Предмет гистологии

Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно. Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холинергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые нейрогормоны - вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин

Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в медиальную эминенцию.

В мелкоклеточных ядрах среднего гипоталамуса их мелкие адренергические нейросекреторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - рилизинг-гормоны, или факторы, с помощью которых гипоталамус контролирует деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Среди либеринов различают: соматотропин-рилизинг-фактор - соматолиберин; тиреотропин- рилизинг-фактор - тиролиберин; АКТГ-рилизинг-фактор - кортиколиберин; рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона - фоллиберин. Среди статинов выделяют: соматотропин-ингибирующий фактор - соматостатин; пролактинингибирующий фактор - пролактостатин; ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона - меланостатин. Важнейшие ядра среднего гипоталамуса локализуются в сером бугре - аркуатное, дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное и дорсомедиальное. Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

9.29 Эпифиз (шишковидная железа). Строение, клеточный состав, функции

Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например овариально- менструального цикла. Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются циркадными. Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи, и их зависимость от эпифиза свидетельствует о том, что гормонообразовательная деятельность последнего определяется его способностью различать смену световых раздражений, получаемых организмом.

Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки, особенно в пожилом возрасте.

В паренхиме железы различаются секретообразующие пинеалоциты и опорные глиальные клетки (астроциты). Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных клеток, по форме многоугольные, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками астроцитов. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии.

Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты, характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой, и темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильными включениями в цитоплазме. Обе названные формы представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возрастным изменениям. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической сети, рибосомы и полисомы.

Астроциты преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Длинные отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.

Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее) тропным гормонам аденогипофиза. Большое значение имеет выработка пинеалоцитами антигонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. играет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза.

9.30 Гипофиз. Строение, функции аденогипофиза, нейрогипофиза, средней доли гипофиза. Связь гипофиза с гипоталамусом. Васкуляризация и иннервация гипофиза

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками - эндокриноцитами разных линий дифференцировки.

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами. Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо - хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами. По размерам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются круглой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм. Количество таких клеток возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов, в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропными эндокриноцитами, или гонадотропоцитами. Предполагается, что одни из них вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона.

Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.

При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на периферию клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты получили наименование клеток кастрации.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80-150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон - тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропными эндокриноцитами, или тиротропоцитами.

Для ацидофильных эндокриноцитов характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни - соматотропные эндокриноциты, или соматотропоциты, вырабатывают гормон роста (соматотропин); другие - пролактиновые эндокриноциты, или пролактиноциты, продуцируют пролактин. Основное значение пролактина - активирование биосинтеза молока в молочной железе. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее его иногда называли лютеотропным гормоном.

В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и достигают в диаметре 350-400 нм. Пролактиноциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы (500-600 нм в длину и 100-120 нм в ширину).

Еще одна группа хромофильных клеток - кортикотропные эндокриноциты, или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильная или угловатая, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, окруженных мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство.

Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. Наконец, среди хромофобов встречаются фолликулозвездчатые клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеиновый секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула.

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон, а также липотропин - гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза - отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитамы. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или нейросекреторными тельцами). Последние формируют нейрососудистые синапсы, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Особенностью кровоснабжения гипофиза является наличие в его передней доле воротной системы: многочисленные веточки артериального круга быстро распадаются в гипофизарной ножке на капилляры, которые собираются в портальные вены, входящие в ворота гипофиза, и вторично разветвляются на капилляры -- синусоиды в веществе железы. От последних идут отводящие вены гипофиза. Передняя и задняя доли получают веточки от внутренней сонной артерии. Обе доли имеют отдельное кровоснабжение, однако между сосудами их имеются анастомозы. Артериальные анастомозы и соединения капиллярного русла частей гипофиза можно рассматривать как потенциальные коллатеральные пути кровоснабжения органа; они обеспечивают возможность перераспределения крови при меняющейся интенсивности деятельности гипофиза, а также в процессе нейрогуморальных корреляций функционально различных компонентов этого органа. Венозная кровь оттекает в сплетения на основании мозга и далее в v. cerebri magna.

9.31 Щитовидная железа. Строение, функции. Цитофункциональная характеристика фолликулярных и парафолликулярных эндокриноцитов

Щитовидная железа содержит два клеточных дифферона эндокриноцитов, развивающихся из стволовых клеток различного происхождения: Т-тироциты (фолликулярные клетки), наиболее многочисленные, вырабатывающие йодсодержащие гормоны - тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3), и С-тироциты (парафолликулярные клетки), вырабатывающие гормон тирокальцитонин и ряд других пептидов.

