Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

Мы свои исследования для суждения о порционности икрометания рыб (определяли количество формируемых порций икры в яичниках и их выметывания) в природных условиях, проводили ежесуточные сборы материала, путем лова рыбы в разное время суток (конкретно сазана на VН -НV стадии зрелости яичников, используя гистологический метод). У самки сазана после вымета первой порции икры в яичниках также остались ооциты, для формирования еще двух порций икры, что свидетельствует о порционности икрометания у этого вида рыбы. Наличие в яичниках ооцитов начальной фазы периода большого роста в течение длительного времени также указывает на порционный тип созревания яйцеклеток.

Полученные нами результаты исследований свидетельствуют о большом многообразии форм проявления порционного нереста рыб. Это многообразие создалось в процессе исторического развития рыб благодаря их способности адаптивно изменять весь репродуктивный процесс в ответ на изменение условий среды. Репродуктивная система рыб особенно у видов с порционным нерестом (сазан, линь, карась, густера и др.) очень лабильна, о чем свидетельствуют многочисленные данные об изменении характера икрометания у рыб под влиянием условий среды, существенно меняющихся в результате хозяйственной деятельности человека в ее самых различных формах (Мейен, 1944; Лукин, 1948; Беккер, 1959; Владимиров, Сухойван, Бугай, 1963; Кошелев, 1965, 1971; Чепурнова, 1972; Шихшабеков, 1971, 1985, и др.).

Некоторая асинхронность в развитии ооцитов у некоторых видов рыб с единовременным нерестом (лещ, рыбец, судак, сом) свидетельствует о потенциальной возможности у них порционного икрометания (Шихшабеков, 1984). Непрерывный тип созревания ооцитов, приводящий к порционному икрометанию, может рассматриваться как наиболее яркий пример высокой адаптивной пластичности репродуктивной системы рыб, позволяющее ее функционирование в широком диапазоне колебаний абиотических условий, чаще всего, таких как температурный и уровенный режимы.

Важная роль в системе адаптации, связанного с размножением рыб, принадлежит также и резорбционным процессам (Фалеева, 1965; Шихшабеков,1985; Володин и др., 1974 и др.).

Исследованиями многочисленных авторов (Кошелев,1961; Чепурнова, 1972; Шихшабеков, 1974 и др.) установлено, что у рыб с порционным нерестом резорбция невыметанных икринок происходит одновременно с развитием, созреванием и овуляцией ооцитов очередной генерации, не тормозящей, а наоборот, способствующей, при наличии благополучных условий, быстрому созреванию и вымету очередной порции икры.

По мнению многих исследователей, асинхронный тип созревания ооцитов, приводящий к порционному нересту, свидетельствует о высокой лабильности репродуктивной системы рыб, ее адаптационной способности к широкому диапазону колебаний условий среды. Синхронный рост ооцитов и единовременный тип икрометания характерна для большинства изученных нами хищных рыб - щука, жерех, окунь, судак, сом, что связано, по-видимому, с сокращением сроков их нереста для возможности нагула за счет скоплений нерестящихся мирных видов - жертв. Единовременное икрометание, очевидно, является общей адаптацией, связанной с размножением, всех видов речных и озерных хищных видов рыб.

Таким образом, в Аграханском заливе в условиях гидростроительства в гаметогенезе и половых циклах обнаружена тенденция снижения «минимизации», преобладание видов рыб с единовременным икрометанием, формирование наибольшего количества порции, сокращение числа порций и количества ооцитов в младших порциях с участием резорбции у видов с порционным икрометанием. Эта тенденция вызвана вследствие изменения гидрологического режима и адаптивности половых циклов рыб, которая в целом ведет к снижению репродуктивных возможностей популяции. Установлено также, что произошедшие изменения в экологических условий отрицательно сказались на реализации потенциальных возможностей воспроизводства в какой-то мере и порционно-нерестующих рыб.

5.1 Основные направления изменений ихтиоценоза и структуры южно-Аграханской популяции рыб

Не совсем удачно проведенные в конце прошлого столетия реконструктивные работы в Аграханском заливе вызвали образование на его базе двух изолированных озер: Северного и Южного. Южное Аграханское озеро самое крупное и пока не потеряло, но заметно снизило свое рыбохозяйственное значение. Прошло более 30 лет с момента образования этого озера, однако до сих пор оно остается малоизвестным, его экологическое состояние и произошедшие изменения, как в направлении, так и в структуре ихтиоценоза.

