Физиология высшей нервной деятельности

Рисунок 6. ЭЭГ человека в период бодрствования и сна 1 преобладание альфа-ритма, 2 появление тета-волн, 3 появление сонных веретен и К-комплексов, 4 дельта-волны, 5 парадоксальная фаза сна

Четвертая стадия сменяется пятой, которая рассматривается отдельно, как совершенно другой вид сна - БДГ сон, потому, что в это время можно наблюдать быстрые движения глаз под закрытыми веками. Эта фаза получила еще и название парадоксального сна. Первый период БДГ, наступающий примерно через девяносто минут после засыпания, - самый короткий, он обычно длится от пяти до десяти минут. По мере продолжения нашего путешествия через ночь длительность каждой последующей фазы БДГ возрастает. Самая длинная из них, которая может занимать более получаса, наступает утром, как раз перед пробуждением. Всего за ночь у здорового взрослого человека при 7-8 часовом сне происходит смена 4 - 6 циклов сна. В первую половину ночи преобладает дельта сон, во вторую происходит удлинение фазы парадоксального сна, длительность дельта сна уменьшается. В норме пробуждение происходит во время фазы парадоксального сна.

Во время парадоксального сна на ЭЭГ фиксируется ритм, характерный для активного бодрствования, вегетативная нервная система, судя по уровню АД, частоте дыхания, уровням некоторых гормонов, переживает настоящую бурю. Повышение активности вегетативной нервной системы выражено настолько, что возможно появление сердечной и дыхательной аритмии. Однако скелетные мышцы практически парализованы, полностью расслаблены, лишь в некоторых мелких мышцах могут наблюдаться подергивания. Именно за это противоречие между картиной активного бодрствования на ЭЭГ и полным параличом скелетной мускулатуры БДГ- сон получил название парадоксального. Глазные яблоки совершают быстрые движения под сомкнутыми веками, именно в это время человек видит сны. Если разбудить спящего во время БДГ- сна, то в 90% случаев он расскажет о ярком сновидении, причем точность деталей будет существенно выше, чем при пробуждении во время медленного сна. Важной особенностью БДГ- сна является еще большее увеличение порогов сенсорной чувствительности. Если во время медленного сна они увеличиваются на 30 - 40%, то во время БДГ сна на 400%, организм практически не воспринимает раздражителей окружающей и внутренней среды.

Парадоксальная стадия сна характерна не только для человека, но и для млекопитающих и птиц. У взрослого человека на БДГ сон приходится 15 - 20% всего сна, у новорожденных до 80%.

На сегодня стало понятно, что необходимым и достаточным признаком сна можно считать ритмичность, т.е. чередование определенных физиологических признаков (полиграфических картин), позволяющих отличить нормальный сон от монотонных "сноподобных состояний". Соответственно и критерием "нормальности" сна служит циклическое чередование стадий 1-2-3-4 медленного сна, которое завершается парадоксальной фазой. На основе такого подхода современное определение сна звучит следующим образом: это "особое генетически детерминированное состояние организма человека (и теплокровных животных, т.е. млекопитающих и птиц), характеризующееся закономерной последовательной сменой определенных полиграфических картин в виде циклов, фаз и стадий".

Что же лежит за этим циклическим чередованием? Каково назначение каждой из двух фаз сна? В физиологии для понимания функций отдельного органа применяют классический метод разрушения: если повредить или удалить данный орган, то, зная последствия и адекватно истолковывая их, можно выяснить его роль. Подобный подход используют и в отношении сна: не давать испытуемому или подопытному животному спать в течение некоторого времени и посмотреть, что при этом меняется в организме и поведении. Впервые такие опыты выполнила более 100 лет назад русская ученая М.М. Манасеина (1843-1903), которая стала основоположником "науки о сне" - сомнологии. В нашем столетии в экспериментах на животных и в наблюдениях за здоровыми людьми неоднократно пытались выяснить, к чему приводит лишение сна (депривация). Однако лишь с использованием электроэнцефалографии такие попытки получили научное обоснование. Исследования последних лет на людях дали до некоторой степени парадоксальные результаты: депривация в течение одних или нескольких суток наиболее мягким, щадящим способом не приводила к серьезным нарушениям в организме и психике субъектов. Наблюдалась лишь повышенная сонливость, утомляемость, раздражительность, рассеянность. Казалось, что главный результат лишения сна - нарастающая потребность в нем! Естественно, подобные работы на людях не могут длиться более 2-3 суток; поэтому последствия длительного лишения сна изучают только в опытах на животных. Так, в 80-е годы группа американских специалистов (А. Речшаффен и сотрудники) получила принципиально важные результаты. Как показали эксперименты, если при первых признаках сна на ЭЭГ (появление сонных веретен и дельта-волн) животных будить, то наступает временное "дробление" сна на очень короткие периоды и его пространственная "локализация", когда сон протекает в отдельных участках мозга. Подобный феномен описан в опытах на обезьянах. Другая группа исследователей наблюдала чередующийся однополушарный медленный сон у дельфинов и ушастых тюленей. Сопоставив эти результаты с некоторыми другими данными по хронической депривации, исследователи пришли к неожиданному выводу: полностью исключить медленный сон в принципе невозможно.

