Агрессия и агрессивное поведение: в поисках единой теории преступности

Например, если рассматривать бонобо, то снижению ответно-импульсивной агрессии у самцов поспособствовала благоприятная экологическая среда, в результате которой образовались относительно стабильные женские подгруппы, способные контролировать агрессивных самцов. Однако признаков какой-либо эквивалентной динамики среди людей нет.

Наиболее правдоподобное объяснение содержит т. н. теория координированного наказания (theory of coordinated punishment) другими самцами. В нечеловекообразных приматах (non-human primates) самец приобретает высокий ранг ввиду способности побеждать в поединках, поэтому доминантный самец имеет развитую физическую форму Ostner J., Schьlke O. The evolution of social bonds in primate males //Behaviour. - 2014. - Т. 151. - №. 7. - С. 871-906.. В кочевых племенах охотников-собирателей, ближайшим аналогом такого социального статуса является престиж и уважение соратников, которое приобретается благодаря умению договариваться и строить прочные союзы. Отдельные охотники-собиратели, которые используют силу для достижения целей становятся уязвимыми для даже небольших групп, ведь они могут быть запуганы, изгнаны или даже убиты Boehm C. et al. Egalitarian behavior and reverse dominance hierarchy [and comments and reply] //Current anthropology. - 1993. - Т. 34. - №. 3. - С. 227-254.. Таким образом появляется система социально одобряемых казней - скоординированной агрессии против доминирующих нарушителей. Такая система называется «иерархия обратного доминирования» (“reverse dominance hierarchy”) или «иерархия противодействия» (“counterdominance hierarchy”) Erdal D. et al. On human egalitarianism: An evolutionary product of Machiavellian status escalation? - 1994.. Она является универсальной для кочевых охотников-собирателей, включая геронтократические и полигинийские общества северной Австралии Flanagan J. G. Hierarchy in simple" egalitarian" societies //Annual Review of Anthropology. - 1989. - Т. 18. - №. 1. - С. 245-266..

По мнению К. Боема, социальный контроль ответственен за эволюционное снижение агрессии Boehm C. Moral origins: The evolution of virtue, altruism, and shame. - Soft Skull Press, 2012.. Согласно его «гипотезе казни», общепризнанные убийства членов группы появились еще в Плейстоцене как культурная адаптация для подавления доминирующих нарушителей (хулиганов). Убийствам способствовала общая интенциональность Gavrilets S., Duenez-Guzman E. A., Vose M. D. Dynamics of alliance formation and the egalitarian revolution //PLoS One. - 2008. - Т. 3. - №. 10. - С. e3293., а также, возможно наличие оружия Chapais B. Competence and the evolutionary origins of status and power in humans //Human Nature. - 2015. - Т. 26. - №. 2. - С. 161-183.. В свою очередь, понижение склонности к ответно-импульсивной агрессии последовало как побочное генетическое следствие. В поддержку гипотезы можно привести следующие факты: смертная казнь, по-видимому является универсальным культурным феноменом Otterbein K. F. The ultimate coercive sanction: A cross-cultural study of capital punishment. - New Haven, CT : Hraf Press, 1986., который появился еще до выхода H. sapiens из Африки (?60,000 лет назад) Boehm C. Moral origins: The evolution of virtue, altruism, and shame. - Soft Skull Press, 2012.; у кочевых охотников-собирателей в большинстве случаев антисоциальные индивиды становились жертвой смертной казни; свидетельства усиления черепно-лицевой феминизации у H. sapiens'ов по крайней мере 200,000 лет назад, параллельно с морфологическими изменениями в собаках в результате искусственного отбора против агрессивности Cieri R. L. et al. Craniofacial feminization, social tolerance, and the origins of behavioral modernity //Current Anthropology. - 2014. - Т. 55. - №. 4. - С. 000-000..

Теоретические модели также поддерживают данную гипотезу - общепринятое наказание могло стать одним из механизмов развития сотрудничества, поскольку смертная казнь могла быть легко принята в качестве социальной тактики после того, как предки человека приобрели достаточную познавательную и лингвистическую способность эффективно сотрудничать против агрессивных индивидов, которые нарушают принятые нормы Boyd R., Gintis H., Bowles S. Coordinated punishment of defectors sustains cooperation and can proliferate when rare //Science. - 2010. - Т. 328. - №. 5978. - С. 617-620.. В связи с этим разумно предположить, что социально оправданные казни были широко распространены еще до H. sapiens и были одним из факторов отбора против агрессии.

Вывод о том, что агрессия среди H. sapiens уменьшилась в результате отбора поддерживается сравнительным анализом с другими видами: домашние млекопитающие, которых отбирали для снижения агрессивности, практически всегда обретают определенные морфологические, физиологические и когнитивные характеристики (т. н. «синдром одомашнивания») Trut L. N. Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment: Foxes bred for tamability in a 40-year experiment exhibit remarkable transformations that suggest an interplay between behavioral genetics and development //American Scientist. - 1999. - Т. 87. - №. 2. - С. 160-169.. По данным меркам, мы (i.e. H. sapiens) имеем многие признаки данного синдрома: морфологические (черепно-лицевая феминизация), поведенческие (игра, деление пищей), долгий период развития (а значит и воспитания), и наконец, познание через коммуникацию и обучение (кооперация) Hare B. Survival of the friendliest: Homo sapiens evolved via selection for prosociality //Annual review of psychology. - 2017. - Т. 68. - С. 155-186..

Однако до настоящего времени «гипотеза казни» рассматривала агрессию как унимодальный феномен, что является ошибкой. Согласно гипотезе, склонность к агрессии начала подавляться в результате смертной казни, но ведь те, кто совершал данные убийства, по определению демонстрировали высокий уровень агрессии Еще один пример контекстуально-зависимого насилия. Даже трудно называть это насилием или убийством, поскольку как эмоционально, так и социально мы одобряем подобного рода вещи и считаем их ничем иным, как «актом справедливости». «И совершу над ними великое мщение наказаниями яростными, над теми, кто замыслит отравить и повредить братьям моим. И узнаешь ты, что имя моё Господь, когда мщение моё падёт на тебя» (Книга пророка Иезекииля 25:17). Бимодальный взгляд на агрессию помогает устранить данную проблему: среди охотников-собирателей, агрессия, проявляемая исполнителями наказания, является проактивной (упреждающей, для минимизации риска ответного удара жертвы) Boehm C. Moral origins: The evolution of virtue, altruism, and shame. - Soft Skull Press, 2012.. Согласно К. Боему, если жертвами смертной казни становились люди, проявляющие высокую склонность к реактивной агрессии, то долгосрочным эффектом было бы снижение реактивной агрессии. Однако, когда людей казнили за инструментальную (упреждающую) агрессию, то никакого долгосрочного эффекта снижения такого типа агрессии не было, поскольку, как и исполнители наказания, так и жертвы демонстрировали схожий образ поведения.

