Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

Г.Ш. Гаджимурадов

М.М. Шихшабеков

Махачкала 2012



В монографии изложены результаты многолетних исследований размножения рыб в Аграханском заливе до и после его реконструкции.

Анализируются изменения в гаметогенезе, функциях репродуктивной системы и адаптивных реакций их к изменившимся экологическим условиям. Описаны разные типы гаметогенеза и соответствующие им типы нереста, а также цитология процесса резорбции половых клеток разных периодов развития, об особенностях прохождения этого процесса у видов рыб с разным типом икрометания и биологическое значение этого феномена.

Монография рассчитана на ихтиологов, экологов, рыбоводов, преподавателей и студентов учебных заведений биологического профиля.

Ответственный редактор: д. биол. наук М.М. Шихшабеков.

Рецензенты: д. биол. наук А.К. Устарбеков, д. биол. наук И.П. Исрапов, д. ветерн. наук А.М. Атаев.

Утверждено к изданию Ученым Советом Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии



Оглавление

Введение

Глава 1. Прошлое и современное состояние

1.1 Южно-Аграханское озеро и условия его возникновения

Глава 2. Методические приемы и методики исследований

Глава 3. Воспроизводство рыб в Аграханском заливе после его реконструкции

Глава 4.Функциональные основы размножения Аграханских рыб

4.1 Закономерности гаметогенеза и функционирования репродуктивных систем Аграханских рыб

4.2 Особенности функционирования репродуктивных систем карповых (сем. Cyprinidae)

4.3 Особенности функционирования репродуктивных систем хищных рыб (Сем. Siluridae, Сем. Esocidae и Сем. Percidae)

4.4 Особенности функционирования репродуктивных систем морских рыб - кефалиевых (сем.Mugilidae)

Глава 5. Особенности порционного икрометания рыб

5.1 Основные направления изменений ихтиоценоза и структуры южно-Аграханской популяции рыб

5.2 Взаимосвязь различных звеньев репродуктивного процесса у рыб из разных таксонов

Глава 6. Эколого-морфологический анализ дегенеративных процессов в гонадах рыб

6.1 Анализ резорбционных процессов в яичниках рыб

6.2 Анализ нарушения сперматогенеза у самцов рыб

Глава 7. Связь обмена веществ с половым созреванием и функционированием репродуктивных систем рыб

Глава 8. Годичные половые циклы и шкалы зрелости рыб

8.1 Шкала зрелости яичников

8.2 Шкала зрелости семенников

8.3 Особенности циклов развития и шкал зрелости половых желез Аграханских популяций рыб



Введение

Бурное развитие озерного, морского и, тем более, океанического рыболовства ставит перед ихтиологами важную задачу всестороннего изучения естественного воспроизводства промысловых рыб. В мире рыб наблюдается необычное разнообразие приспособлений к размножению, проявляющееся в развитии половых клеток, функционирования репродуктивных систем (характера гаметогенеза и гонадогенеза), типах нереста, местах икрометания, нерестовом поведении и др. Реконструкция внутренних водоемов, зарегулирования стока рек и других форм хозяйственной деятельности человека, приводят к необратимым изменениям условий существования многих видов рыб, а это в свою очередь, приводит к серьезным изменениям в различных звеньях репродуктивной системы у всех видов как промысловых, так и непромысловых рыб. Поэтому возникла необходимость комплексного в эколого-морфогистологическом направлении исследования процессов размножения и развития ценных рыб. Фрагментом подобных исследований этой проблемы как раз и является данная работа, посвященная изучению одного из этих водоемов - Южного Аграхана и его ихтиофауны, подвергшихся за последние годы сильному антропогенному воздействию.

Все уникальные функции присущие Аграханскому заливу до его реконструкции: естественный коллектор (буферная зона), смягчающий переход производителей и молоди рыб из одних условий обитания в другие при их прохождении из моря в реки и озера; место нереста ценных видов проходных и полупроходных и туводных рыб и место их нагула; самый удобный участок Каспийского моря для зимнего залегания многих ценных, в том числе осетровых, видов рыб; место промышленного рыболовства; места нагула и зимовки водоплавающих птиц и место для временного отдыха птиц, прилетающих из других стран и континентов - сегодня эти функции в большей части потеряны. Кроме того, залив разделился на две части: Северная часть залива, которая полностью потеряла свое рыбохозяйственное значение, и Южная часть, хотя полностью изолирована, но рыбохозяйственное значение не потеряло, и пока здесь обитают более двадцати видов промысловых рыб, и ведется их лов. Полная изоляция Южной части Аграханского залива превратила его в замкнутое и обреченное на отмирание - так называемое Южно-Аграханское озеро. Проводимые мероприятия по его сохранению пока не дали положительного результата, а имеющиеся в нем богатые рыбные ресурсы, из-за бесхозяйственности и бесконтрольности хищнически используется браконьерами и частными, так называемыми «предпринимателями».

В подобных водоемах, подверженных действию антропогенных факторов, как известно, популяция рыб резко изменяют структуру, экологию размножения, снижают продуктивность. В связи с этим возникает необходимость разработки мероприятий по повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого изучения биологии и всех других процессов, происходящих на разных уровнях организации жизни рыб.

В последнее время, достаточно много литературного материала, в котором имеются сведения об изменениях, происходящих у рыб в разных водоемах под действием антропогенных факторов. Однако в этих сведениях, как правило, раскрывают какой-либо аспект экологии одного или нескольких видов, ограничиваясь только на каком-то определенном уровне организации жизни рыб.

В отличие от таких исследований мы считаем целесообразным проводить их с анализа состояния популяции в составе ихтиоценоза, адаптивного ответа популяции на воздействие антропогенных факторов на разных структурных уровнях организации: клеточном (гаметогенез в норме и при нарушениях), органном (функции репродуктивных систем при половом созревании и циклических изменениях), популяционном (возрастно-половой и размерный состав, соотношение пополнения и остатков), ихтиоценотическом (взаимосвязь и взаимоотношения между популяциями и видами в процессе их размножения).

На клеточном и органном уровне начало исследованиям адаптаций, связанных с размножением рыб при изменении условий обитания, было положено еще в прошлом веке отечественным ученым А.Л. Гербильским и др. (1959). Мы свои исследования как раз и проводили на основе принципов этого направления - исследовали функциональные изменения репродуктивных систем и гаметогенез (оо - и сперматогенез) в изменившихся экологических условиях.

