Физиология высшей нервной деятельности

Виды торможения по И.П. Павлову

Тип торможения	Вид торможения	Краткая характеристика	Биологическое значение
Безусловное	Внешнее	Отвлечение при действии неожиданных новых стимулов	Смена доминанты, переключение на сбор новой информации
	Запредельное	Результат утомления	«Охранительное торможение», защита нервной системы от повреждения
Условное	Угасательное	Ослабление реакции при неподкреплении условного стимула	Отказ от неэффективных поведенческих программ, забывание неиспользуемых программ.
	Дифференцировочное	Прекращение реакций на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул.	Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сигналов
	Условный тормоз	При предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет.	«Запреты», остановка текущей деятельности при определенных условиях
	Запаздывательное	Во время паузы между условным сигналом и отставленным от него подкреплением.	«Ожидание», «подкарауливание»

Динамический стереотип

Различные условные рефлексы постоянно взаимодействуют друг с другом. Если раздражители повторяются в определенном порядке, то между ними формируется взаимосвязь, характеризующаяся стереотипной последовательностью возникновения ответных реакций. При этом рефлексы соответствуют не столько данному раздражителю, сколько месту раздражителя в последовательной цепи их. Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван И. П. Павловым динамическим стереотипом или функциональной системностью. Термин «динамический» подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.). В двигательной деятельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последовательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и других стандартно выполняемых движений. Переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нервной системы трудный процесс. Чтобы выработать новый стереотип, необходимо сначала угасить старый. Но хорошо закрепленный стереотип трудно подается угашению и может проявляться вновь при возникновении условий, которым он соответствовал. Динамический стереотип может быть связан не только с отдельными вегетативными или двигательными функциями, но и с деятельностью организма вцелом: режимом жизни человека. Формирование таких динамических стереотипов имеет большое значение для человека. Социальная среда, воздействующая на него,-- быт, учеба, работа, как правило, в течение более или менее длительного времени остается относительно постоянной (домашний и рабочий режимы, их темп и др.). За счет следового возбуждения клеток в нервных центрах стереотип запечатлевается в них в виде сложной функциональной системы, в которой все воздействующие компоненты среды сливаются в единый комплекс. Таким образом, стереотип можно характеризовать как систему условных рефлексов на совокупность раздражителей естественной среды. Системность облегчает деятельность. Человек, научившийся изо дня в день делать одну и ту же работу, обычно выполняет ее с большей легкостью. Однако образование прочного динамического стереотипа может наряду с положительным значением иметь и отрицательное. Привычка действовать по определенному стандарту затрудняет приспособление к новым условиям выполнения работы, к новому режиму жизни. В некоторых случаях при изменении ситуации, прочный динамический стереотип задерживает приспособление организма к реакциям, более соответствующим новым условиям труда и быта. Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организма, особенно у лиц пожилого возраста. Поэтому, как указывал И. П. Павлов, установление динамического стереотипа является положительным при стандартных условиях деятельности и отрицательным при варьировании этих условий и резком их изменении.

Механизмы образования временной связи

При сочетании индифферентного раздражителя с безусловным подкрепляющим рефлексом (например, пищевым) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми центрами двух рефлексов: ориентировочного и подкрепляющего. Подумаем, что происходит с нейронами центров двух рефлексов, и какое это может иметь значение для образования нового рефлекторного ответа? При раздражении фоторецепторов (свет) происходит возбуждение нейронов сетчатки, верхних бугров четверохолмия, латеральных коленчатых тел таламуса и нейронов зрительной зоны коры. Кроме того, возбуждение охватывает и нейроны ретикулярной формации, и неспецифические ядра таламуса, и зоны зрительной коры, в которых происходит сличение полученного образа с тем, который уже хранится в памяти. Как видим, довольно большое число структур головного мозга находится в возбужденном состоянии во время предъявления зрительного сигнала. Вспомним, что нейроны могут какое-то время хранить след возбуждения, мембрана нейрона остается частично деполяризованной, следовательно, возбудимость этих структур повышена. Через короткое время происходит возбуждение аналогичных структур вкусового анализатора. Следовательно, в головном мозге одновременно присутствуют нейроны с повышенной возбудимостью (рисунок 9).

Рисунок 9. Образование временной связи при одновременном возбуждении различных групп нейронов

Если такое сочетание одновременного повышения возбудимости нейронов повторяется неоднократно, да еще и подкрепляется приятным ощущением - вкус пищи (или неприятным) - между нейронами образуется связь, которая называется временной. Эта связь будет существовать столько времени, сколько воздействие индифферентного раздражителя будет сопровождаться подкреплением.

Таким образом, И.П. Павлов экспериментально установил очень важный факт, который подтвержден впоследствии многочисленными исследованиями: при неоднократном сочетании раздражителей нейроны коры «умеют» устанавливать прочную связь. Эту связь могут устанавливать именно нейроны коры головного мозга. Во всех подкорковых отделах тоже наблюдается изменение возбудимости во время действия раздражителя, однако прочные связи могут устанавливать только корковые нейроны - удаление или разрушение коры полностью устраняет условный рефлекс. Для того, чтобы понять механизмы образования связей, нужно ответить на два вопроса: каким образом нейроны ЦНС могут довольно долго удерживать возбуждение и какие изменения происходят в нейронах при установлении прочной связи. Задав себе эти вопросы, мы должны перейти к обсуждению следующего раздела - механизмам памяти.