Инструментальная (проактивная, упреждающая) агрессия меньше всего изучена по сравнению в ответно-импульсивной. Тем не менее, несмотря на то что данное предположение весьма логично на первый взгляд, данная гипотеза имеет множество противоречий и в последующем еще должна пройти огромное количество проверок, поэтому не следует воспринимать её как единственно верную.

3.2 Многофакторное влияние: гены-среда

В данном параграфе мы рассмотрим генетические, средовые, и эпигенетические факторы. Постараемся описать как пренатальный период может влиять на поведение уже во взрослом возрасте, а также рассмотрим влияние тех или иных гормонов на наше поведение.

В контексте биосоциальной криминологии принято говорить о трех составляющих поведенческой генетики: наследуемости (она же менделевская генетика), общей среде (shared environment) и разной среде (nonshared environment). Сама по себе поведенческая генетика (behavioral genetics) ставит своей целью выявление генетических и средовых факторов (в том числе и их влияния друг на друга - т. н. эпигенетика) влияющих на поведение человека Barnes J. C. et al. Demonstrating the validity of twin research in criminology //Criminology. - 2014. - Т. 52. - №. 4. - С. 588-626. . Исследования в поведенческой генетике обычно бывают двух типов:

Первый тип исследований направлен на оценку скрытых генетических эффектов (в основном при изучении родственников). В том случае, если гипотетическая модель находит свое отражение в реальности, чаще всего ее проверяют на близнецах, поскольку у них практически идентичный генетический материал, в зависимости от того, являются ли они монозиготными (гомозиготные или однояйцевые - из одной яйцеклетки) близнецами и в таком случае они на 100% генетически идентичны или дизиготными (гетерозиготные, имеют различные генотипы и имеют около 50% идентичных генов) Существует также случай монозиготных полуидентичных близнецов. Подобные случаи чрезвычайно редки и в криминологических исследованиях практически не описываются. .

Второй тип исследований изучает конкретные гены (т. н. молекулярно-генетически маркеры - molecular genetic markers) и их воздействие поведение.

Таким образом, поведенческая генетика позволяет проанализировать как генетическое, так и средовое влияние на поведение человека и других животных. Поведенческая генетика, является одной из центральных парадигм биосоциальной криминологии, где уделяется внимание как факторам окружающей среды, так и генетике Eichelberger R., Barnes J. C. Biosocial criminology //The Encyclopedia of Crime and Punishment. - 2015. - С. 3.

В исследованиях поведенческой генетики оценивают уровень дисперсии (разброса) в том или ином признаке, который обусловлен тремя различными компонентами, указанными выше (наследуемость, общая и различная среда).

Наследуемость (в литературе обозначается как ) отражает предполагаемое количество отклонений в том или ином признаке, которое связано непосредственно с генетическими факторами, благодаря чему мы можем оценить генетическую дисперсию на групповом уровне, однако это не дает нам четкой информации о конкретном индивидууме. Иными словами, оценка наследуемости позволяет нам понять, насколько то или иное генетическое отклонение в популяции влияет на поведенческую вариативность. Тем не менее, не стоит рассматривать наследуемость как константу, потому что она может колебаться в зависимости от множества факторов, в том числе и от возраста. К примеру, наследуемость может оцениваться как относительно высокая в детстве, в подростковом возрасте это влияние относительно ниже, в то время как в зрелом возрасте наоборот опять возрастает Ferguson C. J. Genetic contributions to antisocial personality and behavior: A meta-analytic review from an evolutionary perspective //The Journal of social psychology. - 2010. - Т. 150. - №. 2. - С. 160-180.. Следует также помнить, что наследуемость может колебаться на протяжении всей жизни, и поэтому нам необходимо учитывать возможные эффекты взаимодействия генов и средовых факторов (в литературе обозначается как (GxE) - gene x environment interactions). Ситуация в разы усложняется тем, что в оценку включается еще эффекты корреляции генов с окружающей средой (в литературе обозначается как (rGE) - gene x environment correlations). Иными словами, когда генетические факторы предшествуют воздействию окружающей среды Barnes J. C. et al. Demonstrating the validity of twin research in criminology //Criminology. - 2014. - Т. 52. - №. 4. - С. 588-626..

К примеру, ранние работы по исследованию влияния семьи на посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР - тяжелое психическое состояние, которое возникает из-за психотравмирующей ситуации: военные действия, террористические акты, домашнее насилие и т. д.) было проведено более ста исследований детей и их родителей, которые испытали те или иные шокирующие события Lambert J. E., Holzer J., Hasbun A. Association between parents' PTSD severity and children's psychological distress: A metaЃ]analysis //Journal of traumatic stress. - 2014. - Т. 27. - №. 1. - С. 9-17.. Хотя направление таких исследований предполагает, что ПТСР («протекает в семьях» runs in families), тем не менее, ситуация в данных семьях осложняется общими генетическими и средовыми рисками Sheerin C. M. et al. The genetics and epigenetics of PTSD: overview, recent advances, and future directions //Current opinion in psychology. - 2017. - Т. 14. - С. 5-11.. Исследования близнецов (twin studies) продемонстрировали, что у ПТСР существует умеренная генетическая наследуемость. Даже при учете влияния генетического фактора на проявление самого расстройства (ПТСР), т. е. корреляция между геном и окружающей средой (rGE) Lyons M. J. et al. Do genes influence exposure to trauma? A twin study of combat //American journal of medical genetics. - 1993. - Т. 48. - №. 1. - С. 22-27..

