Прочие группы животных: ракообразные, нематоды, клопы, гидры, ногохвостки и стрекозы были встречены в сообществе в количестве одного вида и представлены единичными особями.

Иллюстрация сезонной динамика численности макрозообентоса приведена на рисунке 6. В период с июля по октябрь роль семейства Chironomidae в сообществе значительно уменьшилась, а Trichoptera наоборот - увеличилась. Для клещей, жуков и поденок максимум удельной численности был отмечен в сентябре.

Рассматривая бентическое сообщество Каквы в целом, согласно индексу Мордухай-Болтовского, доминирующими таксонами являются Atherix ibis и Elmis sp.(larva), а субдоминирующими: Ephemerella ignita, Isoperla sp., Heptagenia sulphurea, Leuctra sp., Notidobia ciliaris, Hexatoma sp. и Hydropsyche pellucidula.

Таким образом, донный биоценоз реки Каквы на изученном участке существует в условиях каменистого биотопа, высокой скорости течения и состоит из большого количества видов. Наиболее приспособленными к данным условиям можно считать соскребателей перифитона, а также облигатных и факультативных хищников, стратегии пищевого поведения которых заключается в поглощении живых организмов при помощи ловчих сетей.

4.9 Бентофауна реки Чусовой

Бентическое сообщество реки Чусовой на изученном участке верхнего и среднего течения состоит из 151 вида животных макро- и мейозообентоса. Наибольшим разнообразием биологических форм отличались представители двукрылых (54 вида), ручейников и поденок (по 16 видов), жуков (15 видов), а также брюхоногих моллюсков (13). Кроме того, было идентифицировано по шесть видов полужесткокрылых, стрекоз, по пять видов олигохет и двустворчатых моллюсков. Все остальные представители донного зооценоза в реке Чусовой представлены 1-3 видами.

Сообщество донных макробеспозвоночных животных на контрольном участке Чусовая-1 «Раскуиха» представлено 95 видами, относящимися к 33-ем семействам насекомых и 10-ти семействам других классов беспозвоночных (Павлюк и др., 2002). Относительное соотношение крупных таксонов ообентоса по численности и биомассе приведено на таблице 18.

Отряд двукрылых на данном участке представлен восемью семействами: Chironomidae (25 видов), Limoniidae и Ceratopogonidae (по 3 вида), Athericidae, Muscidae, Psychodidae, Tabanidae и Simuliidae (по одному).

Среди хирономид высокая численность особей на данном участке характерна для Dicrotendipes nervosus и Rheotanytarsus exiguus (в августе); Polypedilum convictum и Eukiefferiella (в сентябре).

Фауна ручейников также является достаточно разнообразной - 10 видов из 6 семейств. По количеству видов самым разнообразным считается семейство Limnephilidae (4 вида). Преобладающим по численности и биомассе на участке «Раскуиха» является Hydropsyche pellucidula, составляющий >95% численности всех ручейников.

При сравнительно невысокой относительной численности представителей отряда жесткокрылых на участке Чусовая-1 (таблица 18), отмечается существенное фаунистическое разнообразие - 12 видов, представляющих 6 семейств.

Наряду с амфибионтами довольно большим количеством видов представлены и моллюски. Двустворчатые моллюски представлены 2 видами семейства Pisidiidae, брюхоногие - 6 видами семейств Valvatidae, Planorbidae, Lymnaeidae. Представители последнего из перечисленных семейств Lymnaea lagotis и L. patula характеризуются также самой высокой численностью особей среди прочих моллюсков.

Кроме того, в биоценозе присутствовали другие группы бентосных организмов: клопы, стрекозы веснянки, вислокрылки, пиявки, олигохеты и водные клещи.

Второй створ на Чусовой был определен около ж/д станции Привокзальная на участке между нижним бьефом Волчихинского водохранилища и впадением Ревды.

Сообщество зообентоса на участке Чусовая-2 насчитывает 90 видов, 63 из которых относятся к классу насекомых. Также в сообществе было идентифицированы представители Crustacea, разнообразно представлен тип Annelida (Gordiacea, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea), моллюски (Bivalvia и Gastropoda), а также Cnidaria (Hydra).

Наибольшее количество видов было отмечено для семейства Chironomidae отряда Diptera (44). Массовыми видами на участке являются Endochironomus sp. и Glyptotendipes glaucus с максимумом численности в июле месяце.

Кроме хирономид в ценозе были обнаружены представители других семейств отряда двукрылых - Muscidae, Simuliidae, Tabanidae и Ceratopogonidae, суммарная доля которых в общей численности и биомассе была незначительна.

Также на данном створе наблюдения отмечается высокая удельная численность малощетинковых червей (таблица 18); безусловным доминантом среди которых является Stylaria lacustris (семейство Naididae).

Класс Crustacea (ракообразные) в данных экологических условиях также занимает одно из лидирующих мест по численности особей; массовое развитие было отмечено для представителей мейобентоса Sida crystallina.

Моллюски также составляют большую часть всего зообентоса по биомассе в связи с пристуствием. в сообществе массивных беззубок вида Anodonta piscinalis (Приложение 2). Наибольшая удельная численность среди моллюсков была отмечена для вида Euglesa sp. (семейство Pisidiidae). Доля брюхоногих моллюсков по численности и биомассе существенно ниже.

Для отрядов Ephemeroptera, Trichoptera и Coleoptera многочисленными видами можно считать соответственно Caenis horaria, представителей семейства Polycentropodidae (Cyrnus flavidus и Polycentropus flavomaculatus), а также личинку Ilybius.

Створ Чусовая-3 был определен на территории города Первоуральска ниже впадения р. Пахотки в створе полного перемешивания. В самой Пахотке зообентос не был обнаружен. На участке Чусовая-3 список видов макро- и мейозообентоса насчитывает 45 видов, относящихся к семи отрядам насекомых, а также пиявкам, двустворчатым моллюскам и книдариям.

