в ходе различных экологических и токсикологических исследований. (Pavluk et al., 1999). Наибольшей токсичностью для живых организмов отличается шестивалентный катион (Leslie, 1998; Bailar et al., 1973; Janus, Krajns, 1989). Согласно литературным данным, одними из самых толерантных представителей зообентоса к воздействию Cr(VI) считаются олигохеты Tubifex tubifex и Lumbriculus variegatus. Так, реакция особей Tubifex на содержание хрома(+6) в воде в 10 мг/л заключалась лишь в увеличении интенсивности дыхания. (Brkovich-Popovich and Popovich, 1977). Смертность 50% особей при экспозиции в 96 часов для Lumbriculus была отмечена лишь при концентрации 32 мг/л, что в несколько десятков раз превышает содержание хрома в воде реки Чусовая на участке «Первоуральск». Лабораторные исследования показали, что к категории сенситивных видов относятся ракообразные Ceriodaphnia dubia (LC50 (24 h)=53 мкг/л) (Hickey, 1989), Daphnia magna (LC50 (64 h Cr³⁺ =1200 мкг/л). (Anderson, 1950). Также заметной чувствительностью к воздействию Cr³⁺ отличались поденки Ephemerella subvaria (Warnick and Bell, 1969). Наиболее толерантными к данному катиону являются представители Asellus aquaticus (LC50 (48 h) = 937 мг/л) (Martin, Holdich, 1986).

Хроническое воздействие шестивалентного катиона хрома на донную биоту участка Чусовая-3 привело к изменениям в структуре сообщества, которые проявились в элиминации ряда видов и смене доминантов. Участок реки Чусовая-3 представляет собой типичный перекат с каменистым и каменисто-песчаным дном и очень близок по данным характеристикам с участками группы Б - Нейва-2 и Тагильская Салда.

Большая часть отрядов насекомых (Plecoptera, Hemiptera, Ephemeroptera, Megaloptera, Odonata) представлена в данном зооценозе незначительным количеством особей.

Несмотря на то, что количество видов отряда Trichoptera сравнимо с видовым богатством участков группы 1, все они являются представителями только трех семейств - Hydropsychidae, Polycentropodidae, Leptoceridae. Из которых Leptoceridae составляет ничтожную часть от общей численности и биомассы особей.

Массовые виды ручейников - Neureclipsis bimaculata, Hydropsyche pellucidula и H. contubernalis относятся к наименее сенситивным таксонам ручейников. Причина данного факта кроется, по-видимому, в пищевом поведении ручейников. Так фильтраторы, к которым относятся моллюски, обнаруженные на данном участке водотока единично, процеживают через себя значительные массы воды, аккумулируя не только микроскопические биологические объекты, используемые в качестве пищи, но и значительное количество солей тяжелых металлов. Способность моллюсков накапливать металлы неоднократно отмечалась исследователями (Брень, 1999).

Виды Hydropsychidae и Polycentropodidae же строят ловчие сети и фильтруют через нее воду, поэтому данные таксоны могут быть отнесены к категории факультативных хищников (Лепнева, 1965; Павлюк, 1998; Цалолихин, 2001) или фильтраторов (Bode et al., 1996). Микроскопические объекты, оседающие в ловчей сети ручейников не могут содержать значительного количества токсичных солей тяжелых металлов, поскольку поступают не из токсичного ручья Пахотки, а из участка Чусовой, расположенного выше по течению. Поэтому прямая фильтрация оказывает более пагубное влияние на животных, чем фильтрация животных объектов на сети с последующим их поеданием.

Кроме моллюсков крайне низкая относительная численность была отмечена для пиявок, представители олигохет в сообществе вообще не были обнаружены. На первый взгляд данный факт противоречит мнению, озвучиваемому в главе 1, что олигохеты являются одними из наиболее толерантных групп бентоса по отношению к содержанию хрома в воде. Обращает на себя внимание, что авторы применяли не экологические, а токсикологические методы, вследствие чего эффект накопления хрома в детрите или перифитоне не учитывался. Важность комплексного подхода в оценке влияния металлов на биоту неоднократно подчеркивался. Так, исследования показали, что при концентрации металла в воде порядка 0,4 мг/л, водоросли, обитающие в детрите и служащие кормом для олигохет-детритофагов, способны аккумулировать до 3,35 граммов хрома на килограмм сухого веса (Patrick et al., 1975).

Экологическая система другого уральского водотока - Салды также подвержена сильному токсическому действию двухвалентного иона меди, токсичность которого также отмечается в литературе (Князева, 1994).