Виды памяти

Биологическая память - это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.

Можно выделить три вида биологической памяти, появление которых связано с различными этапами эволюционного процесса. Это генетическая память, иммунологическая и нервная память. Остановимся только на последней.

Неврологическая, или нервная память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность нервных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма. Неврологическая память использует не только собственные, специфические механизмы, которые обеспечивают адаптацию индивида к конкретным условиям проживания и деятельности, но включает в себя и более древнюю, генетическую память. Эта память формировалась в процессе эволюции вместе с формированием вида. Это та память, которая хранит все свойственные данному виду формы поведения, начиная от простейших безусловных рефлексов до довольно сложных форм врожденного поведения - инстинктов. Генетическая память лежит в основе поведения, обеспечивающего выживание вида. Фенотипическая память - это память, которая формируется в процессе жизни индивида, является результатом научения и составляет основу индивидуального адаптивного поведения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуального развития.

Механизмы кратковременной и долговременной памяти

Поставив перед собой вопросы о сохранении следа возбуждения в нейронах и о преобразовании нейронов коры в процессе формирования временной связи, мы выделили два процесса, развернутых во времени. Действительно, существует временная организация памяти. Выделяют кратковременную память - это процесс хранения информации (возбуждения нейронов) и долговременную - это уже преобразования нейронов, изменение их свойств, то есть структурный след, который позволяет импульсу легче и быстрее пробегать по совершенно определенной цепочке нейронов - извлекать информацию. Эта гипотетическая совокупность нейронов называется энграммой памяти (гpеч. en - находящийся внутpи; gramma - запись). В многочисленных экспериментах удалось установить, что существует и промежуточная память, которую рассматривают как процесс перехода кратковременной памяти в долговременную. Этот процесс называется консолидация. Исследования механизмов памяти проводятся долго и интенсивно, однако до сих пор нет единой теории памяти, существуют лишь гипотезы, каждая из которых подтверждена и экспериментами, и клиническими наблюдениями.

Виды памяти по времени хранения

Сенсорная (иконическая) память	Длительность до 500 мс, объем неограничен. Сенсорная память это слепок окружающего мира на данный момент. Если за это вpемя pетикуляpная фоpмация не подготовит высшие отделы мозга к восприятию информации, если информация не является новой, биологически значимой в данный момент, интересной, то следы стираются и сенсорная память заполняется новыми сообщениями. Непосредственный отпечаток сенсорной информации обеспечивает удержание следов в сенсорной памяти не более 500 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может сознательно контролироваться, но зависит от функционального состояния организма. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств (длительно сохраняются зрительные образы). Непосредственный отпечаток сенсорной информации является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Количество информации, содержащейся в нем, избыточно и высший аппарат анализа информации определяет и использует лишь наиболее существенную ее часть.
Кратковременная память	До 10 минут, объем невелик: 7 2 бит информации. Если переданная от pецептоpов информация привлекла внимание пеpеpабатывающих стpуктуp мозга, то в течение приблизительно 20-30 секунд мозг будет обрабатывать и интеpпpетиpовать ее, решая вопрос о том, насколько важна эта информация и стоит ли передавать ее на долговременное хранение.
Промежуточная память	Процесс перехода кратковременной памяти в долговременную память - консолидация. На процесс перехода по данным экспериментов необходимо от 20 минут до 1 часа.
Долговременная память	Энграмма памяти. Длительность неограниченна, может сохраняться в течение всей жизни, объем неограничен. Информация, при необходимости, может легко воспроизводиться. Воспроизведение заключается в извлечении информации из памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий. Под забыванием понимают невозможность воспроизведения приобретенной информации, которая, тем не менее, при определенных обстоятельствах может воспроизводиться.

Можно дать еще несколько вариантов классификации памяти. Например, по способам запоминания и воспроизведения. Процедурная память - это попросту знание того, как надо действовать в знакомых, известных ситуациях. Физиологической основой такой памяти могут быть реакции привыкания или сенситизации, условные рефлексы всех типов, т. е. эволюционно ранее сформированные механизмы. Примерно до двух лет жизни все научение основывается на такой памяти. Ребенок пытается научиться управлять своим телом и одновременно исследует окружающий мир всеми имеющимися способами: он толкает, тянет, сгибает, бросает, берет в рот все подряд, переливает жидкости, пересыпает все, что попадет под руку, и в результате делает для себя одно открытие за другим (вспомните Торндайка, его проблемные клетки и метод проб и ошибок). Так, переходя от соски к ложке, он убеждается, что из ложки ничего нельзя высосать, пока ее не наполнишь. Однако в этом возрасте ребенок не может объяснить ни окружающим, ни себе, почему следует поступать именно так, а не иначе - одна лишь процедурная память дать такое объяснение не позволяет. Знаменитый мэтp возрастной психологии Жан Пиаже (Piaget J.) назвал эту стадию развития сенсомоторной, у взрослых людей воспоминания о ней не сохраняются.

Деклаpативная память, в отличие от пpоцедуpной, всегда учитывает прежний опыт и, на основании сравнения с ним, дает возможность сформировать знание не только того, как надо поступить в той или иной ситуации, но и почему следует поступать определенным образом. На основе деклаpативной памяти всегда можно, при необходимости, изменить тактику решения какой-либо задачи. Такая память формируется по мере созревания необходимых для нее стpуктуp мозга, в первую очередь - коpы полушарий мозга.