Лучшие иллюстрации современных споров на тему «что же является отправной точкой в формировании поведения: гены или среда?» (nature-nurture) встречаются в двух книгах, одна из которых написана К. Лоренцом Лоренц К. Так называемое зло. К естественной теории агрессии //Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика. - 1998.; а другая вышла из-под пера А. Бандуры Bandura A. Aggression: A social learning analysis. - prentice-hall, 1973.. К трудам данных ученых мы обращались в предыдущих главах и параграфах.

По мнению К. Лоренца, люди, как и все другие животные унаследовали агрессивный инстинкт. В то время как А. Бандура проводил эксперименты с детьми в лабораторных условиях, где дети были свидетелями того, как взрослый человек бьет куклу Бобо, после чего начинали подражать взрослому проявляя агрессию к кукле (до этого дети агрессию по отношению к ней не проявляли). Из этого А. Бандура справедливо делает вывод, что «Люди не рождаются с заранее сформированными паттернами агрессивного поведения; так или иначе они должны их изучить» (People are not born with preformed repertories of aggressive behaviors; they must learn them in one way or another). Здесь мы вновь возвращаемся к извечному противостоянию Ж. Ж. Руссо и Т. Гоббса, ведь как справедливо отмечают авторы одного исследования, многие психологи, обучающихся на протяжении последних 30-и лет ХХ века были убеждены, что люди научаются агрессии благодаря окружающей среде, в то время как большинство биологов этого же периода были убеждены, что люди и другие животные инстинктивно используют агрессию Tremblay R. E., Vitaro F., Cфtй S. M. Developmental origins of chronic physical aggression: A bio-psycho-social model for the next generation of preventive interventions //Annual review of psychology. - 2018. - Т. 69. - С. 383-407..

Концепция «научения агрессии» предполагает, что если ребенок никогда не видел физическую агрессию одного человека по отношению к другому, то он не сможет проявлять агрессию даже для того, чтобы защитить себя. Можно предположить, что приведенные выше примеры, позиций Ж. Ж. Руссо и А. Бандуры воспринимают данную концепцию именно в этом смысле. В свою очередь, те кто выступает за генетически-инстинктивную модель агрессии не отрицают, что у агрессии есть и фактор обучения. Очевидно, что для овладения такими навыками как прием пищи, прыжки, бег и прочее животным необходимо учиться эффективно использовать тот или иной навык. Этим, в частности, можно объяснить игровое поведение и игровые бои среди кошек, собак, приматов (в том числе людей).

В конце двадцатого века было запланировано проведение широкомасштабных исследований для изучения механизмов развития и обучения агрессии и у детей. Многие из данных исследований были частично обусловлены гипотезой, что дети становятся более агрессивными из-за телевидения Eron L. D. et al. Social class, parental punishment for aggression, and child aggression //Child Development. - 1963; а также Huesmann L. R., Lagerspetz K., Eron L. D. Intervening variables in the TV violence-aggression relation: Evidence from two countries //Developmental psychology. - 1984. - Т. 20. - №. 5. - С. 746.. Еще в 1930-х годах была попытка определить механизм развития агрессии у детей, однако, ни одно из исследований не имело столь долгосрочного характер, чтобы запечатлеть развитие с самого раннего детства до подросткового периода, и наконец попытаться решить проблему «nature-nurture» раз и навсегда Murphy LB. Social Behavior and Child Personality. New York: Columbia Univ. Press. - 1937; а также Goodenough FL. Anger in Young Children.Westport, CT: Greenwood Press. - 1931..

Первые долгосрочные исследования с ежегодной отчетностью сообщали о негативном влиянии телевизионного насилия на агрессивность детей дошкольного возраста. В таком случае если предположить, что наблюдение за агрессией, которую показывают по телевидению, увеличивает детскую агрессивность, то необходимо ожидать, что уровень физической агрессии будет возраста вместе с возрастом, поскольку жестокость телевизионных программ зависит от возрастного рейтинга (чем выше рейтинг, тем больше жестокости в том или ином фильме / передаче). Несмотря на это, результаты исследований в Северной Каролине и Канаде показывают, что частота случаев агрессивного поведения снижается у детей начиная со школьного возраста и до подросткового периода Cairns R. B. et al. Growth and aggression: I. Childhood to early adolescence //Developmental psychology. - 1989. - Т. 25. - №. 2. - С. 320; а также Nagin D., Tremblay R. E. Trajectories of boys' physical aggression, opposition, and hyperactivity on the path to physically violent and nonviolent juvenile delinquency //Child development. - 1999. - Т. 70. - №. 5. - С. 1181-1196..

Чтобы исключить версию того, что в одной группе детей уровень агрессии увеличивался, а в большинстве других уменьшался, был проведен анализ данных траектории развития для выявления различий. По результатам данных, дети, которые были агрессивными не особо агрессивными в дошкольном возрасте, не проявляли агрессию в подростковом. И наоборот, те дети, которые были агрессивны в детстве, в результате вели себя агрессивно и в подростковом возрасте. Результаты данных исследований были успешно воспроизведены в Италии, Новой Зеландии и США Broidy L. M. et al. Developmental trajectories of childhood disruptive behaviors and adolescent delinquency: a six-site, cross-national study //Developmental psychology. - 2003. - Т. 39. - №. 2. - С. 222; а также Di Giunta L. et al. Developmental trajectories of physical aggression: prediction of overt and covert antisocial behaviors from self-and mothers' reports //European child & adolescent psychiatry. - 2010. - Т. 19. - №. 12. - С. 873-882..

В связи с этим, возникает разумное предположение, что если дети и учатся агрессии из своего окружения (читай - среды), то это должно происходить до поступления в школу. Таким образом, долгосрочные исследования решили проводить непосредственно с момента рождения.

Результатом таких исследований стало открытие того, что физическая агрессия чаще всего проявляется уже на первом году жизни Hay D. F. et al. Precursors to aggression are evident by 6 months of age //Developmental Science. - 2014. - Т. 17. - №. 3. - С. 471-480; Nжrde A. et al. Normative development of physical aggression from 8 to 26 months //Developmental Psychology. - 2014. - Т. 50. - №. 6. - С. 1710. .