Выбор объекта исследований - популяций рыб Южного-Аграхана обусловлен фрагментарностью сведений об их состоянии до реконструкции и не изученностью их вообще после реконструкции и образование замкнутого озера и отсутствием сообщения о направлении их изменении в составе ценоза. Кроме того, Южно-Аграханское озеро, как и другие водоемы Терской системы за эти годы существенно изменилось вследствие усиливающегося влияния разнообразных антропогенных факторов (обвалования берегов, забора воды, песка, гравия, бессистемный лов, браконьерство и др.).

Сравнительный обзор состояния популяции до и после реконструкции Аграханского залива также является задачей настоящего исследования. Только на основе такого обзора, как нам представляется, можно получить представление о механизмах и направлении макроэволюции рыб в современных водоемах, подверженных глубокому антропогенному воздействию.

Таким образом, данная монография является сообщением современного состояния, изменений и механизмов эволюции популяции рыб в водоемах Северо-Западной части Каспийского моря, подверженной за последние 30-40 лет резкому воздействию различных антропогенных факторов.

Практическое значение работы заключается в том, что она является не только сводкой о размножении и состоянии популяций рыб Аграханского залива, но и в ней можно найти исходные данные для разведения ценных промысловых рыб, как в естественных, так и искусственных (прудовое рыбоводство) условиях региона. Описаны годичные шкалы нереста рыб в естественных водоемах, составлены определители (шкалы) степени зрелости яичников и семенников, необходимых в рыбоводных целях, для своевременного получения зрелых и высококачественных половых продуктов: - икры и молок, искусственного их оплодотворения, инкубации и получения от них жизнестойких личинок. Составлены схемы физиологического состояния производителей в течение года. Не меньший интерес представляет дегенерация (атрезия с последующей резорбцией) половых клеток, как при норме, так и при физиологической аномалии, привлекающая в последние годы особое внимание исследователей.

Восполнены представления о биологическом значении резорбции как о механизме, участвующем в становлении структуры, типа нереста, адаптивной реакции популяций рыб с разной экологией размножения к изменившимся условиям среды.

Даются рекомендации по повышению продуктивности популяций рыб, биологическому обоснованию сроков запрета промыслового лова и вносятся предложения по объявлению территорий Южного и Северного озер Аграханского залива - заповедными зонами.

Работа выполнена и обсуждена на кафедре ихтиологии Дагестанского государственного университета и на кафедре кормления, разведения и генетики с.х. животных Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии имени М.М. Джамбулатова.

Выражаем искреннюю признательность сотрудникам кафедр экологии, ихтиологии ДГУ, кормления, разведения и генетики с.х. животных ДГСХА и Даг. отд. КаспНИРХ за помощь в сборе и обработке гистологического материала, а также за критические замечания и за ценные советы при обсуждении материалов данной работы.



Глава 1. Прошлое и современное состояние

Аграханского залива

Прежде чем начать описание результатов наших исследований по размножению рыб Аграханского залива до его реконструкции, мы считаем целесообразным дать краткое освещение истории данного уникального водоема, т.е о его прошлом используя литературные данные и современном состоянии по нашим непосредственным наблюдениям. Аграханский залив вместе с р. Терек, озерами терской дельты (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольское) и Кизлярского залива входят в состав Каспийско-Терского рыбопромыслового района, являющегося продолжением Северного Каспия и играющий решающую роль в воспроизводстве запасов ценных видов рыб и занимающий, в недалеком прошлом, ведущее место в промышленном рыбоводстве Дагестана.

Аграханский залив образован Аграханским полуостровом и восточной береговой линией дельты Терека, являясь своеобразным и ценным в рыбохозяйственном отношении участком Каспийского моря. В связи с падением уровня Каспия (с 1930 по 1978 гг) Аграханский залив и полуостров Уч-Коса испытали значительные изменения. В начале 60-х годов прошлого столетия площадь их сократилась с 260 до 145 км2 (Гюль и др., 1961).

С 80-х годов общая площадь Аграханского залива составляла всего 120 км2 (Даниялова, Надирадзе, 1984). В течение длительного времени Аграханский залив, по мнению И.Ф. Правдина (1925), был одним из заманчивых мест западного побережья Каспия, куда устремлялись рыбопромышленники и ловцы.

Говоря о прошлом, рыбохозяйственном значении этого водоема И.Ф. Правдин имел в виду, что «В Аграханском заливе собирались такие огромные косяки частиковой и особенно красной рыбы, что отловить их не было бы возможности, рыбу окружали десятком неводов, заполняли рыбницы, а рыбы, с первого же взгляда, поражали своими размерами». По высказыванию Н.Я. Данияловой: «Аграханский залив обладает теми же качествами, которые служат причиной изобилия рыб в Азовском море - незначительной глубиной или мелкостью, малой соленостью, изобилием питательных органических веществ и выгодными для размножения рыб условиями….». Спокойствие теплых вод и обилие корма - вот те главнейшие причины, которые привлекают в залив громадную массу различных частиковых пород (Данилевский, 1971).

Основой уловов в Аграханском заливе являлись осетровые, причем, в уловах встречались все породы осетровых, включая и белугу. Большое промысловое значение в заливе имели лососевые (кумжа) и другие ценные частиковые как вобла, судак, сом, сазан, жерех, лещ, кутум и др.

Однако, усиленная и неограниченная эксплуатация рыбных богатств Аграханского залива уже в начале 20-го века привело к истощению рыбных запасов, что совпало и с изменением гидрологического, гидрохимического режимов водоема, вызванное сокращением поступления пресной воды и повышением солености в заливе, что отрицательно сказалось на количественном и качественном составах их тиоценоза (упадок краснорыбного и крупночастикового промысла (Правдин, 1925)).

После Каргалинского прорыва 1914 г Терек стал впадать прямо в Аграханский залив, постепенно заполняя его минеральными отложениями. К 1940 г количество твердой взвеси в заливе в связи с продолжающимся падением уровня Каспийского моря, строительством в 1956-1959 гг Павлодольской и Каргалинской плотин и развитием ирригационных работ в Притерской низменности, в этом богатейшем районе произошли глубокие негативные изменения.