Тироксин и трийодтиронин являются мощными стимуляторами окислительных процессов в клетках, причем трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина. Эти гормоны усиливают обмен веществ, синтез белков, газообмен, обмен углеводов и жиров. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на развитие, рост и дифференцировку клеток и тканей. Они ускоряют развитие костной ткани. Особенно большое влияние гормоны щитовидной железы оказывают на гистогенез нервной ткани. При недостаточности щитовидной железы тормозится дифференцировка клеток и тканей головного мозга, нарушается психическое развитие человека. Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на регенерационные процессы в тканях. Для нормальной деятельности щитовидной железы необходимо поступление йода с питьевой водой и пищей в организм. Не содержащий йода третий гормон щитовидной железы - тирокальцитонин - участвует в регуляции кальциевого и фосфорного обмена.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, в которых располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы - замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования варьирующих размеров с полостью внутри, выстланные одним слоем эпителиальных клеток, представленных Т-тироцитами (фолликулярными клетками), а также С-тироцитами (парафолликулярными клетками) нейрального происхождения.

В дольке железы различают фолликулярные комплексы (микродольки), которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой. В просвете фолликулов накапливается коллоид - секреторный продукт Т-тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. Размер фолликулов и образующих их стенку Т- тироцитов варьирует в нормальных физиологических условиях. Их диаметр от 0,02 до 0,9 мм. В небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, - плоским. Основная масса фолликулов в норме выстлана Т-тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой Т-тироцитов, сопровождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, тучными клетками и лимфоцитами.

Т-тироциты, или фолликулярные эндокриноциты, - железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах Т-тироциты образуют выстилку и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы Т-тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности Т-тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тиреоидной активности количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность Т-тироцитов, почти гладкая в период функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение Т-тироцитов с перифолликулярными пространствами. По мере возрастания тиреоидной активности на боковых поверхностях Т-тироцитов возникают пальцевидные выступы, входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток.

В Т-тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые Т-тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов. Тиреоидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы. Когда потребности организма в тиреоидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается, Т-тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и содержит многочисленные ресорбционные вакуоли. Ослабление функциональной активности проявляется уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота Т-тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.

С-тироциты, или парафолликулярные эндокриноциты. Во взрослом организме парафолликулярные эндокринные клетки локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних Т-тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула. Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерам парафолликулярные клетки крупнее Т-тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. В отличие от Т-тироцитов парафолликулярные клетки не поглощают йод, но совмещают образование нейроаминов (норадреналина и серотонина).

Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафолликулярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Секреторные гранулы парафолликулярных клеток бывают двух типов. В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные гранулы. Клетки данного типа вырабатывают кальцитонин. В парафолликулярных клетках другого типа содержатся более крупные, но слабо осмиофильные гранулы. Эти клетки продуцируют соматостатин.

9.32 Околощитовидные железы. Участие околощитовидной железы в регуляции кальциевого гомеостаза

Околощитовидные железы (4-5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая содержание кальция в крови, и снижает содержание фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1-2,5- дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в пищеварительном тракте.

Паратирин и кальцитонин тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена: кальцитонин снижает уровень кальция в крови; паратирин является антагонистом кальцитонина. Гипокальциемия усиливает секрецию паратирина, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратирин также действуют на функцию почек и пищеварительный тракт, регулируя экскрецию и поглощение кальция в этих органах.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами - эпителиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных клеток - паратироцитов, разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты межклеточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами. Различают главные паратироциты и оксифильные паратироциты.

Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме железы, имеют небольшие размеры (7-10 мкм), полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны скопления свободных рибосом (полисом).

Секреторные гранулы имеют диаметр 150-200 нм. При усилении секреторной активности околощитовидных желез главные клетки увеличиваются в объеме. Среди главных паратироцитов различают светлые неактивные формы и темные активные формы. В последних хорошо развиты органеллы синтеза секрета. В цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена и жира. Обычно на один темный приходится 3-5 светлых паратироцитов.

Оксифильные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В цитоплазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развитый комплекс Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Другая точка зрения состоит в том, что это клетки APUD-серии. Выделяют также промежуточный тип клеток.

На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро реагирует на малейшие колебания содержания кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными непосредственно воспринимать прямые влияния на них ионов кальция.

9.33 Надпочечники. Морфофункциональная характеристика коркового и мозгового вещества надпочечников

Надпочечники - это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирую-щих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. В корковом веществе (коре) надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции - глюкокортикоиды, минералокортикои-ды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза и гормонами почек - ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Строение. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя - наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). В толще капсулы нередко обнаруживаются скопления клеток коры в виде узелков различных размеров. Основные структурные компоненты надпочечников - корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество надпочечников

Клетки коры надпочечника, или кортикостероциты, образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника.

В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона, составляющая около 15% толщины коры, пучковая зона - 75% и сетчатая зона - 10% толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой имеется тонкий слой мелких малодифференцированных эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).

