Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

НОВОСИБИРСКий государственный МЕДИЦИНСКий университет

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

НОВОСИБИРСК 2007

Учебно-методическое пособие по курсу нормальной физиологии к разделу «Физиология высшей нервной деятельности»: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2007. 85 с.

Учебно-методическое пособие предназначено для использования в курсе практических занятий по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов.

Утверждено на заседании ЦМК «Физиология»

Протокол № 4 от 14.04. 2005г.

Автор-составитель:

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА,

д. б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии НГМА,

доцент Г. В. Безродная

Профессор кафедры патофизиологии НГМА,

д.м.н. А.Р. Антонов

Новосибирская государственная медицинская академия 2007

Предисловие

Физиология высшей нервной деятельности - раздел, которым традиционно завершается изучение курса нормальной физиологии в высшей школе. Поведение - это та высшая форма регуляции, которая, дополняя и видоизменяя деятельность всех регуляторных систем организма, наиболее полно обеспечивает приспособление организма человека и животных к внешним условиям.

Целью написания пособия является желание сформировать у студентов представления о физиологических основах поведения, создать понимание того, что в основе высшей, психической деятельности человека лежат те же закономерности функционирования нервной системы, какими обеспечивается рефлекторная деятельность.

В этом пособии во-первых, изучение материала приводится в соответствие с лекционным курсом, план которого несколько отличается от традиционно принятого в учебниках, во-вторых, расширяются и углубляются некоторые темы раздела физиологии высшей нервной деятельности, в-третьих, традиционное изложение материала дополняется примерами о высшей нервной деятельности человека, что принципиально для становления клинического мышления.

В процессе изучения раздела у студентов должно быть:

Сформировано представление о высшей нервной деятельности как о процессе, базирующемся на комплексе рефлекторных процессов, протекание которого имеет свои характерные черты, отличающие его от простого рефлекторного акта.

Сформировано понятие о целенаправленном поведенческом акте, во время разворачивания которого проявляются все особенности высшей нервной деятельности.

Получены представления о функциональном состоянии и примерах функциональных состояний, как основе, на которой развертывается поведение, получены представления о физиологической роли активирующих систем мозга.

Получены представления о механизмах и физиологическом значении таких функциональных состояний как сон и эмоциональное возбуждение.

Сформировано представление о типологических особенностях личности, базой для которых служит тип высшей нервной деятельности.

Получено представление о второй сигнальной системе, как характерной особенности высшей нервной деятельности человека и о структурах головного мозга, связанных с пониманием и воспроизведением речи.

Сформировано понимание того, что высшая нервная деятельность человека - продукт эволюции, в основе которого лежат формы врожденного поведения животных и возможность образования условных рефлексов.

Общие представления о высшей нервной деятельности

Изучая частную физиологию, мы рассмотрели множество регуляторных систем, и убедились в том, что со многими изменениями во внешней и внутренней среде эти регуляторные системы справляются, поддерживая на постоянном уровне основные параметры внутренней среды организма. Однако изменения внешней среды могут быть таковы, что для сохранения постоянства внутренней среды потребуется высшая форма регуляции - изменение поведения. Кроме того, и животные, и человек для поиска пищи, социальных партнеров, избегания опасности используют целенаправленное поведение. Деятельность нервной системы в процессе организации различных форм поведения называется высшей нервной деятельностью, в отличие от низшей, рефлекторной.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равноправным понятию психическая деятельность. Действительно, объектом изучения и психологии, и физиологии высшей нервной деятельности является работа мозга. Вместе с тем, эти науки изучают разные стороны деятельности мозга. Психология изучает результаты деятельности ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Физиология ВНД изучает механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур, нейронов, связи между структурами, их влияние друг на друга, механизмы поведения. Труды психологов и физиологов, изучающих ВНД, всегда тесно переплетались, возникла даже новая наука - психофизиология. Однако наши интересы все же будут сосредоточены на знакомстве с нервными механизмами, с помощью которых ЦНС организует поведение и психическую деятельность человека.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит, оставалось неясным. Да и сейчас мы не можем сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно, если речь идет о мозге человека. Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в поведении, был римский врач Гален (II век н. э.) Он обнаружил, что разрыв нерва, связывающего мозг и мышцу, приводит к параличу.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII век). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы нервной системы, правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII веке чешским ученым Й. Прохазкой.

Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение двух последующих веков, в том числе и в основу трудов И.М. Сеченова. Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 году. В ней ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека. Наиболее известны из них: школа классической физиологии ВНД И.П. Павлова и американская школа бихевиоризма (behaviour - поведение) (Б.Торндайк и Дж. Уотсон). Создатели этих направлений считали, что поведение строится по принципу: стимул мозг реакция. Ученые осознали и попытались учесть, что поведение зависит не только от сенсорного сигнала, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС.

На сегодняшний день считается, что наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы работы мозга П. К. Анохина.

Стадии поведенческого акта

Рисунок 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

На рисунке 1 представлен пример функциональной системы - это функциональная система поведенческого акта, в которую включены все компоненты такого акта и связи между ними. Попробуем на примере целенаправленного поведенческого акта поймать двух зайцев: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез. Что же входит в этот комплекс?

Во-первых - мотивация. ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация - это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНС и связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых - обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения в любой ситуации и при любых условиях. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называются пусковыми стимулами. Такими стимулами являются, например, сигналы опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти. Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения - инстинктов и приобретенных - условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения. Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию - принятие решения. Принимается форма поведения, соответствующая с одной стороны удовлетворению потребности в соответствии с возникшей мотивацией, с другой - прежнему опыту и окружающей обстановке, и позволяющая осуществлять именно те действия, которые должны привести к желаемому результату.

Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от простой рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянной морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, что акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую деятельность, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На основе этой информации формируется новый, более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель - афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия и метод ее выполнения, есть эффекторное звено - те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие от рефлекса заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сопоставления полученного и желаемого результата, а сам процесс получения результата фиксируется в аппарате памяти и впоследствии используется.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с ожидаемым (запрограммированным в акцепторе результатов действия), сопровождаются либо чувством удовлетворения (соответствие ожиданию), либо неудовлетворения (несоответствие), т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов - эмоции.

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активации памяти, сопровождается эмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит от функционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС является внимание.

И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят от типа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами от профиля функциональной межполушарной асимметрии. Все эти особенности ВНД свойственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развивается вторая сигнальная система, характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система -- это речь, слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира. Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление - в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенности, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность, от простого рефлекторного ответа.

Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как взаимодействие сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.

Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.

Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов есть нейроны - детекторы. Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделены гностические единицы, нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней части височной коры и миндалине.

Особую группу нейронов составляют нейроны среды, которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили название пространственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной областях коры. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляют нейроны места, которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изучены нейроны ожидания, обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.

Выделена группа нейронов, активность которых повышается перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ. Вслед за этими нейронами начинается активация командных нейронов и мотонейронов, определяющих сокращение определенных групп мышц.

Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения. Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм), вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным поведением, имеет приспособительное значение.

Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов - нейронов новизны. Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.

Потребности

Источником активности животного и человека являются потребности. Все потребности человека и животных можно разделить на три группы: витальные (биологические), социальные и идеальные: потребности познания и творчества. Биологические потребности - это те потребности, неудовлетворение которых может привести к гибели особи. Это потребности в пище, воде, комфортной температуре, отдыхе, определенном уровне защищенности.