Прежде всего, зарегулирование и резкое сокращение объема водного стока Терека привели к усыханию и отшнурованию придаточных озер терской дельты. В сложившихся условиях Аграханский залив стал главным аккумулятором твердого стока Терека.

Интенсивное заиливание сопровождалось уменьшением глубины и сокращением площади залива. Все это неблагоприятно отразилось на его рыбохозяйственном значении.

В 1930 г Аграханский залив имел площадь около 26 тыс. га, где вылавливалось до 27 тыс. ц рыбы, а рыбопродуктивность залива составляла более 100 кг/га (Демин, 1962).

В 60-х годах, с введением новых правил рыболовства, добыча рыбы упала до 0,8-1,5 тыс. ц, а рыбопродуктивность снизилась до 10 кг/га. Однако, несмотря на эти изменения Аграханский залив оставался не только основным миграционным путем осетровых видов рыб к местам нереста - р. Терек, но и местом непосредственного их нереста (Амирханов, 1970). Глубокие физико-географические изменения в заливе, где с выходом Терека в залив образовались плотный песчаный грунт, высокая проточность и хороший кислородный режим обеспечила благоприятные условия для нереста осетровых из чего можно сделать вывод о высокой адаптационной пластичности данного вида рыб. Однако, в результате стихийного прорыва прорези в 1973 году и передислокации по ней стока Терека в обсоленную часть Среднего Каспия началась интенсивная сработка воды из Аграханского залива в прорезь и южной части залива. Это привело к обезвоживанию основных рукавов дельты. Передислокация стока Терека по прорези нанесла большой урон рыбному хозяйству.

В 1977 г после того как уровень Аграханского залива был восстановлен в период очередного высокого паводка в результате прорыва вод в низовьях р. Терек были затоплены сельскохозяйственные угодья. В связи с аварийным положением прорезь была открыта, и сток Терека пошел через прорезь в Средний Каспий. Резкое снижение уровня воды привело к осушению северного участка залива, образованию там отшнурованных водотоков и мелких водоемов, не имеющих связи с р. Терек.

Таким образом, в связи с пропуском стока Терека через прорезь северная часть Аграханского залива потеряла рыбохозяйственное значение, как место нереста, нагула, зимовки и адаптации скатывающейся с нерестилищ молоди и полупроходных рыб.

Полная изоляция южной части Аграханского залива превратила его в замкнутый, обреченный на отмирание водоем, с ухудшенным породным составом ихтиофауны. В связи с прекращением захода полупроходных рыб, на которых базировался промысел, эта часть залива стала только местом обитания в основном малоценных рыб.

Потери Аграханского залива нанесла огромный урон рыбному хозяйству Каспийского бассейна, исчисляемый не только выходом рыбной продукции с его площади, но и выходом общей рыбной продукции со всей системы водоемов, участвующих в процессе воспроизводства рыбных запасов Каспийско-Терского рыбопромыслового района. Особенно важная роль в этой системе принадлежала Аграханскому заливу, выполняющему одновременно несколько функций. Как уже отмечалось, прежде всего, это огромный естественный коллектор, смягчающий переход производителей и молоди рыб из одних условий обитания в другие при и их прохождении из моря в реки и озера и при скате после нереста в обсоленную зону Каспия. Аграханский залив являющийся местом нереста ценных видов рыб проходных и полупроходных и местом их нагула - самый удобный участок Каспийского моря для зимнего залегания рыб. Сохранение этого уникального водоема путем восстановления его площади, регулирования водного режима реабилитации его уникальных функций является важнейшей основой успешного расширенного воспроизводства численности рыбных стад не только Каспийско-Терского района, но и в целом Каспия.

1.1 Южно-Аграханское озеро и условия его возникновения

Известно, что Аграханский залив Каспийского моря в начале XX века представлял собой огражденную от моря полуостровом Уч-коса водную акваторию площадью свыше 150 км2 с глубинами до 10-12 метров, вытянутую с севера на юг в виде узкой полосы длиной до 40 км.

Начало его активной деградации связано с Каргалинским прорывом, когда в результате прохождения катастрофического паводка 1914 г. При наивысших в текущем столетии уровнях Каспийского моря река Терек устремилась по новому руслу. Для своего русла Терек избрал среднюю часть Аграханского залива, а сброс стока реки стал осуществляться через узкую, отсеченную песчаной косой горловину залива.

Значительный объем взвешенных наносов, выносимый ежегодно рекой, откладывался в русле и Аграханском заливе. Паводки в низовьях р. Терек в прошлые годы сопровождались огромным экономическим и социальным ущербом: затапливались десятки притеречных сел и кутанов, гибло значительное поголовье выпасаемого здесь или перегоняемого скота. Ледяные «пробки», сопровождающиеся скоплением теречного льда, и дуги в мелководной чаще Аграхана, в прямом смысле «выдавливали» на сушу воду залива и всю находившуюся в нем рыбу, нанося значительный урон рыбному хозяйству.

В 60-е годы в связи с заилением залива и угрозой очередного перемещения устья р. Терек к югу было решено прорыть ему искусственное русло через полуостров Уч-коса для прямого сброса стока реки в море. Строительство канала-прорези было завершено в 1967 г., однако из-за ведомственных споров его открытие затянулось до 1977 г., когда северная часть залива практически целиком заилилась.

После открытия прорези с целью защиты от заиления и сохранения рыбопродуктивности южной части Аграхана на участке его смыкания с руслом р. Терек на севере и в районе населенного пункта Главкут на юге были сооружены ограждающие земляные дамбы. Так произошло образование замкнутого пресноводного водоема, который по старой памяти продолжает отмечаться на картах как Южно-Аграханский залив.

На сегодняшний день это самое крупное озеро Дагестана с площадью водного зеркала порядка 60 км2. Питается оно водами Главного Дзержинского коллектора и нескольких концевых сбросов оросительных каналов. Проточность водоема и стабильность уровня обеспечиваются построенными на северной дамбе тремя протоками и отводным рыбоходным каналом с фиксированным порогом на отметке минус 25,7 м. В 1992 г. Для обеспечения захода рыбы в водоем был дополнительно построен рыбоходный канал Южный Аграхан - Юзбаш-Сулакский коллектор (Гаруновский сброс) с головным шлюзом-регулятором на южной, ограждающей дамбе залива.