Уровень агрессии увеличивается в соответствии с физическим развитием до 3-4 лет, а затем начинает снижаться.

Данные исследования агрессии в подростковом периоде и раннем взрослом периоде показывают, что частота случаев возникновения физической агрессии для большинства детей с возрастом снижается. Тем не менее, среди наиболее физически агрессивных индивидуумов, наблюдается увеличение в середине подросткового периода, а затем идет на спад.

Данные долгосрочных исследований развития агрессии от подросткового периода до зрелого возраста, полученные на основе судебных протоколов о несовершеннолетних правонарушителях, живших в Бостоне 1940 года, показывают следующий результат: начиная от раннего взрослого периода и до старости заметно явное снижение числа арестов за насильственные преступления Sampson R. J., Laub J. H. LifeЃ]course desisters? Trajectories of crime among delinquent boys followed to age 70 //Criminology. - 2003. - Т. 41. - №. 3. - С. 555-592.. Аналогичные результаты были получены в результате пересекающихся исследований Vickerman K. A., Margolin G. Trajectories of physical and emotional marital aggression in midlife couples //Violence and victims. - 2008. - Т. 23. - №. 1. - С. 18..

Из вышесказанного можно сделать следующие выводы:

- физическая агрессия появляется до конца первого года жизни ребенка;

- частота агрессии достигает своего пика в течение первых 3-4 лет, а затем идет на спад практически до старости;

- небольшая часть индивидуумов (преимущественно мужского пола) склонна использовать агрессию на протяжении своей жизни чаще, чем остальное большинство. Они с больше вероятностью будут более агрессивны в подростковом возрасте. Таким образом, с точки зрения обучения необходимо учить детей не проявлять физическую агрессию по отношению к другим.

Генетические факторы

Общепризнано, что самцы проявляют агрессию куда чаще чем самки. Половой диморфизм среди людей является одним из наиболее надежных результатов исследований агрессии Daly M, Wilson M. Killing the competition: female/female and male/male homicide. Hum. Nat. 1990 1:81-

107. Мужчины чаще используют именно физическую (или словесную) агрессию открыто. В то время как женщины чаще используют косвенную форму агрессии (сплетни, распространение слухов, психологическая агрессия) Archer J. Sex differences in aggression between heterosexual partners: A meta-analytic review //Psychological bulletin. - 2000. - Т. 126. - №. 5. - С. 651..

Эти факты понятны даже на интуитивном уровне, тем не менее, происхождение таких различий было изучено сравнительно недавно на большой выборке канадских детей от 2 до 8 лет, где наблюдались значительные различия в выражении агрессии, основанные на родительских отчетах Tremblay R. E., Vitaro F., Cфtй S. M. Developmental origins of chronic physical aggression: A bio-psycho-social model for the next generation of preventive interventions //Annual review of psychology. - 2018. - Т. 69. - С. 383-407.. Высокая физическая агрессия проявлялась больше у мальчиков, чем у девочек (53,6% против 46,4%), низкая физическая агрессивность имеет противоположную оценку (57,2% девочек против 42,7% мальчиков). Другая выборка показывает, что 5% 17-и месячных мальчиков проявляют агрессию физического характера чаще по сравнению с девочками того же возраста (1%) Baillargeon R. H. et al. Gender differences in physical aggression: A prospective population-based survey of children before and after 2 years of age //Developmental psychology. - 2007. - Т. 43. - №. 1. - С. 13.. И наконец, при сравнении с другими долгосрочными исследованиями, исследования из Канады, Новой Зеландии и США показывают схожие результаты (в этом случае они основаны на отчетах учителей школ, начиная с поступления в школу и до подросткового периода) Broidy L. M. et al. Developmental trajectories of childhood disruptive behaviors and adolescent delinquency: a six-site, cross-national study //Developmental psychology. - 2003. - Т. 39. - №. 2. - С. 222..

Тем не менее, тот факт, что люди начинают использовать агрессию еще до своего первого дня рождения, говорит о том, что ребенку не нужно наблюдать агрессию со стороны других людей, чтобы инициировать агрессию самостоятельно Это вовсе не исключает того, что для воспроизводства каких-либо специфических паттернов агрессивного необходимо обучение. . Это также говорит нам о том, что существует генетически-инстинктивная основа агрессии и агрессивного поведения. Для того, чтобы определить траектории, по которым развивается агрессивное поведение нам необходимо понимать механизм развития такого поведения в самые разные периоды жизни индивидуума, на которые в том числе влияют определенные гены, среда, а также фактор случая Вместе с тем, необходимо учитывать, что влияние генетики, среды, и других факторов дифференцируется в зависимости от периода жизни индивидуума, что еще больше усложняет ситуацию. .

Мета-анализы исследований близнецов и усыновленных детей, включая исследования, опубликованные до июня 2007 года, показывают 65% наследуемость агрессивного поведения (по различным шкалам оценивания) Burt S. A. Are there meaningful etiological differences within antisocial behavior? Results of a meta-analysis //Clinical psychology review. - 2009. - Т. 29. - №. 2. - С. 163-178.. Общая среда дает около 5% вариабельности фенотипа, а различная среда - около 30%. У детей дошкольного возраста наследуемость проявлялась ниже (55%), в отличие от детей в подростковом возрасте, где наследуемость увеличивалась (63%). Что интересно, оценки генетических и средовых факторов аналогичны как для мальчиков, так и для девочек, несмотря на то что у мальчиков выше средние показатели агрессии. Следует иметь в виду и значительные различия показателей у разных исследователей. Все это показывает, насколько важен выбор методов генетических исследований Tuvblad C. et al. Genetic and environmental stability differs in reactive and proactive aggression //Aggressive Behavior: Official Journal of the International Society for Research on Aggression. - 2009. - Т. 35. - №. 6. - С. 437-452..