Исследования на примере Daphnia magna показали, что чувствительность организмов данного вида значительно выше, чем у другого тест-объекта - олигохеты Tubifex tubifex. Полученные данные, по мнению автора, позволяют предположить наличие положительной корреляции между токсическим действием металла и систематическим положением организмов (Fargasova, 1994).

Анализ физиологических изменений показывает наличие нарушений в размножении Daphnia pulex при концентрации 3 мкг/л, а величина LC₅₀ при 48-часовой экспозиции составляет 21мкг/л. В хронических опытах вредного воздействия меди не отмечено при концентрации 0,4 мкг/л (Roux et al., 1993).

Исследования воздействия металлической меди и нитрата меди была показали, что соль в 3,6 раза токсичнее металла. Причина, видимо, кроется в большей способности рачков накапливать медь в связанной форме (Cowgill, Milazzo, 1991).

При исследовании реакционности Dreissena polymorpha на воздействие иона меди была выявлена величина EC₅₀ (хроническая), равная 43 мкг/л. В то же время, дрейссена способна регулировать содержание меди в организме при низких ее концентрациях (13 мкг/л) (Kraak Michiel et al., 1992).

Анализ воздействия меди на популяционном уровне был прослежен в работе Маунда (Maund) и др. (1992). Минимальная, влияющая на плотность популяции концентрация меди составила 14,6 мкг/л, при которой отмечалось изменение возрастной структуры популяции, снижение количества молоди. Снижение численности взрослых особей наблюдалось при более высоких концентрациях (18,2 мкг/л). Рассмотрение сообщества макробеспозвоночных, показало, что при концентрации меди 11,3 мкг/л численность макробеспозвоночных снизилась на 44%, а число таксонов уменьшилось на 10% (Clements et al., 1990). Этими же авторами указана высокая устойчивость ручейников на воздействие меди (при концентрациях от 0 до 11,3 мкг/л снижения обилия власокрылых отмечено не было).

Снижение плотности популяций в результате воздействия меди отмечалось специалистами для всех основных отрядов (Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera, Diptera) при концентрации меди 5-10 мкг/л. Различия в чувствительности к действию меди отмечались среди семейств у Plecoptera, Trichoptera и Diptera, что может быть связано с трофической предпочтительностью, разной у различных таксонов. Растительноядные и детритофаги более чувствительны. чем хищники (Leland et al., 1989).

Другой общей чертой Чусовой и Салды является очень высокая концентрация загрязняющих веществ в притоке (Пахотки и Айвы), вследствие чего сообщество донных макробеспозвоночных животных по нашим данным отсутствует. Салда, несомненно разбавляет загрязнение, улучшая тем самым условия жизни для водной фауны. В случае сильного загрязнения на участке значительной протяженности прекращение воздействия не всегда приводит к резкому восстановлению биоты из-за трудности реколонизации (Лоусон, Фоззард, 1977) или высокого содержания поллютантов в донных отложениях (Pavluk et al., 1999). Все притоки Салды, за исключением Айвы, отличаются фоновым содержанием основных компонентов. Дрифт животных из чистых притоков является основным источником формирования фаунистического разнообразия. Именно вынос животных из чистых притоков, вероятней всего, послужил причиной появления в бентическом сообществе нижнего течения Салды личинки мокреца Dasyhelea, который не был обнаружен ни в относительно сбалансированных ценозах Салды в верхнем течении, ни в каком либо другом уральском водотоке за весь период исследования (см. Приложение 1). Специалисты характеризуют данный род как детрито- или энтомофага, населяющего мягкие грунты, как правило на глубине 20-100 см. (Przhiboro, 1999) Наиболее толерантными к высокому содержанию катиона меди являются двукрылые Hexatoma sp., Atherix ibis и Orthocladius sp., а также хирономиды рода Ablabesmyia - эвритопный таксон (Яковлев, 1999; Wiederholm , 1983), на распространении которого не отразились даже экстремальные гидрохимические условия. Все таксоны, за исключением Orthocladius sp., относятся к категории так называемого хищного бентоса. К чувствительным группам макрозообентоса относятся моллюски, а также олигохеты и пиявки, что, в общем, перекликается с полученными данными по воздействию хрома, в то время как значительная часть индексов постулирует высокую устойчивость данных групп макрозообентоса к внешнему воздействию. (Минин, 2001; Минин и др., 2001; Павлюк и др., 2002). По мнению исследователей (Чебакова, 2001), высокая реактивность таксонов может быть спровоцирована повышенной чувствительностью к изменению содержанию водородных ионов, поскольку показатель pH воды р. Сорьи варьировал от 6 до 11,89 (РосНИИВХ, неопубликованные данные). Версия повышенной чувствительности фильтраторов к воздействию растворенных солей тяжелых металлов и вариациям рН подтверждается экологической зональностью таксонов-фильтраторов отряда Diptera - Tanytarsus, Microtendipes и Micropsectra, которые не были обнаружены на загрязненных участках, являясь достаточно массовыми в условиях вне токсического воздействия. Подобная закономерность справедлива и для загрязненного участка реки Чусовой.