Можно классифицировать виды памяти по доминированию сенсорной системы: зрительная, слуховая память. Можно выделить моторную и логическую память в зависимости от вовлечения когнитивных процессов в запоминание. Процесс запечатления в ЦНС поступающей информации может быть двух видов: произвольный и непроизвольный. Произвольное запечатление оказывается более эффективным. Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются значительно эффективнее независимо от их физической силы. Однако какие бы варианты классификации не были использованы, во времени всегда выделяются два этапа - кратковременная и долговременная память.

Рассмотрим возможные механизмы кратковременной памяти.

На роль носителей кратковременной памяти претендуют главным образом два процесса, уже известные нам: реверберация импульса и посттетаническая потенциация нейронов.

Согласно гипотезе реверберации импульсов, субстратом, хранящим поступающую информацию, является нейронная ловушка, образующаяся из цепи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбуждения по таким кольцевым связям. Если импульсация будет повторно поступать к тем же нейронам, то возникает закрепление следов этих процессов в памяти. Отсутствие повторной импульсации или приход тормозного импульса к одному из нейронов цепочки приводит к прекращению реверберации, т.е. к забыванию.

Посттетаническая потенциация выражается в нарастании возбудимости нейрона и развитии длительной импульсной активности после прекращения раздражения. Вспомните возможные механизмы. 1. Потенциация может быть обусловлена достаточно длительными изменениями ионной пpоницаемости мембpан и накоплением в нейроне положительных (натрий, кальций) ионов. Установлено, что накопление ионов кальция в цитоплазме нейрона приводит к инактивации кальций-зависимых калиевых каналов. В результате снижается мембранный потенциал покоя мембраны, нейрон остается частично деполяризованным, следовательно, более возбудимым.

2. Посттетаническая потенциация может быть связана с повышением эффективности синаптического проведения из-за увеличения количества квантов медиатора и количества постсинаптических рецепторов - «тренировка синапсов. Эти механизмы мы уже обсуждали, все они нашли свое экспериментальное подтверждение.

3. Рассмотрим еще один механизм посттетанической потенциации, который в настоящее время считается важнейшим. Одним из самых распространенных возбуждающих медиаторов ЦНС является глутаминовая кислота. Изменение свойств глутаматных рецепторов является одним из механизмов посттетанической потенциации.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 10 Механизм активации глутаматных рецепторов.

Дело в том, что большая часть ионных каналов, которые кооперированы с глутаматным рецептором и открываются при взаимодействии рецептора с медиатором, находится в инактивированном состоянии. Эти рецепторы называются NMDA-рецепторы (агонист N-метил-D-аспартат). Инактивация обусловлена наличием иона магния в канале - магниевая пробка (рис. 11). При выделении небольшого количества квантов медиатора с ним взаимодействуют другие глутаматные рецепторы, которые называются не-NMDA рецепторы (другой агонист) и развивается ВПСП небольшой амплитуды. Многократное возбуждение пресинаптической мембраны приводит к увеличению числа квантов медиатора. Как только на постсинаптической мембране возникает деполяризация примерно до -40мВ, происходит освобождение инактивированных каналов от ионов магния (выбивание магниевой пробки), открываются новые глутаматные возбуждающие рецепторы. Следовательно, эффективность данного синапса увеличивается во много раз. Возвращение магниевых пробок происходит очень медленно, в течение нескольких часов и даже суток.

Наибольшая плотность таких глутаматных рецепторов обнаружена в гиппокампе, именно в этой структуре отмечается повышение активности в течение многих часов после стимуляции, особенно легко «откликается» гиппокамп на новые стимулы.

Механизмы долговременной памяти

Физиологические механизмы долговременной памяти не могут базироваться на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, электрошок) разрушаются кольцевые реверберационные связи, и снижается возбудимость нейронов. Но при этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде.

Долговременную память нельзя связать с увеличением количества нейронов, поскольку они не способны к воспроизведению. Однако их аксоны могут медленно удлиняться, если впереди есть свободное пpостpанство, и образовывать дополнительные синапсы. Одновременно с этим могут дополнительно ветвиться дендриты, образуя дендритные шипики и маленькие волосковые выступы. Благодаря таким стpуктуpным изменениям пpоисходит обpазование новых синапсов или pеактивный синаптогенез. Чем богаче жизненный опыт pастущих животных, тем большим у них становится объем тех или иных отделов коpы, пpичем пpиpост связан с клетками нейpоглии.

Согласно анатомической теории запоминание и хранение информации осуществляется за счет образования новых терминальных волокон, изменения их размеров, развития шипикового аппарата на дендритах нейронов. Такие структурные изменения предполагают увеличение темпа синтеза белка в нейронах. Действительно, давно и точно установлено, что блокирование процессов транскрипции в нейроне, нарушение синтеза РНК и белка полностью блокирует консолидацию и формирование энграммы памяти.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 11. Формирование новой зоны синаптического контакта

Следует обратить внимание на один важный факт: в подавляющем большинстве соматических клеток экспрессируется не более 7% генома, а в клетках ЦНС, особенно в нейронах коры головного мозга до 25%, а в некоторых отделах до 38%. Это свидетельствует о том, что возможности для синтеза белков у нейронов больше, а белки разнообразнее. Естественно, никаких новых белков, кроме закодированных в структурах ДНК, синтезироваться не может. Что же это за белки? Сразу следует сказать о том, что далеко не для всех синтезируемых в процессе консолидации белков установлена их функциональная роль. Есть, например, белок, получивший название S-100, этот и ряд других белков пока не «получили» своего функционального назначения, хотя известно, что их концентрация значительно увеличивается в процессе формирования энграммы памяти. Предполагается их участие в фосфорилировании других белков, модулировании рецепторного ответа. Остановимся на тех белках, значение которых более понятно.

