Агрессия и агрессивное поведение: в поисках единой теории преступности

Подробнее об экспериментальных исследованиях категоризации в мышлении см.: D. Freedman, “Categorical Representation of Visual Stimuli in the Primate Prefrontal Cortex,” Sci 291 (2001): 312.; D. McNamee et al., “Category-Dependent and Category-Independent Goal-Value Codes in Human Ventromedial Prefrontal Cortex,” Nat Nsci 16 (2013): 479.. Лобная кора также является главным ингибитором тех или иных действий. Ниже мы подробнее рассмотрим социальное поведение и роль ПФК в нем.

Лобная доля отвечает за поведение в различных социальных условиях. При всевозможных повреждениях лобной коры с человеком происходят невиданные изменения. Хрестоматийный случай такого повреждения произошел с железнодорожным проходчиком по имени Ф. Гейдж. В 1848 г. в результате взрыва порохового заряда железный прут толщиной 3 см насквозь почти вертикально вверх прошел через левую скулу и глаз Ф. Гейджа, повредив значительную часть лобной доли. После этого случая его личность навсегда изменилась: он стал вспыльчив, капризен и требователен, ни на чем не мог сосредоточиться, постоянно строил все новые и новые планы, заменяя их другими J. Harlow, “Recovery from the Passage of an Iron Bar Through the Head,” Publication of the Massachusetts Med Soc 2 (1868): 327. Однако через несколько лет Гейджу полегчало и он устроился работать кучером - яркий пример пластичности мозга.

Пациентам с инсультом в лобной доле также свойственна социальная и поведенческая несдержанность. Из описаний преступников с психопатией, сделанных А. Рейном и К. Килом видно, что у них по сравнению с контрольной группой уменьшена активность лобной коры, а связей ПФК с другими участками мозга существенно меньше Glenn A. L., Johnson A. K., Raine A. Antisocial personality disorder: a current review //Current psychiatry reports. - 2013. - Т. 15. - №. 12. - С. 427.. Кроме того, у бульшей части осужденных за насильственные преступления были травмы лобной части.

ПФК также удобно разделить на две основные области: дорсолатеральную префронтальную кору (далее - длПФК), и на вентромедиальную часть префронтальной коры (далее - вмПФК). Именно вмПФК была отнесена в свое время к лимбической системе Nauta W. J. H., Feirtag M. The organization of the brain //Scientific American. - 1979. - Т. 241. - №. 3. - С. 88-111.. Если сильно упрощать: длПФК отвечает за беспристрастную и утилитарную сторону решения, в то время как вмПФК отвечает за эмоциональную часть. Если стоит вопрос о моральной дилемме «допустимо ли убить одного чтобы спасти пятерых», то в большинстве случаев ответ длПФК будет положительный, однако здесь следует учитывать и формулировку вопроса J. Greene et al., “The Neural Bases of Cognitive Conflict and Control in Moral Judgment,” Neuron 44 (2004): 389..

В реальности их функции высоко скоординированы: при повреждении вмПФК люди способны выполнять сложные задачки и их решения носят весьма утилитарный характер, однако задачи с социальным контекстом им становятся не по силам, поскольку таким образом ПФК остается без связи с лимбической системой J. Saver and A. Damasio, “Preserved Access and Processing of Social Knowledge in a Patient with Acquired Sociopathy Due to Ventromedial Frontal Damage,” Neuropsychologia 29 (1991): 1241.. Поэтому вмПФК одна из важнейших частей мозга, отвечающих за наше социальное поведение.

Гипоталамус: управление эндокринной системой

Благодаря экспериментам, а также изучению всевозможных повреждений мозга было установлено, что одна из древнейших структур мозга - гипоталамус, играет важную роль в агрессии и агрессивном поведении. Сам по себе он является лишь небольшой частью мозга, располагающейся под таламусом (о чем и говорит его название) и включающая в себя более чем 30 ядер. Несмотря на свой относительно маленький размер, функции гипоталамуса чрезвычайно обширны: он управляет эндокринной системой организма, поддерживает стабильность организма (гомеостаз) и многое другое. Кроме того, он связан практически со всеми отделами центральной нервной системы, участвует в регуляции высших функций (память, эмоции) и многих аспектов поведения.

Гипоталамус можно разделить на 3 зоны вдоль ростро-каудальной оси (дословно это ось «от кончика носа до хвоста», но в нашем случае затылка): передняя, медиальная и задняя. Если основываться на анатомической локализации клеток до гипофиза, его можно подразделить на медиально-латеральную область, перивентрикулярную, медиальную и латеральную области Подробнее см.: Swanson LW. The hypothalamus. In: Bjцrklund A, Hцkfelt T, Swanson L, eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Vol. 5: Integrated Systems off the CNS, Part I. Amsterda: Elsevier Sciences; 1987:1-124; также см.: Swaab DF. The human hypothalamus. basic and clinical aspects. Part II: neuropathology of the hypothalamus and adjacent brain structures. In: Swaab Dick. (ed). Handbook of Clinical Neurology, Vol. 80. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands; 2004:597.. Передняя зона отвечает за производство гормонов окситоцина и вазопрессина, о которых речь пойдет в третьей главе. Задняя отвечает за терморегуляцию, память и эмоции, а медиальная часть участвует в генерации поведения См.: Dudas B. The Human Hypothalamus Anatomy, Functions and Disorders. Nova Science Publishers; 2012.; Tyree SM, de Lecea L. Lateral hypothalamic control of the ventral tegmental area: reward evaluation and the driving of motivated behavior. Front Syst Neurosci. 2017.. Именно медиальная часть в данном случае интересует нас больше всего. Исследования на мышах показывают, что маленькое субъядро медиального гипоталамуса - вентролатеральная часть вентромедиального гипоталамуса (ventrolateral part of ventromedial hypothalamus - VMHvl) является одним из ключевых структур в генерации агрессии и стремления к агрессивному поведению (aggression-seeking behavior) См.: Hashikawa Y. et al. Ventromedial hypothalamus and the generation of aggression //Frontiers in systems neuroscience. - 2017. - Т. 11. - С. 94.. Однако поскольку исследования по большей части были произведены на мышах, пока что рано делать какие-то однозначные выводы. Но о потенциальном воздействии данной области мозга необходимо помнить и иметь в виду для будущих исследований, ведь в случае поражения гипоталамуса может возникнуть т. н. вентромедиальный гипоталамический синдром (nucleus-ventromedialis-syndrom), который «… часто характеризуется вспышками ярости, иногда со склонностью к убийству, эмоциональной лабильностью (частой сменой настроения без видимых причин), перееданием, ожирением и умственной отсталостью. Проявление этих свойств были следствием удаления гипоталамуса» Свааб Дик. Мы - это наш мозг: от матки до Альцгеймера / Пер. с нидерл. Д. В. Сильвестрова. - СПб.: Издательство Ивана Лимбаха, 2018. с. 163..