Исследования близнецов, опубликованные после июля 2007 года направлены на выявление доминантных генетических эффектов, где сообщается об оценках наследуемости для различных подтипов агрессивного поведения. Кроме того, изучались долгосрочное влияние генетических и средовых факторов. В последних исследованиях изучались половые различия: мальчики показывали более высокий процент генетической наследуемости чем девочки, особенно в период подросткового возраста и после Wang D. et al. Peripheral SLC6A4 DNA methylation is associated with in vivo measures of human brain serotonin synthesis and childhood physical aggression //PloS one. - 2012. - Т. 7. - №. 6. - С. e39501.. Из различных форм агрессивного поведения изучалась физическая агрессия, проактивная (инструментальная, упреждающая) и ответная агрессия. Проактивная агрессия имеет более высокий процент наследуемости (32-48%) в отличие от ответно-импульсивной (20-43%) Baker M. et al. Early rearing history influences oxytocin receptor epigenetic regulation in rhesus macaques //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - Т. 114. - №. 44. - С. 11769-11774..

Близнецовые исследования, проведенные на учениках школ, подростках и взрослых людях показывают, что действительно в проявлении агрессивного поведения есть весомый генетический фактор Tuvblad C. et al. Genetic and environmental stability differs in reactive and proactive aggression //Aggressive Behavior: Official Journal of the International Society for Research on Aggression. - 2009. - Т. 35. - №. 6. - С. 437-452.. Исследования также показывают, что генетические факторы зачастую опосредованы развитием мозга. Например, в выборке близнецов с относительно высоким уровнем использования инструментальной агрессии были обнаружены связи между частотой агрессии и слабой восприимчивость к страху Gao Y. et al. Skin conductance fear conditioning impairments and aggression: A longitudinal study //Psychophysiology. - 2015. - Т. 52. - №. 2. - С. 288-295..

Вместе с тем был обнаружен ряд морфологических особенностей мозга, преимущественно в фронтально-лимбическо-стриатальной структуре (fronto-limbic-striatal circuit), а также изменение толщины коры в лобных долях Yang Y. et al. Neural correlates of proactive and reactive aggression in adolescent twins //Aggressive behavior. - 2017. - Т. 43. - №. 3. - С. 230-240..

Для того чтобы определить, насколько генетически детерминировано такое развитие было принято решение исследовать близнецов с самого рождения. Родители сообщали об уровнях физической агрессии новорожденных в 20 месяцев, 36 и 50 соответственно Dionne G. et al. Physical aggression and expressive vocabulary in 19-month-old twins //Developmental psychology. - 2003. - Т. 39. - №. 2. - С. 261.. В 20 месяцев, наследуемость физической агрессии сравнивалась с наследуемостью языкового развития. Поразительно, что сила влияние генетики на индивидуальное развития было выше для склонности к физической агрессии (58%) чем для языкового развития (39%), в то время как влияние факторов общей среды была высока для лингвистического развития (51%), а вот для физической агрессии равнялась практически нулю.

Дальнейший анализ развития агрессивного поведения с использованием той же выборки показывает, что влияние генетических факторов меняется со временем Lacourse E. et al. A longitudinal twin study of physical aggression during early childhood: evidence for a developmentally dynamic genome //Psychological medicine. - 2014. - Т. 44. - №. 12. - С. 2617-2627.. В возрасте 20-и месяцев генетическое влияние составляет порядка 60%, в том время как в возрасте 50-и месяцев, влияние снижается до 50%. Таким образом, генетические факторы могу объяснить существенные индивидуальные различия в частоте проявления агрессивного поведения. Тот факт, что гены, задействованные в развитии, по-видимому, меняются ежегодно, становится понятно, почему раннее детство является периодом наиболее активного роста и усвоения ключевых инструментов для использования и контроля агрессии (развитие конечностей и мышц, когнитивное и эмоциональное развитие).

Аналогичные оценки были получены входе продолжительного исследования с участием близнецов в возрасте 3, 7 и 10 лет. В данном исследовании агрессия оценивалась в широком спектр агрессивного поведения (не только сугубо физическая агрессия) Hudziak J. J. et al. Individual differences in aggression: Genetic analyses by age, gender, and informant in 3-, 7-, and 10-year-old Dutch twins //Behavior genetics. - 2003. - Т. 33. - №. 5. - С. 575-589..

Несмотря на то, что эти два исследования оценивали различный спектр агрессивного поведения, у детей в возрасте от 20 месяцев до 12 лет, есть основания полагать, что результаты подтверждают гипотезу о том, что на развитие агрессивного поведения от младенчества и до подросткового возраста влияют как генетические факторы, так и факторы окружающей среды. Важно отметить, что генетические факторы в процентном соотношении больше воздействуют на мальчиков чем на девочек, в то время как воздействие факторов окружающей среды больше влияет на девочек (ссылка на само исследование).

Молекулярно-генетические исследования выявили множество генов, формирующих агрессивное поведение. Сравнение трех генотипов мышей было выявлена сеть из 14 генов, которые так или иначе связаны с агрессивным поведением Malki K. et al. Genes and gene networks implicated in aggression related behaviour //Neurogenetics. - 2014. - Т. 15. - №. 4. - С. 255-266.. В другом исследовании на мышах было показано, что есть периоды в развитии, в которые мозг особенно чувствителен к воздействию серотонина и дофамина (которые, как мы указали в предыдущих главах также играют роль в агрессивном поведении) Yu Q. et al. Dopamine and serotonin signaling during two sensitive developmental periods differentially impact adult aggressive and affective behaviors in mice //Molecular psychiatry. - 2014. - Т. 19. - №. 6. - С. 688.. Гены, которые участвуют в метаболизме серотонина и дофамина, к примеру, моноаминокосидаза А (МАОА), дофаминовый рецептор второго типа (DRD2) и транспортеры серотонина (5-HTT, он же SLC6A4) связаны с агрессией у людей и других животных.

Тем не менее, как мы указывали ранее, гены, которые играют роль в развитии агрессивного поведения, в течение различных периодов жизни проявляются по-разному. Например, при моделировании влияния гена MAOA в развитии агрессивного поведения в возрасте от 6 до 12 лет было обнаружено, что влияние данного гена проявляется со временем Pingault J-B, C€ otґe SM, Booij L, Ouellet-Morin I, Castellanos-Ryan N, et al. Age-dependent effect of

the MAOA gene on childhood physical aggression. Mol. Psychiatry 2013 18:1151-52. Используя ту же модель для оценки в позднем подростковом периоде и раннем взрослом периоде, было показано, что данный ген (MAOA) приводит к антисоциальному поведению не во всех случаях, а именно: все зависит от конкретной семьи, т. е. условий среды, ведь в неблагополучных семьях дети чаще всего подвергаются насилию и жестокости. Определенный тип гена или его мутации может в одних условиях приводить к формированию антисоциального и агрессивного поведения, а в других случаях нет Ouellet-Morin I. et al. Effects of the MAOA gene and levels of exposure to violence on antisocial outcomes //The British Journal of Psychiatry. - 2016. - Т. 208. - №. 1. - С. 42-48..