Социальные потребности - это такие потребности, неудовлетворение которых грозит гибелью популяции. Это потребности, связанные с реализацией таких видов поведения как половое, родительское, территориальное. Для человека, кроме половой и родительской, это еще и потребность принадлежать к какой-то социальной группе и занимать в ней определенное положение. К социальным потребностям можно отнести и потребность в обучении. У животных эта потребность реализуется с помощью инстинкта подражания, в игровом поведении, где происходит «репетиция» всех форм поискового, пищедобывательного, защитного и оборонительного поведения и одновременно отрабатываются способы социального контакта. И дети, и детеныши животных учатся занимать, поддерживать и отстаивать свое место в группе сверстников. Для человека это потребность следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в данной социальной среде.

Особое значение для социальной жизни человека имеет потребность в компетентности, или вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма. Удовлетворение этой потребности порождает положительные эмоции, за счет которых даже самая рутинная работа приобретает привлекательность. Высокий уровень компетентности человека делает его уверенным, самостоятельным и независимым.

К идеальным потребностям относятся потребности познания окружающего мира и своего места в нем. Биологической основой идеальных потребностей является ориентировочно-поисковое поведение, которое проявляется и при удовлетворении биологических потребностей - и пищу, и место для отдыха нужно найти, и при удовлетворении социальных потребностей. Принято, что главным компонентом идеальных потребностей является поиск новой информации. Выделяют две причины для такого поиска: первая - дефицит стимулов, информационно обедненная среда, вторая - неопределенность полученной информации и потребность в уточнении. Следует обратить особое внимание на то, что неудовлетворение идеальных потребностей не грозит гибелью ни особи, ни популяции. Неудовлетворение этих потребностей грозит остановкой развития популяции и вида в целом. Отметим, что каким-то средним уровнем творческих потребностей обладают все люди и животные, однако и среди людей, и среди животных выделяется небольшая группа, не более 3 - 5% популяции, обладающая максимально выраженными потребностями в поиске нового. Это своего рода разведчики будущего, которыми популяция может даже пожертвовать ради приобретения информации о новых территориях, новых видах корма, новых условиях жизни и т.д.

Мотивации

При неудовлетворении потребности, например, биологической потребности в пище, воде происходят отклонения от нормы параметров внутренней среды организма (уровень глюкозы, осмотическая концентрация). Эти изменения воспринимаются многочисленными рецепторами, которые запускают рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции, восстанавливающие нормальное значение параметров. Если отклонения в составе внутренней среды так значительны, что не могут быть восстановлены с помощью регуляторных систем организма, включается высший уровень регуляции - изменение поведения. Стимулом для изменения поведения является мотивация. Так, например, при снижении в крови уровня глюкозы, возбуждаются хеморецепторы в латеральных ядрах гипоталамуса (центр голода). Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.

Мотивация буквально обозначает «то, что вызывает движение». Можно привести много определений мотивации, остановимся на двух. К.В. Судаков полагает, что мотивация это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, субъективно - в появлении определенных переживаний. Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная цель. Эти определения не противоречат одно другом. Дело в том, что в мотивации выделяют два этапа, или фазы мотивации: 1) фаза детекции специфического состояния - эта фаза отражает распознавание изменения какого-то параметра внутренней или внешней среды - и 2) фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения - во время этой фазы происходит принятие решения, формируется программа действия, т.е. ЦНС строит временную функциональную систему поведенческого акта. Реализация поведения, собственно процедура выполнения движений - это результат возникновения мотивации.

Мотивации, как и потребности, можно классифицировать на биологические, социальные и идеальные, однако эти понятия не идентичны. Потребности - это то, что нужно организму, а мотивация - механизм, с помощью которого изменяется поведение. Потребность далеко не всегда преобразуется в мотивационное возбуждение.

Во время любой мотивации в организме человека и животных регистрируются:

1. Активация двигательной системы (исключением является пассивный страх).

2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (рост ЧСС, АД, МОД, расширение сосудов скелетных мышц). Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути от лимбической системы и гипоталамуса.

3. Повышение активности сенсорных систем, которое выражается в снижении сенсорных порогов.

4. Рост поисковой активности.

5. Актуализация памяти.

6. Изменения картины электроэнцефалограммы.

7. Возникновение субъективных эмоциональных переживаний.