В связи с агрессией и агрессивным поведением гипоталамус чаще всего упоминается в научной литературе в качестве одного из участков т. н. гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси (hypothalamus-pituitary-adrenal axis - HPA axis или HTPA axis далее ГГН ось), о которой мы будем говорить в третьей главе, когда коснемся вопросов генетики и гормонов. Наравне с симпатической нервной системой (СНС), ГГН ось регулирует ответную физиологическую и поведенческую реакцию организма на стрессовый раздражитель, а различные отклонения в ее работе могут приводить к патологическим формам агрессии. И как это часто бывает, в медицинской литературе результаты исследований не всегда однозначны и последовательны (возможно из-за трудного сбора и анализа данных, различной методики, и других факторов): одни данные свидетельствуют о том, что у людей склонных к реактивно-импульсивной агрессии наблюдается повышенная активация стрессовых систем Подробнее см.: Lopez-Duran, N.L., Olson, S.L., Hajal, N.J., Felt, B.T., Vazquez, D.M., 2009.Hypothalamic pituitary adrenal axis functioning in reactive and proactive aggression in children. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.. Другие исследования показывают, что у индивидуумов с психопатийными чертами физиологическая стресс-система значительно притуплена, равно как и выработка кортизола (гормона, принимающего участие в развитии стрессовых реакций). В это же время некоторые исследования показывают, что у преступников мужского пола уровень кортизола находится в норме Johnson, M.M., Mikolajewski, A., Shirtcliff, E.A., Eckel, L.A., Taylor, J., 2015. The association between affective psychopathic traits, time incarcerated, and cortisol response to psychosocial stress. Horm. Behav. 72, 20-27. Примечательно еще и то, что в некоторых случаях изменения в ГГН оси наблюдаются уже в детстве: гипоактивность (пониженная деятельность) ГГН оси часто отмечают у детей и подростков с черствым и безэмоциональным типом характера (callous-unemotional traits). В основном это те дети с расстройством поведения (conduct disorder) и те, у кого проявляется склонность к совершению преступлений во взрослом возрасте Loney, J., Carlson, G.A., Salisbury, H., Volpe, R.J., 2005. Validation of threedimensions of childhood psychopathology in young clinic-referred boys. J.Atten. Disord. 8, 169-181; а также Gordis, E.B., Granger, D.A., Susman, E.J., Trickett, P.K., 2006. Asymmetry betweensalivary cortisol and alpha-amylase reactivity to stress: relation to aggressivebehavior in adolescents. Psychoneuroendocrinology 31, 976-987. В других случаях гиперактивность ГГН оси встречается у детей и подростков склонных к антисоциальному поведению, но без ярко выраженных признаков черство-безэмоционального характера Lopez-Duran, N.L., Olson, S.L., Hajal, N.J., Felt, B.T., Vazquez, D.M., 2009.Hypothalamic pituitary adrenal axis functioning in reactive and proactiveaggression in children. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.

Важная и пока не решенная проблема: между изменениями в стресс-системе и в особенности в ГГН оси и различными типами агрессивного поведения есть простая корреляция или же существует причинно-следственная связь. На сегодняшний день исследования по выявлению роли глюкортикоидов (или глюкокортикостероиды, они же - гормоны стресса) в регулировании агрессивного поведения очень малочисленны. Данные о роли гормонов стресса в большинстве существующих работ в основном получены из экспериментов с манипулированием уровня гормонов на особях (в т. ч. и людях) во взрослом возрасте.

1.3 Нейромедиаторы

Если в предыдущем параграфе мы затронули основные участки мозга, ответственные за агрессию и нарушения, в которых ведет к антисоциальному поведению, то в этом параграфе будет рассмотрена нейрохимия мозга, ведь именно она во многом определяет его работу и связь всех участков.

Серотонинергитическая система

Серотонин или 5-гидрокситриптамин (он же 5-HT) является продуктом метаболического пути триптофана, который в основном вырабатывается в ядре шва (части ретикулярной формации мозга). Ядро шва связаны со всей корой, лимбической системой, мозжечком, а также спинным мозгом. Серотониновая система играет важную роль в обучении, памяти, сне и настроении. Серотонин (5-НТ) действует посредством активации своих рецепторов (HT1A/B, HT1F, HT2, HT3, HT5A, HT4/6/7). Эти рецепторы действуют посредством других ферментов (киназы и фосфолипазы), которые в конечном итоге изменяют не только постсинаптический потенциал, но и экспрессию генов. А подтипы серотонинового рецептора первого типа (5-НТ1А и 5-НТ1В) потенциально участвуют в регуляции агрессивного поведения Pavlov K. A., Chistiakov D. A., Chekhonin V. P. Genetic determinants of aggression and impulsivity in humans //Journal of applied genetics. - 2012. - Т. 53. - №. 1. - С. 61-82..

Серотонинергитические нейроны распространяются по всему мозгу. В особенности проекции нейронов восходят к коре головного мозга, лимбическим структурам, базальным ганглиям в стволе мозга. Подтипы рецепторов могут оказывать противоположные эффекты на агрессивное поведение. При помощи агонистов (химических соединений, которые при взаимодействии с рецептором приводят к биологическому отклику: обычные агонисты - увеличивают отклик рецептора, обратные - уменьшают). К примеру, у агрессивных индивидуумов притуплена реакция на агонисты рецептора 5-НТ1А. Агонисты 5-НТ1В могут снижать агрессию, воздействуя на импульсивность, а гетерорецепторы в гипоталамусе могут быть вовлечены в регуляцию инструментальной агрессии, нежели чем ответно-импульсивной Olivier B., Van Oorschot R. 5-HT1B receptors and aggression: a review //European journal of pharmacology. - 2005. - Т. 526. - №. 1-3. - С. 207-217.. Связь между рецептором 5-НТ2А и импульсивной агрессией неоднозначна, поскольку некоторые исследования противоречат друг другу, поэтому мы их рассматривать в данной работе не будем.

