Предмет гистологии

За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Секрет смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов. В отличие от потовых сальные железы располагаются более поверхностно - в пограничных отделах сосочкового и сетчатого слоев дермы. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокринному типу.

Концевые отделы, диаметр которых колеблется от 0,2 до 2 мм, состоят из клеток - себоцитов, среди которых различают малодифференцированные, дифференцированные и погибающие формы. Малодифференцированные клетки, способные к пролиферации, составляют наружный ростковый (герминативный) слой концевого отдела, лежащий на базальной мембране. Вступившие на путь дифференцировки клетки из этого слоя перемещаются внутрь концевого отдела. При этом они увеличиваются в объеме, и в них развивается агранулярная эндоплазматическая сеть, в которой синтезируются липиды, постепенно заполняющие цитоплазму. Затем происходит гибель себоцитов по механизму апоптоза. Клетки, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи. Выводной проток короткий. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, эпителий становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого отдела.

9.53 Кожа. Дерма. Сосочковый и сетчатый слои, их тканевый состав. Гиподерма

Собственно кожа, или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую - на спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя - сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. Свое название этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий. Их величина и количество в коже различных частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо, а с возрастом могут совсем исчезнуть. Сосочковый слой дермы определяет индивидуальный характер расположения борозд и линий на поверхности кожи.

Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др. Здесь также находятся гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки, связанные с корнем волоса. Это мышца, поднимающая волосы. Однако имеются мышечные пучки, не связанные с волосами. Больше всего их в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение мышечных клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма.

Сетчатый слой, обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие - косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т. п.), в сетчатом слое обнаруживается узкопетлистая более нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т. п.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами.

В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла - лимфатических капилляров и посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфоидные узелки, схожие с узелками селезенки.

Периваскулярные лимфоидные узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Полагают, что благодаря этим узелкам в коже может быстро развиваться иммунная защитная реакция при поступлении в нее антигенов. Постоянное присутствие в эпидермисе и дерме иммунокомпетентных клеток, а также лимфоидных узелков свидетельствует о том, что кожа является не только местом реализации иммунологических процессов, но и активно участвует в них, играя роль одного из органов иммуногенеза.

В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные железы - потовые и сальные, а также корни волос.

В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в цитоплазме меланодесмоцитов - клеток подлежащей к эпидермису соединительной ткани. Они имеют отростчатую форму и в отличие от меланоцитов эпидермиса не дают положительной ДОФА-реакции, т. е. они содержат, но не синтезируют пигмент. Предполагают, что пигмент поступает из эпидермиса и фагоцитируется меланодесмоцитами.

Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных участках - в области анального отверстия и в околососковых кружках.

Пигментный обмен в коже тесно связан с содержанием в ней витаминов (А, С, РР), а также зависит от эндокринных факторов гормонов гипофиза, надпочечников и др.

Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы продолжаются в слое подкожной основы.

Подкожная основа, или гиподерма, не является частью кожи. Она богата жировой тканью и смягчает действие на кожу различных механических факторов. Поэтому гиподерма особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т. п.). Здесь подкожная основа полностью сохраняется даже при крайней степени истощения организма. Гиподерма обеспечивает некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям, что в значительной мере предохраняет ее от разрывов и других механических повреждений. Скопление жировой ткани в гиподерме ограничивает теплоотдачу.

9.54 Производные кожи. Волосы. Развитие, строение, рост и смена волос, иннервация. Ногти. Развитие, строение и рост ногтей

Волосы покрывают почти всю поверхность кожи. Наиболее плотно они расположены на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5-2 м (редко), толщина - от 0,005 до 0,6 мм.

Различают три вида волос: длинные, к которым относятся волосы головы, бороды, усов, а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке; щетинистые - волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии полости носа; пушковые, покрывающие остальные участки кожного покрова.

Развитие. Волосы развиваются на 3-м мес эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в виде тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. Несколько позднее они образуются в коже других участков тела.

Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми, пушковыми волосами. В области бровей, век и головы позднее также происходит смена волос на более грубые - длинные и щетинистые.

Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной основы. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного корневых эпителиальных влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен волосяной сумкой.

Корень волоса заканчивается расширением - волосяной луковицей. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде дермального сосочка волоса. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление - волосяную воронку.Волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои эпидермиса воронки переходят в наружное корневое эпителиальное влагалище. Внутреннее корневое эпителиальное влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос.