Во-первых, это структурные белки нейронов, синтез которых приводит к увеличению количества и размеров шипиков на нейронах, а значит и установлению более прочных межнейроных связей. В экспериментах на животных показано, что в коре головного мозга детенышей, выращенных в сенсорно обедненной среде, нейроны менее ветвистые, у них меньше дендритов, меньше шипиков, да и толщина коры в целом значительно уступает коре сверстников, выращенных в нормальных условиях.

Во-вторых, это рецепторные белки и белки ионных каналов. Вернемся еще раз к глутаматным рецепторам. Оказывается, они принимают участие не только в механизмах кратковременной памяти - установлено, что при обучении активируется синтез этих рецепторов и увеличивается их число на постсинаптической мембране.

В-третьих, это регуляторные белки. Например, нейрогормон АКТГ приводит к фосфориллированию ряда мембранных белков (В-50) и стойкому снижению мембранного потенциала покоя, определяя тем самым длительное повышение возбудимости нейронов. Запоминание улучшается в присутствии вазопрессина, ангиотензина, а окситоцин, наоборот, нарушает долговременную память.

Наконец, это медиаторные белки, синтез которых всегда увеличивается в процессе запоминания. Например, установлено, что повышение концентрации норадреналина в структурах ЦНС ускоряет обучение в случае использования отрицательного подкрепления, а серотонин - в случае положительного. Кроме того, есть еще один механизм, повышающий эффективность работы синапсов - установлено, что в нейронах различных областей ЦНС не только увеличивается количество ацетилхолина, но и возрастает активность холинэстеразы. Следовательно, повышается функциональная лабильность синапса и частота проведения импульса.

Велика, как выяснилось, роль ионов кальция в механизмах долговременной памяти. Ионы кальция не только деполяризуют мембрану, что отражается в процессе посттетанической потенциации, но и изменяют метаболизм нейронов. Накопление ионов кальция в цитоплазме нейронов приводит к двум важным последствиям. 1. Ионы кальция, активируя специфическую протеинкиназу, увеличивают чувствительность мембранных рецепторов. 2. Под действием ионов кальция происходит фосфориллирование регуляторных белков хроматина, следовательно, увеличивается доступ к ДНК, и вновь процессы синтеза белка (рис 12).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 12. На рисунке представлены механизмы участия ионов кальция в долговременной потенциации - блокирование калиевых каналов, и долговременной памяти - активация синтеза РНК, синтез протеинкиназ и изменение количества мембранных рецепторов.

Существует глиальная теория долговременной памяти. Эта теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны и могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов. Нейроглия обеспечивает необходимое питание нейронов и направляет pост их аксонов. Кроме того, она образует миелиновое покрытие нервных волокон, что повышает эффективность передачи возбуждения по наиболее часто используемым путям. Установлено, что изменения электрических потенциалов, возникающие в нейронах, вызывают потенциалы и в клетках глии. Известно, что глия способствует более быстрому восстановлению мембранного потенциала нейрона, следовательно, увеличивается его функциональная лабильность. Как видим, и эта гипотеза требует синтеза новых структурных компонентов. Действительно, экспериментально доказано, что обогащение среды, в которой происходит рост животного, увеличивает и скорость миелинизации нервных волокон, и толщину миелинового слоя. Таким образом, существует зависимость между обогащением жизненного опыта и моpфологическими изменениями в наиболее активно используемых стpуктуpах мозга.

Интересна гипотеза об иммунохимическом механизме долговременной памяти. Автор этой гипотезы И.П. Ашмарин считает, что при длительной реверберации импульса в нейронной ловушке на синаптических мембранах синтезируются антигены, а в глиальных клетках антитела к ним. Следовательно, появляется дополнительный механизм контакта между нейронами и глиальными клетками.

Итак, каким бы образом не происходило формирование временной связи, в основе будет формирование на более или менее длительное время нейронной сети, по которой импульс может распространяться быстрее и легче, чем по другим путям (рис. 13). В основе укрепления связей в такой сети лежат процессы синтеза белка.

Рисунок 13. Энграмма памяти

Структуры мозга, связанные с памятью

Каpл Лешли (Lashley K.), посвятивший значительную часть своей жизни поиску пространственной организации памяти, закончил одну из своих книг следующими словами: «анализируя данные, касающиеся локализации следов памяти, я испытываю иногда необходимость сделать вывод, что научение вообще невозможно. Тем не менее, несмотря на такой довод против него, научение иногда происходит». В своих экспериментах Лешли обучал крыс решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры мозга в поисках места хранения информации. Однако даже удаление 15-20% мозгового вещества не приводило к утрате следов, приобретенных в процессе научения. Оказалось, что для научения и памяти важны многие структуры мозга, а энгpаммы памяти распределяются между обширными областями коры и многократно дублируются. Пространственная и временная организация памяти связана со многими структурами мозга. Прежде всего, это височная доля, гиппокамп, миндалина и связанные с ними структуры, мозжечок и кора больших полушарий.