Проведенные нами за последние 10-15 лет комплексные в эколого-морфологическом направлении исследования позволили установить некоторые изменения, произошедшие в экологическом режиме самого водоема, и в структуре его ихтионеценоза. Часть результатов этих исследований опубликованы в различных изданиях (Шихшабеков М.М., Гаджимурадов Г.Ш., 2008; Гаджимурадов Г.Ш. и др, 2009, 2010, 2011; Гаджимурадов, Шихшабеков, 2012 а, б, в и др.).

Обсудив изменения, возникшие после реконструктивных работ в Южно-Аграханском озере у рыб на клеточном, органном и популяционном уровнях, следует отметить, что разделение бывшего единого, уникального и богатого ценными рыбами Аграханского залива, привело одновременно и разделению его ихтиоценоза. По литературным данным (Шихшабеков, 1968, 1969; Устарбеков, 2000 и др.). В Аграханском заливе до его реконструкции обитало более 60 видов рыб, представителей различных экологических комплексов (пресноводные, полупроходные, проходные и морские), разных систематических групп (карповые, окуневые, сомовые, щуковые, осетровые, кефалевые, сельдевые, атериновые и др.), а в Южно-Аграханском озере, под влиянием резких различий в условиях среды их обитания произошла сукцессия частей ихтиоценоза в разных направлениях, и ныне обитают только около 25 видов, из которых всего лишь 12-15 видов встречаются в промысловых уловах, а основными деминантами среди них всего видов - серебренный карась, густера, сазан, щука, окунь, соль, лещ.

Из состава ихтиоценоза полностью исчезли анадромные мигранты (осетровые, лососевые и некоторые карповые, сельдевые и др.), туводные литофилы и пелагофилы. Снизилась численность судака, воблы, леща, рыбца, кутума и др. Резкие перепады уровня воды особенно губительно повлияли на прибрежных рыб фитофилов.

Промысловое значение имеют сазан, щука, сом. Заметное место в уловах в настоящее время здесь занимают серебряный карась, густера, окунь, линь.

Причиной сукцессии в данном озере является ухудшение условий размножения. Аналогичное положение описано и по другим водоемам Терской системы (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольское), которые произошли в них после реконструктивных работ (Шихшабеков, 1969, 1971).

Итак, изучая направления изменений, возникших в Аграханском ихтиоценозе в результате реконструктивных работ и других антропогенных воздействий, следует отметить трудность разделения эффектов, представляющих собой изменения в пределах нормы адаптивной реакции особей и изменений их генотипов. В связи с этим, при анализе изменений на разных уровнях организации рыб указываются только общие тенденции -отрицательно ведущие к снижению численности более ценных рыб и положительные - способность некоторых анадромных и туводных рыб адаптироваться в новых измененных условиях, сдвиг гаметогенеза и сроков нереста, улучшение роста и способность к началу внутрипопуляционной дифференциации, обеспечивающее лучшее использование возможностей ареала.

Отрицательные тенденции проявляются: в возникновении резорбционных процессов, вызывающих потери половых клеток; в сокращении возрастных групп; в измельчении видов, с появлением тугорослых и карликовых форм; в снижении уловов по отдельным ценным видам и повышении уловов малоценных и сорных видов рыб; в смене в ихтиоценозе ценных видов, малоценными видами рыб.

Проявление тенденции «минимизации» на фоне резкого снижения численности рыб может привести к биологическому регрессу ихтиоценоза данного водоема. Наши наблюдения, проведенные за последние десятилетия, подтверждают это и показывают, что с каждым годом этот процесс только углубляется, а, следовательно, фатальности его роли в перспективе не избежать.

Во избежание этого процесса необходимо: расширить нерестовые площади как для фитофильных, так и для литофильных рыб; не допускать резких перепадов уровня воды в период нереста рыб; принять меры против заилывания и загрязнения и др.

Как показали наши исследования, антропогенные факторы вызвали глубокие негативные изменения и в структуре популяции Южно-Аграханского водоема. За последние годы, особенно повысился интерес исследователей к проблеме структуры популяций рыб в р. Волге, р. Терек, р. Сулак и в их придаточных водоемах, так как эти и другие водоемы давно и более интенсивно с каждым годом, подвергаются воздействию антропогенных факторов, а популяции рыб в них давно и интенсивно эксплуатируются.