Отряд двукрылых на участке Чусовая-3 насчитывает 22 вида, по одному из которых относятся к семействам Athericidae, Limoniidae, Simuliidae, Tabanidae и Ceratopogonidae, прочие являются представителями хирономид. Многочисленными видами на участке Чусовая-3 можно считать представителей родов Ablabesmyia gr. lentiginosa, Ablabesmyia gr. monilis и Cricotopus sp.

Доля ручейников в сообществе донных макробеспозвоночных животных сравнительно ниже, чем у двукрылых по количеству видов (8) и относительной численности (таблица 18). Самой высокой численностью среди ручейников на участке Чусовая-3 отличался Hydropsyche contubernalis.

Кроме того, список донной фауны участка Чусовая-3 составляют поденки и водяные клопы (по три вида), пиявки и моллюски (по два) и по одному виду-представителю Hydra, вислокрылок. Веснянки и стрекозы представлены всего одной единственной особью личинки ранних стадий развития.

Таблица 19

Доминантные комплексы донных зооценозов р. Чусовой.

Створы	Доминанты	Субдоминанты
Чусовая-1	Hydropsyche pellucidula	Baetis fuscatus, Atherix ibis, Apheilocheirus aestivalis
Чусовая-2	Anodonta piscinalis	Erpobdella octoculata, Sida crysstallina
Чусовая-3	Hydropsyche contubernalis	Hydropsyche pellucidula, Ablabesmyia gr. lentiginosa, Atherix ibis

Доминантные комплексы участков Чусовая-1 и 3 являются сходными - преобладание Hydropsyche и хищных двукрылых или полужесткокрылых (таблица 19). В качестве отличия доминантных комплексов необходимо отметить низкую встречаемость и относительную численность на участке Чусовая-3 поденок рода Baetis, являвшихся одними из субдоминирующих таксонов на участке Чусовая-1. На участке Чусовая-2 доминантом является гомотопный вид Anodonta piscinalis, отдельная особь которого составляла >60% биомассы всего зооценоза. Среди субдоминантов (Erpobdella octoculata и Sida crystallina) гетеротопные виды также отсутствуют.

Таким образом, детальный анализ структуры сообщества макро- мейобентоса участков водотоков Урала и Зауралья позволил выявить общие черты и отличительные особенности экологических систем, существующих в разнообразных условиях.

5. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА

5.1 Биотическая оценка исследованных водотоков

Анализ современного состояния донных зооценозов уральских рек позволил достаточно правдоподобно отразить биоценотические перестройки, происходящие в различных экологических условиях. Но, масштаб изменений в экосистеме, проявляющийся, к примеру, в снижении роли литофилов-соскребателей и в увеличении вклада детритофагов или фильтраторов не столь очевиден для людей, не занимающихся данным вопросом детально.

Для широкого и репрезентативного представления результатов было разработано немало критериев и показателей (см. главы 2, 3.2). Помимо применяемого нами индекса доминирования Мордухай-Болтовского, в диссертационной работе было использовано несколько методов, также характеризующих структуру сообщества донных макробеспозвоночных животных: Бельгиийский Биотический Индекс, очки BMWP', индекс разнообразия Шеннона и индекс сходства видовых списков Серенсена.

Согласно Бельгийскому Биотическому Индексу, определенному для каждого отбора проб (таблица 22), станции наблюдения могут быть подразделены на три группы.

В первую группу нами были отнесены участки, ББИ которых составлял 9-10 баллов (1 класс качества) - Тура-1,3; Тагил-1; Нейва-2,3; Ница-1,2; Пышма-2,3; Тагильская Салда, Мурзинка, Исеть-1, Салда-2. Также в эту группу можно отнести участки Тура-2, 4, Выя, усредненное значение ББИ для которых ? 9, в то время как на определенном этапе индекс был ниже отметки в 9 баллов.

Группа 2 включает в себя участки, среднее значение индекса для которых находилось в пределах 6-8 баллов: Пышма-1, Салда-1,3, Чусовая-2.

Группа 3 состоит из участков, для которых были отмечены величины индекса, равные 5 и меньше: Тагил-2, Тура-5, Чусовая-3, Исеть-2,3, Салда-4. Последний из перечисленных участков стоит несколько особняком, поскольку величина индекса для данного зооценоза варьировала от 3 до 10 в сентябре и августе соответственно.

Рассмотрение механизма подсчета индекса позволяет прийти к выводу, что в отличие от сентябрьской пробы, в августе в сообществе присутствовали личинки веснянок, поденок и ручейников (в сентябре из ручейников был обнаружен только Polycentropus flavomaculatus), а также водяные клопы, стрекозы и жуки, присутствовавшие в пробе, отличающейся высоким таксономическим богатством единично, а в других пробах отсутствовали вообще (Приложение 2).