Совершенно противоположные результаты получены в отношении парадоксального сна. Опыты Речшаффена и сотрудников продемонстрировали, что, какой бы вид депривации сна ни проводился (тотальное лишение сна, избирательное лишение медленной или парадоксальной фазы), в результате всегда критично угнетение именно парадоксального сна. Рано или поздно оно приводит к одним и тем же драматическим последствиям (изменению внешнего вида, поведения, состояния внутренних органов), которые через несколько "бессонных" недель завершаются неизбежной гибелью животных. Характерно, однако, что непосредственной причины их гибели обнаружить не удалось. Интересно, что у крыс наблюдалось резкое падение амплитуды ЭЭГ после хронической депривации, которое возникало каждый раз примерно за сутки до гибели животного. Если на этом фоне эксперимент прекращался, то крыса уже не могла заснуть и амплитуда ЭЭГ не восстанавливалась; смерть все равно наступала в течение суток. Следовательно, это падение амплитуды ЭЭГ указывало на какое-то необратимое нарушение работы мозга, вызванное лишением парадоксального сна. Если же опыт прекращался на позднем этапе депривации, но до наступления этого критического момента, то наблюдалась мощная "отдача" только парадоксального сна, независимо от того, какой вид депривации применялся - лишение всего сна, парадоксального или медленного. Таким образом, опыты с длительным лишением сна у лабораторных животных еще раз показывают, что сон включает два принципиально различных состояния организма - медленноволновую и парадоксальную фазы.

Гипотезы происхождения сна.

С физиологическими механизмами сна мы познакомимся, перечислив коротко существующие теории сна. В самом деле, к настоящему времени не существует единой, объясняющей все механизмы, теории сна. Поэтому то, что называется теориями, строго можно назвать лишь гипотезами, однако любая из этих гипотез имеет и экспериментальные, и клинические подтверждения, поэтому каждая из них помогает понять физиологические механизмы сна.

Сон - это одно из функциональных состояний ЦНС. Переход из одного ФС в другое может быть связан с дополнительным сенсорным воздействием, например, возникший звуковой или зрительный сигнал переводит ЦНС из состояния спокойного бодрствования в состояние, соответствующее ориентировочному рефлексу. Существовала теория сна, связывающая сон с отсутствием сенсорных раздражителей. Под наблюдением находилась женщина, у которой из всех органов чувств был только один глаз, она засыпала, если этот глаз закрывали. В самом деле, незагруженность аналитической и интегративной деятельностью, монотонная деятельность способствуют развитию сна. Напротив, активная деятельность, шум, яркий свет, боль и другие виды сенсорной афферентации препятствуют развитию сна.

Существует гуморальная теория сна. Эта теория в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Гуморальная теория подтверждается экспериментами с перекрестным кровообращением, когда собака, к которой поступает кровь от другой, длительно лишенной сна собаки, засыпает. Эта теория в определенной степени получила подтверждение. В настоящее время выделено уже более десяти пептидов, которые оказывают сомногенный эффект (например пептид дельта сна, СР пептид), структура большинства расшифрована и они даже применяются для регуляции сна. Установлено, что ангиотензин, ТТГ тормозят развитие сна. Вместе с тем, гуморальной теории противоречат наблюдения за сросшимися близнецами, имеющими общее кровообращение: сон одного из близнецов совсем не обязательно приводит к засыпанию другого.

В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна).

С середины 20 века устойчивые позиции занимают нервные теории сна. Один из главных вопросов, волновавших физиологов еще со времен Павлова, - это существование в мозге "центра сна". Первые указания на существование таких центров связаны с именем Фон Экономо. На рубеже 19 и 20 веков разразилась эпидемия летаргического энцефалита, который протекал либо в виде летаргического сна, либо в виде летаргического бодрствования. Экономо было высказано предположение о существовании двух центров: сна и бодрствования. Поражение одного из них и приводит к наблюдаемому состоянию.