Механизмы формирования мотивации.

По поводу механизмов возникновения мотиваций существует несколько гипотез, основные из которых связывают происхождение мотивационного возбуждения с существованием в гипоталамусе систем двух реципрокных центров.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой - повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны. При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. При раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то появляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Сейчас можно считать установленным, что реакции агрессивно-оборонительного типа тоже регулируются взаимодействием латеральной и вентромедиальной областей гипоталамуса. Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать электрическую цепь, справедливо предполагая, что неприятных ощущений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия. Поведение бодрствование - сон тоже регулируется системой двух центров.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы). При возбуждении этих рецепторов возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Итак, гипоталамус с одной стороны запускает реакции регуляции параметров внутренней среды (включая и гуморальные механизмы), с другой - приводит к изменению поведения.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 2. Пример вовлечения коры головного мозга при возникновении мотивации: активирующие влияния гипоталамических центров (черные) и ретикулярной формации (серые) на кору больших полушарий. 1 и 2 - потоки информации, поступающие к гипоталамусу гуморальным и нервным путем.

Установлено, что кроме гипоталамуса в формировании мотивационного возбуждения важную роль играет миндалина. Функции, выполняемые этим образованием, в большей степени связаны не с параметрами внутренней среды, а с внешними факторами: различение вкусной и невкусной пищи, новой или знакомой. Кроме того, миндалина занимает решающее место в формировании социальных мотиваций. Удаление миндалины у обезьян приводило к исчезновению чувства страха, снижению агрессии, извращению сексуальной активности, утрате социального положения в группе: властный и агрессивный вожак становился покорным и испуганным и переходил на низшую ступень иерархии.

Согласно В.П. Симонову, главная функция миндалины - выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению. Каким же образом ЦНС «узнает», какая из потребностей подлежит удовлетворению в первую очередь?

Доминирующее мотивационное возбуждение. Разные потребности нередко сосуществуют одновременно. Например, могут конкурировать потребность в пище и безопасности. В формировании и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925г.). По этому принципу в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная потребность. Сила потребности (величина отклонения физиологических констант) получает свое отражение в определенном уровне возбуждения тех структур, которые обеспечивают поведение, необходимое для удовлетворения данной потребности.

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров на всех этажах ЦНС. Центры объединяются в функциональную систему на время организации определенного поведения. Например, при мотивации голода это и центры гипоталамуса, запускающие поведение, и центры коры, где хранится информация о возможных вариантах поведения, и моторные зоны коры, которые дают команду мышцам, и эмоциогенные центры лимбической системы, которые поддержат поведение уровнем агрессии, и центры регуляции слюноотделения в продолговатом мозге. Все эти центры будут находиться в состоянии возбуждения до тех пор, пока не наступит насыщение. Формирование чувства насыщения в гипоталамусе приведет к возбуждению другой группы нервных центров, которые обеспечат покой и нормальное переваривание пищи, сформируется другая функциональная система и станет доминирующей, а первая доминанта исчезнет. Так будет продолжаться до тех пор, пока не возникнет необходимость в формировании новой доминанты для удовлетворения другой потребности. Например, сигнал опасности мгновенно прервет спокойный сон и переваривание пищи, возбуждение охватит центры, которые могут обеспечить или борьбу, или бегство, и новая функциональная система на время станет доминирующей.

Центры, входящие в доминирующую систему характеризуются важными свойствами:

1. Повышенной возбудимостью, потому, что нейроны этих центров уже частично деполяризованы.

2. Стойкостью и инертностью возбуждения.

3. Способностью к суммированию возбуждения, эти центры «притягивают» возбуждение, возникшее в любом участке ЦНС. Это возбуждение только увеличивает степень возбуждения доминирующих центров.

4. Способностью оказывать тормозное влияние на другие центры, не входящие в данную функциональную систему. Это свойство может быть обусловлено включением в систему тормозных нейронов.

Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое побуждает к изменению поведения и определяет цель этого поведения.