Таблица 20

Биотическая оценка изученных створов наблюдения

Створы	Sn*	Sb*	BBI	N (BBI)**	BMWP'
Тура-1	3,50±0,32	3,26±0,74	10;10;10;10	22;22;23;17	114;113;138;105
Тура-2	3,49±0,68	3,45±0,53	8;10;9;10	20;26;25;26	57;98;117;106
Тура-3	2,89±0,52	2,09±1,15	10;9;10;10	17;20;21;19	69;93;96;98
Тура-4	3,06±0,84	1,61±0,98	10;9;9;8	23;16;16;14	85;69;75;66
Тура-5	2,04±0,51	2,11±0,83	8;5;7;5	13;6;8;8	47;15;27;21
Выя	3,65±0,53	2,92±0,39	8;10;10;10	15;23;20;18	69;100;89;92
Салда-1	2,95±0,63	2,03±0,61	10;8;9;8	23;14;18;13	91;71;35;53
Салда-2	3,38±0,41	3,00±0,41	9;10;9	23;30;22	103;151;118
Салда-3	2,70±0,41	1,87±0,50	9;8;6;8	14;11;9;12	63;67;51;60
Салда-4	2,76±0,74	3,05±0,32	8;10;3	14;19;6	65;119;29
Тагил-1	3,68±0,57	4,03±0,45	10;10;10;10	22;24;22;34	120;119;127;182
Тагил-2	2,61±0,77	2,05±0,93	5;8;5;5	8;13;10;7	29;55;36;23
Салда (Таг.)	3,47±0,21	3,07±0,52	10;10;9;10	32;27;19;35	155;126;86;134
Левиха-1	3,89	2,29	9;6	27;11	98;35
Левиха-2	1,85	1,75	4;2	4;2	14;6
Нейва-1	2,68±0,96	2,97±0,57	10;10;8;10	17;24;12;28	91;127;71;160
Нейва-2	2,65±1,28	3,24±0,53	10;10;10;10	30;24;24;29	153;130;108;151
Нейва-3	3,40±0,81	2,87±0,59	9;10;9;10	16;32;16;24	88;151;84;127
Ница-1	4,00±0,22	2,76±1,31	10;10;9;9;	26;26;31;23	113;109;110;83
Ница-2	3,39±0,85	3,28±0,58	9;9;9;10	27;26;27;29	124;115;91;101
Мурзинка	4,08±0,25	3,59±0,87	10;10;10;10	18;21;20;22	98;107;90;125
Пышма-1	2,25±0,86	2,30±0,81	8;8;8;9	14;14;19;22	49;40;75;75
Пышма-2	3,49±0,29	3,10±0,12	10;10;10;10	21;24;22;22	79;115;125;107
Пышма-3	3,96±0,30	3,21±0,80	9;9;9;9	20;20;27;18	77;84;103;76
Исеть-1	3,53±0,45	3,32±0,81	9;10;9	22;38;25	79;130;87
Исеть-2	1,93±0,39	2,15±0,98	5;5;6	8;9;13	18;21;21
Исеть-3	3,42±0,79	2,53±0,17	7;8;8	7;15;12	21;66;54
Каква	4,49±1,21	4,35±0,29	10;10;10	41;41;46	223;207;230
Чусовая-1	3,86	3,67	10;10	42;35	192;178
Чусовая-2	3,67±0,86	3,00±1,13	8;8;7	20;24;14	60;81;41
Чусовая-3	2,78±0,16	2,73±0,27	7;7;8	11;14;13	56;74;61

Примечание: * - индекс Шеннона = среднее±стандартное отклонение

** - количество систематических единиц в индексе BBI

К тому же факт наличия единичных особей раннего возраста может носить случайный характер и отнюдь не означает, что группа занимает стабильное место в зооценозе.

Очки BMWP', присваиваемые сообществу в случае присутствия в пробе животных определенных семейств, выявили высокую степень сходства с данными индекса BBI (таблица 22). Все участки исследованных рек были разделены на несколько групп.

В том случае, если зооценоз приравнивается к первому классу качества, станции наблюдения были отнесены к первой группе. Это участки Тагил-1, Нейва-2, Тура-1, Чусовая-1, Каква.

Ко второй группе (1-2 класс) относятся участки Исеть-1; Нейва-1,3; Пышма-2,3; Выя; Тагильская Салда; Тура-2,3,4 и Салда-2. Створ Салда-2 был отнесен к данной группе с небольшой оговоркой, связанной с тем, что проба №1, отобранная на участке, насчитывала всего 46 очков (3-ий класс качества), занижая тем самым средний класс по результатам всех проб. Причиной низкой оценки является сокращенная программа отбора проб - только две пробы циркулярным скребком по 0,1 м2 с каждого типа донного субстрата.

К группе участков с умеренным загрязнением (Класс Качества - 2-3) относятся Пышма-1; Салда-3,4; Левиха-1, Чусовая-3, Исеть-3.

Четвертая группа - Сильное загрязнение - Исеть-2, Тура-5.

Пятая группа - Очень сильное загрязнение - Левиха-2.

Для того, чтобы оценить степень видового разнообразия, был посчитан индекс Шеннона (S), как для численности (S_n), так и для биомассы (S_b) (таблица 22).

По мнению Х. Эльстера (Elster, 1966), на фоновых участках индекс, как правило, выше 4, на грязных <1, на участках, где процессы самоочищения проходят очень интенсивно, 2-3. В условиях изученных рек наибольшая величина S_n была отмечена на участке Каква (4,49), а наименьшая на участке Левиха-2 (1,85). Индекс S_b был максимальным также на участке реки Каквы (4,35), а наименьшим - на станции наблюдения Тура-4 (1,61). Средняя величина индекса Шеннона для всех станций наблюдения составляла 3,21 по численности и 2,83 по биомассе.

Оценка видового разнообразия по Шеннону в общем мало отличается от оценки при помощи классов качества по гидрохимическим и гидробиологическим показателям. Исключение составляют станции наблюдения нижнего течения р. Туры, где индекс Шеннона, рассчитанный по биомассе, для всех трех участков имел несколько парадоксальный вид: S_b (Тура-4) < S_b (Тура-5) ~ S_b (Тура-3). Также некоторое несоответствие было отмечено и для экосистемы р. Салды, где S_b (Салда-4) ~ S_b (Салда-2).

Низкая сбалансированность сообщества по биомассе может быть отмечена в том случае, когда один или несколько таксонов значительно преобладают по удельной биомассе. В случае зооценоза р.Туры, это моллюски или пиявки, отдельные особи которых отличаются крупными линейными размерами и высокой биомассой. Наличие таксонов, отличающихся высокой относительной биомассой также оказывает существенное влияние и на величину индекса доминирования Мордухай-Болтовского, о чем уже было сказано выше. В случае экосистемы р.Салды отмечается обратная ситуация, когда сравнительно высокий индекс Шеннона на участке Салда-4 достигается вследствие того, что целый ряд толерантных видов и таксонов незначительно отличается друг от друга по биомассе.

Другим общепринятым методом сравнительного анализа биологических сообществ является коэффициент видового сходства Серенсена. Наибольший коэффициент сходства видовых списков, полностью представленных в Приложении 1, был получен при сравнении участков Пышма-3 и Ница-2 (0,627), а наименьший - между участком Пышма-2 и Левиха-2 (0,048) (Приложение 4).