Впервые подтверждено наличие таких центров в экспериментах с электрическим раздражением переднего гипоталамуса (В. Гесс). Такое воздействие приводило к засыпанию.

Расположение центров сна в районе продолговатого и среднего мозга было установлено Ф. Бремером в 1935 году с помощью перерезок мозга на различных уровнях. Было установлено: как только ствол мозга отделяют от больших полушарий, животное (опыты проводились на высших животных) погружается в беспробудный сон. Стало, ясно, что именно в стволе мозга, действует какой-то механизм, организующий ритм сон-бодрствование.

1967 г. Жуве в стволе мозга была открыта новая структура, играющая критическую роль в развитии медленного сна: ядра шва. Разрушение ядер шва устраняло медленный сон. Нейроны ядер шва синтезируют серотонин и направляют его к ретикулярной формации, гипоталамусу, лимбической системе. В латеральной части покрышки ствола мозга обнаружено скопление нейронов, синтезирующих норадреналин (голубое пятно). Стимуляция синего пятна приводит к двигательному возбуждению и изменению ЭЭГ в сторону бодрствования. Между этими двумя системами существуют реципрокные отношения. Серотонин организует медленный сон, НА - бодрствование.

Рядом с синим пятном существует группа гигантских ретикулярных нейронов. Эти нейроны не активны в состояниях бодрствования и медленного сна. Их активность возрастает в период парадоксального сна и подавляется нейронами голубого пятна. Медиатором в этих нейронах является ацетилхолин.

Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий (Моруцци 1949). Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Итак, существуют неспецифические активирующие структуры мозга, в частности ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга. Частью этой структуры являются ядра шва, голубое пятно и гигантоклеточное ретикулярной ядро, которые и организуют ритм сон-бодрствование с включением парадоксального сна.

Медленный сон и бодрствование можно рассматривать как противоположные состояния. В этом отношении можно согласиться с И.П. Павловым о том, что сон это торможение. К настоящему времени удалось выяснить, что в корковых нейронах действительно наблюдается гиперполяризация, а основном медиатор - ГАМК. Однако и здесь все не так просто. Недавно в опытах на кошках было показано, что по мере развития синхронизации в ЭЭГ первичные нейроны зрительной и слуховой коры перестают реагировать на специфические стимулы, и начинают все в большей степени отвечать на импульсацию, приходящую в кору со стороны внутренних органов. Принимая во внимание обнаруженные особые Ca-каналы на мембране многих корковых нейронов, которые открываются при гиперполяризации, можно предположить, что в медленном сне мозг не прекращает перерабатывать информацию, а переходит от обработки внешних сигналов к переработке сигналов от внутренних органов. Таким образом, на пороге XXI века функция медленного сна, кажется, начинает, наконец, вырисовываться: это восстановление гомеостаза мозговой ткани и оптимизация управления внутренними органами. Для гигиены сна это означает подтверждение старого, как мир, но почему-то забытого правила: без хорошего сна не может быть хорошего бодрствования!

Совершенно по-другому обстоит дело с парадоксальным сном, который, в отличие от медленного сна, имеет ярко выраженную активную природу. На сегодня известно, что парадоксальный сон является обязательной частью сна, центр парадоксального сна расположен в гигантоклеточном ядре ретикулярной формации ствола мозга, этот центр активирует взаимодействие центров сна и бодрствования. Во время парадоксального сна работают активирующие системы, использующие в качестве медиаторов ацетилхолин, глутаминовую и аспарагиновую кислоты. Все же остальные активирующие медиаторы (норадреналин, серотонин, дофамин и гистамин) в это время не работают. Это «молчание» моноаминоэргических нейронов ствола мозга определяет различие между бодрствованием и парадоксальным сном, или на психическом уровне - различие между восприятием внешнего мира и сновидений. Установлено, что во время ПС клетки мозга чрезвычайно активны, но к ним 1) не поступает информация от органов чувств и 2) не передается возбуждение на мышечную систему. Парадоксальный сон жизненно необходим.

