Предмет гистологии

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в борозды сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием. Концевые отделы состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным плоским эпителием. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

9.37 Большие слюнные железы. Классификация, источники развития, строение и функции. Эндокринная функция. Возрастные изменения

Общая морфофункциональная характеристика. В полость рта открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий полость рта. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т. е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые, включающие вставочные и исчерченные, междольковые выводные протоки и главныйвыводной проток железы.

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина - вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы являются мерокринными.

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в полость рта слюны. В ее состав входят вода (около 99%), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке биологически активных веществ, подобных гормонам - инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттранс-формирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й нед эмбриогенеза, когда из эпителия полости рта в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи по направлению к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й нед наблюдаются система разветвленных эпителиальных тяжей, представленных малодифференцированными клетками, врастание нервных волокон. На 4-6-м мес развития в результате дивергентной дифференцировки клеток эпителиальных тяжей появляются секреторные эпителиоциты и миоэпителиальные клетки, входящие в состав концевых отделов желез, а к 8-9-му мес в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до 2-летнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы на 5-5,5 мес внутриутробного развития формируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития плода в его слюне проявляют ферменты, расщепляющие полисахариды.

Поднижнечелюстные железы закладываются на 6-й нед эмбриогенеза. На 8-й нед в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный.

Концевые отделы формируются на 16-й нед. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальном периоде развития. У новорожденных в составе концевых отделов находятся железистые клетки кубической и призматической формы, вырабатывающие белковый секрет (полулуния Джиануцци), и миоэпителиальный клетки. Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека.

Подъязычные железы закладываются на 8-й нед эмбриогенеза в виде выростов поднижнечелюстных желез. На 12-й нед отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16-20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет происходит уменьшение объема железистой ткани, увеличение жировой ткани, разрастание соединительной ткани. В течение первых двух лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости - белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В поднижнечелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинается инволюция железы.

Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.

9.38 Зубы: строение и источники развития. Смена зубов. Возрастные изменения

Развитие зубов. Закладка молочных зубов начинается в конце 2-го месяца внутриутробного развития. В формировании зубного зачатка участвуют следующие структуры: зубная пластинка, эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек.

Зубная пластинка появляется на 7-й неделе внутриутробного развития как утолщение эпителия верхней и нижней челюстей. На 8-й неделе зубная пластинка врастает в подлежащую мезенхиму.

Эмалевый орган -- локальное скопление клеток зубной пластинки, соответствующее положению зуба, определяет форму коронки будущего зуба. Клетки органа образуют наружный и внутренний эмалевый эпителий. Между ними локализована рыхлая масса клеток -- эмалевая пульпа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в цилиндрические клетки, образующие эмаль, -- амелобласты (энамелобласты). Эмалевый орган соединен с зубной пластинкой, а затем (на 3--5-м месяце внутриутробного развития) полностью отделяется от нее.

Амелобластома -- доброкачественная, но локально инвазивная опухоль ротовой полости, происходящая из остатков эпителия эмалевого органа.

Зубной сосочек -- скопление мезенхимных клеток, происходящих из нервного гребня и расположенных внутри бокаловидного эмалевого органа. Клетки образуют плотную массу, которая принимает форму коронки зуба. Периферические клетки дифференцируются в одонтобласты.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена пульпой.

Эмаль покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ и неорганические соли. Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обыз-вествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В небольших пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ.

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами. Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его нео-бызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентин-ные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает питание дентина. Дентин в области, граничащей с эмалью, имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина.

На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (дентикли). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, которые являются источником их развития. Небольшое количество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Цемент покрывает корень зуба и шейку и в виде тонкого слоя может частично заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается. По химическому составу цемент приближается к кости.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в его нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки - цементоциты - многочисленные коллагено-вые волокна, которые не имеют определенной ориентации; поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью. Цемент не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температур в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т. п.).

Пульпа, или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов, отличающихся базофи-лией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба участвует в питании тканей зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба.

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим изменяется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют. После 40- 50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.

9.39 Глотка и пищевод. Строение и тканевой состав стенки глотки и пищевода в различных его отделах. Железы пищевода, их гистофизиология

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней выделяют три отдела: носовой, ротовой и гортанный. Они различаются по строению слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы (респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат концевые отделы слизистых желез. Выводные протоки их открываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц - внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

Пищевод

Строение. Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе 7-10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.

Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки - многослойный плоский неороговевающий. В составе пласта имеется 20-25 клеточных слоев эпителиоцитов, находящихся на последовательных стадиях дифференцировки. Кроме того, присутствуют гистологические элементы других клеточных дифферонов (клетки Лангерганса, эндокриноциты, интраэпителиальные лимфоциты). В пищеводе человека плоские клетки поверхностного слоя эпителия содержат небольшое количество зерен кератогиалина.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфоидные узелки. В собственной пластинке расположены кардиальные железы пищевода. Они представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. По своему строению эти железы напоминают кардиальные железы желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой, иногда содержащей муцин. В некоторых концевых отделах кардиальных желез находятся париетальные клетки, вырабатывающие хлориды. Самые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные крупные протоки, которые открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий протоков призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных ямочек и дает характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез слизистая оболочка пищевода приобретает строение, характерное для слизистой оболочки желудка. Кардиальные железы появляются в пищеводе задолго до того, как его эпителий становится многослойным. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток (D-, G-, S- и др.), располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в выводных протоках. Появление кардиальных желез в пищеводе объясняется меторизисом. Этим термином В. М. Шимкевич (1908) обозначил смещение границ между производными двух соседних эмбриональных зачатков. Полагают, что материал кишечной энтодермы смещается в сторону пищевода и дает начало железам желудочного типа в пределах слизистой оболочки пищевода. Для врача строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.

Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из вдоль расположенных пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Эта пластинка начинается в виде отдельных небольших пучков на уровне перстневидного хряща гортани; далее по ходу пищевода толщина этого слоя увеличивается и около желудка достигает 200-400 мкм. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздражение стенки пищевода грубым пищевым комком вызывает снижение тонуса гладких миоцитов мышечной пластинки, а это ведет к расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение комка пищи, содержащего грубые частицы, облегчается.

Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.

Собственные железы пищевода. Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Последние окружены миоэпителиоцитами. Секрет изливается в мелкие выводные протоки, которые объединяются в более крупные протоки. Последние проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке слизистой оболочки образуют крупные ампулообразные протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода эти слои представлены висцеральной поперечнополосатой мышечной тканью миотомного происхождения, которая является продолжением мышечной ткани глотки. В нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью мезенхимной природы. В средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. Это обстоятельство может служить ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба мышечных слоя не всегда лежат точно циркулярно или продольно. Во внутреннем слое встречаются спиральные и косые пучки, в наружном слое отдельные пучки также могут иметь неодинаковое расположение. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок - нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по направлению к желудку.

Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой - с окружающей пищевод соединительной тканью средостения. В адвенти-циальной оболочке много продольно ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

9.40 Желудок. Строение стенки желудка. Строение слизистой оболочки в различных отделах органа. Локализация, строение и клеточный состав желез в различных отделах желудка

Главной из функций желудка является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин (способствующий расщеплению белков), химозин (способствующий створаживанию молока), липаза (способствующая расщеплению липидов), а также соляная кислота и слизь.

Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку.

Также стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор, который способствует поглощению витамина В12.

Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ -- гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Вместе эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка желудка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований -- складок, полей и ямок.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный цилиндрический. Особенность этого эпителия -- его железистый характер: все эпителиальные клетки постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет.

Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части: базальную и апикальную.

Собственная пластинка слизистой оболочки желудка представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов в виде либо диффузных инфильтратов, либо солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка располагается на границе с подслизистой основой. Она состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Каждый из этих слоев состоит из пучков гладких мышечных клеток.

Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные желудочные, пилорические и кардиальные.

Собственные железы желудка содержат несколько видов железистых клеток -- главные, париетальные (обкладочные), слизистые, шеечные и эндокринные (аргирофильные).

Главные клетки собственных желез располагаются преимущественно в области их дна и тел. В них различают базальную и апикальную части. Базальная часть клетки расположена основанием на базальной мембране, граничащей с собственной пластинкой слизистой оболочки, и обладает хорошо выраженной базофилией. В апикальной части клетки обнаруживаются гранулы белкового секрета. Главные клетки секретируют пепсиноген -- профермент, который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму -- пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.

Париетальные клетки собственных желез располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным концам. По размерам они больше главных клеток, форма их неправильно округлая. Основная роль париетальных клеток собственных желез желудка состоит в выработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

Слизистые клетки собственных желез желудка представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и пластинчатый комплекс. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез.

Пилорические железы желудка расположены в небольшой зоне около его выхода в двенадцатиперстную кишку. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные (шеечные) клетки, которые уже были описаны в собственных железах желудка.

Кардиальные железы желудка -- простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода.

Эндокринные аргирофильные клетки. В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.

ЕС-клетки -- самая большая группа клеток, располагаются в области дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. G-клетки (гастринпродуцирующие) находятся в основном в пилорических железах, а также в

кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками и соляной кислоты -- париетальными, а также моторику желудка. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕСХ-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, вырабатывающих соляную кислоту.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В этом слое находятся артериальные и венозные сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка характеризуется слабым развитием в области его дна, хорошей выраженностью в теле и достижением наибольшего развития в привратнике. В мышечной оболочке желудка различают три слоя, образованные гладкой мышечной тканью.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки. Ее основу составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, прилегающая к мышечной оболочке желудка. С поверхности эта соединительно-тканная прослойка покрыта однослойным плоским эпителием -- мезотелием.

9.41 Тонкая кишка. Строение стенки, её тканевой состав. Гистофизиология системы «крипта-ворсинка»

В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ -- белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров -- фермента липазы.