Функциональные состояния мозга

Вам хорошо известно, что нейроны могут находиться в нескольких состояниях: поляризованы, частично или полностью деполяризованы и гиперполяризованы. От того, каков заряд мембраны нейрона относительно мембранного потенциала покоя, зависит его возбудимость. В нервных центрах нейроны организованы в группы, и состояние нервного центра - его способность к возбуждению или торможению - уже зависит не только от состояния отдельных нейронов, но и от взаимодействия нейронов внутри таких групп. Нам знакомо явление иррадиации - распространение возбуждения в дивергентных нейронных сетях; явление суммации и конвергенции возбуждения в конвергентных сетях, продолжительная реверберация импульса в локальных сетях. Возможно модулирование процесса возбуждения тормозным процессом.

Центральная нервная система, и головной мозг в частности, представляют собой сложный комплекс различных нервных центров, каждый из которых во-первых, выполняет одну или несколько определенных функций, а во-вторых, объединен сложной системой восходящих и нисходящих связей с другими центрами и корой головного мозга. Понятно, что способность головного мозга осуществлять то или иное поведение (выполнять функции запоминания и извлечения памяти, мышления, концентрировать внимание) изменяется и зависит и от состояния отдельных нейронов, и от состояния и взаимодействия нервных центров.

Наиболее часто функциональное состояние мозга определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека.

Очень важно понять, что функциональное состояние не формируется просто так, а подстраивается под конкретное поведение, т.е. включается в функциональную систему определенного поведенческого акта. Следовательно, функциональное состояние формируется в результате: 1) выбора центров, активность которых необходима для определенного вида деятельности, 2) повышения функциональной активности этих центров (фактически частичной деполяризации нейронов, облегчении межнейронного взаимодействия с помощью медиаторов и модуляторов синаптического проведения). Например, при внимательном рассматривании объекта в «состоянии повышенной боевой готовности» находятся нервные центры, контролирующие активность мышц шеи и головы, глазодвигательных мышц, систему аккомодации, подкорковые центры, в которых происходит переключение возбуждения от нейронов сетчатки (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела), первичная и вторичная зрительная кора, ассоциативные зоны коры. Понятно, что изменение поведения приведет к активации совсем других центров.

Выбор центров и включение их в функциональную систему поведения можно считать качественной стороной функционального состояния мозга. Мы немного погрешим против истины в пользу ясности изложения, если скажем, что есть и количественная сторона функционального состояния. Дело в том, что в головном мозге есть и неспецифические системы, которые могут изменить активность головного мозга в целом, и его коры вне зависимости от вида деятельности, а просто по факту наличия или отсутствия какой-либо деятельности.

К таким неспецифическим системам относятся: желатинозная субстанция спинного мозга, ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические ядра таламуса, базальные отделы переднего мозга и новая кора. Общий принцип функционирования этих неспецифических структур заключается в том, что получив возбуждающую информацию, они активируют все вышележащие структуры мозга.

Важнейшей частью общей неспецифической регуляторной системы является ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Активирующая роль ретикулярной формации доказана экспериментально: стимуляция электрическими импульсами приводит к генерализованной активации коры, десинхронизации биопотенциалов и поведенческому возбуждению; разрушение способствует глубокому сну и блокирует пробуждение, которое вызвано соматосенсорной стимуляцией. Активация осуществляется несколькими основными группами ядер. Серотонинергические нейроны сосредоточены в ядрах шва, которые образуют непрерывную структуру от каудального отдела продолговатого мозга к покрышке моста и среднего мозга. Гигантоклеточное ядро ретикулярной формации, которое получает информацию из спинного мозга о болевом воздействии: в этом ядре обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных пептидов, это компоненты в антиболевой системы. Ядро одиночного пучка принимает информацию от барорецепторов сосудов, рецепторов растяжения легких, осморецепторов и передает сигналы в гипоталамус. Основной медиатор здесь - норадреналин. Наиболее крупное объединение норадренергических нейронов обнаружено в голубом пятне моста. Нейроны этой области получают информацию от многих областей мозга. Вентральное поле покрышки обеспечивает дофаминергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры. Стимуляция этой области вызывает увеличение двигательной активности.