Еще в 1979 г. было обнаружено, что уровень серотонина в мозге напрямую связан с агрессией. Подобная связь отмечена и у других животных. Уровень серотонина используют для оценки психологической агрессивности: от простой враждебности до насилия G. Brown et al. Aggression in Humans Correlates with Cerebrospinal Fluid Amine Metabolites”, Psychiatry Res 1(1979): 131..

Здесь необходимо сделать несколько важных замечаний: низкий уровень серотонина может предсказывать спонтанную агрессию и импульсивность, однако предсказать предумышленную агрессию не всегда возможно M. Linnoila et al., “Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentration Differentiates Impulsive from Noninmpulsive Violent Behavior”, Life Sci 33 (1083): 2609.. Другие исследования показывают, что между уровнем серотонина и неврозом импульсивного самоубийства есть некая связь M. Bortolato et al., “The Role of the Serotonergetic System at the Interface of Aggression and Suicide”, Nsci 236 (2013): 160. .

Для измерения уровня серотонина используется один из продуктов его катаболизма (распада), а именно - гидроксииндолилуксусная кислота (5-HIAA) Сам серотонин катаболизируется моноаминоксидазой А (МАОА), она же в свою является катализатором дофамина. . У людей и других животных уровень 5-HIAA в спинномозговой жидкости и крови, а также активность серотонинергитической системы обратно пропорционально коррелируют с насилием и агрессивным поведением. На основе функциональной и биохимической роли в метаболизме серотонина были отобраны гены, мутации в которых предположительно приводят к агрессивному поведению.

Множество исследований продемонстрировали, что серотонин может влиять на поведение. Как правило, низкий уровень серотонина чаще всего связывают с высоким уровнем импульсивности и агрессивности Nelson R. J., Trainor B. C. Neural mechanisms of aggression //Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - Т. 8. - №. 7. - С. 536.. При искусственном притуплении передачи сигналов 5-НТ также увеличивается импульсивность и возрастает агрессия Chiavegatto S. et al. Brain serotonin dysfunction accounts for aggression in male mice lacking neuronal nitric oxide synthase //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2001. - Т. 98. - №. 3. - С. 1277-1281.. И наоборот, повышение активности рецепторов серотонина (5-НТ1А, 5-НТ1В) может снижать агрессивное поведение у грызунов Miczek K. A. et al. Aggressive behavioral phenotypes in mice //Behavioural brain research. - 2001. - Т. 125. - №. 1-2. - С. 167-181.. Рецептор 5-НТ1В распространен во многих областях мозга, включая те, которые отвечают и за агрессивное поведение (миндалина, околоводопроводное серое вещество среднего мозга - центральное серое вещество, гиппокамп и ядро шва). Этот рецептор действует как пресинаптически, ингибируя (тормозя) высвобождение серотонина, либо как гетерорецептор (отвечает на нейротрансмиттеры, нейромодуляторы или нейрогормоны высвобождающиеся из близлежащих нейронов или других клеток). Что любопытно, активация этого рецептора ингибирует агрессивное поведение, несмотря на то что уровень серотонина понижается. Самцы мышей, у которых отсутствует экспрессия гена, кодирующего рецептор 5-НТ1В более агрессивны, даже чем дикие мыши Saudou F. et al. Enhanced aggressive behavior in mice lacking 5-HT1B receptor //Science. - 1994. - Т. 265. - №. 5180. - С. 1875-1878.. Предположительно это может происходить потому, что ввиду отсутствия этих рецепторов устраняет торможение агрессивного поведения. Позднее было открыто, что данный рецептор участвует в регуляции импульсивности, а не агрессии как таковой Olivier B. Serotonergic mechanisms in aggression //Molecular mechanisms influencing aggressive behaviours. - 2005. - С. 171-189.. Таким образом, можно сделать вывод, что различные подтипы серотонинергитических рецепторов хоть могут дополнительно влиять на способность индивида контролировать агрессивное поведение.

Необходимо отметить важную функциональную разницу между нейрохимическим состоянием нормальной агрессии (защита территории и др.) и насильственной патологической агрессией de Boer S. F., Koolhaas J. M. 5-HT1A and 5-HT1B receptor agonists and aggression: a pharmacological challenge of the serotonin deficiency hypothesis //European journal of pharmacology. - 2005. - Т. 526. - №. 1-3. - С. 125-139.. Исследования, в которых вводилось несколько агонистов и антагонистов (химические соединения, которые блокируют действия рецептора) серотонина показали, что при патологической агрессии повышению уровня 5-НТ предшествовало торможение серотонинергитического тонуса, что может служить признаком, характерным для патологической агрессии.

Обнаружение подтипов рецепторов серотонина указывает на то, что необходимы дальнейшие исследования для выяснения их специфической роли в агрессивном поведении, а также взаимодействия друг с другом.

Дофаминергитическая система

В отличие от серотонина и серотонинергитической системы мозга, гораздо меньше внимания уделяется роли дофамина и дофаминергитической системы в агрессии и агрессивном поведении. Тем не менее, учитывая ее роль в принятии решений, мотивации, вознаграждении и когнитивных процессов, нельзя недооценивать ее влияние. Всевозможные нарушения в дофаминергитической системе могут привести к таким заболеваниям как СДВГ (синдрому дефицита внимания и гиперактивности) и шизофрении, который в свою очередь нередко приводят пациентов к агрессивному состоянию. При помощи ПЭТ (позитронно-эмиссионной томографии) оценивали способность к синтезу и хранению дофамина. Сканировали группу здоровых мужчин, которые выполняли лабораторные задания, предназначенные для оценки агрессивной реакции на провокацию со стороны вымышленного и невидимого партнера. Было обнаружено, что частота агрессивных реакций участников обратно пропорционально коррелировала с уровнем способности синтезировать дофамин (особенно в среднем мозге и полосатом теле) Schlьter T. et al. The impact of dopamine on aggression: an [18F]-FDOPA PET Study in healthy males //Journal of neuroscience. - 2013. - Т. 33. - №. 43. - С. 16889-16896..