В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.

Также тонкая кишка выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.

Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ -- серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Рельеф благодаря наличию ряда образований (складок, ворсинок и крипт) является весьма специфичным для слизистой оболочки тонкой кишки.

Эти структуры увеличивают общую поверхность слизистой оболочки тонкой кишки, что способствует выполнению его основных функций.

С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток -- каемчатые, бокаловидные и эндокринные.

Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию -- обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.

На апикальной поверхности клеток видна каемка, образованная множеством микроворсинок. Из-за такого большого количества ворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30--40 раз.

Выявлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.

Бокаловидные кишечные. По строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи.

Под эпителием ворсинки находится слабо выраженная базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки.

В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки: производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких мышечных клеток обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной.

Сокращение миоцитов способствует всасыванию продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника.

Кишечные крипты тонкой кишки представляют собой трубчатые углубления эпителия, лежащие в собственной пластинке ее слизистой оболочки, а устье открывается в просвет между ворсинками.

Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаемчатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Кишечные энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки с бледным ядром овальной формы. По виду они напоминают ретикулярные клетки кроветворных органов.

В слизистой оболочке много одиночных лимфатических фолликулов и агрегатов фолликулов. Одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Крупные фолликулы, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Более крупные скопления лимфоидной ткани -- агрегаты (или групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки)), как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишках.

В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани -- внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).

Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.



9.42 Толстая кишка. Строение стенки, её тканевой состав. Особенности строения слизистой оболочки

Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизи-стой основой, мышечной и серозной оболочками.

Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.

Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4-0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.

Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, включает эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.

Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются малодифференцированные эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка.

Бокаловидные клетки, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты. В них часто видны фигуры митотического деления. За счет этих клеток происходит физиологическая регенерация эпителия толстой кишки. Изредка встречаются энтероэндокринные клетки (EC- и ECL-клетки) и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).

Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.

Мышечная пластинка слизистой оболочки более выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.

Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним - циркулярным и наружным - продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Данные участки образуют вздутия, выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.

Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.

9.43 Червеобразный отросток. Особенности строения и функции. Прямая кишка. Строение стенки. Червеобразный отросток

Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые однослойным столбчатым эпителием, в составе которого встречаются бокаловидные клетки, М-клетки и энтероэндокриноциты. На дне кишечных крипт чаше, чем в других отделах толстой кишки, встречаются экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Здесь же располагаются недифференцированные (камбиальные) эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой оболочки) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка наступают изменения строения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка можно видеть слущенные эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.

Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.

Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем являются составной частью кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани.

Прямая кишка

Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки, в образовании которых участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок располагаются 8-10 продольных складок, между которыми видны углубления.

В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см.

Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный столбчатый, в столбчатой зоне нижнего отдела - многослойный кубический, в промежуточной - многослойный плоский неороговевающий, в кожной - многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде зигзагообразной - аноректальной линии.

Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с микроворсинчатой каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные (ECL) клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.

Собственная пластинка слизистой оболочки принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды.

Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.

В подслизистой основе располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же встречаются пластинчатые нервные тельца. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6-8 разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез состоит из нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования - сфинктеры внутренний и наружный. Мышца наружного сфинктера образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.



9.44 Поджелудочная железа. Строение экзо- и эндокринного отделов. Цитофизиологическая характеристика ацинарных клеток. Типы эндокриноцитов, их морфофункциональная характеристика

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки.

Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус. Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся про-токовая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100-150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы. Ацинусы состоят из 8-12 крупных экзокринных панкреатоцитов , расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких центроацинарных клеток.

Экзокринные панкреатоциты выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Плазмолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности - микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимо-генными зонами, а противоположные базальные части клеток - гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кислыми красителями, т. е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т. е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра экзокринных панкреатоцитов, содержащие 1-2 ядрышка, преимущественно располагаются в их базальной части. В надъядерной части клеток расположен хорошо развитый комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под плазмолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнообразной формой.

Центроацинарные клетки имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной поверхности, обращенной в просвет ацинуса, имеются единичные микроворсинки.

Эндокринная часть

Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими островками, или островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Они обычно имеют округлую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться островки лентовидной и звездчатой формы. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы.

Островки состоят из эндокринных клеток, между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают инсулярные гормоны.

Эндокринные клетки, в отличие от экзокринных панкреатоцитов, имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, но хорошо представлены комплекс Гольджи, митохондрии (мелкие) и секреторные гранулы. Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди эндокринных клеток различают следующие основные виды: В-клетки (базофильные, инсулоциты), А-клетки (ацидофильные, глюкагоноциты), D-клетки (дендритические, соматостатиноциты), РР-клетки (клетки, продуцирующие панкреатический полипептид).

В-клетки составляют основную массу клеток островков. Большая часть их лежит в центре островков. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина. Одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет).

...