Как видно, генетические исследования доказывают, что многочисленные гены, которые связаны с развитием мозга играют важную роль в агрессивном поведении. Тем не менее, данные гены меняются с возрастом и взаимодействуют с окружающей средой, в которой живет индивидуум. В виду чего влияние наследственности и генетических факторов всегда необходимо рассматривать в совокупности с факторами окружающей среды и др. Поэтому вопрос для изучения следует ставить так: «Что данный ген делает в данной среде?» Влияние генов и среды неразрывно связано. Невозможно рассматривать гены и их влияние на поведенческие признаки вне контекста среды и наоборот.

Эпигенетические факторы

Изучение влияния окружающей среды на экспрессию (если сильно упрощать, то экспрессия это процесс, в ходе которого последовательность ДНК преобразуется в РНК, а затем в белок) генов (эпигенетика), началось лишь несколько десятков лет назад. Прежде всего необходимо помнить, что гены могут оказывать влияние только если они включены, а включаются или выключаются они прежде всего событиями окружающей среды при помощи химических сигналов Szyf M. Implications of a life-long dynamic epigenome //Epigenomics. - 2009. - Т. 1. - №. 1. - С. 9-12.. Многочисленные исследования показали, что среда может играть важную роль в развитии поведения и заболеваний, программируя экспрессию генов на различных уровнях человеческого развития. Один из ярких примеров который можно привести для иллюстрации влияния факторов окружающей среды на экспрессию генов - эпигенетическое исследование на мышах, в ходе которого было показано, что частота облизывания детенышей матерью при рождении приводит к тому, что происходит модификация (она же «метилирование ДНК») гена глюкокортикоидного рецептора, что оказывает долгосрочное влияние на способность потомства в дальнейшем справляться со стрессом Weaver I. C. G. et al. Epigenetic programming by maternal behavior //Nature neuroscience. - 2004. - Т. 7. - №. 8. - С. 847..

Одно из преимуществ эпигенетических исследований является то, что благодаря им у нас появляется инструмент для изучения передачи поведенческих паттернов и проблем со здоровьем. Поведение родителей оказывает эпигенетическое влияние на их потомство и это эпигенетическое влияние начинается уже на самых ранних стадиях беременности Glover V. Annual research review: prenatal stress and the origins of psychopathology: an evolutionary perspective //Journal of Child Psychology and Psychiatry. - 2011. - Т. 52. - №. 4. - С. 356-367..

В ходе беременности человеческий мозг развивается достаточно быстро, поэтому в течение этого времени (пренатальный и перинатальный периоды) мозг чрезвычайно чувствителен к воздействию множества факторов. Прежде всего необходимо достаточное питание, нормальное функционирование щитовидной железы ребенка (ибо она стимулирует развитие мозга).

Один из примеров этого эпигенетического механизма - влияние психического здоровья матери на развитие ребенка. В результате нарушения нейроэндокринной функции организма матери гормональным сбоям подвергается и плод во время беременности. Материнская депрессия (как тяжелое психическое расстройство, а не временная перемена настроения) во время беременности повышает метелирование ДНК промотора (последовательность ДНК, которая является стартовой площадкой для начала транскрипции) гена глюкокортикоидного рецептора у плода мужского пола в возрасте даже двух месяцев Braithwaite E. C. et al. Maternal prenatal depressive symptoms predict infant NR3C1 1F and BDNF IV DNA methylation //Epigenetics. - 2015. - Т. 10. - №. 5. - С. 408-417.. Депрессия во время беременности ответственна за изменение у двухмесячного плода промотора гена нейротрофического фактора (brain-derived neurotrophic factor BDNF), который играет существенную роль в развитии нервной системы - стимулирует и поддерживает развитие нейронов.

Любые вещества, принимаемые матерью во время беременности в любом случае, поступают в плод через плаценту. Лекарства, никотин, алкоголь и другие вещества могут нарушить уязвимый процесс развития мозга, что в дальнейшем может привести к снижению умственных способностей, шизофрении, депрессии (ссылка мы-мозг) Свааб Дик. Мы - это наш мозг: от матки до Альцгеймера / Пер. с нидерл. Д. В. Сильвестрова. - СПб.: Издательство Ивана Лимбаха, 2018. с. 37. .

К примеру, эпигенетический эффект материнского курения во время беременности выражается в хроническом проявлении физической агрессии у детей в раннем детстве. Курение также вызывает метелирование ДНК: благодаря эпигенетическому анализу пуповинной крови 800 новорожденных детей было показано что курение в период беременности вызывает метелирование ДНК в семи промоторах Richmond RC, Simpkin AJ, Woodward G, Gaunt TR, Lyttleton O, et al. 2015. Prenatal exposure to maternal

smoking and offspring DNA methylation across the lifecourse: findings from the Avon Longitudinal

Study of Parents and Children (ALSPAC). Hum. Mol. Genet. 24:2201-17.

В ходе одного из первых эпигенетических исследований агрессивного поведения были сравнены метилизации ДНК в цитокинах и их регуляторах в Т-клетках и моноцитах между двумя группами канадских мальчиков от дошкольного до подросткового возраста: в одной группе дети развивались с нормальным уровнем агрессивного поведения, без патологий, в другой же хронически проявляли агрессивное поведение. Результаты показали, что существует связь между агрессивным поведением и метилированой ДНК в цитокинах и моноцитах Provenзal N. et al. Differential DNA methylation regions in cytokine and transcription factor genomic loci associate with childhood physical aggression //PLoS One. - 2013. - Т. 8. - №. 8. - С. e71691.. Похожие исследования на взрослых мужчинах и женщинах показали, что метилирование 31 промотора гена также связано с агрессивным поведением Guillemin C. et al. DNA methylation signature of childhood chronic physical aggression in T cells of both men and women //PloS one. - 2014. - Т. 9. - №. 1. - С. e86822..