Кроме того, способность сохранения дофамина в среднем мозге отрицательно коррелирует с агрессивной реакцией. Эти данные свидетельствуют о том, что доступность дофамина может защищать от агрессивной реакции в ответ на провокации. Несмотря на это, все еще есть нерешенные вопросы: как связывать эти результаты с патологическим агрессивным поведением (которые возникают в реальном мире, а не в контролируемых лабораторных условиях)? Поражение каких нейроанатомические структуры, где проходит дофаминергитическая система, приводит к различным агрессивным реакциям? В настоящее время мы имеем лишь небольшое количество исследований роли дофамина в агрессии и агрессивном поведении, поэтому сравнение результатов со смежными исследованиями (к примеру психопатии), может быть весьма информативно.

В другом исследовании также оценивали пресинаптическое высвобождение дофамина в выборке взрослых индивидуумов, которые по результатам самотестирования (тест личности на предмет психопатийных отклонений, он же Psychopathic Personality Inventory - PPI) характеризовали себя с разного рода нарушениями психики. В ходе исследования было обнаружен, что высвобождение дофамина в полосатом теле (которое играет одну из ключевых ролей в вознаграждении) положительно коррелирует с антисоциальной импульсивностью, которая несколько шире, чем импульсивная агрессия Buckholtz J. W. et al. Mesolimbic dopamine reward system hypersensitivity in individuals with psychopathic traits //Nature neuroscience. - 2010. - Т. 13. - №. 4. - С. 419.. Кроме того, из этого следует, что между двумя вышеуказанными исследованиями есть противоречия, в частности в первом указано на отрицательную корреляцию между уровнем дофамина, в то время как второе указывает на обратный эффект, ввиду чего необходимы дальнейшие исследования на эту тему.

На сегодняшний день есть достаточно широкий круг литературы по молекулярно-генетической основе роли дофаминергитической системы. В ряде исследований изучалась роль катехол-О-метилтрансферазы (она же Catechol-O-methyl transferase (COMT)), которая участвует в катаболизме (распаде) дофамина. В результате полиморфизма (существование в одной популяции двух резко различающихся аллелей одного и того же гена) под названием Val158Met один из аллелей гена (Met) имеет более низкую активность, что приводит к повышению уровня дофамина в синаптических связях. Интересно, что у пациентов с пограничным расстройством личности (borderline personality disorder - BPD) которые в детстве подвергались сексуальному насилию проявляли меньший уровень агрессивного поведения, в том случае, если в результате полиморфизма их аллель гена имел более высокую активность (Val158) Wagner S. et al. The catechol oЃ]methyltransferase (COMT) val158met polymorphism modulates the association of serious life events (SLE) and impulsive aggression in female patients with borderline personality disorder (BPD) //Acta Psychiatrica Scandinavica. - 2010. - Т. 122. - №. 2. - С. 110-117.. Это может говорить о том, низкий уровень дофамина в синаптических связах может ослаблять агрессивное поведение у людей, которые в детстве испытывали психотравмирующие события, чаще всего связанные с насилием. Было показано, что у пациентов с шизофренией, аллель с низкой активностью повышает риск развития агрессивного поведения и насилия Bhakta S. G., Zhang J. P., Malhotra A. K. The COMT Met158 allele and violence in schizophrenia: a meta-analysis //Schizophrenia research. - 2012. - Т. 140. - №. 1-3. - С. 192-197.. Хотя не все исследования, изучающие данных полиморфизм говорят о его связах с агрессией, он встречается в исследованиях насильственных преступлений с антисоциальным расстройством личности, агрессивных расстройств личности и крайне агрессивных детей Flory J. D. et al. Irritable assault and variation in the COMT gene //Psychiatric genetics. - 2007. - Т. 17. - №. 6. - С. 344-346; а также Vevera J. et al. COMT polymorphisms in impulsively violent offenders with antisocial personality disorder //Neuroendocrinology Letters. - 2009. - Т. 30. - №. 6. - С. 753; а также Hirata Y. et al. Study of the CatecholЃ]OЃ]Methyltransferase (COMT) gene with high aggression in children //Aggressive behavior. - 2013. - Т. 39. - №. 1. - С. 45-51 . Есть также основания полагать, что с точки зрения эпигенетики, в процессе взаимодействия генов с окружающей средой может развиваться индивидуальная склонность к агрессии Rosell D. R., Siever L. J. The neurobiology of aggression and violence //CNS spectrums. - 2015. - Т. 20. - №. 3. - С. 254-279..

1.4 Объяснительная сила нейробиологии

Безусловно объяснять феномены поведения при помощи нейробиологии весьма притягательно. Однако это создает ложное впечатление, что нейробиология способна дать исчерпывающее объяснение человеческому поведению.

К сожалению, на сегодняшний день, как среди литературы, так и тех, кто пытается оперировать понятием «научного факта» существует много наукообразия вместо научности. Поведение - сложный и многофакторный процесс, который невозможно охватить, а уж тем более понять при беглом знакомстве с темой. Поэтому чтобы судить о том, что стояло за действиями преступника необходимо рассматривать все факторы комплексно, где нейробиология является лишь «еще одним кирпичиком в стене» науки. Ввиду чего любые демонстрации МРТ в суде могут вогнать в ступор суд присяжных, поскольку такого рода доказательства укрепляют лишь позицию того, кто их представляет. Нейробиологию нельзя использовать для доказательства ощущений или мыслей (хотя некоторые компании в США пытаются на этом заработать). Ее также не следует использовать для доказательства очевидных вещей, поскольку опытный нейропсихолог может по легким отклонениям установить диагноз.

Психологический эффект науки такой, что чем ярче доказательства, тем надежнее, в связи с этим, и наши заключения.

В настоящее время мы не можем предсказывать поведение и у нас нет достаточного количества данных для разумного предположения, что травма лобной коры, к примеру, обязательно приведет к убийству. На сегодняшний день наука только накапливает инструменты и приспособления, но для однозначных толкований время точно не пришло. Тем более судебная система тяжело справляется с многофакторным анализом преступления в случае соучастия в преступлении (согласно ст. 32 Уголовного Кодекса Российской Федерации, далее - УК РФ), ибо порой трудно определить степень вины каждого из соучастников (например, идейный вдохновитель и исполнитель) «Уголовный кодекс Российской Федерации» от 13.06.1996 N 63-ФЗ (ред. от 23.04.2019) // СПС «Консультант Плюс». . Если к этому добавить нейробиологические свидетельства, то это лишь усложнит и перегрузит работу судей и присяжных, ведь (как будет описано в последующих глава) в этом случае придется анализировать генетику, мозг, и разные периоды жизни подсудимого.