Волосяная луковица является ростковой частью волоса. Она состоит из эпителиальных клеток матрикса, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего корневого эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в дермальном сосочке волоса. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее корневое эпителиальное влагалище, в них усиливаются процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Наиболее интенсивно процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется «твердый» кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от «мягкого» кератина эпидермиса кожи.

Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у животных - копыта, клювы, перья.

Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе особенно много серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого кератина отсутствуют промежуточные стадии - накопление в клетках зерен кератогиалина.

Во внутреннем корневом эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т. е. в клетках появляются зерна кератогиалина. Среди кератиноцитов матрикса волосяной луковицы и наружного корневого влагалища располагаются пигментные клетки - меланоциты. Они синтезируют пигмент меланин в двух формах, от которых зависит цвет волос, - в форме эумеланина, имеющего цвет от коричневого до черного, и в форме феомеланина - желтого и рыжего цвета.

Мозговое вещество волоса хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших эпителиоцитов, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках снижается количество пигмента - волосы седеют.

Корковое вещество волоса составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа.

Кутикула волоса непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками - кутикулярными эпителиоцитами, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы участках эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, накладывающиеся друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента.

Внутреннее корневое эпителиальное влагалище является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний (гранулосодержащий) эпителиальный слой Хаксли и наружный эпителиальный слой Хенле. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое эпителиальное влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

Наружное корневое эпителиальное влагалище образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно истончается и переходит в волосяную луковицу.

Дермальное корневое влагалище, или волосяная сумка, - соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный - продольный слой волокон и внутренний - циркулярный слой волокон.

Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток. У щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а другим - в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи, и в результате этого стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы «встают дыбом»), что наблюдается у многих животных.

Смена волос. Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в зависимости от возраста, области кожи, а также от воздействия различных внешних факторов цикл продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы - катагена, телогена и анагена. Фаза катагена, продолжающаяся 1-2 нед, характеризуется прекращением митотической активности в эпителиальном матриксе (луковице) волоса, которая превращается в так называемую волосяную колбу, состоящую из подвергшихся ороговению клеток. Колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной фолликул становится короче. В нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище, тогда как наружное эпителиальное влагалище сохраняется, образуя мешочек, в основании которого остаются стволовые клетки, дающие в дальнейшем начало развитию и росту нового волоса. Фаза телогена продолжается 2-4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла. Фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула - около 2- 5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом стволовые клетки в основании наружного эпителиального влагалища начинают интенсивно делиться, образуя конусообразный эпителиальный матрикс, который постепенно обрастает нижерасположенный волосяной сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового волоса, кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый волос вытесняется наружу. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.

Ногти

Ноготь - это роговой эпителиальный придаток кожи. Развитие ногтей начинается на 3-м мес внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь.

Вследствие медленного роста (около 0,25-1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца.

Ноготь - роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа - подногтевая пластинка, представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками - ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху, образуя так называемую надногтевую пластинку, или кожицу. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из-за задней ногтевой щели в виде беловатого участка полулунной формы - луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки - край - выступает за пределы ногтевого ложа.

Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть - перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название матрикс ногтя. В последнем происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды.

9.55 Возрастные особенности кожи детей

Одной из основных особенностей кожи детей и подростков является то, что поверхность ее у них относительно больше, чем у взрослых. Чем моложе ребенок, тем большая поверхность кожи приходится у него на 1 кг массы тела. Абсолютная же поверхность кожи у детей меньше, чем у взрослых, и увеличивается с возрастом.

Эта особенность обусловливает значительно большую теплоотдачу организма детей по сравнению со взрослыми. При этом чем младше дети, тем в большей мере эта особенность выражена. Высокая теплоотдача вызывает и высокое теплообразование, ко- торое у детей и подростков на единицу массы тела также выше, чем у взрослых. В течение длительного периода развития изменяются терморегуляционные процессы. Регуляция температуры кожи по взрослому типу устанавливается к 9 годам.

В течение жизни общее количество потовых желез не меняется, увеличиваются их размеры и секреторная функция. Неизменность числа потовых желез с возрастом определяет их большую плотность в детском возрасте. Количество потовых желез на единицу поверхности тела у детей в 10 раз больше, чем у взрослых. Морфологическое развитие потовых желез в основном заверша- ется к 7 годам.