В условиях интенсивного антропогенного воздействия популяции рыб претерпели внутрипопуляционную дифференцировку на локальные группы. Они возникают в новых или измененных условиях после зарегулирования или реконструктивных работ в водоемах. Так, например, В водоемах Терской системы (Аракумские, Нижне-Терские) после их реконструкции образовались различные локальные формы внутри видов рыб (Шихшабеков, 1968). Здесь уже стали встречаться как полупроходные, так и туводные формы леща, полупроходная и камышовая формы сазана, полупроходная и карликовая формы воблы и красноперки (Шихшабеков, 1969). Перечисленные внутрипопуляционные группы четырех видов рыб (вобла, лещ, красноперка, сазан) отличаются, как указывает данный автор, темпом роста, размерами, количеством возрастных групп, сроками нереста, сроками и характером протекания фаз гаметогенеза. Аналогичные процессы наблюдались нами и в Южно-Аграханском озере (Гаджимурадов, 2010, 2011) на примере и других видов рыб - судак, сазан, лещ и др.

Другой особенностью структуры популяций рыб в измененных условиях Южно-Аграханского озера является маловозрастной состав при довольно интенсивном темпе роста, как например, серебряный карась, густера. При этом установлено, что, чем быстрее рыба растет, тем скорее она достигает половой зрелости и в более молодом возрасте предельных размеров, при этом продолжительность их жизни, сокращается.

До реконструкции, многие популяции рыб достигали большого возраста, чем в настоящее время. Так, лещ, сазан, вобла, сом, щука были представлены 10-16 возрастными группами (Шихшабеков и др., 1978, 1974), а теперь встречаются от 5 до 10 лет, в частности, судак до гидростроительства встречался до 12 лет, а теперь до 8-9 лет. Серебряный карась, густера, окунь и некоторые другие виды, относящиеся к малоценным, к изучению в прошлом они не подвергались, хотя в уловах они редко, но попадались и учитывали и относили к группе «мелочь». А в настоящее время они занимают ведущее место в уловах и считают их ценными промысловыми рыбами. Значительно увеличились их размеры, особенно у серебряного карася и густеры и окуня, но значительно уменьшились размеры полупроходных видов рыб (таблица 2).

Третья особенность структуры популяции рыб Южно-Аграханского озера - ранние сроки полового созревания (2-3 года).

Как известно, возраст полового созревания рыб имеет приспособительное значение и связан с достижением определенных линейных размеров. Раннее созревание рыб в данном водоеме связано с интенсивным ростом, но это не значит, что здесь благоприятные условия для интенсивного роста, особенно для некоторых ценных видов рыб. В литературе есть данные (Чернышев, 1974), которые говорят, что не всегда условия благоприятные для роста рыб, оказываются благоприятными для полового созревания, и наоборот, условия благоприятствующие половому созреванию могут оказаться не благоприятными для роста. Половые железы рыб больше всего задерживаются в НН стадии зрелости, а ооциты дольше находятся в состоянии превителлогенеза. Со скоростью наступления половой зрелости связаны возрастная и половая структура популяции, структура пополнения и остатка (Решетников, 1964).

Созревание самок в 3-5 лет наблюдается почти у всех изученных нами видов рыб. Самцы их созревают на 1-2 года раньше, чем самки. По предположениям некоторых исследователей (Меньшуткин, 1968), растянутое созревание является одним из механизмов регулирующих численность пополнения и популяции в целом: меньше популяция - созревание наступает в 3 года, больше пополнение - затягивается до 4-5 лет.

Таблица 2. Размеры половозрелых рыб Аграханского залива до и после его реконструкции

Действие регуляторного механизма численности рыб осуществляется на клеточном уровне в двух направлениях: путем задержки у части самок ооцитов в периоде цитоплазматического роста, путем массовой резорбции ооцитов - формирующие первую или последующую порции икры.

Исследования в этом направлении нами будут продолжены и в дальнейшем.