Нейробиология может рассказать нам за что отвечают те или иные отделы мозга, а изучение мозга безусловно помогает понимать и постигать природу поведения. Тем не менее мозг - не то место, где зарождается поведения, мозг - точка сбора всех предыдущих факторов.

Глава 2. Агрессия и агрессивное поведение

2.1 Феномен агрессии

Природа человеческого насилия всегда была предметом острых дискуссий среди ученых. Некоторые считают его как преимущественно культурную составляющую, однако, как удачно заметил нидерландский нейробиолог Д. Свааб: «Человек - животное агрессивное, так же как шимпанзе. Как никак предки у нас одни и те же» Свааб Дик. Мы - это наш мозг: от матки до Альцгеймера / Пер. с нидерл. Д. В. Сильвестрова. - СПб.: Издательство Ивана Лимбаха, 2018. с. 242. . И хотя на сегодняшний день все еще идут дебаты на тему того, что же является корнем человеческого внутривидового насилия, в 2016 г. было опубликовано исследование, в котором была предложена модель взгляда на человеческое насилие сквозь призму филогенетики. Как указывалось ранее, насилие можно рассматривать как стратегию по увеличению репродуктивного успеха и борьбу за ресурсы, однако это не означает, что эта стратегия является самой оптимальной в любых ситуациях, т. е. не означает неизбежность насилия как такового См.: Daly, M. & Wilson, M. Homicide (Aldine de Gruyter, 1988). . Все зависит от тех условий, при которых насилие находится в эволюционном превосходстве: из-за различной экологии и культурного контекста уровень агрессии сильно варьируется от популяции к популяции Anholt, R. R. H. & Mackay, T. F. C. Genetics of aggression. Annu. Rev. Genet. 46, 145-164 (2012); . Но несмотря на это, очень трудно разделить культуру и остальные факторы (о которых мы говорили ранее), формирующие насилие Fry, D. P. & Sцderberg, P. Lethal aggression in mobile forager bands and implications for the origins of war. Science 341, 270-273 (2013).. Внутривидовое насилие не уникально для людей. У многих других приматов наблюдается высокий уровень межгрупповой агрессии и инфантицида. Социальные хищники (например львы) нередко убивают членов другой группы или поедают детей вожака своей же стаи для вытеснения генов конкурента. Даже такие мирные с виду животные как хомячки и лошади иногда совершают убийство в результате внутривидовой агрессии. Ввиду такой распространённости агрессии среди млекопитающих невольно возникает вопрос, каким уровнем смертельного насилия обладает человеческий вид, исходя из нашего места в филогенетическом древе млекопитающих Gуmez J. M. et al. The phylogenetic roots of human lethal violence //Nature. - 2016. - Т. 538. - №. 7624. - c. 233.. Для исследования были отобраны 1024 вида млекопитающих из 137 семейств и более 600 человеческих популяций (от палеолита до наших дней) Там же, подробнее в методах исследования.. Уровень насилия был определен как вероятность смертельного исхода в результате внутривидового насилия. Для определения того, насколько схожи по уровню насилия родственные виды было изучено еще 5747 сохранившихся и 5020 вымерших млекопитающих. Было установлено, что вероятность смертельного насилие является крайней редкостью или вовсе отсутствует (P <0.0001) среди таких видов как летучие мыши, киты и зайцеобразные, что показывает не вездесущность насилия. Наоборот, уровень насилия повсеместно встречается у приматов и имеет достаточно сильный разброс между шимпанзе и бонобо Lukas, D. & Huchard, E. Sexual conflict. The evolution of infanticide by males in mammalian societies. Science 346, 841-844 (2014).. Территориальность и социальное поведение является ключевым составляющим внутривидовой агрессии у млекопитающих Opie, C., Atkinson, Q. D., Dunbar, R. I. & Shultz, S. Male infanticide leads to social monogamy in primates. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 13328-13332 (2013)., поэтому смертельное насилие выше среди социальных и территориальных видов, в отличие от видов, ведущих преимущественно одинокий и кочующий образ жизни Gуmez J. M. et al. The phylogenetic roots of human lethal violence //Nature. - 2016. - Т. 538. - №. 7624. - c. 233..

2.2 Виды и механизмы агрессии

Агрессия - сложное социальное поведение, возникающее в контексте защиты или борьбе за ресурсы и территорию Berkowitz, L. Aggression: Its Causes, Consequences, and Control (Temple Univ. Press, New York, 1993) . Несмотря на то, что некоторые формы агрессии типичны для разных видов (species-specific) и могут иметь разный контекст, сам механизм агрессии почти не отличаются среди многих видов как на молекулярном и нейрохимическом уровне, так и на внешне-анатомическом Nelson R. J., Trainor B. C. Neural mechanisms of aggression //Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - Т. 8. - №. 7. - c. 536.. Традиционно, агрессию определяют как явное поведение с намерением причинения физического вреда другому индивидууму Moyer, K. E. The Physiology of Hostility, (Markham, Chicago, 1971). . Потенциально агрессивное поведение существует уже тогда, когда интересы двух или более индивидуумов находятся в разногласии. Агрессия может иметь явные преимущества, но в некоторых случаях она может быть опасна: непропорциональная, постоянная и внеконтекстуальная агрессия считается патологической.

Агрессивное поведение как таковое не является единой поведенческой конструкцией. Агрессивное поведение, как минимум можно разделить на ответный (импульсивный) тип и инструментальный (проактивный) тип Mathias C. W. et al. Characterizing aggressive behavior with the Impulsive/Premeditated Aggression Scale among adolescents with conduct disorder //Psychiatry research. - 2007. - Т. 151. - №. 3. - С. 231-242; а также Fung A. L. C., Raine A., Gao Y. Cross-cultural generalizability of the reactive-proactive aggression questionnaire (RPQ) //Journal of personality assessment. - 2009. - Т. 91. - №. 5. - С. 473-479. . Ответная агрессия тесно связана с импульсивным поведением и расценивается как агрессивная реакция на внешнюю угрозу или раздражитель. С другой стороны, инструментальную агрессию чаще всего связывают с безэмоциональным, черствым типом характера, (недаром способность к состраданию порой удерживает нас от насилия над другим человеком) и определяется как запланированное, продуманное антисоциальное поведение, которое предполагает какую-то цель или выгоду.