Среднее значение коэффициента для каждого участка по отношению ко всем остальным варьирует в довольно значительных пределах - от 0,102 (Левиха-2) до 0,385 (Тура-2).

Двухмерная матрица коэффициентов видового сходства между створами наблюдения представляет собой обширное поле для аналитической работы и является наиболее репрезентативным показателем качественного и количественного изменения видового разнообразия сообщества (Оуэнс, 1977)

Рис. 7 Диапазон средних значений коэффициента Серенсена исследованных уральских рек(уровень вида)

Рис. 8 Диапазон средних значений коэффициента Серенсена исследованных уральских рек(уровень семейства)

Из основных створов наблюдения, наиболее отличающимися по видовому составу является участок Левиха-2 (К_ср = 0,102) и Исеть-2 (К_ср=0,182). Наиболее сходными по видовым спискам к названным участкам являются створы Левиха-1 (0,241) и Исеть-1 (0,300).

В целом для отдельно рассматриваемого водотока характерен закономерный ход изменений видового списка. Так для участка Тура-1 «Азиатская» наиболее близким по списку видов является участок Тура-2 «Нижняя Тура», далее вниз по течению степень сходства снижается, достигая минимума при сравнении со створом Тура-5. Такая же картина отмечается и для бассейна Ницы, с тем лишь отличием, что степень сходства створов наблюдения Нейва-1 и Ница-2 существенно выше, чем участков Тура-1 и 5, что связано с интенсивным антропогенным воздействием в нижнем течении Туры (Приложение 4).

Антропогенное же воздействие является причиной нарушения закономерной зональности участков рек от холодноводных до расположенных в нижнем течении водотоков: Пышма, Тагил и др. (там же).

В целом для всего района исследования характер изменения коэффициента Серенсена зависит от экологических условий в большей степени, нежели от гидрографической сети. Как уже было сказано выше, наивысший показатель видового сходства был отмечен между участками Ница-2 и Пышма-3, а не, например, Ница-1 и 2, или Пышма-2 и 3, расположенных в гидрографическом отношении более близко. Створ Тура-1, в свою очередь, по списку видов является более близким к створам Тагил-1, Выя, Мурзинка (0,477-0,485), чем к створу Тура-2 (0,394).

Для всего спектра экологических условий, показателем которых являются исследованные участки водотоков Среднего Урала и коэффициенты их сходства, был применен статистический метод кластерного анализа.

Рис. 9 Дендрограмма коэффициентов видового сходства створов наблюдения

Данный подход позволил выделить группы станций наблюдения, отличающиеся близкими величинами коэффициента Серенсена. Также, что не менее важно, метод определил створы, не вошедшие ни в один кластер, причиной чего могли послужить особенности существования биоценоза, проявившиеся во специфическом видовом составе.

Описание дендрограммы (рис. 9) позволило выявить три кластера, объединяющих зооценозы участков рек. Прежде всего, это группа участков: Тура-3,4; Пышма-2,3; Ница-1,2. Особняком по отношению к данным станциям наблюдения на диаграмме находится участок Пышма-1. Во второй кластер входят участки Салда-2, Нейва-1,2,3; Салда Тагильская, Тура-2, Чусовая-1. Третий кластер насчитывает в своих рядах четыре станции наблюдения: Тура-1, Тагил-1, Выя, Мурзинка. Для последней группы участков, расположенных выше возможных источников прямого загрязнения, отличительным признаком является низкий уровень летних температур (таблица 5). Данный показатель играет очень важную роль в формировании структуры сообщества (Zahradkova, 1999; Плюрайте, 2001).

Все остальные участки (Чусовая-3; Салда-1; Тагил-2; Салда-3,4; Исеть-2,3; Левиха-1,2; Тура-5 и Каква) в силу своего расположения не могут быть отнесены ни к одному кластеру.

Рис. 10 Дендрограмма коэффициентов сходства створов наблюдения на уровне семейства.

Специфика составления списков видов животных макрозообентоса заключается в том, что отдельные организмы, встречающиеся в пробах, невозможно в 100% случаев определить до видового уровня. Причиной этому может быть присутствие ювенильных форм, а также наличие животных, поврежденных до периода идентификации.

В связи с данными особенностями, кроме анализа видового сходства был определен коэффициент Серенсена по отношению к встречаемости семейств беспозвоночных животных (рис. 10). Коэффициент сходства на данном таксономическом уровне для района исследования варьирует также в достаточно значительных пределах, среднее значение коэффициента Серенсена составляет ~0,5, в то время как на уровне вида в среднем для всех рассматриваемых створов величина коэффициента составляет 0,315. Показателем отличия видов водотока или участка может служить отклонение значения коэффициента от диапазона средних значений всех створов наблюдения. Диапазон был ограничен нами как среднее±5% и отмечен на соответственно линиями 1 и 2. Низкие величины коэффициента Серенсена характерны для участков со значительным антропогенным влиянием (Левиха-1,2, Тура-5, Исеть-2 и др.) (рисс. 8 и 9).

Наибольшее сходство было отмечено между участками Ница-1 и 2 (0,753), а минимальное - между участками Исеть-2 и Салда-3 (0,114). Заметно увеличился коэффициент Серенсена зооценоза реки Каквы по отношению к участкам других рек, вместо 0,319 на уровне вида, среднее значение коэффициента Серенсена на уровне семейства составило 0,548. (рис. 9).

Дендрограмма в целом не претерпела значительных изменений (рис. 10). Так участок на реке Выя, в отличие от предыдущей, на данной диаграмме расположен вне кластера; участки Каква, Салда-1 вошли в состав кластера, объединяющего ритронные участки «Тагил-1 - Мурзинка - Тура-1».