Два дальнейших исследования с той же самой выборкой были сосредоточены на изучении связей между метилированием ДНК и хроническим агрессивным поведением. Как показали результаты одного исследования, где использовали ПЭТ для сравнения синтеза серотонина в мозге у мужчин с низким уровнем физической агрессии и мужчин с более высоким уровнем физической агрессии, у мужчин с более высоким уровнем агрессии был относительно низкий синтез серотонина в орбитофронтальной коре Booij L. et al. Brain serotonin synthesis in adult males characterized by physical aggression during childhood: a 21-year longitudinal study //PloS one. - 2010. - Т. 5. - №. 6. - С. e11255.. В другом исследовании низкий синтез серотонина был связан с метелированием ДНК в белых кровяных тельцах (лейкоцитах), а высокий уровень метелирования в Т-клетках и моноцитах в группе с агрессивным поведением также был связан со снижением синтеза серотонина в мозге Wang D. et al. Peripheral SLC6A4 DNA methylation is associated with in vivo measures of human brain serotonin synthesis and childhood physical aggression //PloS one. - 2012. - Т. 7. - №. 6. - С. e39501.. В свою очередь гиперметилирование промотора гена МАОА связывают с антисоциальным расстройством личности, что во многом подтверждает гипотезу о том, как дисрегуляцией серотонинергитической системы возможно частично объяснить импульсивную агрессию и антисоциальное поведение.

В контексте данной темы необходимо еще затронуть вопрос влияния гормонов на поведение, в частности таких гормонов как кортизол, тестостерон и окситоцин.

Ген под названием NR3C1 кодирует глюкокортикоидный рецептор, а мутации в этом гене могут быть связаны с устойчивостью к глюкокортикоидам (если говорить проще, то с устойчивостью к стрессу). Во многом, благодаря данному гену контролируется функция гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная оси (ГГА ось), посредством отрицательной обратной связи, которая тормозит высвобождение кортизола Kino T., Chrousos G. P. Tissue-specific glucocorticoid resistance-hypersensitivity syndromes: multifactorial states of clinical importance //Journal of allergy and clinical immunology. - 2002. - Т. 109. - №. 4. - С. 609-613.. Согласно мета-анализам, уровень кортизола снижен у людей с антисоциальным поведением. Низкий уровень кортизола в крови также связан с экстернализующим (направленным на внешний мир) поведением в детстве, а также в подростковом возрасте Alink L. R. A. et al. Cortisol and externalizing behavior in children and adolescents: Mixed metaЃ]analytic evidence for the inverse relation of basal cortisol and cortisol reactivity with externalizing behavior //Developmental Psychobiology: The Journal of the International Society for Developmental Psychobiology. - 2008. - Т. 50. - №. 5. - С. 427-450.. У подростков низкая концентрация кортизола отрицательно коррелирует с низким уровнем самоконтроля, делинквентным поведением и агрессией (как импульсивной, так и инструментальной) Poustka L. et al. Negative association between plasma cortisol levels and aggression in a high-risk community sample of adolescents //Journal of Neural Transmission. - 2010. - Т. 117. - №. 5. - С. 621-627.. Любопытно, что жестокое обращение или пренебрежительное отношение к детям предсказывает относительно более низкую активность ГГА оси, ввиду чего, можно предположить, что гипоактивность ГГА оси может быть неким связующим звеном между окружающей средой и продолжительным агрессивным поведением Gowin J. L. et al. The role of cortisol and psychopathy in the cycle of violence //Psychopharmacology. - 2013. - Т. 227. - №. 4. - С. 661-672.. Подтверждение данной гипотезе можно найти в одном исследовании, которое показало, что гипометилированию гена NR3C1, который приводит к усиленному контролю и торможению ГГА оси способствует раннее неблагоприятное семейное окружение, и во многом неблагоприятная семейная среда является тем фактором риска для развития агрессивного поведения уже в подростковом возрасте Heinrich A. et al. Alterations of glucocorticoid receptor gene methylation in externalizing disorders during childhood and adolescence //Behavior genetics. - 2015. - Т. 45. - №. 5. - С. 529-536.. Поскольку эти эпигенетические изменения происходят в младенчестве - периоде, когда мозг находится на пике своего развития, эти изменения сохраняются, зачастую, на протяжении всей жизни Radtke K. M. et al. Transgenerational impact of intimate partner violence on methylation in the promoter of the glucocorticoid receptor //Translational psychiatry. - 2011. - Т. 1. - №. 7. - С. e21.. Влияния на развитие нервной системы ведут к изменениям в поведении, включая нарушение реакции на стресс, плохой самоконтроль, что в общем является одним из факторов предрасположенности к агрессивному поведению Conradt E. et al. The roles of DNA methylation of NR3C1 and 11в-HSD2 and exposure to maternal mood disorder in utero on newborn neurobehavior //Epigenetics. - 2013. - Т. 8. - №. 12. - С. 1321-1329.. поведение агрессия криминология судебный