Параллельно с ответно-импульсивной и инструментальной агрессией выделяют также еще явную и скрытую формы агрессии. Скрытая форма агрессии чаще всего проявляется в нарушении тех или иных запретов, в основном без применения насилия. Явная форма представляет собой физическую агрессию, куда включается не только физическое насилие как таковое, но и моральное, вербальное по отношению к другим людям. Помимо этого, к явной форме можно отнести и так называемую социальную агрессию, направленную на причинение вреда социальным отношениям (сплетни, ложь, изгнание из группы) Burt S. A., Donnellan M. B. Development and validation of the Subtypes of Antisocial Behavior Questionnaire //Aggressive Behavior: Official Journal of the International Society for Research on Aggression. - 2009. - Т. 35. - №. 5. - С. 376-398. . Социальная агрессия, как было показано, более присуща девочкам, чем мальчикам Marsee M. A. et al. Assessing the forms and functions of aggression using self-report: factor structure and invariance of the Peer Conflict Scale in youths //Psychological assessment. - 2011. - Т. 23. - №. 3. - С. 792..

Для того чтобы понимать механизмы, стоящие за агрессией, необходимо разобрать антецеденты (от лат. “antecedens” - «предшествующее») и последствия различных видов агрессии.

Если смотреть с точки зрения этологии, агрессия используется для борьбы за ресурсы и территорию, для защиты пищи или партнера от конкурентов; с точки зрения психиатрии, агрессия может быть причиной злости, сильного раздражения, разочарования, страха и в некоторых случаях даже удовольствия Blair, R. J. R., Peschardt, K. S., Budhani, S. & Pine, D. S., in Biology of Aggression (ed. Nelson, R. J.) 351-368 (Oxford Univ. Press, New York, 2006). .

Человеческую агрессию, как было сказано выше, можно подразделить на два вида: инструментальную (controlled-instrumental, она же - proactive aggression) и ответно-импульсивную (reactive-impulsive) Vitiello, B. & Stoff, D. M. Subtypes of aggression and their relevance to child psychiatry. J. Am. Acad. Child Adolesc. Psychiatry 36, 307-315 (1997). .

Ответно-импульсивная агрессия выражается в спонтанном, ярко-выраженном виде, несоответствующем агрессивной реакции и является скорее следствием общественных проблем. Драка с первым встречным, случайно толкнувшим вас на улице, является примером такой агрессии Nelson R. J., Trainor B. C. Neural mechanisms of aggression //Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - Т. 8. - №. 7. - c. 536..

Инструментальная агрессия, наоборот, больше регулируется высшими корковыми структурами мозга и меньше зависит от гипоталамуса и лимбической системы (см. главу 1). Она характеризуется целенаправленностью и имеет минимальную эмоциональную окраску. Запугивание соседей с целью отвратить их от общения с полицией является примером инструментальной агрессии.

Вместе с тем необходимо уточнить, что в реальных обстоятельствах практически невозможно провести границу между двумя типами агрессии у человека и других животных Flanigan M. E., Russo S. J. Recent advances in the study of aggression //Neuropsychopharmacology. - 2018.. Это важно учитывать при моделировании той или иной ситуации в криминологических исследованиях.

В 1960 г. вентромедиальный гипоталамус (VMH) был первым участком мозга, который исследователи связали с агрессией Putkonen P. Attack elicited by forebrain and hypothalamic stimulation in the chicken. Experientia.1966;2:405-7. . Несмотря на это, некоторые исследования опровергают, что вентромедиальный гипоталамус участвует в патологической агрессии Haller J. The neurobiology of abnormal manifestations of aggression--a review of hypothalamic mechanisms in cats, rodents, and humans. Brain Res Bull. 2013; 93:97-109. Но как мы увидели в первой главе, вентролатеральная часть вентромедиального гипоталамуса действительно участвует в генерации агрессии и стремления к агрессии.. Разграничить участки мозга, которые контролируют агрессивное поведение достаточно трудно, поскольку эти же структуры: медиальная преоптическая зона гипоталамуса, передняя зона гипоталамуса, вентромедиальный гипоталамус, центральное серое вещество, медиальная часть миндалины, ядро ложа конечно полоски (the medial preoptic area (MPOA), lateral septum (LAS), anterior hypothalamus (AHA), ventromedial hypothalamus (VMH), periaqueductal grey (PAG), medial amygdala (MEA) and bed nucleus of the stria terminalis (BNST)) отвечают и за социальное поведение и образуют общую сеть, управляющую социальным поведением (social behavior network) Newman, S. The medial extended amygdala in male reproductive behavior. A node in the mammalian social behavior network. Ann. NY Acad. Sci. 877, 242-257 (1999). . Поэтому, чтобы иметь возможность принять необходимые меры пресечения патологической агрессии необходимо более глубокое понимание функциональной связи участков мозга.

Исследования поражений человеческого мозга и методы визуализации показывают, что структуры, которые участвуют в (производстве?) ответно-импульсивной агрессии гомологичны (от др. греч. ?мпйпт «подобный, похожий» и лпгпт «слово, закон» - имеющие одинаковое устройство, в отличие от «аналогии» - одинакового употребление) с такими же структурами у других животных Gregg, T. R. & Siegel, A. Brain structures and neurotransmitters regulating aggression in cats: implications for human aggression. Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry 25, 91-140 (2001). . Многие исследования показывают положительную корреляцию между повреждениями префронтальной коры головного мозга и возрастающей агрессией. Как было сказано ранее, лобные доли ингибируют (тормозят) структуры гипоталамуса и миндалин Davidson, R. J., Putnam, K. M. & Larson, C. L. Dysfunction in the neural circuitry of emotion regulation -- a possible prelude to violence. Science 289, 591-594 (2000)..

Глава 3. Факторы формирования агрессивного поведения

3.1 Эволюционные предпосылки

В большинстве своем человеческая агрессия является адаптивной функцией или же вытекает из адаптивных стратегий, ведь агрессивные паттерны формируются естественным отбором Shackelford T. K., Hansen R. D. (ed.). The evolution of violence. - Springer Science & Business Media, 2013; также см.: de Almeida RMM, Cabral JCC, Narvaes R (2015) Behavioural, hormonal and neurobiological mechanisms of aggressive behaviour in human and nonhuman

primates. Physiol Behav 143:121-135.. Тем не менее, пока не ясно, наша склонность к агрессии эволюционировала чтобы быть на относительно высоком или низком уровне?