Внимание

Рассмотрим теперь физиологические механизмы внимания. Внимание - это сосредоточенность психической деятельности на определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Как общее состояние сосредоточенности оно связано с повышением возбудимости коры головного мозга в целом или ее отдельных участков. Это в свою очередь соотносится с активностью отдельных частей ретикулярной формации. Те ее отделы, которые своей деятельностью порождают общий эффект возбуждения, входят в структуры, связанные с ориентировочным рефлексом, автоматически возникающим при любых неожиданных и заметных изменениях стимулов, воздействующих на организм. В свою очередь те отделы ретикулярной формации, которые вызывают специфический эффект возбуждения, функционируют, по-видимому, в рамках анатомо-физиологической системы доминанты. С ней же, скорее всего, соотносим в своем действии и избирательный механизм регуляции внимания через актуализацию потребностей, а также механизм волевого управления вниманием через кортикально-подкорковые связи.

Много споров в науке было вокруг вопроса о физиологических основах внимания. Нейрофизиологические механизмы внимания связаны с проявлениями ориентировочного рефлекса, с локальными процессами активации коры головного мозга, а также с эмоциональными состояниями и биологическими потребностями организма. Избирательное внимание возможно лишь при состоянии повышенного, но не чрезмерно высокого бодрствования, которое на ЭЭГ характеризуется высокочастотными десинхронизированными колебаниями низкой амплитуды с редким появлением групп синхронизированных альфа-волн.

Диффузным формам внимания соответствуют состояния расслабленного бодрствования с четко выраженными синхронизированными альфа-ритмами. Рассеянное внимание часто возникает в состоянии сильного возбуждения, при этом на ЭЭГ регистрируется десинхронизированная высокочастотная низкоамплитудная электрическая активность. Анатомическим субстратом регуляции различных форм внимания является ретикулярная формация ствола мозга, диффузная таламическая система, субталамус и гипоталамус. Неспецифическая таламическая система рассматривается как фильтрующий механизм, обладающий способностью переключать внимание с одних раздражителей на другие. Ассоциативные зоны коры являются центральным звеном в системе механизмов, регулирующих отбор информации, избирательные формы восприятия, внимания и сознания.

Непроизвольное внимание заключается в переключении внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Это переключение происходит автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания, как уже упоминалось, составляет ориентировочный рефлекс. Появление этого рефлекса автоматически включает произвольное внимание и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку информации.

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Каковы же компоненты ориентировочного рефлекса?

1. На уровне коры ориентировочный рефлекс представлен блокадой альфа-ритма и усилением высокочастотных колебаний ЭЭГ.

2. К вегетативным компонентам ориентировочного рефлекса относятся все проявления увеличения симпатической активности: расширение зрачков, изменение ЧСС, периферического сосудистого сопротивления, частоты дыхания, перераспределение кровотока с расширением сосудов головы и сужением периферических сосудов, увеличение кожной проводимости (КГР).

3. На уровне двигательных реакций появление ориентировочного рефлекса выражается в повороте головы и глаз в сторону нового стимула и увеличением мышечного тонуса.

4. Отмечается повышение чувствительности анализаторов.

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угасание, которое развивается при повторении стимула. Произвольное внимание отличается от ориентировочного рефлекса тем, что требует волевых усилий для поддержания уровня активности головного мозга.

Характеристики внимания

Селективность или избирательность внимания характеризуется направленностью на любой аспект стимула - его физическую, лингвистическую характеристику.

Объем внимания определяется количеством одновременно отчетливо осознаваемых объектов. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и составляет 7 - 9 стимулов или элементов.

Распределение внимания предполагает распределение его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий.

Устойчивость внимания определяется по длительности выполнения задания, требующего непрерывного внимания.

Под переключением внимания понимают возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Память

Врожденные и приобретенные формы поведения

В процессе формирования поведенческого акта неизбежно (и на этапе принятия решения, и на этапе создания программы действия, и особенно на этапе создания акцептора результата действия, эталона для сличения) обращение к аппарату памяти. ЦНС использует уже имеющиеся программы и двигательные акты. Из чего складываются уже имеющиеся программы поведения? Таких источников два: это врожденные, генетически детерминированные формы поведения и приобретенные в процессе жизни.

Врожденные формы поведения можно условно разделить на две группы:

Простые рефлекторные реакции, которые, строго говоря, поведением не являются, оставаясь лишь компонентом поведенческого акта.