Биотический компонент экосистемы является продуктом своей истории и наиболее точно отражает реальное состояние водотока, в отличие спорадических изменений гидрохимического режима антропогенной природы. Богатый фактический материал, охарактеризованный применяемыми критериями оценки, является показателем широкого спектра экологических условий, и позволяет выделить из многообразия исследованных участков биоценозы, имеющие некоторые отличительные черты:

Группа участков, находящихся вне прямого антропогенного влияния или воздействие, оказываемое на биоту практически не проявляется

А. Биоценозы холодноводных ритронных участков, находящиеся вне прямого загрязнения. (Тура-1, Тагил-1, Мурзинка, Выя, Каква)

Б. Участки верхнего или среднего течения в условиях незначительного внешнего воздействия. (Тура-2; Нейва-1, 2, 3; Исеть-1; Салда-2; Тагильская Салда; Чусовая-1).

В. Нижнее течение водотока с высоким потенциалом к самоочищению, вследствие чего загрязнение носит незначительный характер. (Ница-1,2; Пышма-2,3; Тура-3,4).

Также был выделен ряд участков рек, где внешнее антропогенное воздействие играет важную роль в формировании биологического разнообразия:

· Участки рек, биоценозы которых несут отпечаток гидродинамического воздействия: Чусовая-2, Левиха-1

· Сообщества, существующие в условиях хронического воздействия тяжелых металлов (медь, хром): Чусовая-3, Салда-3, 4

· Участки рек, экосистема которых испытывает сильное воздействие нефтепродуктов: Исеть-2, Тура-5

· Водотоки с высоким содержанием биогенных элементов: Салда-1, Пышма-1, Исеть-3

· Участки водотоков с комплексным загрязнением: Тагил-2, Левиха-2, Выя-2 (по данным 2000 года).

5.2 Особенности естественной биотопической приуроченности донных беспозвоночных животных

Применение биотических критериев позволило разделить водотоки и их участки по характеру и степени воздействия. В данном разделе будут рассмотрены основные группы донных мейо- и макробеспозвоночных животных их роль в сообществе верхнего, среднего и нижнего течения при незначительном антропогенном воздействии - группы участков А, Б, В.

Водные клещи были отмечены в условиях водотоков среднего Урала в малых количествах (в среднем <1% от общей численности и биомассы). Исключение составил биоценоз реки Каквы, где в связи с высокой встречаемостью представителей родов Lebertia sp. и Hygrobates sp., относительная численность отряда Acariformes составила около 3%, при этом высокая скорость течения на исследуемом участке, скорее является положительным фактором, нежели лимитирующим. В отличие от холодноводных участков (группа А), где клещи были встречены в 4 зооценозах из 5, на участках, расположенных ниже по течению (группа Б) клещи были найдены только на 4-х из 8 станций наблюдения. На станциях наблюдения нижнего течения крупных рек (В) клещи были обнаружены только на створе Тура-4, который также представляет собой перекат с достаточно высокой скоростью течения, в то время как остальные створы наблюдения расположены на плесовых участках.

Водные пауки в исследованных зооценозах также присутствовали единично и встречались в сообществах чуть более половины всех станций наблюдения. Какие-либо закономерностей в распределении пауков обнаружено не было, данная группа была встречена как на верхних, так и нижних участках рек; наиболее часто встречающимися из которых являются пауки семейства Clubionidae.

Для типа Cnidaria, представленного только одним таксоном родового уровня - Hydra sp., какая-либо широтная зональность отмечена не была. Количество станций, на которых данный таксон был обнаружен, было вдвое меньше, чем встречаемость пауков и клещей.

Наиболее часто встречающимися таксонами ракообразных на исследованных реках являются представители мейобентоса Sida crystallina, а также виды подсемейства Eucyclopinae. Исключение составляет участок Нейва-1, где крупные особи представителей семейства Astacidae составляли существенную часть биомассы всех животных макрозообентоса. Судя по низкой встречаемости ракообразных реофильные условия перекатов среднего течения (Тагильская Салда, Нейва-3 и др.) являются наименее подходящими для высокой встречаемости Crustacea.

Животные, относящиеся к типу Gordiacea - волосатики (род Gordius) и характеризующиеся как паразиты для зооценоза уральских рек являются достаточно редкими и были отмечены лишь на участках «Мурзинка» и «Чусовая-2».

Пиявки являются типичными эврибионтными животными исследованных водотоков. Самыми распространенными видами являются Helobdella stragnalis, Glossiphonia complanata и Erpobdella octoculata. Для холодноводных биоценозов группы А относительная численность класса не превышает 2%, для группы участков верхнего и среднего течения (Б) на отдельных биотопах (Тагильская Салда, Тура-2) достигает 6,7-7,7%. В нижнем течении (группа В) доля Hirudinea достигает 6,7-12,7% (Пышма-3, Тура-4). (рис. 12)

Представители олигохет - другого класса типа Annelida, также могут быть отнесены к категории эврибионтов, населяющих практически все возможные биотопы, характерные для исследованных водотоков, входя в состав как реофильных, так и участков рек с очень низкой скоростью течения. Какой либо зависимости встречаемости олигохет от температуры воды также обнаружено не было. Относительная численность малощетинковых червей на изученных створах наблюдения составляет не более 5%,. что значительно ниже различных показателей нарушенности экосистемы, основанных на разнообразии олигохет и их доли в сообществе (Goodnight, Whitley, 1960; Пареле, Астапенок, 1975; Кожова, 1981).

Зональность в распространении олигохет в целом была отмечена: в нижнем течении водотоков роль малощетинковых червей выше, чем на участках верхнего течения. Наиболее распространенными таксонами уральских рек являются наидиды Ophidonais serpentina и Stylaria lacustris, а также тубифициды родов Tubifex и Limnodrilus. Для таксонов семейств Lumbricidae (Eisseniella tetraedra) и Lumbriculidae (Lubriculus variegatus) была отмечена некоторая географическая приуроченность. Так Lumbriculus был обнаружен по всей длине реки только в водотоках Тура и Пышма, а Eiseniella - только в нижнем течении этих рек (см. Приложение 1).

По мнению ряда авторов, разнообразие форм и количественные характеристики нематод в условиях илистого биотопа значительно выше, чем в условиях песчаного или каменистого. (Сергеева, 1974; Машина, 2002). В условиях уральских рек распространение нематод носит азональный характер, встречаемость представителей мейобентоса данного класса невысока (менее половины всех створов наблюдения), численность и биомасса нематод также незначительна. Динамичные условия водотоков, по всей видимости, являются не самыми оптимальными высокой встречаемости круглых червей.