В вопросах агрессии в основном рассматривали две основные противоборствующие позиции: разница в воззрениях сначала была представлена противоборством таких великих фигур как Ж.-Ж. Руссо и Т. Гоббс; а затем уже нашего соотечественника Петра Кропоткина против воззрений Т. Г. Гексли Crook P., Crook D. P. Darwinism, war and history: The debate over the biology of war from the'origin of species' to the First World War. - Cambridge University Press, 1994.. С точки зрения парадигмы Руссо-Кропоткина (как она представлена в литературе) человек является дружелюбным и не агрессивным видом, как и приматы других видов, у которых низкая склонность к агрессии (такие как семейство игрунковых приматов или мирики - род приматов из семейства паукообразных обезьян) Van Schaik C. P. The primate origins of human nature. - John Wiley & Sons, 2016. - Т. 2.. Насилие же рассматривается во многом как продукт культуры и культурных нововведений, таких как: оседлый образ жизни, патриархальная идеология, и смертельное оружие Fry D. P. The human potential for peace: An anthropological challenge to assumptions about war and violence. - Oxford University Press, USA, 2006; также см.: Kelly R. C. The evolution of lethal intergroup violence //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Т. 102. - №. 43. - С. 15294-15298..

Противоположной точкой зрения является парадигма Гоббса-Гексли. Она, напротив, отвергает идею т. н. «благородного дикарства», говоря, что насилие и агрессия вышла из нашего эволюционного прошлого, где нашему виду приходилось относительно часто применять силу в решении тех или иных вопросов выживания. Человек в данном случае является таким же агрессивным видов, равно как и другие приматы (такие как бабуины, шимпанзе и др.) с характерной доминирующей иерархией, и относительно высоким уровнем смертности от агрессии. Культура же в своею очередь благодаря таким инструментам как социальный контроль и др. оказывает на человека сдерживающее влияние. Если кратко подытожить парадигма Руссо-Кропоткина рассматривает человека как мирного животного, развращенного культурой и общественным развитием, а согласно парадигме Гоббса-Хаксли, человек - естественно агрессивное животное, которое было социализировано благодаря обществу. Антрополог и приматолог Р. Рэнгем утверждает, что обе эти точки зрения неверны, поскольку они категорично рассматривают агрессию как одну единую поведенческую категорию Wrangham R. W. Two types of aggression in human evolution //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2018. - Т. 115. - №. 2. - С. 245-253. С. 246. Такой ошибочный подход вынуждает делать выбор между высоким уровнем агрессии или же низким уровнем, в том время как на сегодняшний день мы можем сделать вывод о том, что существует как минимум два вида агрессивного поведения (о них мы говорили в предыдущей главе) - ответно-импульсивная и инструментальная агрессия Carrй J. M., McCormick C. M., Hariri A. R. The social neuroendocrinology of human aggression //Psychoneuroendocrinology. - 2011. - Т. 36. - №. 7. - С. 935-944.. Поэтому классификация агрессии является бимодальной Weinshenker N. J., Siegel A. Bimodal classification of aggression: Affective defense and predatory attack //Aggression and Violent Behavior. - 2002. - Т. 7. - №. 3. - С. 237-250.. Эти два типа иногда легко различить: к примеру, когда два животных с возрастающей интенсивностью соревнуются за пищу, или партнера, то агрессия носит обычно ответно-импульсивный характер, нежели инструментальный (proactive). У большинства встречающихся видов агрессия также чаще всего носит именно ответный характер, однако встречаются и такие виды (в том числе среди приматов), у которых есть и инструментальная агрессия. Она может проявляться, например, в виде инфантицида (детоубийства), в ходе которого самец выслеживает и целенаправленно убивает конкретного не родственного себе детеныша или детенышей Lukas D., Huchard E. The evolution of infanticide by males in mammalian societies //Science. - 2014. - Т. 346. - №. 6211. - С. 841-844.. Подобный инфантицид не редкость и среди нашего вида. К тому же человеческая агрессия также варьируется от ответно-импульсивной и высокоэмоциональной, до преднамеренного и расчётливого причинения вреда конкретной жертве.

Классификация агрессии была введена для возможного объяснения феномена агрессивного поведения. Термин «инструментальная агрессия» (proactive-instrumental aggression) как выученное во время развития поведение в ответ на вознаграждение был введен А. Бандурой Bandura A. Aggression: A social learning analysis. - prentice-hall, 1973.. Ответно-импульсивная агрессия, наоборот, рассматривалась как врожденная реакция в ответ на угрозу Berkowitz L. Aggression: Its causes, consequences, and control. - Mcgraw-Hill Book Company, 1993.. Унификация данной терминологии была сделана для описания агрессии у детей, взрослых и других животных. В литературе встречается несколько разных толкований: некоторые исследователи сравнивают инструментальную агрессию с хищнической, наступательной, контролируемой агрессией, в свою очередь ответная агрессия больше похожа на импульсивную, аффективную, враждебную, эмоциональную или оборонительную реакции. Если термины «хищный» и «оборонительный» чаще всего используются в психиатрии и этологии, то термины «преднамеренный» и «импульсивный» больше применяются в уголовно-правовой системе Paquin S, et al. (2014) The genetic-environmental architecture of proactive and reactive aggression throughout childhood. Monatsschr Kriminol 97:398-420. Необходимо отметить, что различие между инструментальной и ответной агрессии применяют для описания отдельных черт человека, в то время как различие между «преднамеренное» и «импульсивное» относят к описанию самого акта агрессии. Несмотря на то, что вышеназванные классификации часто используются взаимозаменяемо, их не следует рассматривать как полностью эквивалентные друг другу Babcock J. C. et al. Similarities and differences in impulsive/premeditated and reactive/proactive bimodal classifications of aggression //Aggression and violent behavior. - 2014. - Т. 19. - №. 3. - С. 251-262.; также см.: Tharp A. L. T. et al. Correspondence of aggressive behavior classifications among young adults using the Impulsive Premeditated Aggression Scale and the Reactive Proactive Questionnaire //Personality and Individual Differences. - 2011. - Т. 50. - №. 2. - С. 279-285..