Таким образом, для стабилизации состояния популяций Южно-Аграханского ихтиоценоза необходимо принять ряд мер, учитывая при этом, прежде всего, комплексность использования водных ресурсов рыбным и сельским хозяйством и другими организациями пользующиеся терской и сулакской водой, песком, гравием. Необходимо интенсифицировать охранные мероприятия, так как Южно-Аграханское озеро входит в состав Аграханского заказника Федерального значения; вести борьбу с самым страшным злом современности - браконьерством, которое особенно процветает за последние годы; восстановить бывшие рыбозаводы или построить новые для искусственного воспроизводства некоторых ценных (осетровые, кутумно-рыбцовые и др.) видов рыб.

5.2 Взаимосвязь различных звеньев репродуктивного процесса у рыб из разных таксонов

При изучении экологии размножения различных пресноводных и морских видов рыб нас интересовали связи между особенностями строения, функционирования, адаптивной реакции репродуктивной системы в резко меняющихся экологических условиях и спецификой поведения этих рыб, нерест, которых происходит в разное время в различных водоемах.

Исследование различных звеньев репродуктивного цикла у изученных нами десяти видов рыб показали, что существует тесная связь во всех звеньях репродукции, например, выметывание на растительности - фитофильная группа или в толщу воды - пелагофильная (кефаль) или на плотном грунте -литофильная (жерех) группа видов рыб, а это тесно связано, в основным с поведением производителей во время нереста, продолжительностью движения сперматозоидов и способностью икры к оплодотворению, особенностью строения оплодотворенной икры и дальнейшего развития эмбриона до конца эмбрионального периода. Как показал анализ большого литературного материла, в этой области экология размножения рыб до последнего времени изучена недостаточно. По мнению многих исследователей еще в прошлом (Лукин, 1948; Кошелев, 1984 и др.) и данными за последнее время (Шихшабеков, 1990, 2005) показаны о слабом изучении влияние окружающей среды на характер икрометания, на воспроизводство популяции в целом. В частности; в опубликованных материалах говорится, что у рыб, нерестующих в период наиболее благоприятных экологических условий, для выживания потомства имеют единовременный нерест, тогда как при отсутствии этих условий - порционный.

Мы наблюдали у рыб с единовременным нерестом, более интенсивный нерест в период начала и в середине паводка, а у порционно-нерестующих рыб - период спада паводковых вод. Однако следует отметить, что тот или иной тип икрометания, длительность нереста -- это адаптация вида к определенным условиям воспроизводства. Своеобразное строение и характер функционирования репродуктивной системы у рыб по нашим наблюдениям, тесным образом связано с особенностями биологии размножения отдельных видов.

Морфофункциональная и экологическая специфика в различных звеньях репродуктивного цикла у видов рыб с различной биологией размножения протекает в следующих направлениях: во-первых, у видов рыб разных экологических групп (пресноводные и морские) обнаруживается не только разное поведение производителей во время нереста, различные формы эмбриоадаптации, но и разные формы адаптации; во-вторых, различное строение гонад в связи с особенностями развития и выметывания женских и мужских половых клеток и разные способы их выведения, связанные с различной длительностью нерестового периода; в третьих, различные формы полового диморфизма связанные с особенностями экологии размножения и поведения их во время размножения.

Все эти перечисленные особенности в поведении производителей во время нереста обеспечивают наиболее полное оплодотворение икры и развитие потомства.

Таким образом, наши исследования показывают, что у каждого вида рыб имеются свои, присущие данному виду, особенности в экологии нереста. Начало нереста тесно связано с наличием видоспецефичного комплекса экологических факторов (температура, уровень воды, субстрат и др.). Однако в роли ведущего, определяющего фактора для размножения различных видов, в различных водоемах могут выступать лишь некоторые из них. Все звенья репродуктивного процесса у рыб тесно связаны друг с другом и обусловлены исторически сложившейся приспособленностью видов рыб к определенным экологическим условиям.

Глава 6. Эколого-морфологический анализ дегенеративных процессов в гонадах рыб

6.1 Анализ резорбционных процессов в яичниках рыб

Немалый теоретический и практический интерес представляет дегенерации (атрезия с последующей резорбцией) половых клеток, привлекающая внимание у исследователей особенно за последние 4-5-ти десятилетия (Казанский, 1949; Сакун, 1959; Фалеева, 1965, 1979; Чепурнова, 1966; Баранникова, 1975; Кошелев, 1971, 1984; Шихшабеков, 1971 и мн. др.).