Основные медиаторные системы ретикулярной формации

Ядра шва	серотонин
Голубое пятно	норадреналин
Гигантоклеточное ядро	ацетилхолин
Вентральное поле покрышки	дофамин

В экспериментах установлено, что ретикулярная формация оказывает активирующее влияние практически на все области коры головного мозга.

Однако есть неспецифическая система, которая работает более тонко: активирует определенные зоны коры в соответствии с потоком сенсорной информации. Кроме того, эта система обладает не только активирующим, но и тормозным влиянием на кору. Такой системой являются неспецифические ядра таламуса. Сюда приходит информация от соматической, висцеральной, слуховой, зрительной систем, а также от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Удалось экспериментально доказать, что стимуляция таламуса низкой частотой в режиме пачечной активности (группа импульсов) приводит к торможению коры, а повышение частоты стимуляции одиночными импульсами возбуждает активирующую систему таламуса и передается коре головного мозга. Свойства неспецифических ядер таламуса возбуждаться в ответ на пришедший поток афферентных импульсов и передавать это активирующее влияние коре связывают с наличием в таламических ядрах специальных нейронов, которые получили название нейронов-пейсмекеров. Эти нейроны очень легко вовлекаются в ритмическую активность, буквально одного импульса возбуждения достаточно для того, чтобы такой нейрон начал генерировать ритмичные импульсы, причем длительность такой ритмичной активности весьма велика.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 3. Пример типичного пейсмекерного нейрона гипоталамуса - как видно из рисунка, коллатерали аксонов таких нейронов достигают всех зон коры головного мозга.

В коре головного мозга тоже есть неспецифические системы, которые могут активировать или тормозить работу коры. Следует отметить, что как снижение, так и увеличение функционального состояния ухудшает аналитические возможности мозга и затрудняет принятие адекватных решений. Оказалось, что раздражение поясной извилины у обезьян вызывает такую же реакцию, как и раздражение ретикулярной формации. Однако порог активации коры примерно в два раза выше, чем ретикулярной формации. Порог реакции для структур неспецифического таламуса занимает промежуточное положение.

Таким образом, любое раздражение низкопороговых нейронов ретикулярной формации потоком афферентных импульсов повышает активность всех структур головного мозга и задает их функциональное состояние. Усиление потока импульсов и анализ информации от сенсорных систем приводит к возбуждению более высокопороговых нейронов таламуса. Передача «эстафеты» активирующих влияний с уровня ретикулярной формации на таламичекий уровень означает переход от генерализованной активации коры к локальной, в соответствии с потоком информации от анализаторов готовится к работе уже определенная область коры.

Во второй половине нашего столетия прямое изучение нейронов, вовлеченных в регуляцию сна-бодрствования, показало, что нормальная работа таламо-кортикальной системы мозга, обеспечивающая сознательную деятельность человека в бодрствовании, возможна только при участии определенных подкорковых, так называемых активирующих, структур. Благодаря их действиям в бодрствовании мембрана большинства кортикальных нейронов деполяризована на 10-15 мВ по сравнению с потенциалом покоя - (65-70) мВ. Только в состоянии этой тонической деполяризации нейроны способны обрабатывать информацию и отвечать на сигналы, приходящие к ним от других нервных клеток (рецепторных и внутримозговых). Как сейчас ясно, таких систем тонической деполяризации, или активации мозга (условно "центров бодрствования"), несколько - вероятно, пять или шесть. Располагаются они на всех уровнях мозговой оси: в ретикулярной формации ствола, в области голубого пятна и дорзальных ядер шва, в заднем гипоталамусе и базальных ядрах переднего мозга. Нейроны этих отделов выделяют медиаторы - глутаминовую и аспарагиновую кислоты, ацетилхолин, норадреналин, серотонин и гистамин, активность которых регулируют многочисленные пептиды, находящиеся с ними в одних и тех же везикулах. У человека нарушение деятельности любой из этих систем не компенсируется за счет других, несовместимо с сознанием и приводит к коме.