В современном состоянии Южно-Аграханский водоем при отметках водного зеркала минус 25,7 м имеет среднюю глубину -1,7 м, а при максимальной - 3,5-4,0 м. Является уникальным памятником природы Дагестана, одним из известнейших в России мест гнездования птиц (в период перелета орнитологи насчитали здесь более 200 их видов). Водоем может быть использован в целях рекреации (спортивная охота плюс любительская ловля рыбы при наличии прекрасных морских пляжей п-ва Уч-коса).

Подъем уровня Каспия, начавшийся 1978 г. с отметок минус 29 м и достигший в 1995 г. отметки минус 26,5 м вызвал подпор уровня в реке на длине до 25,0 км от устья. На этом участке началось активное отложение наносов.

В результате повышения средних отметок дна существующее на последних 10 км (до начала Прорези) необвалованное русло р. Терек не пропускает паводочных расходов, имеют место многочисленные переливы по правому берегу реки даже при расходах менее 300 м3/сек. При этом рыбоход и протоки в северной ограждающей дамбе начинают все чаще менять направление своего течения, работая уже не на поддержание проектной отметки водоема, а на его заполнение. Перестал выполнять функции рыбохода Гаруновский канал из Южного Аграхана в устье Юзбаш-Сулакского коллектора. Головное сооружение этого канала в настоящее время находится в аварийном состоянии.

Увеличению подпора уровня воды в реке в последние годы способствуют два моста построенные через Прорезь, построенные с нарушением нормативной величины пролетов. Задерживающийся в тесных пролетах свай крупный плывун и наносы создают эффект запруд.

Важно отметить, что во время паводков 70-90-х гг. стала четко обозначаться новая трасса реки на устьевом участке: через акваторию Южного Аграхана в направлении устья р. Сулак. Об этом говорят неоднократные переливы терских вод в чашу Южно-Аграханского водоема с образованием обширных разливов к югу от него вплоть до Мехтебских озер.

К сожалению, в настоящее время не проводятся какие-либо действия, направленные на поддержание устойчивого развития Приаграханья. Между тем реальные тенденции дельтообразования говорят, что свал русла р. Терек в сторону водоема и далее до Мехтебских озер произойдет в ближайшие годы. При этом наиболее вероятными местами прорыва русла в сторону Южного Аграхана могут явиться голова Батмаклинской протоки и необвалованный правый берег реки вблизи северной оградительной дамбы водоема.

Характеризуются как совершенно не готовые даже к незначительным повышениям уровня вод в озере его южные оградительные валы, особенно в районе шлюзов Гаруновского сброса. Новый прорыв по указанному маршруту (через Южно-Аграханский водоем) чреват катастрофическими последствиями: будут затоплены значительные площади сельскохозяйственных угодий Приаграханья, в воде окажутся селение Хумаул и 15 центральных усадеб хозяйств отгонного животноводства. Что касается процесса заиления ложа водоема, то по расчетам, на это потребуется не более 10 лет.

Такой вариант развития событий означает, во-первых, безвозвратную утрату Южного Аграхана, а во-вторых, возникновение нового комплекса острых экологических и социально-экономических проблем в низовьях р. Терек. И, вполне вероятно, что для их решения в будущем придется затратить значительно больше усилий и средств, чем это требуется сегодня.

Для сохранения Южного Аграхана многие исследователи считают целесообразным проведение следующих мероприятий:

-обвалование правого берега р. Терек от головы Батмаклинского банка до моста в голове Прорези;

-подсыпка южных ограждающих валов озера до отметок, позволяющих сохранить их превышение над уровнем Каспийского моря;

-ремонт головного сооружения рыбохода на южной ограждающей дамбе;

-ликвидация мостового перехода в устье и расчистка русла по створу моста на входе в Прорезь.

К выполнению комплекса работ по сохранению Южного Аграхана следует приступить заблаговременно, начав с принятия соответствующими органами власти решения по закреплению водоема со всеми имеющимися искусственными сооружениями за единым рачительным хозяином и открытия финансирования для реализации имеющихся проектов.



Глава 2. Методические приемы и методики исследований

Материал для данных исследований был собран в р. Терек, в его придаточных водоемах (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольское), в Аграханском заливе и в береговой части северо-западного Каспия (Дагестанском секторе) в период с 1970 по 2011 гг. Материал, собранный в период с 1970 по 1995 гг., нам любезно представили сотрудники Даг. отд. КаспНИРХ и кафедра экологии и химии Дагестанского сельскохозяйственного института (зав. каф. профессор М.М. Шихшабеков).

Основной объем работ выполнен в Аграханском заливе после его реконструкции в период с 1990 по 2011 гг. автором и по его просьбе сотрудниками, дипломниками и аспирантами кафедры экологии Дагестанского государственного университета под руководством профессора М.М. Шихшабекова.

Объектами исследований послужили рыбы из промысловых уловов Аграханского залива: сазан, лещ, сом, окунь, густера, щука, судак, вобла, серебряный карась, кефаль.

Материал представлен наблюдениями за созреванием и нерестом рыб в природных и обработкой его в лабораторных условиях. Анализировались половозрелые рыбы, проводились гистологические исследования яичников и семенников, биологический анализ икры. При биологическом анализе учитывались следующие показатели: длина и масса тела рыб; возраст рыб; масса и стадии зрелости гонад, показатели зрелости (гонадосоматический индекс) и упитанности самок и самцов на всех стадиях зрелости. Для гистологического анализа пробы гонад фиксировались раствором Буэна (15 мл пикриновой кислоты, 5 мл концентрированного 40% формалина и 1 мл ледяной уксусной кислоты) и 4% формалином.

Кусочки половых желез (объемом 1 см3) проводились через спирты. Ксилол, парафин. Срезы готовили на саном микротоме и окрашивались по Маллори и железным гематоксилином по Гейденгайну (Роскин, Левинсон, 1957). Изготовлены гистологические препараты яичников и семенников 1960 экземпляров рыб 10 видов. Микрофотографии изготовлены с помощью микроскопа МБР-3 и микрофотонасадки МФН-2.