Сложные объединения простых рефлексов, которые содержат цепочку следующих один за другим рефлексов. В цепочке окончание одного рефлекторного акта служит раздражителем для следующего. Когда кошка подкарауливает мышь, запах и шорох формируют реакцию затаивания, появление мыши - стимул для включения строго определенной системы движений (если появится бабочка, кошка использует другую систему движений), пойманная мышь - стимул для включения рефлексов жевания и слюноотделения. Эти цепочки так сложны и разнообразны, что создается полное впечатление разумной деятельности животного. Однако, это генетически детерминированные, строго запрограммированные варианты поведения, которые называются инстинкты, или инстинктивное поведение. Убедиться в этом совсем не трудно, стоит прервать цепочку - например, вынимать яйца из гнезда курицы, которая прекратит их откладывать при определенном количестве в гнезде - и процесс становится бесконечным - нет стимула для включения следующей цепочки - высиживания яиц.

Рисунок 7. Пример последовательности процессов в инстинктивном поведении: только окончание одного процесса может служить стимулом для начала последующего

Характеристика инстинктов

Между инстинктами и простыми рефлексами есть одно важное отличие: рефлекс осуществляется всегда на адекватный раздражитель, нужно лишь, чтобы этот раздражитель достиг пороговой силы. Некоторые инстинкты нуждаются в особом сочетании стимулов. Это сочетание называется ключевым раздражителем. Например, сочетание тепла и длинного светового дня стимулирует половое и родительское поведение у большинства животных и птиц. Второе отличие заключается в том, что если рефлекс всегда осуществляется стереотипно, то инстинктивное поведение может варьировать, правда, в очень небольших пределах. Например, родительский инстинкт у обезьян, изолированных в детстве от матери, проявляется в искаженном виде, а создание гнезда у обезьян, живущих в зоопарке, просто не получается.

Классифицировать инстинкты очень просто, зная варианты потребностей: их тоже три типа: биологические, социальные и идеальные.

1. Витальные, или биологические инстинкты обеспечивают индивидуальное сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, инстинкт регуляции сна, оборонительный, ориентировочный.

2. Социальные, или зоосоциальные формы инстинктивного поведения включают половые, родительские и детские, территориальные, инстинкт эмоционального резонанса.

3. К идеальным, или инстинктам саморазвития относятся исследовательское поведение, инстинкт свободы, имитационные и игровые инстинкты.

Формы научения

Как видно из перечня инстинктов, набор генетически детерминированных программ поведения достаточно широк. Вместе с тем, понятно, что невозможно предусмотреть всех изменений внешней среды и иметь набор готовых программ поведения на все случаи жизни, даже в очень высокоорганизованном геноме. Эволюцией предусмотрен гениальный вариант для приспособления к любой ситуации: не готовая программа поведения, а возможность создания новой программы, составленной из новых рефлексов. Говоря о новизне рефлекса, следует понимать, что рефлекс «новым» быть не может, эта реакция протекает на жесткой морфологической основе, которая называется рефлекторная дуга. Новым может быть стимул, который вызывает рефлекс. Следовательно, меняются лишь условия возникновения рефлекторной реакции.

Приобретенные формы поведения формируются в течение жизни, в процессе научения. Можно выделить три основных формы научения:

1. Облигатное, неассоциативное научение - привыкание, или ослабление реакции на стимул, суммация, или усиление реакции. Импринтинг - запечатлевание.

2. Факультативное, ассоциативное научение, изменение поведение в присутствии определенного раздражителя. Классические и инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивное или произвольное научение. Рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Мы не останавливаемся на вариантах привыкания. Этот вариант научения, свойственный всем живым организмам, даже простейшим, характеризует свойства нейронов снижать или повышать возбудимость. Сосредоточим свое внимание на второй форме научения - условнорефлекторной деятельности.

Условные рефлексы

Достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга заключаются в том, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение человека. Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Сравним эти рефлексы:

Условный рефлекс - реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая или безусловный рефлекс, или движение. Условный рефлекс образуется после неоднократного сочетания индифферентного раздражителя и: 1) стимула, вызывающего безусловный рефлекс, или 2) движения. В основе условного рефлекса лежит образование новой, или модификация существующей нервной связи.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и вызывать совсем другую, отличную от врожденной рефлекторную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения. Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. И. П. Павлов объяснял механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс. Вы прекрасно понимаете, что со времени И.П. Павлова нейрофизиологические методы исследования свойств нейронов предоставили нам множество новых механизмов их функционирования, образования связей между нейронами, однако неизменным осталось основное положения учения об условных рефлексах: их образование возможно, и оно протекает в течение всей жизни человека и животного.