Рисунок 4. Схема активации коры головного мозга - две главные активирующие системы ЦНС.

Проявление функционального состояния.

Выделяют три основные группы физиологических реакций, по которым судят об изменении функционального состояния

1. Двигательная активность: интенсивность и количество различных движений, уровень мышечного тонуса, определенная поза.

2. Вегетативные показатели: частота сердечных сокращений, частота дыхания, артериальное давление, скорость кровотока, кожно-гальваническая реакция (изменение электрического сопротивления кожи).

3. Электроэнецефалография: реакции изменения основных ритмов.

Каждому функциональному состоянию соответствует определенный тип инстинктивного поведения. В приведенной ниже таблице сопоставлены варианты инстинктивного поведения и субъективного переживания. Становится ясно, что биологическое значение изменения функционального состояния мозга заключается в настройке его работы на определенное поведение в соответствии с удовлетворением конкретной потребности. Поведение же определяется взаимодействием врожденных (инстинкты) и приобретенных форм.

Уровень ретикулярной активации	Инстинктивное поведение	Субъективное переживание
Бодрствование	Оборонительно-агрессивное поведение	Эмоции
	Сексуальное инстинктивное поведение	Настороженность
	Пищевое инстинктивное поведение	Спокойное бодрствование
Критический уровень для осознанного поведения	Подготовка ко сну	Дремота
	Сон	Сновидения
Кома

Электроэнцефалография

Электроэнцефалография (ЭЭГ) это метод исследования функционального состояния головного мозга, основанный на графической регистрации его биопотенциалов.

По современным представлениям, ЭЭГ, регистрируемая через неповрежденные покровы головы с помощью наложенных электродов, является суммарной, усредненной биоэлектрической активностью мозга. Эта суммарная активность отражает синхронную деятельность множества нейронов.

ЭЭГ представляет собой организованный колебательный процесс, в котором визуально, а особенно четко при машинном анализе, можно выделить регулярные частотные составляющие. ЭЭГ характеризуется такими показателями как частота, амплитуда и фаза колебаний. В ЭЭГ выделяют следующие основные ритмы:

Основные ритмы ЭЭГ человека

Ритм	Частота (Гц)	Амплитуда (микровольт)
Дельта - ритм ( )	1 - 3	До 300 мкв
Тета - ритм ()	4 - 7	До 100 мкв
Альфа - ритм ()	8 - 13	40 - 70 мкв
Бета - ритм () низкий высокий	14 - 20 20 - 30	15 - 25 мкв 15 - 20 мкв
Гамма-ритм ()	Выше 30	8 - 12 мкв

Альфа ритм регистрируется в состоянии покоя при закрытых глазах и расслаблении мышц. У 75-90% здоровых людей этот ритм является доминирующим. Наибольшую выраженность альфа-ритм имеет в затылочной, затылочно-височной и затылочно-теменной областях мозга.

Открывание глаз во время записи ЭЭГ, воздействие света вызывают четкую реакцию десинхронизации альфа-ритма. В настоящее время эту реакцию называют реакцией активации. Наличие или отсутствие реакции активации, ее выраженность и скорость восстановления альфа-ритма используют и в диагностических целях, и в экспертной практике как критерий реактивности ЦНС.

Бета-ритм отражает активированное состояние подкорковых образований и коры головного мозга. Бета-ритм наиболее выражен в центральных и лобных областях коры.

Рисунок 5 Основные ритмы электроэнцефаллограммы человека.