Для изучения размерного состава овариальной икры в каждом яичнике измеряли от 100 до 500 желтковых ооцитов. Для определения количества икринок в одной порции и плодовитости рыб производили подсчет зрелых икринок и желтковых ооцитов по размерным группам.

Определение плодовитости у многих костистых рыб - процесс очень длительный, особенно у рыб с порционным икрометанием, в ястыках которых наряду с относительно зрелыми икринками находится большое количество очень мелких разноразмерных икринок (от 0,1 до 1,0 мм диаметре). Так как у рыб с порционным нерестом необходимо учитывать размеры икринок, то при подсчете приходится измерять каждую икринку, а для этого они должны быть отделены друг от друга и освобождены от соединительной ткани яичника. Основная трудность и заключается в освобождении икринок от стромы яичника.

Не случайно именно изучение плодовитости порционно нерестующих рыб приводит к усовершенствованию существующих и разработке новых методов, которые сводятся главным образом к очистке икринок от стромы и сортировке их по размерам (Загороднева, 1966; Маилян, 1961; Фишер и др., 1970; Лиувен, 1972 и др.). Нами использована модификация метода Маиляна (метод пропускания фиксированных яичников через капроновое сито №10 и №15). Точность применявшегося метода была проверена прямым подсчетом всех желтковых ооцитов в равной навеске из того же яичника.

При описании периодов фаз роста и развития половых клеток, стадий зрелости яичников и семенников мы пользовались обозначениями и терминами, принятыми в ихтиологических исследованиях (Мейен, 1939; Кулаев, 1923; Казанский, 1949; Иванков, 1987 и др.).

В ежемесячных пробах мяса, кишечника и гонад определяли содержание в них жира, белка, влаги. Обработка проб на жир проводилась по методике В.И. Белькевич, модифицированной лабораторией физиологии рыб ВНИРО (Кривобок, Тарковская, 1962).

Анализ химического состава тела исследованных рыб выполняли общепринятыми методиками: содержание влаги - высушиванием при температуре 1050С; жира - экстракционным методом в аппарате Сокслета; содержание белка - по Кьельдалю с использованием реактива Несслера (Шербина, 1983).

Для количественной характеристики порционности нерста рыб А.В. Лукин (1948) предложил «показатель порционности икрометания» под которым понимается «количество икры, остающееся в яичнике после удаления икринок первой генерации, выраженное в процентах к общей плодовитости данной особи». В естественных условиях у рыб с порционным нерестом трудно точно установить какая по счету порция икры подготовлено к вымету у конкретной особи, поэтому мы использовали «коэффициент порционности» - процентное отношение количества зрелых икринок (любой порции) к общему количеству зрелых икринок и желтковых ооцитов, имеющихся в яичниках в данный момент.

Морфологические (гонадосоматический индекс) и физиологические (коэффициент упитанности) показатели вычисляли по известной в ихтиологии формулам Кларк и Фультона: отношение массы половых желез к общей массе тела рыб и отношение общей массы тела к длине рыбы в кубе (формулы Фультона и Кларк).



Глава 3. Воспроизводство рыб в Аграханском заливе после его реконструкции

Изучение особенностей воспроизводства рыб и их репродуктивных циклов необходимо для научно-обоснованного управления промыслом и эксплуатации рыбных ресурсов, выяснения степени действия на рыб антропогенных факторов, поиска оптимальной биотехнологии при искусственном их разведении. В связи с этим основной целью наших исследований было выяснение особенностей естественного воспроизводства рыб в водоемах низовья Терека, на примере озера Южный Аграхан. В данном разделе работы отражены лишь отдельные результаты наших комплексных исследований, и которые опубликованы в виде статей и тезисов.

Известно, что для прохождения нормального процесса размножения рыб необходимы определенные экологические факторы, и при отсутствии хотя бы одного из них, этот процесс в той или иной мере нарушается. При этом проявляется не только индивидуальная, но и популяционно-видовая специфика. Поэтому эколого-морфологические исследования рыб проводились нами по схеме особь - популяция - вид, предложенной в последнее время нашими отечественными учеными - Б.В. Кошелевым (1981), М.М. Шихшабековым (1990) и др.

В связи с зарегулированием стока рек бассейна северо-западной части Каспийского моря и реконструкцией их придаточных водоемов -Аракумские, Нижне-Терские, Аграханский залив и др. (начатой еще в конце 50-х годов прошлого столетия) резко изменились условия размножения рыб, иным стал количественный и качественный состав ихтиофауны. Литературные данные по экологии размножения рыб в водоемах рассматриваемого региона более подробно описаны как до их зарегулирования (Дмитриев, 1929; Глебов, 1941; Демин, 1946, 1962), так и первые годы после реконструкции (Шихшабеков, 1968, 1971, 1985) и сопоставлены с нашими данными (1990-2010), полученными спустя 20-30 лет после зарегулирования их стока и проведения реконструктивных работ. При этом было установлено, что изменения экологических условий, вызванных хозяйственной деятельностью человека, в ее различных формах, заметно отразились на многих биологических показателях рыб. Наиболее существенными изменениями представляются следующие: 1) изменение срока начала нереста и продолжительности периода икрометания (они не стабильны и имеют широкий диапазон колебаний); 2)сдвиг на 1-2 года срока наступления половой зрелости и уменьшение размеров впервые созревающих производителей; 3)сокращение числа и площади нерестилищ; 4) приобретение некоторыми видами новых адаптаций к изменившимся экологическим условиям; 5) образование карликовых и тугорослых форм с низкими воспроизводительными способностями, снижением и ухудшением их товарной и пищевой ценности; 6) появление различных гибридов; 7)появление большого числа яловых самок, вследствие массовой резорбции икры; 8)сокращение выметываемых порций икры, а в порции количества икринок; 9) изменения репродуктивных способностей, выраженные в разной степени у разных видов рыб и повлекшие за собой изменения (сокращения) их численности. Так, одни виды (белорыбица, каспийская лосось, шемая) полностью исчезли из промысловых уловов; запасы других (осетровые и некоторые частиковые - жерех, рыбец, кутум) сильно истощились, и они теперь не имеют промысловое значение (в уловах попадаются единичные экземпляры); у третьих (щука, сом, лещ, вобла, сазан) репродуктивные способности изменились незначительно, и их промысловые запасы отдельных видов пока более или менее стабильны, что объясняется сукцессией отдельных видов (туводные формы сазана и леща, карликовая форма воблы и др.); у четвертых (линь, серебряный карась, густера, красноперка, окунь), наоборот, репродуктивные способности значительно повысились и они заняли в уловах доминирующее положении, что связано с высокой адаптивной реакцией их к изменившимся экологическим условиям. Последняя группа рыб в водоемах региона до зарегулирования их стока и реконструкции промыслового значения вообще не имела (Демин, 1962), тогда как в настоящее время, по нашим наблюдениям, она составляет более 70 % в общих уловах, и эти виды теперь относят к ценным промысловым.