Клубочковая зона образована мелкими кортикостероцитами (12-15 мкм), которые формируют округлые скопления. В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пузырьками, между которыми обнаруживаются рибосомы. Многочисленные митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо развит комплекс Гольджи. В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, главным из которых является альдостерон.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минералокортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малодифференцированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон.

Пучковая зона занимает среднюю часть коры и наиболее выражена. Кортикостероциты этой зоны отличаются крупными размерами (20 мкм), кубической или призматической формой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки.

Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов. Митохондрии крупные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвящихся трубок (везикулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. В этой зоне наряду со светлыми клетками встречаются в разном количестве темные клетки с уплотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но повышенное количество рибонуклеопротеидов. В темных клетках, помимо агранулярной эндоплазматической сети, имеется гранулярная эндоплазматическая сеть. Светлые и темные клетки представляют разные функциональные состояния одних и тех же кортикостероцитов. Полагают, что в темных клетках осуществляется синтез специфических белков - ферментов, которые в дальнейшем участвуют в образовании кортикостероидов, о чем свидетельствует обильное содержание в цитоплазме темных клеток рибосом. По мере выработки стероидов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения готового секреторного продукта в кровь.

В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон. Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы фосфорилирования в организме. Глюкокортикоиды форсируют глюконеогенез и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфоцитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процессы в организме.

Сетчатая зона. В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. Кортикостероциты в сетчатой зоне уменьшаются в размерах и становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Содержание в них липидных включений убывает, а число темных клеток возрастает. Кристы митохондрий в клетках трубчатые. Эндоплазматическая сеть преимущественно вакуолярная, в цитоплазме преобладают свободные рибосомы. Комплекс Гольджи хорошо развит.

В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки отличаются ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называются Х-зоной. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации.

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы - хромаффинных клеток, между которыми находятся кровеносные сосуды. Различают светлые хромаффинные клетки, или адреноциты, секретирующие адреналин, и темные хромаффинные клетки, или норадреноциты, секретирующие норадреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100-500 нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины - норадреналин и адреналин.

Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо биогенных аминов (норадреналин, адреналин, ДОФА), содержат пептиды - энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам. Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы.

Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкие мышечные клетки сосудов, пищеварительного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюко-неогенез), липидов (липолиз).

Катехоловые амины образуются из аминокислоты тирозина, которая при декарбоксилировании образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин), из которого последовательно образуются норадреналин и адреналин.

9.34 Диффузная эндокринная система, локализация элементов, их клеточный состав. Роль гормонов в местной и общей регуляции (на конкретном примере)

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам) (поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников). Это название отражает основной признак клеток данной серии - способность накапливать предшественники биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Последние играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка, соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются.

Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра препаратов в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5- окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксилирование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно иммуноцитохимическими методами.

В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфаглицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток.

Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной. Клетки APUD-серии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам.

Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим, признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др.

В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций.

Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе.

9.35 Общий план строения стенки пищеварительного тракта. Типы слизистых оболочек

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Свое название она получила в связи с тем, что ее поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный столбчатый. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из одного-трех слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, кроме корня языка, где располагаются сосочки, окруженные валом, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение. В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит, как правило, из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

9.36 Ротовая полость: губы, десны, язык

Слизистая оболочка полости рта характеризуется следующими особенностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180- 600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой основы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и других, через слизистую оболочку рта.

Губы

В губе различают три части: кожную, промежуточную и слизистую. В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.

Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

Промежуточная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой зоне нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной основы кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека в 3-4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистой части губы значительно толще, чем в кожной. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом переходной части. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез. Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неоро-говевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистой части губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Десны.

Десны являются частью слизистой оболочки полости рта, которая плотно сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда оро-говевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тучных клеток. Основное вещество ее резко метахроматично, т. е. содержит значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В области прилегания десны к зубу образуется десневая борозда. Здесь эпителий прилегает к поверхности зуба и срастается с кутикулой эмали, образуя зубо-десневое соединение. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Язык

Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями - сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые, или окруженные валом, и листовидные. Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично оро-говевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка отходит от 5 до 20 и более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические. При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину языка, обложенного белым налетом.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они крупнее нитевидных сосочков, их длина составляет 0,7-1,8 мм, диаметр - 0,4-1 мм. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы. В толще эпителия находятся вкусовые почки,располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая борозда - желобок (отсюда название - желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в борозду сосочка, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желез, выводные протоки которых открываются в борозду сосочка. Секрет этих желез промывает и очищает борозду сосочка от пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.

Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Поверхность имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфоидных узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления - крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным пучками коллагеновых волокон, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слюнные железы языка подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.