Тета-ритм равен по амплитуде альфа-ритму, но частота его ниже. Тета-ритм отражает активность срединно-стволовых образований головного мозга, этот ритм изменяется по мере созревания и окончательного формирования корково-стволовых связей. Изменения проявляются в снижении амплитуды ритма. При поражении стволовых структур мозга амплитуда ритма увеличивается до 400-500 мкв, что отражает состояние чрезмерного и стойкого повышения активности структур ствола мозга и снижения активности коры.

Дельта ритм - ритм с наименьшей частотой. Появление на ЭЭГ волн дельта-ритма указывает на снижение уровня функциональной активности коры, например, при дремоте, утомлении. В норме дельта волны регистрируются кратковременно и диффузно во всех отведениях. При появлении раздражителя любой модальности дельта-ритм исчезает и сменяется альфа-ритмом.

Гамма-ритмом называют колебания с частотой от 30 до 100 Гц и амплитудой 8 -12 мкв. Закономерные изменения гамма-ритма отмечаются при различных видах умственной деятельности. При обычной, чернильной записи ЭЭГ этот ритм выявить не удается. Для этого нужна специальная обработка ЭЭГ записи.

Итак, основным ритмом у здорового человека в состоянии бодрствования, при расслабленной мускулатуре и закрытых глазах является альфа-ритм. При переходе к более активному бодрствованию - открытые глаза, поток афферентной информации любой модальности приводят к десинхронизации ритма и переходу к бета-ритму. Синхронизация ритма - снижение частоты и повышение амплитуды характеризуют переход ко сну. Однако эти соотношения между уровнем функциональной активности и ритмом ЭЭГ не должны трактоваться упрощенно. Дело в том, что вся психическая деятельность человека прямого отражения в волнах ЭЭГ не находит. Необходимы дальнейшие комплексные электрофизиологические и психофизиологические исследования для раскрытия электрофизиологической картины активного бодрствования.

Сон, как одно из функциональных состояний

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Почему мы останавливаемся подробно именно на этом функциональном состоянии ЦНС? Во-первых, существует много заболеваний, для которых характерны нарушения сна, во-вторых, сон может быть лечебным и профилактическим фактором. Любое функциональное состояние характеризуется по нескольким признакам: изменения на ЭЭГ, мышечный тонус, вегетативные проявления.

Идентификацию сна, его фаз и стадий физиологи проводят на основе общепринятых, так называемых полиграфических, критериев, полиграмм - электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ).

Засыпание обычно начинается с появления вместо альфа-ритма, свойственного спокойному бодрствованию (частота 8-12 Гц), тета-волн, (частота 3-7 Гц) это первая стадия сна - дремота.

Вторая стадия характеризуется появлением на ЭЭГ сонных веретен (билатеральные «острые волны») и К-комплексов (частота 12-15 Гц) - эта стадия поверхностного, легкого сна.

В третьей стадии сонные веретена сочетаются с дельта волнами (частота 0.5 - 2 Гц), в третьей стадии дельта волны на ЭЭГ составляют не менее 50%. Это стадия глубокого сна.

Четвертая стадия - на ЭЭГ регистрируются только дельта волны без веретен, для этих волн характерна самая высокая амплитуда и самая низкая частота 0.5 - 2 Гц. В этой стадии наблюдается самый крепкий сон, он так и называется - дельта сон, или медленноволновой - глубокий сон. Как видим, на ЭЭГ фиксируется в это время максимальная амплитуда и минимальная частота, следовательно, максимальная синхронизация активности нейронов. Именно во время этой фазы сна наблюдаются самые значительные изменения в состоянии организма, характерные для медленноволнового сна: падает тонус скелетных мышц, и человек длительное время может сохранять одно положение тела. Снижается частота сердечных сокращений, артериальное давление, частота дыхания, температура тела, уменьшается секреторная и двигательная активность кишечника и темп метаболизма в целом. При этом ритм дыхания и работы сердца становится более равномерным. Во время этой стадии труднее всего разбудить человека, потому что увеличиваются пороги сенсорной чувствительности. При пробуждении во время самого глубокого сна человек с трудом ориентируется, теряется во времени, долго приходит в себя.

...