Изменения экологических условий водоемов региона отрицательно сказались и на сезонном ходе оо- и сперматогенеза, характере функционирования репродуктивных систем и на других важных жизненных процессах. Исследования, проведенные нами в этом направлении, позволили не только дать оценку произошедшим изменениям в репродуктивных циклах рыб, но и предложить некоторые поправки в отношении существующих разных мнений в употреблении отдельных ихтиологических терминов.

В литературе часто встречаются ошибочные высказывания в отношении типа икрометания, продолжительности той или иной стадии зрелости половых желез и их обозначения. Так, например, порционность или единовременность икрометания путают с растянутостью или кратковременностью нерестового периода. Одни виды рыб (например, лещ, кефаль, сом и др.) с единовременным типом икрометания совершают многочисленные нерестовые подходы в течение периода размножения, однако выметывают лишь одну порцию икры, а другие виды (с порционным типом икрометания, например, сазан, линь, серебряный карась, красноперка, густера) каждый нерестовый подход завершают, при наличии нерестовых факторов, выметыванием нескольких порций икры. У леща, сома, судака, рыбца нерестовый период растянутый (Шихшабеков, 1978, 1979), что объясняется не порционностью икрометания, а неравномерностью созревания отдельных самок в нерестовом стаде (индивидуальные особенности) или наличием в половозрелом стаде разновозрастных и разноразмерных особей, формирующих самостоятельные нерестовые стада, у которых созревание и выметывание половых продуктов происходят в разные сроки, с небольшими (3-5 дней) интервалами (популяционные особенности). По литературным данным, эти последние виды в водоемах более южных широт относятся еще и к порционно нерестующим (Ахмедов, 1957; Сыроватская, 1949; Абдурахманов, 1958; Жолдасова, Гусева, 1976; Пирниязов, 1976; Расулов, 1978), а в водоемах северных широт - к единовременно нерестующим (Захарова, 1955; Потапова, 1956; Кошелев, 1981). Имеются и такие данные, согласно которым, у этих 4-х видов в некоторых водоемах (в основном южных умеренных широт) наблюдается асинхронность вителлогенеза - созревают 2 и более порций икры, однако выметывается лишь одна порция, а остальные зрелые ооциты или резорбируются или присоединяются к ооцитам выметывающимся в будущем половом сезоне (Шихшабеков, 1985; Чепурнова, 1991). Подобные явления наблюдаются преимущественно в тех водоемах, где нарушен нерестовый режим, в связи с зарегулированием стока и гидростроительства.

Анализ возрастного и размерного состава, а также воспроизводительных качеств нерестовых стад позволил выявить ряд закономерностей, специфичных для каждого из исследованных видов, причем обнаружены как популяционно-видовые, так и индивидуальные особенности. Так, у одних и тех же видов, но обитающих в разных экологических условиях (в северных и южных водоемах) возраст и размеры при наступлении половой зрелости заметно расходятся. Например, половая зрелость у леща в северных водоемах (Панасенко, 1975; Потапова, 1956; Кошелев, 1984, и др.) наступает в возрасте 7-10 лет, при длине более 30 см, тогда как в водоемах средних широт (Шаповал, 1955) - в возрасте 5-6 лет, и при меньших размерах, а в южных водоемах (Аграханском заливе), еще раньше - в возрасте 3-4 лет, при длине 20-25 см (наши данные, 2008).

Наиболее длительны Н и НН стадии зрелости леща в северных водоемах (6-8 лет), в средних водоемах более длительна НН стадия. Остальные стадии - ННН-НV-V-VН по длительности не сильно различаются.

Изучена плодовитость аграханских рыб (таблица 1). Установлена зависимость плодовитости от размеров и массы рыб.



Таблица 1 Плодовитость рыб Аграханского залива

№ п/п	Рыбы	Кол-во экз.	Длина тела, см	Вес тела, г	Абсолютная плодовитость, тыс.шт.	Относительная плодовитость, шт/г
1	Сом	220	56,0-114,0	1600-6800	14,5-285,0	17-42
2	Сазан	164	34,0-52,0	640-4800	32,6-508,8	142-234
3	Лещ	113	25,1-40,5	255-1047	39,2-160,0	154-207
4	Вобла	110	10,0-28,0	25-343	2,8-65,1	134-232
5	Окунь	166	17,0-24,3	70-240	7,0-62,2	110-245
6	Судак	127	41,8-60,2	810-1600	44,3-415,9	107-286
7	Щука	121	52,0-80,0	1080-4980	12,8-132,0	130-262
8	Густера	80	12,8-18,9	20-180	14,8-68,1	110-210
9	Кефаль	80	25,0-46,0	280-1900	770-2810	-
10	Серебряный карась	100	22,0-35,0	210-2000	34,0-141	-

Обнаружено также, что не все одновозрастные и одноразмерные самки обладают одинаковыми воспроизводительными способностями.

Иногда встречаются самки крупных размеров, но с низкой плодовитостью, и наоборот. Так, по нашим данным абсолютная плодовитость самки воблы длиной тела 18,4 см и массой 128 г составила 24,7 тыс. икринок, тогда как у другой более мелкой самки, длиной 14,6 см и массой 62 г, этот показатель оказался выше и составил - 26,2 тыс. икринок. Абсолютная плодовитость самки леща в возрасте 5 лет при длине тела 30 см и массе 400 г в южном водоеме (Аракумское озеро) составила 107,5 тыс. икринок, тогда как в водоемах северных широт такая плодовитость наблюдается только у самок в возрасте 10-12 лет, при длине более 39 см и массе 1200 г (Потапова, 1950). Еще более заметное различие обнаруживается при сравнении относительной плодовитости у многих видов рыб в дельтовых водоемах Терека (Шихшабеков, 1974).