Правила выработки и стадии образования условных рефлексов

Условные рефлексы постоянно образуются в течение жизни, и мы не замечаем, как это происходит. Мы купили новый музыкальный центр или телефон, разобрались с расположением и значением клавиш, прошло несколько дней, и пальцы «сами» выполняют нужные операции. Произошло ассоциативное научение и выработался инструментальный условный рефлекс. Для образования условного рефлекса необходимо выполнение нескольких условий, или правил выработки рефлексов.

1. Условие времени - условный раздражитель должен или предшествовать безусловному, или подаваться одновременно. Интервал между воздействием нового условного раздражителя и действием подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности времени предшествования 5--10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Значение этого условия заключается в том, что нейроны центров безусловного рефлекса и чувствительные центры, реагирующие на условный раздражитель должны оказаться в состоянии возбуждения одновременно.

2. Условие силы - оба раздражителя должны быть пороговой силы (в противном случае реакции просто не будет), но безусловный раздражитель должен быть сильнее нового, условного. Если новый раздражитель окажется сверхпороговым, то и реакция будет на этот раздражитель, а не на безусловный. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов. Примерный уровень силы условного раздражителя - до ориентировочного рефлекса.

3. Условие индифферентности условного раздражителя. Раздражитель не должен быть биологически значимым, например, сигналом опасности, плачем детенышей, потому что в этом случае ответная реакция будет именно на этот сигнал.

4. Условие сенсорного ограничения. При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется. Не случайно по pаспоpяжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние pаздpажители (напpимеp, шум или пpиход постоpоннего человека) способны помешать пpоявлению уже выpаботанных pефлексов и затоpмозить обpазование новых.

5. Условие нормальной активности ЦНС. Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека. Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся на фоне высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

6. Условие повторения: повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя. Связи, которые появляются в ЦНС, не должны образовываться на случайные сочетания сигнала и безусловного раздражителя, повторное сочетание - это сигнал для ЦНС о том, что оно не случайно.

Процесс формирования условного рефлекса проходит три основные стадии. Прежде всего, наступает стадия прегенерализации. Эта стадия характеризуется значительным повышением активности различных областей мозга. Происходит возбуждение в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. В это время никакой поведенческой реакции еще нет.

После этого следует стадия генерализации условного рефлекса. В основе этого процесса лежит иррадиация возбуждения. Сущность генерализации заключается в том, что условные раздражители обобщаются, и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например, при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Далее, по мере подкрепления условного стимула, реакции на сходные раздражители, которые не подкреплялись, становится все менее выраженной. Условная реакция возникает только на сигнальный раздражитель - наступила стадия специализации. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение сходных стимулов (звуки разного тона, цвета, похожие буквы и др.)

Обратимся к классификации условных рефлексов, хотя бы для того, чтобы убедиться в том, что значительная часть нашего поведения представлена условнорефлекторной деятельностью, условный рефлекс может вырабатываться на любой раздражитель, ответная реакция может быть очень разнообразной, рефлексы могут быть сложными и очень сложными - динамические стереотипы.

Остановимся подробнее на классификации по варианту реакции. Существует два варианта поведенческого ответа. 1. Реакция в виде изменения деятельности органа или органов - выделение слюны и желудочного сока, изменение частоты дыхания, силы и частоты сердечных сокращений. Эти рефлексы являются классическими, их иногда называют вегетативными. 2. Реакция в виде движения, обеспечивается скелетной мускулатурой. Такие рефлексы называются инструментальными, или оперантными. В качестве корковых представительств инструментальных рефлексов выступают моторные зоны коры головного мозга. Опеpантное поведение (лат. operatio - действие) фоpмиpуется пpи научении методом проб и ошибок. Пpи появлении потpебности в пище, воде, избавлении от неприятных ощущений и т. д. возникает спонтанная двигательная активность, котоpую часто определяют термином драйв (англ. drive - двигать). Всякие действия сопровождаются какими-то последствиями, от хаpактеpа которых зависит, будет ли субъект эти действия повтоpять или, напpотив, постаpается в дальнейшем их избегать: все зависит от получившегося результата. В конечном счете эмпиpически находится наиболее эффективный способ действий, он закрепляется в памяти и применяется впредь при возникновении сходных обстоятельств. Этот тип научения был откpыт амеpиканским исследователем Эдваpдом Тоpндайком (Thorndike E.) в опытах с использованием т. н. пpоблемных клеток, куда помещали голодных кошек. Чтобы добраться до пищи, находящейся рядом с клеткой, кошка должна была задеть запорный крючок, и тогда двеpь клетки откpывалась. Поначалу действия кошки были случайными, хаотичными и потому выбраться из клетки ей удавалось не скоро. Но, после того, как пpавильное pешение было однажды найдено, проводимое в клетке время быстро сокращалось.