Кроме того, иногда используется более сложная классификация агрессии Chichinadze K., Chichinadze N., Lazarashvili A. Hormonal and neurochemical mechanisms of aggression and a new classification of aggressive behavior //Aggression and Violent Behavior. - 2011. - Т. 16. - №. 6. - С. 461-471.. Например, проект Национального Института Психического Здоровья (National Institute of Mental Health) под названием Research Domain Criteria (RDoC) в ходе которого создается новая таксономия психических расстройств на базе передовых исследований многих областей биологии. Они выделяют три типа агрессии:

- агрессия в результате разочарования, которая не преследует вознаграждения (frustrative nonreward);

- оборонительная (защитная) агрессия (defensive aggression);

- наступательная (или упреждающая) агрессия (offensive (or proactive) aggression) Veroude K. et al. Genetics of aggressive behavior: An overview //American Journal of Medical Genetics Part B: Neuropsychiatric Genetics. - 2016. - Т. 171. - №. 1. - С. 3-43..

В этом случае первые два типа безусловно носят ответный характер, и, хотя номенклатура может варьироваться, такая вариативность не нарушает бимодальную классификацию агрессии.

Но какие процессы в результате адаптации послужили причиной тому, что в людях встречается относительно высокая склонность к инструментальной (proactive) и относительно низкая ответно-импульсивная?

Сначала рассмотрим инструментальную агрессию. По поведенческим сходствам между небольшими войнами у людей и межгрупповыми атаками у шимпанзе можно предположить, что проактивная агрессия развивалась весьма подобным образом у двух видов. У шимпанзе члены одной общины одерживают победу в конфликтах с другой общиной, совместными усилиями и кооперацией. Шансы на победу увеличиваются, если в общине больше участников и они находятся в хорошей физической форме Williams J. M. et al. Why do male chimpanzees defend a group range? //Animal Behaviour. - 2004. - Т. 68. - №. 3. - С. 523-532.. Необычная особенность сообщества шимпанзе - размер группы изо дня в день и от часа к часу постоянно непредсказуемо меняется (это называется моделью динамического деления и синтеза - dynamic fission-fusion grouping pattern). В результате этого большие подгруппы могут иногда сталкиваться с меньшими подгруппами соперников на соседних территориях и атаковать их без особых потерь Wilson M. L. et al. Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts //Nature. - 2014. - Т. 513. - №. 7518. - С. 414.. И поскольку от убийства членов соседних групп есть выгода и преимущество, естественный отбор предположительно способствовал такому типу агрессивного поведения. То же самое утверждение справедливо и для охотников-собирателей. Кроме того, если принимать в расчет культурную систему поощрения и принуждения, подобные атаки будут носить больший уровень риска Mathew S., Boyd R. Punishment sustains large-scale cooperation in prestate warfare //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2011. - Т. 108. - №. 28. - С. 11375-11380.. А значит это нередко может приводить к тому, что в результате межгрупповой агрессии человеческие нападающие более вероятно будут сильно ранены или убиты Wrangham R. W., Glowacki L. Intergroup aggression in chimpanzees and war in nomadic hunter-gatherers //Human Nature. - 2012. - Т. 23. - №. 1. - С. 5-29..

Альтернативной точкой зрения на проактивную агрессию является предположение, что групповой отбор благоприятствует рискованному альтруизму, если он повышает шанс группы на победу в конфликте с другой группой Choi J. K., Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war //science. - 2007. - Т. 318. - №. 5850. - С. 636-640.. В поддержку этой гипотезы можно привести тот факт, что показатели смертности и генетическая дифференциация (генетическое расстояние) среди групп охотников-собирателей оцениваются как достаточно высокие для группового отбора (что и способствует межгрупповой агрессии) Bowles S. Did warfare among ancestral hunter-gatherers affect the evolution of human social behaviors? //Science. - 2009. - Т. 324. - №. 5932. - С. 1293-1298.. Напротив, слишком высокий уровень межгрупповой миграции среди шимпанзе не позволяет сделать вывод о групповом отборе как факторе проактивной агрессии Glowacki L., Wrangham R. W. The role of rewards in motivating participation in simple warfare //Human Nature. - 2013. - Т. 24. - №. 4. - С. 444-460.. Как итог оценочный показатель смертности в результате войн и степень генетического расстояния между группами весьма схожи как у шимпанзе, так и у людей, что говорит об ошибочности модели группового отбора Langergraber K. et al. Genetic differentiation and the evolution of cooperation in chimpanzees and humans //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Т. 278. - №. 1717. - С. 2546-2552..

Проактивная агрессия имеет место не только в случаях межгрупповых конфликтов, но и внутри самой группы: смертная казнь, убийства, инфантицид и прочее Gilby I. C. et al. Fitness benefits of coalitionary aggression in male chimpanzees //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2013. - Т. 67. - №. 3. - С. 373-381.. Неизвестно, способствовал ли отбор в первую очередь в рамках внутригрупповой агрессии или нет.

Низкий уровень ответно-импульсивной агрессии среди людей требует совершенно другого объяснения. Снижение уровня такой агрессии тесно связано с сотрудничеством, которое предполагает терпение и умение договариваться. Снижение ответно-импульсивной агрессии пытаются объяснить такими идеями как: индивидуальный отбор для совместного воспитания Burkart J. M., Hrdy S. B., Van Schaik C. P. Cooperative breeding and human cognitive evolution //Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews: Issues, News, and Reviews. - 2009. - Т. 18. - №. 5. - С. 175-186., группового отбора (внутригрупповой альтруизм) Gintis H. et al. Zoon politikon: The evolutionary origins of human political systems //Current Anthropology. - 2015. - Т. 56. - №. 3. - С. 340-341. и установление просоциальных норм поведения Henrich J. The secret of our success: how culture is driving human evolution, domesticating our species, and making us smarter. - Princeton University Press, 2015.. Снижение ответной агрессии также связывают с социально-экологическими воздействиями: увеличение плотности населения Payne K. The Psychology of Modern Conflict: Evolutionary Theory, Human Nature and a Liberal Approach to War. - Springer, 2015., сидячий образ жизни Leach H (2003) Human domestication reconsidered. Curr Anthropol 44:349-368. и социальный предпочтения тех, кто стремится к сотрудничеству Nesse R. M. Runaway social selection for displays of partner value and altruism //Biological Theory. - 2007. - Т. 2. - №. 2. - С. 143-155.. Тем не менее, все эти предположения не способны объяснить, как общество (или группа) может препятствовать решению конфликтов при помощи силы, ведь до тех пор, пока задира может предсказуемо выигрывать конфликты, агрессивное поведение будет поддерживаться отбором Wrangham R. W. Two types of aggression in human evolution //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2018. - Т. 115. - №. 2. - С. 245-253. С. 249.