С двигательной памятью человека, и особенно со сложными формами автоматизированных движений, осуществляемых на подсознательном уровне, связана работа мозжечка. Установлено, что при нарушениях работы мозжечка человек вынужден сознательно контролировать каждый элемент сравнительно простых движений, которые раньше осуществлял автоматически, не задумываясь. Например, для того чтобы взять в руки и откусить яблоко, ему приходится сначала отдельно осуществить и полностью завершить акт хватания, сделав после этого остановку, затем поднять таким же образом руку на уровень рта и только после этого поднести яблоко ко рту. Следовательно, с мозжечком связана память на множество инструментальных условных рефлексов.

Функция гиппокампа в процессах памяти до сих пор точно не известна, хотя есть данные, свидетельствующие о том, что он связан с процессом запоминания, с кратковременной памятью, а также, вероятно, с оперативной памятью. Это парное образование относится к лимбической системе мозга и функционально взаимодействует с височной коpой. Люди с мозговыми нарушениями, локализованными в области гиппокампа, не могут хранить в памяти то, о чем узнали совсем недавно, или забывают о том, что уже начали или намеревались сделать после того, как дело уже начато. Например, им нелегко вспомнить лицо и имя недавно виденного человека, с которым их познакомили, однако память на давние прошлые события у них сохраннена. Можно также предположить, что работа гиппокампа как-то связана с другим процессом памяти - узнаванием. Есть также сведения о том, что активность гиппокампа соотносится с переводом информации из кратковременной в долговременную намять. В одном описанном в литературе случае, когда в результате неизбежного хирургического вмешательства у человека был удален гиппокамп, выяснилось, что этот человек сохраняет в памяти лишь то, что с ним происходит сейчас.

С помощью вживленных в гиппокамп электpодов у кpыс удалось обнаpужить повышение нейpонной активности в тот момент, когда животное оказывалось в знакомом месте лабиpинта. Как только кpыса покидала это место, активность контактиpующих с электpодами клеток гиппокампа пpекpащалась. Гиппокамп как будто «узнает» знакомые места, благодаpя чему у кpыс создается пpостpанственная каpта окpужающего миpа. Когда у кpыс, научившихся находить в лабиpинте кpатчайший путь к пище, удаляют гиппокамп, то они, попав снова в этот же лабиpинт, много pаз посещают одни и те же ходы, как будто пpежде ничему не учились.

Пpи выpаботке условных pефлексов активность нейpонов гиппокампа мала, но пpи пеpеучивании (когда сначала подкpеплялся один из пpименяемых стимулов, а потом - дpугой) в них pегистpиpуется значительная активность. Кроме того, установлено, что после электростимуляции клетки гиппокампа могут длительно, неделями, pазpяжаться после ее пpекpащения. Одновременно с этим в гиппокампе происходят стpуктуpные изменения.

Суммирование данных о функциональной pоли гиппокампа позволяет предположить, что она состоит в пеpекодиpовании инфоpмации из кратковременной памяти в долговременную, при этом гиппокамп действует не в одиночку.

Кроме гиппокампа в формировании и организации следов памяти участвует медиальная височная область мозга. Л. Сквайр высказал предположение о том, что височная область мозга не является хранилищем информации, находящейся в долговременной памяти, но участвует в реорганизации нервных структур и в установлении связи с местами хранения такой информации, прежде всего с корой головного мозга. Такая реорганизация может быть связана со структурными изменениями нейронов. В настоящее время существует гипотеза о том, что запоминается полностью сенсорный отпечаток, т.е. все, что мы видим, слышим, ощущаем. А процесс консолидации заключается в формировании доступа к этой запечатленной информации.

Таламическая область, как предполагают, нужна для первоначального кодирования некоторых видов информации, получаемой через органы чувств. Поражения дорсомедиальной части таламуса приводят к неспособности к усвоению нового материала. Поражения медиального таламуса приводят к дегенерации нейронов лобной коры и сопровождаются нарушением способности переучиваться.

Найти определенные зоны коры, в которых хранится та или иная информация пока не удалось. Значительные повреждения, например, лобной коры не сказывались ни на памяти на предшествующие события, ни на способности запоминать, а вот постановка и удержание цели действия, выбор программы действия значительно нарушались.

Нарушения памяти

Различают антеpогpадную амнезию или неспособность к усвоению новой инфоpмации и pетpогpадную амнезию - утpату способности извлекать накопленную до поpажения мозга инфоpмацию. Ретpогpадная амнезия неpедко наблюдается вследствие сотpясения мозга, инсульта, электpошока. Обе pазновидности амнезий обнаpуживаются пpи хpонической алкогольной интоксикации (что является одним из пpоявлений т. н. Коpсаковского синдpома) и пpи маpазме, пpоявляющемся, напpимеp пpи болезни Альцгеймеpа.

Когнитивные формы научения

Научиться говоpить и писать, игpать на музыкальных инструментах и водить автомобиль по гоpоду, выучиться pемеслам и, тем более, понять законы пpиpоды на основе pассмотpенных пpостых фоpм научения просто невозможно. Для этого недостаточно ассоциативных связей между pаздpажителями или между ситуацией и ответом оpганизма. Когнитивное научение (лат. cognitio - познание) фоpмиpуется у человека постепенно, по меpе созpевания неpвной системы, и позволяет устанавливать связи между отдельными элементами окружающего мира на основе усвоенных в прошлом опыте понятий. Таким образом, когнитивное научение связано с фоpмиpованием мышления и речи - этому вопросу посвящена отдельная глава.