Гормон окситоцин производится в гипоталамусе и общеизвестен как «социальный нейропептид», который регулирует сложное социальное поведение, привязанность и многое другое Meyer-Lindenberg A. et al. Oxytocin and vasopressin in the human brain: social neuropeptides for translational medicine //Nature Reviews Neuroscience. - 2011. - Т. 12. - №. 9. - С. 524.. У грызунов с агрессивным поведением наблюдалось нарушение функционирования окситоцинергитической системы, а более низкая концентрация окситоцина в центральной нервной системе является предрасполагающим факторов агрессивного поведения у человека Jokinen J. et al. Low CSF oxytocin reflects high intent in suicide attempters //Psychoneuroendocrinology. - 2012. - Т. 37. - №. 4. - С. 482-490.. Социальная среда (особенно в раннем постнатальном периоде, а также младенчестве) может вызывать изменения к окситоцинергитической системе Veenema A. H. Early life stress, the development of aggression and neuroendocrine and neurobiological correlates: what can we learn from animal models? //Frontiers in neuroendocrinology. - 2009. - Т. 30. - №. 4. - С. 497-518.. Например, секреция окситоцина стимулируется у младенцев и детей благодаря материнской заботе, в то время как жестокое обращение с детьми (в особенности эмоциональное насилие) в дальнейшем приводит к низкой концентрации окситоцина в спинномозговой жидкости взрослых людей Heim C. et al. Lower CSF oxytocin concentrations in women with a history of childhood abuse //Molecular psychiatry. - 2009. - Т. 14. - №. 10. - С. 954.. Аналогично, более низкая экспрессия рецептора окситоцина (в литературе встречается как OXTR) была обнаружена у грызунов и макак, которые плохо питались Baker M. et al. Early rearing history influences oxytocin receptor epigenetic regulation in rhesus macaques //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - Т. 114. - №. 44. - С. 11769-11774.. Метилирование ДНК гена рецептора окситоцина является важным эпигенетическим механизмом, который связывает неприятные переживания в детстве и нарушение социального поведения во взрослом возрасте Ziegler C. et al. MAOA gene hypomethylation in panic disorder--reversibility of an epigenetic risk pattern by psychotherapy //Translational psychiatry. - 2016. - Т. 6. - №. 4. - С. e773.. Частые травматические переживания в детстве, а также насилие, по сути, коррелирует с увеличением метилирования OXTR у взрослых, страдающих депрессией и тревожными расстройствами Smearman E. L. et al. Oxytocin receptor genetic and epigenetic variations: association with child abuse and adult psychiatric symptoms //Child development. - 2016. - Т. 87. - №. 1. - С. 122-134.. Новорожденные тех женщин, которые страдали наркоманией задолго до рождения, психопатией или демонструющими делинквентное поведение во время беременности, имели гиперметилированный ген рецептора окситоцина; вышеперечисленное также является предпосылкой развития черствого безэмоционального характера, которые в свою очередь могут является предпосылками патологического агрессивного поведения Cecil C. A. M. et al. Environmental risk, Oxytocin Receptor Gene (OXTR) methylation and youth callous-unemotional traits: a 13-year longitudinal study //Molecular psychiatry. - 2014. - Т. 19. - №. 10. - С. 1071..

Нельзя упомянуть и про такой гормон как тестостерон. Тестостерон и агрессия связаны. Прежде всего, миндалина содержит множество рецепторов тестостерона, они также содержаться в тех местах, где миндалина связана с другими частями мозга (гипоталамусе, центральном сером веществе, лобной коре). Однако это лишь совпадение, а не доказательство. Дело в том, что как мы увидим далее, любое влияние гормонов на поведение является контекстуально-зависимым. К примеру, после кастрации уровень тестостерона снижается, но не до нуля. Несмотря на это агрессивное поведение все равно остается, а значит тестостерон в случае агрессии играет не первостепенную роль. В некоторых штатах США в качестве наказания за преступления сексуального характера (в России это преступления против половой неприкосновенности и половой свободы личности, согласно ст. 131-135 УК РФ) осужденных приговаривают к кастрации Berlin F. S. “Chemical castration” for sex offenders //New England Journal of Medicine. - 1997. - Т. 336. - №. 14. - С. 1030-1031.. В некоторых штатах используют химическую кастрацию, в других непосредственно производят хирургическую операцию (например, в Техасе). В результате этого ожидается что у преступников снижается уровень сексуального напряжения, однако количество рецидивов остается без изменения, поэтому если преступления сексуального характера мотивированны демонстрацией ярости или власти, то насильников бесполезно приговаривать к каким-либо формам кастрации Sapolsky R. M. Behave: The biology of humans at our best and worst. - Penguin, 2017. p. 117 (Перевод: Сапольски Р. Биология добра и зла: как наука объясняет наши поступки / Роберт Сапольски; Пер. с англ. - М.: Альпина нон фикшн, 2019. - 766 с. Из этого следует вывод: если индивидуум выражал агрессию до кастрации, с высокой степенью вероятности он будет выражать ее и после. Это подтверждают и многочисленные исследования, в ходе которых было выявлено, что связь между уровнем тестостерона и агрессией у взрослых людей нестабильная: в ходе экспериментов у добровольцев при приеме тестостерона агрессия не увеличивается (мозг просто фактически не замечает разницы при колебаниях в пределах нормы) Archer J. Testosterone and human aggression: an evaluation of the challenge hypothesis //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2006. - Т. 30. - №. 3. - С. 319-345.. Другое дело, при приеме анаболических стероидов (к примеру, спортсменами) риск возникновения агрессивного поведения действительно присутствует, кроме того, нередки случаи возникновения тревоги и паранойи на фоне приема стероидных препаратов, а агрессия в свою очередь является побочным результатом тревожного состояния Oberlander J. G., Henderson L. P. The Sturm und Drang of anabolic steroid use: angst, anxiety, and aggression //Trends in neurosciences. - 2012. - Т. 35. - №. 6. - С. 382-392.. И здесь важно отметить, что это скорее исключение из правил, поскольку у среднестатистического человека вряд ли уровень тестостерона сможет подняться до таких высот без приема препаратов, а значит говорить о том, что тестостерон является предиктором агрессивного состояния нельзя.

Сам по себе тестостерон снижает способность к эмпатии (сопереживанию). Он повышает оптимизм и уверенность в себе, умеряет страх и тревогу. Отчасти этим как раз-таки обусловлен «эффект победителя» после успеха в любом социальном взаимодействии (будь то победа в боксерском поединке или шахматном турнире) Tsai L. W., Sapolsky R. M. Rapid stimulatory effects of testosterone upon myotubule metabolism and sugar transport, as assessed by silicon microphysiometry //Aggressive Behavior: Official Journal of the International Society for Research on Aggression. - 1996. - Т. 22. - №. 5. - С. 357-364.. Тестостерон повышает импульсивность, и тягу к риску путем снижения активности префронтальной коры и ее связи с миндалиной и повышая ее взаимодействия с таламусом (короткий путь сенсорной информации) Mehta P. H., Beer J. Neural mechanisms of the testosterone-aggression relation: The role of orbitofrontal cortex //Journal of cognitive neuroscience. - 2010. - Т. 22. - №. 10. - С. 2357-2368..