В литературе имеются различные мнения в отношении типа икрометания рыб и характера нереста (Дрягин, 1949; Казанский, 1975; Кошелев, 1965, 1984; Статова, 1971 и др.). В частности, указано, что у одних видов рыб в течение полового цикла синхронно развивается и выметывается 1 порция икры, у других асинхронно развивается и выметывается несколько порций, а у третьих, так называемых переходных форм, (Шихшабеков, 1969), в одних экологических условиях наблюдается единовременный тип икрометания, а в других - порционный. В литературе существуют данные, согласно которым, у одного и того же вида (например, у леща) в одних и тех же условиях большая часть самок выметывает 1 порцию, а другая часть (6-15 %) - 2 порции (Шаповал, 1955).

О характере икрометания леща существуют и другие сведения. Так, в Днепре икрометание леща единовременное (Владимиров и др., 1963), хотя у некоторых самок (38-33%) встречаются икринки двух порций. До гидростроительства у большинства днепровских самок леща наблюдалось также две порции икры (Владимиров, 1955), однако мелкие икринки резорбируются.

У леща Дубоссарского водохранилища при асинхронном трофоплазматическом росте, нерест единовременный (Зеленин, 1960). Подобные особенности оогенеза и характера нереста отмечены и у сома. Сом в водоемах Средней Азии по данным многих исследователей (Абдуллаев, 1977; Жолдасова, Гусева, 1976; Расулов, 1978; и др.) относится к порционно-нерестующим.

В водоемах рассматриваемого региона, и в частности, непосредственно в Южно-Аграханском озере, где условия для размножения рыб не совсем благоприятные в связи с их реконструкцией, нам удалось установить следующее: одни виды (вобла, кутум, щука, окунь, судак) выметывают в течение сезона размножения лишь 1 порцию икры, другие (сазан, густера, серебряный карась, линь, красноперка) - 2 и более. У первых в яичниках наблюдается четкая картина синхронности развития половых клеток в период вителлогенеза, у других - асинхронность. У первых после завершения нереста яичники переходят в VН-НН стадию, а у вторых - у сазана в VН-ННН, а у серебряного карася, густеры, линя - VН-НН. Отмечены и такие виды (лещ, рыбец, судак, сом), у которых, как уже было сказано выше, нерест происходит единовременно, но картина структуры яичников отдельных особей сходна с рыбами, имеющими порционный тип икрометания: в яичниках имеются разноразмерные икринки перед нерестом (сом, рыбец) или единичные ооциты в фазе вакуолизации после икрометания, которые впоследствии резорбируются (лещ). По литературным данным, эти виды в более южных водоемах выметывают 2 и более порции икры, т.е. являются порционно нерестующими, а в более северных - лишь одну порцию, т.е. единовременно нерестующие. Поэтому мы согласны с мнением Б.В. Кошелева (1981) и некоторых других авторов (Шихшабеков,1990), относящих их к группе рыб с переменным типом икрометания, или как мы их называем к переходным формам. В Аграханском заливе и в других дельтовых водоемах Терека как до реконструкции, так и после нее сом, судак, рыбец и лещ выметывают только 1 порцию икры, хотя и у них наблюдаются признаки асинхронности роста ооцитов периода большого роста, характерные для порционно-нерестующих рыб.

Морфогистологические исследования яичников и семенников рыб в течение года позволили нам не только установить общие закономерности гаметогенеза, но и выявить некоторые особенности прохождения половых циклов у разных видов, в связи с различной экологией их нереста и типами икрометания, в водоемах разного типа (естественные, реконструированные). Установлено, что у щуки, окуня, воблы, судака, сома, леща (с единовременным нерестом) и сазана (с порционным нерестом) яичники к осени переходят в НV стадию (интенсивный вителлогенез у них наблюдается с сентября по ноябрь), и зимуют при этом состоянии половых желез. У серебряного карася, линя, густеры (с порционным нерестом) и кефали (с единовременным нерестом) оогенез в осенний период не завершается он у них проходит в два этапа, (вителлогенез начинается осенью, но интенсивно проходит весной, в преднерестовый период), самки их зимуют в НН-ННН или ННН стадии зрелости.

Все, обнаруженные нами особенности в прохождении годичного полового цикла, сроки прохождения и длительность отдельных стадий зрелости гонад самок и самцов в течение годичного цикла у аграханских рыб, независимо от их близости в систематическом отношении, заметно различаются.

Более разнообразно протекают половые циклы у порционно нерестующих видов. Например, у сазана после овуляции последней порции икры яичники сразу переходят в ННН стадию, т.е. VН и ННН стадии (резорбция и трофоплазматический рост ооцитов) проходят одновременно и за более короткий срок - 1-1,5 мес; НV стадия длится 6-8 мес. (сентябрь-апрель), нерестовый период более растянут - около 3 мес. (май-июль). У некоторых других видов с порционным нерестом - линя, густеры и серебряного карася и др., в отличие от предыдущих, после выметывания последней порции (при наличии оптимальных условий они выметывают не менее 2-х порций) яичники переходят в после нерестовую VН-НН стадию. В то же время у этих последних, в отличие от сазана более продолжительное время (6-7 месяцев) половые железы находятся в переходной НН-ННН или ННН стадии (сентябрь-март). Подобная картина наблюдается и у Каспийской кефали, хотя она является единовременно-нерестующей.

У самцов исследованных рыб, так же как и у самок, выявлены некоторые особенности в сроках и длительности прохождения отдельных стадий зрелости в течение годичного цикла. У самцов щуки, судака, окуня (с кратким нерестом), сазана и сома (с растянутым нерестом) сперматогенез завершается осенью, и самцы зимуют в НV стадии зрелости гонад.

Анализ литературного материала (Потапова, 1956; Кошелев, 1965; Коблицкая, 1966; Понасенко, 1975; и др.) показал, что сроки начала и продолжительность периода икрометания, температурные условия нереста и связанные с ними другие биологические показатели и тех же видов рыб, но обитающих в разных водоемах неодинаковы.

По срокам начала и продолжительности нерестового периода, а также температурным условиям нереста все изученные виды рыб Аграханского залива мы расположили в следующей последовательности: щука-окунь-вобла-судак-лещ-сом-сазан-густера-серебряный карась-кефаль.