Эмоции

Обычно эмоции определяют как особый вид психических процессов, которые отражают не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Эмоции, безусловно, являются реакцией организма, возникающей в ответ на изменения во внешней или внутренней среде. Чем же отличается эмоциональная реакция от реакции слизистой желудка в ответ на поступление пищи, сосудистой реакции в ответ на изменение положения тела, стресса, наконец?

Вернемся к схеме поведенческого акта и попытаемся представить, на каком этапе может возникнуть эмоциональная реакция. Возникновению любой мотивации всегда предшествует неудовлетворение какой-либо потребности. Биологический смысл возникающих при этом неудовлетворении эмоций заключается в том, что это субъективное состояние, во-первых, сигнализирует о неблагополучии во внутренней среде (снижение концентрации глюкозы, осмотической концентрации), или является сигналом об изменении параметров внешней среды (холод, опасность), во-вторых, эмоции побуждают организм к преодолению препятствий, стоящих на пути достижения цели. Как видим, уже на этапе афферентного синтеза возможно возникновение эмоций и выполнение ими двух функций. Чувство неудовлетворенности усиливается при неудачной попытке достижения цели - полученный результат не совпадает с параметрами результата действия. Удовлетворение потребности, наоборот, формирует положительную эмоцию, которая субъективно сопровождается чувством удовлетворения, радости. Возникающие положительные или отрицательные эмоции помогают организму оценить, во-первых, удовлетворена ли потребность, во-вторых, правильны ли и целесообразны были действия в процессе удовлетворения потребности.

Физиологическая роль эмоций

Биологическое значение эмоций определяется в первую очередь их оценочной функцией, потому, что только это субъективное ощущение позволяет животному и человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность и возможность ее удовлетворения. В процессе целенаправленного поведения с помощью эмоций происходит оценка вероятности достижения цели. Кроме того, эта функция эмоций проявляется в том, что оценивается и ситуация во внешней среде. Состояние тревоги, страха, агрессии или интереса - это отражение отношения к тому, что происходит во внешней среде. Следует отметить, что далеко не всегда реальное воздействие совпадает с эмоциональной реакцией. Часто нам страшно, хотя точно известно, что никакого вреда извне не ожидается (просмотр фильмов, посещение стоматолога), иногда страшно, но и очень интересно, хотя угроза может быть вполне реальна.

Оценочная функция эмоций непосредственно связана с побуждающей функцией. Слово эмоция произошло от французского глагола «mouvoir», означающего «приводить в движение». Эта функция заключается в том, что эмоции индуцируют, побуждают к совершению действия, направленного на удовлетворение потребности.

Переключательная функция эмоций особенно ярко проявляется при конкуренции мотиваций, в результате которой определяется доминирующая мотивация.

Подкрепляющая функция заключается в том, что положительная эмоция становится реальным подкреплением для выработки условного рефлекса, наградой, к которой следует стремиться. Отрицательная эмоция - состояние, которого человек и животное стараются избегать. Таким образом, эмоциональная реакция способствует закреплению и сохранению биологически целесообразных форм поведения и устранению поведенческих реакций, утративших свое приспособительное значение. Эта функция эмоций чрезвычайно важна в приобретении жизненного опыта, в системе обучения как человека, так и животных. физиологический нервный рефлекторный

Все исследователи признают, что эмоции чрезвычайно важны для общения между людьми и животными. Сообщения о внутреннем психическом состоянии передаются и принимаются с помощью проявления эмоций (мимика, жесты, голос, поведение в целом). Таким образом, эмоции выполняют и коммуникативную функцию.

Классификация эмоций

В первую очередь, определимся с тем, что же среди всех реакция организма является истинно эмоциями. По мнению Леонова А.Н. существует три вида эмоциональных процессов, которые можно выстроить по возрастанию силы реакции: чувства, собственно эмоции и аффекты.

· Первый уровень это чувства (любви, ненависти, интереса) - устойчивые представления о ситуации, которые формируются как специфическое обобщение эмоций.

· Второй уровень - собственно эмоции - они отражают отношение личности к складывающейся ситуации, и к ситуации, которая только планируется - оценивается вероятность успеха или неуспеха

· Третий уровень - кратковременное и сильное эмоциональное переживание, которое вызывается уже свершившимся событием - аффект

Согласно теории дифференциальных эмоций, эмоции бывают базисные (фундаментальные) и производные от базисных (ситуативные). Базисные эмоции в структуре поведенческого акта выполняют функцию побуждения. Это те эмоции, которые определяются доминирующей в данный момент мотивацией и формируют цель в соответствии с удовлетворением потребности. К базисным относятся 10 основных эмоций.

1. Интерес-волнение - наиболее частая положительная эмоция, мотивирующая исследовательскую деятельность, обучение, развитие навыков.

2. Радость - мотивирует созидание, творчество, это постоянно желаемая эмоция.

3. Удивление - эмоция, способствующая освобождению нервной системы от предыдущей эмоции и направляющая внимание на другой объект, мотивирует познавательные, исследовательские формы поведения.

4. Горе-страдание - эмоция, связанная с чувством одиночества, отсутствием контактов с людьми и жалостью к себе. Снижает энергетический потенциал человека.

5. Гнев - эмоция, связанная с агрессией, вызывает ощущение силы. Чувство храбрости, уверенности в себе.

6. Отвращение - эмоция, которая часто возникает вместе с гневом, но обладает собственными мотивационными признаками и субъективно переживается иначе.