Рис. 11 Относительная численность беспозвоночных в различных биотопических условиях (группы участков А, Б, В). I - Hirudinea; II - Mollusca.

Тип Mollusca представлен двумя классами - Bivalvia и Gastropoda, которые, по мнению специалистов, относятся как к толерантным организмам (Кербабаев, Мальцман, 1970; Смирнова, 1973; Алексеев, Успенская, 1974), так и к очень чувствительным (Строганов, 1979; Брень, 1999).

Доля моллюсков в изученных зооценозах варьировала в широких пределах (рис. 12): от единичных особей, составляющих<1% общей численности и биомассы в верхних участках рек (гр. А) до 40% численности и 90% общей биомассы (створ Ница-1, гр. В)

Двустворчатые моллюски на изученных реках представлены двумя семействами - Unionidae и Pisidiidae. Присутствующий в сообществе род Anodonta (2 вида) из первого семейства, является приуроченным к нижнему течению крупных рек, в то время как таксоны семейства Pisidiidae встречаются практически во всех экологических условиях.

Некоторая широтная зональность была отмечена внутри семейства. Так виды родов Pisidium и Euglesa, отличающиеся малыми линейными размерами, встречаются несколько чаще на участках рек с низкой температурой воды. В нижнем течении рек большее распространение получили Amesoda и Sphaerium.

Брюхоногие моллюски, обнаруженные в уральских реках, относятся к 8-ми семействам. Наиболее распространенными являются виды семейств Planorbidae, Lymnaeidae, Valvatidae. Доминирующими среди прочих Gastropoda на ритронных участках являются представители Lymnaea, в то время как Valvata на данном типе биотопа встречаются значительно реже.

Насекомые представлены в уральских реках десятью отрядами. Самым распространенным из всех являются личинки двукрылых (16 семейств), включающие в себя разнообразные экологические группировки - измельчители, собиратели, соскребатели, хищники, фильтраторы взвешенного материала и др.

Atherix ibis, единственный вид из одноименного семейства, относящийся к категории факультативных хищников, в водотоках Урала присутстувует достаточно часто - примерно в 50% исследованных зооценозов. Наименее пригодными условиями для жизни атерикса являются донные субстраты нижнего течения крупных рек. Так, на участках Пышма-2, Ница-1 Atherix ibis в сообществе присутствовал единично, а на участках Пышма-3, Ница-2, Тура-3,4 отсутствовал вообще. Другим эврибионтным таксоном отряда Diptera является представитель мошек Simulium sp., который был обнаружен на всех створах групп А, Б и В, рассматриваемых в данном разделе. Simulium также может быть отнесен к категории азональных, поскольку преобладает по численности в сравнении с другими двукрылыми по всей длине таких водотоков как Салда и Нейва-Ница.

Отдельное место в рамках отряда Diptera занимает семейство комаров-звонцов - они обнаружены на всех створах наблюдения. Доля представителей семейства в пределах сообщества донных макробеспозвоночных животных внушительна и достигает >64% численности (Тура-2), >24% биомассы (Ница-2) всего донного зооценоза.

Целый ряд видов и таксонов семейства Chironomidae являются эврибионтными для разнообразных биотопов изученных уральских рек.

Более половины всех исследованных биоценозов, характеризуются высокой встречаемостью вида Microtendipes gr. pedellus. Представители данной группы видов отличает значительная экологическая амплитуда: животные населяют как каменистый субстрат в стоячих водах, также обитая в обрастаниях и мху водотоков (Wiederholm, 1983) По характеру питания относятся к фильтраторам-собирателям (Bode et al., 1996). Данный таксон был обнаружен в зооценозе всех участков группы А, являясь на 4-х из 5 одним из массовых видов среди Chironomidae. В сообществе макрозообентоса группы участков Б Microtendipes gr. pedellus присутствовал повсеместно, оставаясь массовым в половине случаев. Массовое развитие Microtendipes в зооценозах нижнего течения не характерно - на 5 участках из 6 данный вид не был обнаружен.

Представители рода Ablabesmyia, в отличие от Microtendipes, являются постоянным компонентом зооценозов изученных рек и встречаются на всех участках групп А, Б и В. Представители Ablabesmyia являются примером классического облигатного хищника (Cummins, 1979; Bode et al., 1996) и отличаются тем, что способны осваивать как участки с низкой температурой воды, так и хорошо прогретые отрезки нижнего течения рек с песчано-илистым субстратом (Wiederholm, 1983; Яковлев, 1999).

Для видов рода Rheotanytarsus, также использующих фильтрацию для добывания пищи (Bode et al., 1996) и прикрепляющих домики к камням или макрофитам (Wiederholm, 1983) благоприятными принято считать реофильные условия. Наличие крупных камней и высокая скорость течения не служит обязательным условием высокой плотности особей рода Rheotanytarsus. Так на участке «Каква» таксон отсутствовал вообще, причиной чего могли послужить низкая температура воды или иные факторы среды, не попавшие в поле зрения.

Представители рода Chironomus, факультативного детритофага-собирателя, массовые скопления образуют в условиях биотопа, отличающегося мягким типом грунтов (Нейва-1, Ница-1,2). Для участков группы А таксон характерным не является, за исключением участка Тагил-1, отличающейся от других холодноводных створов более мягкими грунтами.

Группа измельчителей крупного растительного материала аллохтонной природы - Glyptotendipes, Endochironomus, Polypedilum (Bode et al., 1996) отличаются высокими количественными характеристиками на участках группы А, входя в состав большинства сообществ, рассматриваемых в данном разделе.

Личинки отряда Ephemeroptera также являются одной из доминирующих групп макрозообентоса, встречаясь на всех участках. Из семейств, составляющих отряд поденок, только Potamanthidae и Isonychidaе, в связи с невысокой встречаемостью не могут быть отнесены к разряду обычных или фоновых. Исключение составляет участок Пышма-2, где вид Isonychia ignota выступает в качестве одного из массовых видов.