Одними из основных загрязняющих веществ водотоков и водоемов вблизи крупных населенных пунктов являются различные формы нефтепродуктов.

На основании химических свойств, выделяют две фракции нефтепродуктов - тяжелые и легкие. Тяжелые фракции (битумы, парафины) практически нерастворимы в воде и поэтому оседают и покрывают дно, при этом дно напоминает тротуар, покрытый асфальтом. Подобное явление было отмечено на реке Чусовой ниже города Первоуральска (Pavluk et al., 1999), при этом отбор проб макрозообентоса показал практически полное его отсутствие, за исключением единичных особей хирономид рода Ablabesmyia и ручейников рода Hydropsyche.

О различной токсичности растворимых и нарастворимых в воде фракций нефтепродуктов проведено немало исследований. Так, по мнению Д.Дж. Ли (Lee et al., 1978) и Л.В. Михайловой (1983, 1986) наиболее пагубное влияние на биоту оказывают водорастворимые, а по мнению других специалистов (Bobra et al., 1989) - нерастворимые в воде нефтепродукты. Растворимость легких фракциях в воде выше, вследствие чего диспергированные микрокапли нефтепродуктов становятся доступными для детритофагов (например, олигохет). В работах П. Кингстона и др.(Kingston et al… 1995),. Б.Боровски с коллегами (Borowsky et al.., 1992) было отмечено, что в случае аварии ракообразные являются одной из наиболее чувствительных групп к нефтяному загрязнению. Аналогичный факт был отмечен Г. П. Кондратьевым и В. В. Потаповым (1993). Авторы также изучали реакцию моллюсков семейства Sphaeridae и ручейников на загрязнение нефтью. В других работах, в частности, говорится, что воздействие нефтепродуктов на популяцию пиявок проявляется в снижении их плодовитости (Khan, Hiceniuk, 1989). Также лабораторные исследования подтвердили резкое снижение численности видов донной фауны. При этом сообщество оставалось в угнетенном состоянии даже спустя 2 месяца после окончания эксперимента (Tent, Grasse, 1981).

Показательным в этом отношении является участок верхнего течения реки Исети (станция наблюдения №2 «переулок Базовый»). Наиболее близкими по гидрологическим параметрам к данному участку являются плесовые участки Нейва-1, Исеть-1 и Тура-2, относящиеся к группе Б.

Практически всем группам гетеротопных организмов, характерным для уральских рек, справедливо можно присвоить статус индикаторов загрязнения. Из восьми отрядов класса насекомых, встречающихся в зооценозах большинства участков группы Б только представители семейства Chironomidae были обнаружены в зообентическом сообществе описываемого створа наблюдения. В отличие от массовых видов класса Gastropoda, подавляющая часть которых характеризуется как собиратели (Bode et al., 1996), фильтраторы, относящиеся к классу Bivalvia (там же), также не были обнаружены. К толерантным формам, по нашим данным, относятся пиявки, моллюски Lymnaea и Physa, а также олигохеты семейства Tubificidae; представители других семейств класса Oligochaeta в данных условиях отсутствовали.

В отличие от биоценоза на участке Исеть-2, географически расположенного в верхнем течении модифицированного русла Исети, участок Тура-5 «Антипино» представляет собой классический пример нижнего течения Уральского водотока. Наиболее близкими по характеру русла к данному створу являются плесовые участки группы нижнего течения (группа В). (Минин и др., 2001) Несмотря на то, что содержание нефтепродуктов на обоих участках является одинаково высоким, таксономическое богатство бентосных животных биоценоза «Антипино» заметно выше как по абсолютным показателям (количество видов), так и по относительным (доля амфибионтов класса Insecta) (рис. 15).

Рис. 15 Биоразнообразие донных беспозвоночных животных участков рек, подверженных нефтяному загрязнению (1 - количество видов; 2 - количество семейств; 3 - доля(%) видов насекомых; 4 - доля(%) семейств насекомых).

Возможной причиной более высокой устойчивости экосистемы нижнего течения реки может быть различный уровень водности. Предполагается, что некоторое внешнее дестабилизирующее воздействие выведет систему из равновесия, находится в обратной зависимости от линейных характеристик системы. В случае экосистемы водотока к категории линейных характеристик относятся площадь сечения реки, скорость ее течения и как производная этих двух величин - расход воды.