7. Презрение - сопутствует гневу или отвращению. (Гнев, отвращение и презрение составляют враждебную триаду).

8. Страх - сигнал реальной или воображаемой опасности. Эта эмоция может и мобилизовать, и парализовать энергию.

9. Стыд - мотивирует желание спрятаться, исчезнуть.

10. Вина - эмоция, возникающая при нарушениях морального, этического или религиозного характера.

Ситуативные эмоции появляются в процессе осуществления поведенческой реакции в результате оценки результатов отдельных этапов деятельности. Среди ситуативных эмоций выделяют эмоции успеха и неуспеха.

В рамках потребностно-мотивационной теории эмоций П.В. Симонова, развитой Г.И. Косицким, эмоции возникают в том случае, если перед организмом стоит цель (удовлетворение потребности), а средств для достижения цели недостаточно. Состояние напряжения (СН) является функцией цели (Ц), интенсивность напряжения зависит от соотношения необходимых (н) информации (И), времени (В) и энергии (Э) и существующих (с) у организма информации, времени и энергии. Эти соотношения можно выразить формулой:

СН = f Ц (Ин•Вн•Эн - Ис•Вс•Эс)

Первая стадия напряжения (СН I) - состояние внимания, мобилизации активности, повышение работоспособности.

Вторая стадия напряжения (СН I I) - максимальное увеличение энергетических ресурсов организма. Возникает стеническая эмоция, имеющая выражение ярости, гнева.

Третья стадия напряжения (СН I I I) - астеническая реакция, характеризующаяся истощением ресурсов, проявляется в виде эмоций страха, горя, тоски. Четвертая стадия - (СН IV) стадия невроза.

Эмоции делят также на низшие и высшие. Низшие связаны с органическими потребностями и подразделяются на два вида: гомеостатические, направленные на поддержание гомеостаза, инстинктивные, связанные с половым инстинктом, инстинктом сохранения рода и другими поведенческими реакциями. Высшие эмоции возникают у человека в связи с удовлетворением социальных и идеальных потребностей (интеллектуальных, моральных, эстетических и др.). Эти более сложные эмоции развивались на базе сознания и оказывают контролирующее и тормозящее влияние на низшие эмоции.

Внешние проявления эмоций. Каждому человеку присущ свой, неповторимый тип эмоциональной реакции, однако есть и общие черты. Эмоции «запускаются» мозгом, но реализуются с участием вегетативной нервной системы. Общие черты, в основном, касаются «внутренней», вегетативной компоненты эмоциональной реакции, внешние проявления более индивидуальны. Вместе с тем, и внешние проявления эмоций имеют общие черты, которые позволяют эмоциям выполнять свою коммуникативную функцию, а нам правильно реагировать на проявление эмоций окружающих. Доказательством того, что внешние проявления эмоций универсальны, является тот факт, что мы легко узнаем по выражению лица состояние человека даже другой национальности и расы. При этом мы можем затрудниться в оценке индивидуальности представителя другой расы, но никогда не ошибемся и не примем выражение радости за проявление гнева или агрессии. Итак, внешне эмоции проявляются в мимике - изменении выражения лица, в появлении специфических жестов (пантомимика). Эмоциональная реакция обязательно сопровождается изменением мышечного тонуса. Отрицательные эмоции стенического характера (агрессия, ярость, гнев) проявляются в виде повышения мышечного тонуса, хаотичных движений. Характерной чертой эмоциональной реакции является изменение голоса - спектр речи смещается в более высокочастотный диапазон. Интересно, что изменение голоса - это те внешние проявления эмоций, которые труднее всего скрыть. Внутренние проявления эмоций связаны с изменением активности вегетативной нервной системы. Астенические эмоции характеризуются активацией парасимпатической, а стенические - симпатической нервной системы. При эмоциях изменяется частота сердечных сокращений, артериальное давление, происходит перераспределение кровотока - это эффекты адреналина и норадреналина.

Рисунок 14. Компоненты эмоциональной реакции

Любая эмоция сопровождается изменением сопротивления (электропроводимости) кожи, или реакции КГР. Это обусловлено изменением потоотделения. Доступность регистрации кожно-гальванического рефлекса позволяет использовать его в качестве индикатора эмоциональной реакции человека.

Изменения электрической активности (ЭЭГ) коры больших полушарий тоже служат отражением проявления эмоций. Во-первых, при эмоциях, независимо от их знака усиливается тета-ритм (4 - 7 гц). Это объясняется активацией коры больших полушарий под влиянием структур лимбической системы. Кроме того, при положительных эмоциях отмечается усиление тормозного влияния лимбической системы на кору, что проявляется в увеличении амплитуды альфа-ритма на фоне усиления тета-ритма. При очень сильных положительных эмоциях может наблюдаться усиление высокочастотного бета-ритма и депрессия альфа-ритма. Такое соотношение ритмов более характерно для отрицательных эмоций. Однако если отрицательные эмоции приобретают застойный характер - глубокое горе, сильный страх, переходящий в оцепенение - на ЭЭГ вновь появляются медленные волны.

Физиологические механизмы эмоций

Структуры головного мозга, связанные с эмоциями

Для изучения физиологических механизмов эмоций широко применяются традиционные физиологические методы: удаление какой-то структуры мозга, или наоборот, ее стимуляция. Данные о морфофизиологической организации эмоций у человека получены методом вживления электродов в различные отделы мозга. Этот метод применяется при лечении некоторых заболеваний, а научные наблюдения выполняются «попутно». Понятно, что удаление структур мозга у человека производится в исключительных случаях, поэтому и результатов таких наблюдений немного.