Таким образом, по всем сравниваемым показателям рыбы из водоемов южных широт заметно отличается от рыб водоемов северных широт. Подобное же расхождение в биологических показателях отмечено и у других исследованных видов рыб - сазана, судака, окуня, жереха и линя (Шихшабеков, 1984, 1985), обитающих в водоемах южных широт - дельты Терека.

Отмеченные особенности воспроизводства рыб всех дельтовых водоемов Терека могут быть использованы и для сравнения с другими водоемами южных широт необходимых не только при решении теоретических, но и ряда практических задач: для установления сроков запрета на лов, определения возраста наступления половой зрелости рыб и степени созревания гонад производителей, для получения от них полноценной икры и молок, проведения рыбоохранных мероприятий и т.д..



Глава 4.Функциональные основы размножения Аграханских рыб

Ихтиофауна Аграханского залива после его реконструкции не была изучена. В современных водоемах, подверженных действию антропогенных факторов, многие популяции рыб резко изменяют структуру, экологию размножения, снижают продуктивность. В связи с этим необходима разработка мероприятий по повышению продуктивности популяции, что возможно только на основе глубокого изучения процессов, происходящих в репродуктивной системе рыб на разных уровнях их организации, и прежде всего, на клеточном, органном и популяционном.

Впервые представление о высокой функциональной пластичности репродуктивной системы, о ее роли в адаптивных изменениях популяции рыб в условиях гидростроительства разработал наш отечественный ученый Н.Л. Гербильский (1967). С этой позиции популяции Аграханского и в целом Терского их тиоценоза рассматриваются нами на основе изменений их гаметогенеза, функций репродуктивных систем, экологии размножения. Исследования проводились комплексные в эколого-морфологическом и физиологическом направлении, а также на гистологическом материале, путем макро- и микроскопического изучения.

Объектом исследований настоящей работы послужили яичники и семенники половозрелых самок и самцов, следующих промысловых (входящих в состав уловов за последние годы в изучаемых водоемах) костистых рыб из пресноводного комплекса: лещ, сазан, вобла, густера, серебряный карась, окунь, судак, сом, щука, а также кефаль - из морского комплекса. Для сравнительного анализа использованы и материалы (гистологические препараты гонад жереха, рыбца, линя и красноперки) других видов рыб. Сбор материала был проведен тщательно, особое внимание было обращено на период нереста, потому что, в течение этого короткого периода у большинства видов рыб протекают наиболее существенные изменения в разнообразных процессах - развития ооцитов, достижения ими зрелости, овуляция, резорбция после нерестовых остатков, переход ооцитов в фазу трофоплазматического роста, быстрая смена стадий, накопление и перераспределение энергетических веществ в организме рыб, а также в отдельных их органах (мышцах, гонадах, кишечнике и др.).

Наши исследования показали, что все изученные виды рыб относятся: к группе рыб с весенне-летним икрометанием. Одни виды из них (щука, окунь, вобла) мы отнесли к группе с ранним, коротким нерестом; других (сазан, серебряный карась, линь, густера, кефаль) - к группе с поздним и длительным периодом нереста; третьих (лещ, судак, сом) - к группе, занимающих среднее положение по этим показателям. Некоторые виды из них мы отнесли к группе рыб со строго синхронным развитием ооцитов периода вителлогенеза и единовременным нерестом - щука, окунь, вобла, кефаль; другие - сазан, серебряный карась, линь, густера - к группе рыб с асинхронным ростом ооцитов и порционным нерестом; третьи - лещ, сом, судак - к переходной форме нереста, у которых (чаще у самок) наблюдается асинхронный рост ооцитов периода вителлогенеза, однако нерест у них единовременный в исследованных водоемах. По некоторым данным эти вида в водоемах южных широт, как об этом сказано в предыдущем разделе данной работы, относятся к порционно-нерестующим (Абдуллаев, 1977; Абдурахманов, 1976; Жолдасова, Гусева, 1976; Расулов, 1978 и др.).

После нереста в яичниках самок у всех исследованных нами видов рыб остаются ооциты периода протоплазматического роста, на разных фазах зрелости. Асинхронность их развития объясняется длительным пребыванием ооцитов в этом периоде, ежегодным пополнением их после нереста за счет митотических делений запасных овогоний и ежегодным отделением от них генераций ооцитов будущего нерестового сезона.

В период трофоплазматического (большого) роста ооциты исследованных видов вступают в зависимости от их сроков нереста. Наиболее раннее начало первой фазы этого периода - вакуолизации- наблюдается у щуки, окуня, воблы, у которых нерест ранний и кратковременный. В конце июня в цитоплазме ооцитов уже формируются 2-3 ряда вакуоль. У некоторых карповых (сазана, серебряного карася, густеры и др.), окуневых (судака), сомовых (сом) рыб, с более поздним нерестом вакуолизация начинается позднее - в августе, а у кефали - в конце октября. Но общей особенностью оогенеза терских (аграханских) рыб является асинхронность, независимо от типа икрометания. Однако, последствия асинхронности вакуолизации ооцитов у разных видов различны: у щуки, окуня, воблы и кефали к началу вителлогенеза все ооциты, формирующие единую порцию икры, выравниваются в развитии, что ведет к единовременному нересту; у сазана, серебряного карася, линя и густеры - асинхронность вакуолизации ведет к асинхронности вителлогенеза (формируется разноразмерная икра) и порционности икрометания; у леща, сома, судака наблюдается асинхронность вителлогенеза только у части самок при синхронности его у большинства других самок, что ведет к возможности внутрипопуляционной дифференциации по типу икрометания.

Следующая фаза - вителлогенез начинается у всех исследованных видов рыб осенью в октябре-ноябре, при понижающихся температурах. Понижение температуры как фактор, стимулирующий вителлогенез у рыб умеренной зоны, впервые было отмечено О.Ф. Сакун (1959), М.М. Шихшабековым (1968).

В начале вителлогенеза у рыб обнаруживаются общие и специфические черты. Как правило, первые гранулы желтка появляются на границе слоя полисахаридных вакуоль и перинуклеарной цитоплазмы округлые, а ближе к ядру, гранулы более крупные.

...