Сравнительная характеристика классического и инструментального условных рефлексов

Модификация условных рефлексов (виды торможения)

Значение торможения в условнорефлекторной деятельности. Наряду с процессами возбуждения существенная роль (как при безусловнорефлекторной, так и при условнорефлекторной деятельности) принадлежит процессам торможения, т. е. угнетения, подавления деятельного состояния. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, определяют возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию безусловно - или условнорефлекторной ответной реакции или не являющихся необходимыми). Следовательно, образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. Кроме того, мы уже говорили о том, что условные рефлексы непостоянны, могут видоизменяться и вовсе исчезать. Эти процессы тоже невозможны без торможения.

Виды торможения. Наблюдаемые при условнорефлекторной деятельности виды торможения можно разделить на две основные группы -- внешнее торможение и внутреннее.

Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение по своей природе является врожденным видом торможения, присущим всем отделам центральной нервной системы и свойственным как безусловным, так и условным рефлексам. Оно возникает «с места» -- без предварительной выработки. К этому виду торможения относятся внешнее торможение и запредельное. Первое из них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя. Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, то условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражителя, резко снижает возбудимость корковых центров определенного условного рефлекса. Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта.

Рисунок 8 Выработка классических (1) и инструментальных (2) условных рефлексов

Например, условнорефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Из практики спорта известно, что прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее торможение выражено слабее, чем у представителей неуравновешенного типа. Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, представляет собой защитный механизм, охраняющий нервные клетки от истощения и способствующий восстановлению их химического состава и нормального функционального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными как с безусловно, так и с условнорефлекторной деятельностью. Травмы, резкие и длительные раздражения анализаторов и др. способны вызывать охранительное торможение. Необходимо указать, что внешнее торможение значительно сильнее сказывается на мало закрепленных условных рефлексах. Из спортивной практики известно, что чем прочнее в процессе тренировки закреплены двигательные условные рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего торможения.

Внутреннее торможение условных рефлексов.

Если торможение условных рефлексов первично возникает в их центрах, то такого рода торможение называют внутренним. Существует несколько видов внутреннего торможения, к которым относятся: угасательное, дифференцировочное и торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Особой формой дифференцировочного торможения является условный тормоз

Угасательное торможение. Если раздражители, вызывающие условный рефлекс, не подкреплять действием безусловных раздражителей, или инструментальный рефлекс не приводит к желаемому, привычному результату, то рефлексы постепенно угасают. Выстрел стартового пистолета, а мы никуда не бежим, сегодня мы только зрители. Через некоторое время, если не принимать участие в соревнованиях, классический рефлекс «на старт» - увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение МОД - угаснет. Особенно нуждаются в постоянном подкреплении инструментальные, или оперантные рефлексы. Мы очень быстро и без ошибок умеем набирать текст на компьютере, однако если сделать перерыв на несколько месяцев, и скорость, и точность работы станет значительно хуже. Такое изменение условных рефлексов является не полным разрывом установившихся временных связей, а лишь их торможением. Во-первых, после перерыва угашенный рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь при многократном повторном неподкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом угасание становится стойким. Во-вторых, угашенный рефлекс сразу же восстанавливается, если во время действия «забытого» условного раздражителя внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раздражителем. Это явление называется растормаживанием и касается преимущественно классических рефлексов. Угасание условных рефлексов имеет большое биологическое значение, так как при этом устраняются именно те условные раздражители, которые потеряли свое сигнальное значение.

Дифференцировочное торможение. Приспособление организма к условиям окружающей среды характеризуется тончайшим соответствием ответных реакций особенностям раздражителя. Это соответствие приобретается благодаря возможности осуществлять высокую степень дифференцирования (различения) условных раздражителей внешней среды. Условные рефлексы вначале образуются, как уже указывалось, в генерализованной форме. В дальнейшем происходит процесс дифференцирования, т. е. специализации условных раздражителей, который связан с торможением реакции на раздражители, не подкрепляемые безусловными или ранее выработанными условными рефлексами. Например, при образовании условного рефлекса на тон 1000 гц при первой пробе рефлекс будет обнаруживаться и на высокие (2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но если тон 2500 и 500 гц не подкреплять, рефлекс на них постепенно угаснет. Дифференцирование простых раздражителей у животных может быть не только не хуже, но даже лучше, чем у человека. Например, собаки прекрасно различают запахи, тонкие оттенки серого цвета, разницу в высоте различных тонов и пр., которые совершенно недоступны человеку. Однако по способности к образованию дифференцировок при сложных комплексных раздражениях человек превосходит животных. Специальные опыты показали, что если, например, для человека дифференцирование таких двух комплексов, как «шипение -- высокий тон -- низкий тон -- звонок» и «шипение -- низкий тон -- высокий тон -- звонок» не представляет никаких трудностей (различение наблюдается после двух-пяти сочетаний), то для собак такая дифференцировка является уже предельной и для образования ее требуются многие месяцы работы.