Наряду с таксонами и группами макрозообентоса, характерными для биоценоза участка Исеть-2 в сообществе были обнаружены представители двустворчатых моллюсков, ручейников, поденок, жуков и нематод и др. Отсутствие ряда таксонов, встречающихся в зооценозах нижнего течения рек, помимо естественных причин, может быть вызвано и условиями жизни, далекими от оптимальных. Так, в районе Антипино (Тура-5) не были обнаружены характерные для нижнего течения рек двукрылые Tabanus, Simulium, Bezzia, Palpomyia, ручейники Hydropsyche, Brachycentrus, ракообразные подсемейства Eucyclopinae, поденки Baetidae, Caenis pseudorivulorum, хирономиды Tanytarsus. Среди хирономид встречаемость фильтраторов и хищников очень незначительна, наиболее массовыми являются измельчители и собиратели.

Высокие концентрации биогенных элементов - форм фосфора и азота являются свидетельством неблагоприятного кислородного режима водотока, что также оказывают лимитирующее действие на разнообразие биологических форм в водной экосистеме.

По мнению специалистов (Welte, Timmermann, 1977 цит по Андрушайтис и др., 1981), различается два варианта последствий, зависящих от интенсивности воздействия биогенных элементов:

· эвтрофикация (обогащение водоемов биогенными веществами в концентрациях, которые повышают рыбную продукцию)

· политрофикация (количество биогенов не может быть усвоено и переработано в пищевой сети экосистемы, что приводит к снижению продуктивности рыб по причине массового развития автотрофов).

В целом речных животных отличает узкий диапазон толерантности и высокая чувствительность к недостатку кислорода (Одум, 1975), и любому органическому загрязнению (Андрушайтис и др., 1981). Оценке реактивности биоты на содержание биогенов должна учитывать такие особенности, как история образования водотоков, геологию и топографию водосбора, а также географическое распространение гидробионтов в прошлом (Klapper, 1963; Хэслам, 1977). При этом методы оценки состояния корректней применять с поправками (Методы биологического, 1976).

Высокое содержание биогенных элементов было отмечено для участков Исеть-3, Пышма-1, Салда-1. Для первых двух створов наблюдения близкими по биотопическим условиям являются участки группы Б, для последней станции наблюдения - более холодноводная группа - А (рис. 10). Повышенное содержание форм азота и фосфора, поступающих в Кушвинское болото с очистных сооружений города Кушва привело к следующим изменениям в структуре сообщества. В первую очередь заметно сократилась роль в сообществе поденок, веснянок, жуков как по количеству таксонов (семейств и видов), так и по доле таксонов в общей численности и биомассе, что неоднократно отмечалось ранее.

Помимо снижения общего количества видов, в донном сообществе участка Салда-1 не были обнаружены таксоны, являющиеся характерными для группы холодноводных участков - собиратели Ephemera, Ephemerella, соскребатели Elmidae, Heptageniidae, хищники Perlodidae, Atherix, Tabanus.

Положительным фактором, позволяющим организмам существовать в условиях высокого содержания биогенных элементов и низкой концентрации растворенного кислорода, является высокая скорость течения водотока (Лоусон, Фоззард, 1977). В реофильных биоценозах обогащение воды атмосферным кислородом происходит значительно активнее. (Андрушайтис и др., 1981). Станция наблюдения Пышма-1 отличается высоким содержанием биогенных элементов, источником поступления которых являются недостаточно очищенные вод с северных очистных г. Екатеринбурга. По сравнению с контрольными участками, для которых высокое содержание биогенных элементов не свойственно, значительно уменьшилась доля некоторых крупных групп макрозообентоса. Так поденки Leptophlebiidae, Heptagenia, Ephemerella, отличавшиеся в условиях незначительного загрязнения достаточно высокой численностью и биомассой, на участке «Старопышминск» присутствовали единично или (Leptophlebiidae) отсутствовали вообще. Несмотря на высокую численность и биомассу представителей отряда Trichoptera, в таксономическом и экологическом отношении ручейники представлены бедно - всего три вида, принадлежащие двум семействам (Hydropsychidae, Polycentropodidae), основным источником пищи которых служит добыча построенных ними ловчих сетей. Именно реофильные условия вкупе с большой плотностью объектов питания явились причиной высокой встречаемости двукрылых фильтраторов Simulium и Rheotanytarsus, общая численность и биомасса которых вместе с H. pellucidula составила приблизительно половину всех организмов зообентоса. Также достаточно толерантными таксонами являются олигохеты (Ophidonais serpentina) и пиявки.