Семейство Baetidae является обычным для рассматриваемых станций наблюдения. Встречаемость представителей семейства - родов Baetis и Cloeon находится в зависимости от скорости течения. Наибольшее распространение в условиях интенсивного течения получили виды рода Baetis, конечности которых снабжены крепкими коготками. Данная морфологическая особенность не характерна для представителей рода Cloeon, отличающихся, в свою очередь, способностью тергалий к активным респираторным движениям. Для животных рода Baetis данная особенность утрачена, нормальный газообмен в данных условиях осуществляется только в результате естественного тока воды (Цалолихин, 1999).

Температура воды не является для Baetidae лимитирующим фактором. Представители рода Baetis в условиях нижнего течения рек, отличающихся большими глубинами и илистым дном в пробах присутствовали единично, а на некоторых участках (Пышма-3, Исеть-1) отсутствовали вообще. Cloeon не был обнаружен на участках Тагильская Салда, Нейва-2, Тура-4 и Салда-2, для которых характерна высокая скорость тока воды, отсутствие обрастаний мха и высшей водной растительности - биотопа, который также может быть заселен видами рода Cloeon (Цалолихин, 1999).

Род Heptagenia, относящийся к одноименному семейству, также является эврибионтным, населяя весь спектр биотопов уральских рек. Специфическая форма тела позволяет с одной стороны успешно противостоять сильному течению, с другой - способность тергалий к активным респираторным движениям позволяет выживать в условиях слабого тока воды. Массовое же развитие поденок данного рода было отмечено на участках Тура-3, 4, Пышма-3, Ница-1,2, то есть представителей группы участков В.

Семейство Ephemerellidae представлено двумя видами рода Ephemerella - E.ignita и E. setigera. Последний вид достаточно редок и был обнаружен только на участке Тура-1. E. ignita может быть отнесен к категории антагонистов видов рода Heptagenia, поскольку присутствует практически во всех типах донных биоценозов, за исключением группы участков В. Массовое развитие вида E.ignita было отмечено в Тагильской Салде и Какве.

Для поденок Heptagenia и Ephemerella характер питания носит сходный характер, заключающийся в соскребании перифитона с твердых субстратов, либо поглощения детрита (Павлюк, 1998). Акцент в питании в ту или иную сторону имеет место при различной доступности объекта питания - для каменистого биотопа характерным является первый путь, для более мягкого (песок, ил) - второй путь поглощения органического материала.

Для представителей семейства Caenidae также характерно питание путем поглощения детрита. Представители рода Caenis были обнаружены на всех станциях наблюдения, за исключением участков Тура-1 и Мурзинка, отличающихся, по всей видимости, низкой плотностью детрита. Высокая встречаемость вида Caenis pseudorivulorum была отмечена на участках Нижняя Тура, Луговая, Красный Бор, Новая, Железный Перебор, Краснослободское и Черемшанка. Также массовое развитие было отмечено для вида Caenis horaria (в списке участки выделены жирным шрифтом) и Caenis gr. macrura (в списке участки отмечены чертой). Кроме того на исследованном участке Тагильской Салды массово был отмечен вид Caenis undosa.

Семейство Leptophlebiidae представлено двумя видами рода Haprophlebia и двумя - рода Leptophlebia. Наиболее часто в донном зооценозебыли встречены особи Leptophlebia submarginata. Виды рода Haprophlebia были встречены значительно реже, а личинки Leptophlebia cincta были обнаружены только на участках Салда-1 и Тагильская Салда. Преобладающими среди других поденок представители Leptophlebiidae были на участках Тура-1, Выя, Тагил-1, Мурзинка, Каква, составляющих группу участков А, а также створа Чусовая-1, где представители семейства, не будучи доминантами, занимали достаточно устойчивое положение.

Семейство Ephemeridae представлено в исследованных реках двумя видами рода Ephemera - E. vulgata и E. lineata. Частота встречаемости последнего из перечисленных видов значительно выше. Строение тела Ephemera позволяет добывать пищу посредством копания (Определитель водных беспозвоночных.., 1977), собирания (Bode et al., 1996) или активной фильтрации микроскопических животных или растительных объектов, находящихся в воде во взвешенном состоянии (Павлюк, 1998). Высокая относительная численность Ephemera была отмечена на участке Ница-1.

Фауна ручейников в донном зооценозе уральских рек насчитывает 57 видов из 16 семейств. Большая часть видов ручейников присутствовала в пробах единично, к тому же на ограниченном количестве участков, в связи с чем оценить влияние широтной зональности на животных большинства семейств (Philopotamidae, Goeridae и др.) не предоставляется возможным. Обычными видами для всего района исследования являются фильтраторы, строящие ловчие сети - Neureclipsis bimaculata и Hydropsyche pellucidula.

Для участков с низкой температурой воды к характерным видам можно отнести встречающихся на 4 станциях из 5 представителей семейства Limnephilidae - Halesus radiatus и Potamophylax latipennis, а также виды родов Silo, Notidobia, Hydroptila, Lepidostoma и Arctopsyche, которые встречались несколько реже, но отсутствовали в зооценозах других групп (Б и В) и характеризуются специалистами как виды, населяющие именно холодные реки и ручьи. (Лепнева, 1965; Определитель.., 2001)

Отмечена широтная зональность распространения некоторых видов рода Hydropsyche. В верхнем течении массовым видом является Hydropsyche pellucidula, в среднем течении доля H.pellucidula и H. bulgaromanorum приблизительно равна, а в нижнем течении преобладающим таксоном является H. bulgaromanorum. Hydropsyche pellucidula в условиях , характерных для участков группы А присутствовал незначительно (?1% численности всего макрозообентоса).