Потоотделение начинается на 4-й неделе жизни. Особенно заметное увеличение числа функционирующих потовых желез отмечено в первые 2 года. Интенсивность потоотделения на ладонях достигает максимума в 5--7 лет, затем постепенно снижается.

Изменяется с возрастом и секреторная деятельность сальных желез. Активность этих желез достигает высокого уровня в пе- риод, непосредственно предшествующий рождению ребенка. Они создают как бы «смазку», облегчающую прохождение ребенка по родовым путям. После рождения секреция сальных желез затухает, ее усиление вновь происходит в период полового созревания и связано с нейроэндокринными изменениями.

9.56 Почки. Корковое и мозговое вещество почки. Нефрон - как морфофункциональная единица почки, его строение. Корковые и юкстамедуллярные нефроны

Почка - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон - структурная и функциональная единица почки. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящий сегмент и восходящий сегмент, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны и промежуточные нефроны. Остальные располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны.

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка. Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами. Они синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов. На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки и более плотную (темную) среднюю пластинку. Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтрационный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий. Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм. Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K- АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реабсорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интерстициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту. В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

9.57 Почки. Васкуляризация почки - кортикальная и юкстамедуллярная системы кровоснабжения. Морфофункциональные основы регуляции процесса мочеобразования

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение. В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочковую артериолу, которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс, т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпителиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные гранулы.

Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая.

Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярными миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефронов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов.

9.58 Мочевыводящие пути. Строение мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного и мочеполового каналов

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости.

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие миоциты, ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной. Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

9.59 Семенник (яичко). Строение, функции

Яички, или семенники, - мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон - тестостерон.

Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной. На задней поверхности яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого вглубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки, в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В дольках яичка между петлями извитых семенных канальцев находится соединительная ткань с гемо- и лимфатическими сосудами. В составе этой ткани, кроме фибробластов, обнаруживаются макрофаги, тучные клетки, а около кровеносных капилляров (преимущественно фенестрированного типа) группами располагаются гормонсинтезирующие клетки Лейдига (интерстициальные эндокриноциты).

Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране. Собственная оболочка канальца представлена базальным слоем, миоидным слоем и волокнистым слоем. Кнаружи от базальной мембраны эпителия находится сеть коллагеновых волокон базального слоя. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.

Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.

Избирательность поступления веществ из крови в эпителиосперматогенный слой и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематоте-стикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой формируется двумя клеточными дифферонами: сперматогенными клетками, которые находятся на различных стадиях дифференциров-ки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающими эпителиоцитами (клетками Сертоли), или сустентоцитами. Гистологические элементы двух клеточных дифферонов находятся в тесной морфофункциональной связи.

Поддерживающие эпителиоциты лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра клеток имеют неправильную форму с инвагинациями, ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Присутствуют также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоциты образуют бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют весь слой на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделерасположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов.

Клетки Сертоли создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, они способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью своего лизо-сомального аппарата. Клетки синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы ФСГ, а также рецепторы тестостерона и его метаболитов.

Различают два вида клеток Сертоли - светлые клетки, продуцирующие ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие факторы, стимулирующие деление половых клеток.

9.60 Семявыносящие пути. Придаток яичка. Семявыносящий проток. Семяизвергательный канал. Семенные пузырьки. Бульбо- уретральные железы. Предстательная железа. Их строение и функции. Возрастные изменения

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и семенная жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка, располагающуюся в средостении. От сети отходят 12-15 извитых выносящих канальцев, которые открываются в единый проток придатка в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части становится прямым семявыносящим протоком. Последний формирует ампулу семявыносящего протока. За ампулой в проток открывается выносящий проток семенного пузырька, после чего семявыносящий проток продолжается в семяизвергающий проток. Семяизвергающий проток проникает в предстательную железу и открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых эпителиоцитов с железистыми клетками, секретирующими по апокринному типу.

В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся столбчатые эпителиоциты, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные эпителиоциты. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса - тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток. Слизистая оболочка протока представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий - многорядный столбчатый - включает базальные (малодифференцированные) клетки, столбчатые клетки со стереоцилиями, а также клетки, богатые митохондриями. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит много эластических волокон. Мышечная оболочка состоит из трех слоев - внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семявыводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.