Сложнейшие дифференцировки образуются у человека при формировании второй сигнальной системы. Именно дифференцировочное торможение лежит в основе различения ребенком таких сходных по звучанию сигналов этой системы - слов - как «сом» и «сон», «дым» и «дом». Человек неодинаково реагирует не только на различные слова, но и на интонации, с которыми эти слова сказаны, на место того или иного слова в предложении и др. Сложные процессы дифференцирования происходят при образовании инструментальных (двигательных) условных рефлексов. В данном случае результат действия сам является подкреплением: фальшиво звучащий фрагмент музыкального произведения требует дополнительной тренировки двигательных центров и пальцев при игре на музыкальных инструментах.

Скорость образования дифференцировок зависит от степени филогенетического и онтогенетического развития организма, его индивидуальных особенностей, функционального значения раздражений, которые необходимо дифференцировать. У человека в раннем детском возрасте дифференцировки вырабатываются труднее, чем в более позднем. Большое значение имеет и функциональное состояние нервной системы. Например, при утомлении, при заболевании дифференцировки вырабатываются у человека труднее. В отдельных случаях дифференцирование сложных и вместе с тем близких по характеру раздражении требует огромного труда, особенно в процессе выработки дифференцировок при образовании двигательных рефлексов. Например, для образования дифференцировок в речедвигательных условных рефлексах, позволяющих говорить без акцента на иностранном языке, нужна большая практика. Она необходима и при обучении многим видам физических упражнений, в выработке профессиональных навыков, например у хирургов, когда определенный характер движений, необходимый для достижения максимального результата, нужно дифференцировать с другими (близкими по форме, но менее эффективными) движениями.

Условный тормоз. Если новый раздражитель, действующий непосредственно перед (или вместе) раздражителем, вызывающим хорошо выработанный условный рефлекс, сочетается с изменением подкрепления (отрицательное вместо положительного, отсутствие подкрепления) то этот раздражитель превращается в условный тормоз. Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звук метронома к нему присоединяют какой-либо новый раздражитель -- свет. Если действие метронома всегда подкреплять введением в рот кислоты, а при действии последовательной комбинации «свет -- метроном» не давать такого подкрепления, то свет станет условным тормозом. Метроном будет вызывать условный рефлекс, но если перед ним будет действовать свет («свет + метроном») то рефлекс окажется заторможенным. Именно модифицирование условных рефлексов путем включения условного тормоза лежит в основе воспитания: ваша собака никогда не украдет кусок колбасы в присутствии хозяина, хотя легко сделает это, оставшись наедине с накрытым столом (есть очень интеллигентные животные, которые не сделают этого никогда, здесь условным тормозом будет стол). Некоторым из вас трудно говорить связными предложениями, потому что присутствие преподавателя является условным тормозом для произнесения слов, которые мы относим к ненормативной лексике. Условное торможение часто проявляется при выполнении физических упражнений, например в спортивных играх (запрещение некоторых действий в определенных зонах игры).

Торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Торможение может развиваться при выработанных условных рефлексах с большим отставлением от начала действия условного раздражителя до подкрепления безусловным раздражителем. Удлинение скрытого периода условного рефлекса при длительном отставлении подкрепления безусловным или ранее хорошо выработанным условным раздражителем основано на развитии торможения в первый период действия условного раздражителя. Торможение при запаздывании подкрепления условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается постепенно. При этом, чем сильнее условный раздражитель, тем с большим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Например, при повышении после голодания возбудимости пищевого центра происходит растормаживание и скрытый период условных рефлексов резко уменьшается. У человека многие условные рефлексы имеют запаздывающий характер. Кратковременные явления запаздывания наблюдаются, например, при строевых командах. Торможение запаздывания формирует нашу жизнь во времени.