Максимальная относительная численность вида была отмечена для участков среднего течения, отличающихся высокими скоростями течения и наличием крупных камней, используемых ручейниками в качестве укрытия. Закономерная смена биотопа в нижнем течении отразилась и на встречаемости Hydropsychidae. В сообществе зообентоса на участках группы В животные видов Hydropsyche contubernalis, H. nevae и Cheumatopsyche lepida и наиболее распространенный вид - H. pellucidula присутствовали единично. Также для нижнего течения изученных водотоков характерным является высокая встречаемость вида Bracycentrus subnubilis.

Личинки отряда веснянок также являются постоянным представителем зооценоза исследованных водотоков. Животные шести семейств, обнаруженных в ходе исследования, представляют две больших функциональных группы - измельчители растительного материала (семейства Leuctridae, Nemouridae, Taeniopterygidae и Capnidae) и хищники (семейства Perlodidae и Chloroperlidae). Представители последнего из перечисленных семейств в каждой из групп были обнаружены единичными особями всего на двух створах наблюдения (Приложение 1). Таксоны семейства Taeniopterygidae встречались в среднем течении Нейвы (створы №2,3), а также в верховьях Туры и в Какве.

Наиболее часто встречающимися таксонами являются Nemoura sp., Leuctra sp. и Isoperla sp.; все три вида были отмечены на всех станциях наблюдения группы А, а также в среднем (Нейва-2) и нижнем течении (Пышма-2, Тура-3). Наибольшее количество таксонов веснянок было обнаружено на участках Тура-1, Тагил-1, Нейва-2, Каква. Единственная станция наблюдения из рассматриваемых в этом разделе, в пробах которого представители отряда Plecoptera обнаружены не были, является участок Пышма-3. В нижнем течении других уральских рек веснянки присутствовали в незначительном количестве (<1% численности и биомассы). (рис. 11)

Рис. 12 Относительная численность беспозвоночных в различных биотопических условиях (группы участков А, Б, В). I - Plecoptera; II - Coleoptera.

Доля веснянок в зообентическом сообществе группы участков Б также не превышает 1-2%, несмотря на широкий спектр экологических условий данной группы створов наблюдения. Наиболее подходящими условиями для полноценного существования веснянок служат условия низких летних температур верхнего течения исследованных рек. Реофильные условия не являются определяющими, поскольку высокая плотность веснянок была отмечена как на участках группы А с высокой (Каква), так и низкой скоростью течения (Тагил-1). Наиболее близким по таксономическому составу к группе А является участок Нейва-2, зооценоз которого насчитывает 8 таксонов Plecoptera. Наряду с полным отсутствием веснянок в устье Пышмы для створов группы В не характерно присутствие видов, относящихся к семействам Leuctridae, Nemouridae, за исключением створа Пышма-2.

Отряд жесткокрылых не является, как правило, таксоном-эдификатором, но тем не менее населяет водотоки в самых различных экологических условиях и занимает особое место, поскольку в зооценозе присутствуют как личинки, так и взрослые стадии жуков. Из 11 семейств наиболее распространенными являются Dytiscidae (Ilybius sp. и Ptatambus sp.), Chrysomelidae, Elmidae (Elmis sp., Macronychus sp.), Hydrophilidae (Hydraena sp.), Gyrinidae (Orectochilus sp.). В скобках указаны наиболее часто встречающиеся виды. В целом водяные жуки были обнаружены на всех створах наблюдения, за исключением участка «Краснослободское». Тенденция изменения относительных количественных характеристик жуков в ряду экологических группировок: А>Б>В достаточно показательна и сравнима с распределением веснянок. (рис. 12). Характерным таксоном для всех участков группы А является Elmis sp., а также Ilybius sp. и Hydraena sp.

Отряд полужесткорылых в исследованных уральских реках насчитывает 11 таксонов родового и видового уровня, относящихся к 4-ем семействам. Все семейства можно подразделить в функциональном отношении на хищников, пронзающих свою жертву (Aphelocheiridae, Notonectidae, Nepidae), а также всеядных, питающихся детритом животных из семейства Corixidae. Доля отряда не превышает 1,5% всего макрозообентоса. Самая высокая встречаемость водяных клопов отмечена для участков нижнего течения - группа В - клопы были найдены в зооценозе всех створов наблюдения, а самая низкая - для группы участков А (только на двух станциях из пяти). Причем в отличие от участков группы Б и В, в ценозах группы А отсутствовали представители хищных клопов, что может быть связано с малой доступностью пищевых ресурсов в условиях верхнего течения.

Стрекозы, входящие в сообщества донных макробеспозвоночных животных, в уральских реках представлены практически всеми основными семействами. В отличие от большинства групп макрозообентоса, представляющих в плане пищевого поведения, как правило, различные экологические группировки, все стрекозы являются облигатными хищниками.

К благоприятным условиям существования стрекоз относится преобладание ила или песка в качестве донного субстрата. В связи с этим плесовые участки верхнего течения (Нейва-1, Исеть-1, Тура-2) являются более предпочтительными, чем перекаты в нижнем течении (Тура-4) или участки, где одним из наиболее часто встречающимся биотопом являются песчано-глинистый. (Тура-3). Несмотря на значительные флуктуации количественных характеристик представителей стрекоз в нижнем течении, в холодноводных верховьях рек (группа А) роль стрекоз менее значительна, что также может быть связано с малым рационом питания. По мнению В.А. Яковлева (1999), оптимальными условиями для развития хищников являются мягкие грунты, большая плотность жертв и укрытий от собственных хищников. Большинству требований отвечает пело- и фитофильный биоценоз. В некоторых случаях именно особенности дна, а не характер внешнего воздействия может лимитировать присутствие той или иной группы беспозвоночных (Оуэнс, 1977).

Описание встречаемости животных бентоса в различных условиях подтвердило, что важную роль в формировании зооценоза играют такие параметры биотопа, как температура воды, скорость течения, наличие обрастаний, особенности донных грунтов и пр. В связи с этим использование таксонов или групп организмов в качестве биологического индикатора должно неизменно учитывать особенности их встречаемости в условиях, близких к естественным, причем не на одном отдельном взятом контрольном участке, а на нескольких станциях наблюдения, отражающих наиболее полно всю совокупность внешних условий

...