На участке Исеть-3 сообщество макрозообентоса также находится в деградированном состоянии - подавляющая часть видов, обнаруженных в данных условиях, отличается очень низкой численностью и биомассой. Наиболее толерантными к высокому содержанию биогенных элементов относятся пиявки, олигохеты Tubificidae и Ophidonais serpentina, поденки Baetis, хирономиды Dicrotendipes nervosus и Orthocladius, а также ручейники Hydropsyche pellucidula и H. contubernalis. Все таксоны, за исключением ручейников и пиявок, относятся к категории собирателей-детритофагов.

Рассматривая общие черты сукцессионных изменений бентического сообщества, обращает внимание снижение доли таких группировок как соскребатели перифитонных обрастаний и хищников отрядов Coleoptera и Plecoptera, а роль хищников подотряда Annulipalpia и класса Hirudinea - возросла. Олигохеты, характеризующиеся низкой чувствительностью к высокому содержанию биогенов, существенную роль в сообществе играют только в условиях достаточно высоких, в течение вегетационного периода, температур.

Примером комплексного загрязнения могут служить водотоки Тагил ниже города Нижнего Тагила, Левиха в приустьевой части и Выя в период 1999-2000 года.

Для Тагила характерным является повышенное содержание нефтепродуктов, биогенных элементов и тяжелых металлов. Содержание каждого отдельно взятого компонента, как правило, ниже содержания в рассмотренных выше реках, но кумулятивный эффект нескольких токсических агентов также приводит к изменению структуры водного биоценоза. Так, например, при совместном действии нефтепродуктов и катиона меди наблюдается синергетический эффект (Ратушняк и др., 2000).

В сообществе было обнаружено большое количество таксономических групп, (таблица 11), но подавляющая часть представлена малым количеством особей. Так отряды веснянок, ручейников, жуков, семейства Limoniidae и Tipulidae отряда двукрылых были представлены 1-2 особями в течение всего периода исследования, а поденки отсутствовали вообще. Вклад олигохет в общую численность донных животных несколько выше, чем для других участков среднего течения уральских рек. Разнообразное в экологическом отношении семейство Chironomidae представлено в данных экологических условиях в основном собирателями-детритофагами, затем - измельчителями и хищниками. Фильтраторы и соскребатели растительного материала на данной станции наблюдения присутствовали незначительно. Низкая плотность соскребателей может быть вызвана преобладанием мягких типов грунтов и отсутствием крупных камней.

Другим примером полидоминантного загрязнения может служить участок р. Выя, расположенный ниже места прорыва плотины Шламового пруда. После того, как водоток вернулся в прежнее русло, был осуществлен отбор проб макрозообентоса, который выявил полное отсутствие животных. По прошествии семи месяцев при снижении концентраций загрязняющих веществ до уровня фоновых отбор проб выявил наличие бентического сообщества. Но при этом произошло изменение структуры и смена доминантов. В качестве преобладающих таксонов по численности и биомассе выступили Chironomidae, Simuliidae, Hydropsychidae. кроме того, в пробах 2000 года не были обнаружены такие таксоны, как Sialidae, Leptophlebiidae, Hirudinea, Plecoptera, встречающиеся в ранних пробах участка «Валериановск» и на других участках группы А достаточно часто (Приложение 1).

В отличие от Выи, экстремальное воздействие многочисленных химических агентов на экосистему р. Левихи носит постоянный характер на протяжении длительного промежутка времени. Это привело к тому, что только личинки мошек и пиявки Erpobdella способны выживать в данных условиях. Косвенным доказательством данного утверждения является тот факт, что пиявки были обнаружены как в половозрелом, так и ювенильном состоянии, а симулииды -на стадии личинки и куколки.

В главе проведен анализ влияния различных типов антропогенного воздействия на донный зооценоз. Для водотоков, отличающихся высоким содержанием тяжелых металлов, наиболее чувствительными группами являются представители олигохет, моллюсков, пиявок. В случае экстремального воздействия нефтепродуктов более драматичные изменения были отмечены для участка верхнего течения (Исеть-2) - отсутствовали поденки, ручейники, жуки и др., присутствовавшие в сообществе нижнего течения реки, также загрязненной нефтепродуктами (Тура-5). Спорадически повторяющиеся искусственные паводки приводят к появлению форм бентоса, с одной стороны характерные для стоячих водоемов (Cyrnus flavidus), а с другой стороны - устойчивые к повышению водности. (Caenis horaria). Последний вид, наравне с ручейником Polycentropus flavomaculatus и пиявками относятся к наиболее толерантным видам по отношению к многократному увеличению расхода воды. Снижение водности приводит, наоборот, к появлению отдельных представителей земноводной фауны, что не было отмечено для других исследованных водотоков Среднего Урала.