У животных наряду с разрушением и стимуляцией широко используется метод самораздражения. Широко известны опыты Дж. Олдса, в которых крысам вживляли электроды в различные области гипоталамуса. Крысы, обнаружив связь между нажатием педали и стимуляцией, продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством, число нажатий достигало нескольких тысяч в течение 10- и 20 часов, при этом даже в состоянии агонии животное не переставало тянуться к педали. Животные при этом отказывались от пищи, самцы не реагировали на появление самок. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, получили название «зон удовольствия или наслаждения».

То, что эмоции не включены в генетически детерминированную схему поведенческого акта (речь идет об инстинктивном поведении), а выполняют функцию своеобразного сопровождения и помощи в осуществлении поведения, удачно продемонстрировано в экспериментах с раздражением различных гипоталамических зон. Раздражение центра голода гипоталамуса приводило к тому, что кошка набрасывалась на мышь и поедала ее, оставаясь совершенно спокойной. Раздражение других зон приводило к агрессии и ярости «оторванной» от процесса охоты.

Итак, гипоталамус, где наряду с двойными центрами, регулирующими основные типы врожденного поведения (голод-насыщение, питье и отказ от воды, теплопродукция и теплоотдача, агрессия - покой) обнаружены и зоны удовольствия, можно рассматривать как исполнительную структуру эмоций.

Гиппокамп, который расположен в глубине височных долей мозга, является одной из основных структур лимбической системы. Гиппокамп принимает участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, тревоги. Его роль в организации реакции на новые, необычные стимулы определяет и участие этой структуры в эмоциональной реакции.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление большого участка мозга: миндалины, гиппокампа и грушевидной коры у обезьян приводит к таким существенным и всегда одинаковым изменениям поведения в целом и эмоциональных реакций, что эти изменения получили название синдрома Клювера-Бьюсси. У животных исчезает чувство страха, они перерастают различать качества пищи и ее пригодность для еды, поэтому пробуют все подряд. У таких обезьян снижается или извращается сексуальное поведение. Наиболее интересным и постоянным признаком синдрома является изменение социального положения в группе - после операции обезьяны даже высокого ранга оказываются на нижней ступени социальной лестницы (рис.17). Электрическая стимуляция миндалины вызывает эмоции страха, гнева, ярости. Оказалось, что среди нейронов миндалины, реагирующих на световое, звуковое и кожное раздражение, есть и такие, которые различают лица с выражением угрозы или без него. Именно поэтому миндалине принадлежит значительная роль в регуляции зоосоциального поведения.

Определенную роль в осознании субъективных эмоциональных переживаний приписывается поясной извилине. Поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами: перегородкой, голубым пятном, верхними буграми четверохолмия, а так же с различными областями коры. Полагают, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В регуляции эмоций особое значение имеет лобная и височная кора. Поражения лобной доли приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Познакомимся с одним несчастным случаем, произошедшим в США. "Финеас Гейдж, дорожный мастер, заложил пороховой заряд в отверстие, пробитое в скале, подготовляя взрыв. Он опустил в отверстие тяжелую железную трамбовку, не придерживая ее, и... палка, ударившись о скалу, высекла искру, воспламенила порох и устремилась к небесам. Палка насквозь пронзила головной мозг, войдя через левую щеку и выйдя около темени. В течение часа Гейдж находился в оглушенном состоянии, после чего он смог с помощью сопровождавших его людей пойти к хирургу и по дороге спокойно и невозмутимо рассуждать о дырке в своей голове. Он оправился от инфекции, развившейся в ране, и прожил еще 12 лет. (Позднее на вскрытии выяснилось, что тяжелое повреждение получила левая лобная доля, и травма распространилась на правую лобную долю.) Как череп, так и палка ныне экспонируются в Гарвардском университете. Как ни поразителен был счастливый исход столь внушительной травмы, не менее поразительными оказались ее последствия. Гейдж по-прежнему оставался дееспособной личностью: у него не обнаруживалось никакой потери памяти и был в состоянии заниматься своим делом. Снижение умственных способностей у Гейджа оказалось несоизмеримо малым для человека с обширным повреждением той самой части мозга, которую считали субстратом высших интеллектуальных процессов. Некоторые изменения у Гейджа произошли, но они носили не тот характер, какого следовало бы ожидать исходя из существовавших теорий. Затронуты были главным образом особенности его личности, а не умственные способности. До несчастного случая он был тактичным и уравновешенным человеком, хорошим работником, теперь он стал невыдержанным, сделался упрямым, но переменчивым и нерешительным. Не проявлял склонность к какому бы то ни было труду - вместо этого предпочитал странствовать, зарабатывая себе на жизнь тем, что показывал себя и свою трамбовку" (Вулдридж Д. Механизмы мозга. - М.: Мир, 1965.).

При поражении лобной коры преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, деятельностью, творчеством. Двустороннее удаление височных долей приводит к изменениям, напоминающим нарушения эмоций при удалении миндалины: подавление агрессивности и страха.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Оказалось, что временное выключение электросудорожным ударом левого полушария приводит к сдвигу в эмоциональной сфере в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, самочувствие оценивается пессимистически. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект - улучшение эмоционального состояния. Распознавание мимики, эмоциональной окраски речи, интонаций в большей степени связано с функцией правого полушария.

...