5.4 Возможности использования Объединенного Биолого-Химического Показателя (ОБХП)

Одним из перспективных направлений прикладной гидробиологии является получение и научное обоснование интегрального критерия состояния водной экосистемы, основанного на различных формах оценки (Снетков, Вавилин, 1977; Федоров, 1977; Баканов, 1999).

Стандартная процедура экологического исследования водотока включает процедуру оценки биологического разнообразия экосистемы с последующим сравнением полученных данных с имеющимися условиями среды (гидрохимический режим, флуктуации скорости течения и т.д.).

Достаточно удобным способом представления результатов гидрохимического режима исследуемых рек является отражение данных химического состава воды в виде классов качества, а также интегрального показателя качества вод, применяемых выше.

Биотические индексы, основанные на изучении сообщества макрозообентоса, также являются на сегодняшний день одними из репрезентативных и удобных методов оценки состояния водной экосистемы. При этом внимания заслуживают не только сама величина оценки, но и вспомогательные величины. В случае использования Бельгийского Биотического Индекса (BBI) показательной характеристикой биологического разнообразия также может служить число систематических единиц, обнаруженных в пробе. Автором индекса прослежена положительная корреляция индекса и количества систематических единиц (De Pauw, 1988).

Практика использования биотических индексов показывает, что подобная оценка, при всех ее очевидных плюсах, имеет один очень, по нашему мнению, существенный недочет -- отстраненность от гидрохимического режима. В большинстве случаев именно химическое загрязнение является основополагающим в модуляции последствий для экосистемы и макрозообентоса в частности. Поэтому оценка состояния реки, основанная лишь на биотических критериях, не всегда может быть применима для оценки состояния водотока. С другой стороны, классический способ оценки с использованием классов качества и интегрального показателя качества вод и основанный, преимущественно, на физико-химических показателях также дает узкоспециальную оценку.

Поэтому в качестве одного из подходов в оценке экологического состояния может выступать интегральный показатель, основанный как на биологических, так и на химических показателях. Оценивая характер изменения величин BBI, числа систематических единиц в пробе, ИПКВ и классов качества, нами была предложена формула (10) для подсчета объединенного биолого-химического показателя (ОБХП) (Minin, 1999):

, (10)

где: P_o -- объединенный биолого-химический показатель

IPKV -- интегральный показатель качества вод

КК -- класс качества

BBI -- бельгийский биотический индекс

N - число систематических единиц в пробе

3 и 10 - коэффициенты допущения.

Существуют граничные условия применения уравнения:

-- В случае, когда значение BBI равно нулю (все систематические единицы отсутствуют, за исключением подсемейства Eristalinae (Syrphidae; Diptera) уравнение не имеет решений.

-- В случае, если класс качества участка будет меньше или равен классу отсчета, интегральный показатель качества вод будет равен нулю, а значит и все уравнение тоже.

То есть, привлечение биологического материала лишь вторично, основанием для которого является выбор исследователем класса отсчета по химическим показателям. Так, если будет выбран в качестве класса отсчета третий или четвертый класс, значит, мы допускаем увеличение содержания загрязняющих веществ до указанного предела и узакониваем тем самым “незначительное загрязнение”, без привлечения данных биологических показателей.

Таблица 21

Диапазон изменения переменных уравнения и их критические значения

Примечание: * -- максимально возможное число систематических единиц

** -- количество нормируемых показателей.

*** -- при рассмотрение сводной таблицы отмечается, что при числе систематических единиц 16 и более значение индекса не может быть меньше 7 -- это так называемый верхний предел. Нижним пределом можно считать 10 систематических единиц: именно при таком количестве систематических единиц состояние водной экосистемы уже может быть отнесена к категории рек с “сильным” загрязнением воды.

С другой стороны, объявление классом отсчета первого класса (очень чистая вода) дает слишком строгую оценку, что в некоторых случаях может иметь и негативный аспект. Поэтому общепринятым и наиболее часто используемым является принятие 2 класса, как класса отсчета, дающего представление о ситуации, близкое к объективному (Гневашев, 2000).

Приведенные значения (таб. 21) олицетворяют крайнее положение, дальнейшее изменение показателей может привести к нарушению равновесия.

Подставив табличные значения в формулу 10, мы получим интервал крайних значений состояния экосистемы по объединенному биолого-химическому показателю- 0,68-1,02. При этом состояние экосистемы, характеризующееся величиной ОБХП меньше 0,68 можно отнести к категории здорового и полноценного. В случае, если ОБХП превышает отметку 1,02 то это состояние можно определить как деградацию. Нахождение ОБХП в интервале между 0,68 и 1,02 следует отнести к разряду водотоков сомнительного качества, когда изменения произошли, но пока они не несут для экосистемы губительных последствий, что не является поводом для успокоения.

Подобную ситуацию можно прокомментировать с помощью образного сравнения. Так, если бы между двумя ступенями лестницы была бы расположена еще одна -- узкая и незакрепленная, то балансировать на которой длительное время вряд ли удастся. Поэтому, в силу законов тяготения, вероятность переместиться на верхней ступеньку меньше, чем шанс оказаться внизу.

Использование индекса для оценки состояния водных экосистем показало достаточно высокую степень соответствия реальным условиям, в то время как отдельное рассмотрение величин, используемых в уравнении в некоторых случаях не дает полной информации о состоянии водной экосистемы водотока (таблица 22).

Противопоставляя полученные величины показателя уже имеющимся сведениям о полноценности экосистемы или степени ее деградации мы приходим к выводу, что в некоторых случаях отмечено незначительное несоответствие в сторону ужесточения оценки. Так, участки Тура-2, Выя, Нейва-1,3 оказались в группе участков с сомнительным качеством, а участок Тура-4 - среди деградирующих водотоков.

Таблица 22

Определение значений ОБХП для различных уровней воздействия

Примечание: * - в связи с отсутствием актуальных данных гидрохимического режима применены средние значения.

** - малое количество проб не позволило посчитать среднее значение и стандартную ошибку.

*** - в столбцах 2-6 приведены минимальные и максимальные значения показателя

Определение ОБХП экосистемы р. Каквы и ряда других створов не может считаться полностью актуальным, поскольку Классы Качества и ИПКВ рассчитывались на основании более ранних данных (Ежегодник, 1997), частично приведенных в таблице 7. Полученный Класс Качества не превышал Класса отсчета, в связи с чем ИПКВ, а, следовательно, и ОБХП равен нулю.

Изменение ОБХП является показательным для р. Выя в различные временные отрезки. Так, по прошествие 7 месяцев со времени прорыва плотины экосистема все еще не вернулась к состоянию уровня 1998 года ни по химическим, ни по биологическим показателям (рис.17), в связи с чем значительно (более, чем в 2 раза) выросла величина ОБХП.

Рис. 16 Величина Объединенного Биолого-Химического Показателя и составляющих его переменных для экосистемы р. Выя (1998, 2000 гг.).

Данный интегральный подход имеет ряд положительных особенностей:

+ не требует определения большинства животных до видового уровня.

+ сублимирует в виде конечной оценки параметры среды и биоты, ее населяющей.

+ удобство сравнения полученных результатов.

+ в качестве составляющих показателя выступают хорошо зарекомендовавшие себя индексы и показатели.

Отрицательной особенностью ИПКВ, а следовательно и ОБХП является тот факт, что применяемые классы качества иногда не учитывают региональной специфики (например, высокое фоновое содержание некоторых элементов).

Таким образом, закономерное использование биологического и химического показателей, описывающих состояние гидробиоценоза, позволяет сделать еще один шаг к внесению ясности понятий деградация и гармоничное состояние водной экосистемы.

5.5 Некоторые отличительные черты донных биоценозов уральских рек

Разносторонний анализ сообщества зообентоса позволил по-новому взглянуть на последствия воздействия различных факторов как естественной, так и антропогенной природы, а также на предпосылки формирования сообществ различного типа.

Например, низкая встречаемость веснянок в пробах биоценозов нижнего течения рек, не подверженных значительному антропогенному воздействию (группа В), в соответствии с некоторыми методами оценки служит причиной присвоения участку более низкого класса качества. Диаметрально противоположная ситуация была отмечена для бассейна р. Салды, где, несмотря на высокую токсичность водной среды, наличие чистых притоков привело не только к разбавлению, но и снабжению основного водотока некоторым количеством гетеротопных таксонов дрифта. Данное явление описывается в литературе как «видовое давление» (Uzunov, Kovachev, 1987). Имаго представителей Plecoptera были обнаружены на поверхности воды в плавающем состоянии в самых различных экологических условиях - как на незагрязненных участках верховий (Pavluk et al., 1999). и в чистых притоках, так и на сильнозагрязненных участках (собственные наблюдения). Данный факт подтверждает, что гетеротопные организмы могут быть обнаружены в условиях, характеризующихся большим содержанием поллютантов вследствие дрифта из чистых притоков. Роль «видового давления» в формировании сообщества, как правило, невелика. Поэтому подобные дрифтующие организмы отличаются очень низкой численностью особей, как правило, ранних возрастов.

Принадлежность семейства Heptageniidae (Ephemeroptera) к категории однозначно высокочувствительных таксонов также подвергается сомнению. В частности представители семейства были обнаружены на загрязненном участке Туры «Антипино». Кроме Heptageniidae в зооценозе участка Тура-5 были обнаружены личинки других поденок (Приложение 1), отсутствовавшие в числе описанных видов в работах других специалистов (Соколовская, 2003; Исаченко-Боме, 2000; Исаченко-Боме, 2001).

Одними из наиболее толерантных групп макрозообентоса, по мнению авторов применяемых индексов, являются моллюски, пиявки и олигохеты. Но исследования уральских рек показали, что характер воздействия тяжелых металлов на донную биоту несколько отличается. Так именно данные группы организмов отличаются очень низкой встречаемостью в условиях сильного воздействия солей тяжелых металлов. Несмотря на высокую степень освоенности территории видовое богатство донных биоценозов изученных рек превышает описанное в работах предшественников (Беляков, 2001).

Другим немаловажным показателем здоровья экосистемы является соотношение трофических группировок. Отличительной особенностью сбалансированного ценоза является существенная доля хищников, достигающая 25-40% численности всего зообентоса (Яковлев, 1999) на фоне высокой встречаемости всех остальных трофических группировок.

При этом некоторые хищные таксоны (Ablabesmyia, Hirudinea и др.) отличаются высокими количественными характеристиками в самых разнообразных условиях и их встречаемость мало зависит от природных и антропогенных экологических факторов Так на станции наблюдения Левиха-1 и Тагил-2 численность пиявок составляла более половины и более четверти всех животных соответственно. К тому же пищевое поведение бентоса не является строго определенным и может варьировать в достаточно широком диапазоне. По системе трофических отношений Павлюка (Павлюк, 1998; Pavluk, bij de Vaate, 2000) наряду с формами с малой амплитудой пищевого поведения, как, например, большинство ручейников семейства Hydroptilidae, питающихся содержимым растительных клеток (Лепнева, 1964), ценоз населяют виды, отличающиеся очень разнообразным трофическим поведением - веснянка Leuctra может выполнять не только роль измельчителя (Bode et al., 1996), но и соскребателя перифитона, а также детритофага (Павлюк, 1998, цит. по: Moog, 1995). Разнообразное пищевое поведение может служить косвенным доказательством высокой встречаемостью представителей Leuctridae, по сравнению с животными прочих семейств веснянок: (Perlodidae, Nemouridae и др). (Приложение 1).

Хирономиды Cladotanytarsus, с одной стороны, характеризуются исследователями как детрито-, перифитонофаг, а также фильтратор организмов, находящихся в воде во взвешенном состоянии, а с другой встречаются в самых различных экологических условиях, как в верхнем течении Туры (массово), Салды, так и низовьях Ницы.

Prodiamesa (Chironomidae: Diptera) по характеру питания может быть отнесена как к консументам первого (детритофаг), так и консументам второго порядка (хищник).

Существенной предпосылкой для широкой биотопической приуроченности является вариабельность трофического поведения поденок (Baetidae, Ephemerella, Heptagenia и др.), хирономид Rheocricotopus, Orthocladius и др., питающихся как детритом, так и перифитоном. Наравне с насекомыми дифференцированным пищевым поведением отличаются моллюски (Sphaerium, Bythinia), ракообразные (Asellus, Gammarus), олигохеты Nais (Павлюк, 1998).

Наряду с пищевыми ресурсами на сообщество макрозообентоса существенное влияние оказывает гидрологический режим. Естественные изменения водности (паводки) не оказывает существенного влияния на донные организмы, поскольку является закономерным и ожидаемым. В свою очередь экстремальное гидродинамическое воздействие сказывается менее пагубно, чем значительное снижение водности.

Исследования коэффициентов видового сходства различных участков показало, что для водотоков, не подверженных сильному воздействию (Нейва-Ница) доля общих видов и форм соседних участков выше, чем более удаленных (Приложение 4).

Кроме того, высокая степень сходства была выявлена и для участков различных водотоков, но со сходными условиями местообитания. Доля общих видов участков с сильным загрязнением и участков, где воздействие не отмечено, является существенно ниже. Но при этом коэффициент Серенсена между загрязненными участками также является очень низким. Суть ситуации может быть описана фразой классика о том, что «Все счастливые семьи похожи друг на друга, каждая несчастливая семья несчастлива по-своему» (Толстой, 1985). Коэффициент сходства загрязненных участков, незначительно удаленных друг от друга (Салда-3 и 4), заметно ниже коэффициентов для соседних участков незагрязненных водотоков, например Нейва 1 и 2, Тура 3 и 4, Ница 1 и 2.

В условиях близкого по характеру загрязнения сходство между двумя загрязненными участками (Тура-5 и Исеть-2) значительно ниже, чем сходство между станциями наблюдения Тура-4 и Исеть-1,несмотря на значительное удаление друг от друга и различный уровень водности участков.