Исследований в этой области за последнее годы проводятся много, но в большинстве случаев они носят сугубо цитологический характер. Мы в своих исследованиях, резорбционные процессы рассматривали шире - наряду с гистологическим изучением яичников в течение всего полового цикла, значительное внимание уделяли морфологическим признаком и эколого-физиологическим особенностям рыб с разной биологией размножения, типами развития и выметывания половых клеток.

Резорбционные процессы в данной работе нами рассматриваются, с одной стороны, как естественный физиологический процесс (физиологическая норма) наблюдаемый в яичниках самок всех видов рыб по завершении нереста, и с другой стороны, как процесс, охватывающий все зрелые ооциты готовых к овуляции, вызванный неблагоприятными условиями для нереста (физиологическая аномалия), что приводит к различного рода нарушениям в развитии половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), в прохождении годичных половых циклов и ритм размножения, а в целом, в потери потомства.

Как нормальный процесс, резорбция нами прослежена у всех исследованных видов рыб по завершению нереста: в яичниках наблюдается резорбирующиеся фолликулярные оболочки, оставшиеся после выхода (овуляции) из них икринки; резорбирующийся зрелый ооцит, оставшийся не овулированным по какой-то причине (Рис..). Дегенерация икры внешне сводится к тому, что оболочки икринок разрушаются, а содержимое икринок сливается между собой (смешивается), образуя киселеобразную массу, которая постепенно всасывается в кровь и поступает в общий обмен организма. В яичниках самок в период старости также наблюдается дегенерация ооцитов, но уже периода протоплазматического роста (Кошелев, 1984). Выясняя закономерности гаметогенеза и сезонных овариальных циклов у рыб, мы обратили особое внимание на резорбционные процессы, протекающие в яичниках отнерестивщихся самок, которые, по нашим данным, именно они влияют на количество выметанных половых клеток, на темп развития последующих генераций и на скорость воспроизводства видов рыб в реконструированных водоемах с нарушенным экологическим режимом. Обнаружено, также, что эти процессы в меньшей степени оказывают влияние на скорость развития половых клеток у видов рыб с порционным типом икрометания и асинхронным ростом ооцитов (густера, карась серебряный и сазан). У рыб же с единовременным типом икрометания и синхронным ростом ооцитов - щука, окунь, кефаль, вобла и др. последующий половой цикл, начинается только после полного завершения резорбционных процессов в яичниках этих видов рыб. По завершений резорбционных процессов в яичниках отнерестивщихся самок, всегда остаются посленерестовые следы в виде фрагментов конечных фаз резорбции опустевших фолликулов и оставшихся единичных ооцитов, указывая, что данные самки отнерестились. Удалось нам также показать, что посленерестовые резорбционные процессы в яичниках могут служить надежным критерием не только для разграничения самок впервые или повторно размножающихся, но и для установления времени нереста и количество выметанных порций икры, а также для определения скорости прохождения полового цикла и обнаружения в нерестовом стаде самки пропускающих нерест. При нарушения условий нереста обычно приводит к массовой резорбции - фронтально резорбируются все зрелые ооциты подготовленные к овуляции. Таким образом, изучение резорбционных процессов в яичниках исследованных рыб позволили нам решить следующие задачи: установить причины вызывающие массовую резорбцию; определить характер и отличительные особенности прохождения этого процесса у рыб с единовременным и порционным нерестом; установить диагноз и прогнозировать ожидаемых последствий вызванных этим процессом у разных видов рыб; выявить биологическое значение этого явления для самих рыб как адаптация, позволяющая рыбам переносить неблагоприятные условия, не теряя при этом способности к дальнейшему размножению; показать, что этот процесс протекает безболезненно для организма рыб, и он носит необратимый характер; выявить факторы, влияющие на длительность прохождения этого процесса. Более подробный анализ об этих особенностях описан в предшествующих разделах и опубликованных работ.

6.2 Анализ нарушения сперматогенеза у самцов рыб

Как при благоприятных (после нормального нереста), так и неблагоприятных условиях, дегенеративные процессы прослеживаются и в половых органах самцов рыб.

Кроме того, у разных видов рыб из различных водоемов возросла, за последние годы встречаемость аномалий в строении и развития репродуктивной системы (Романов, 1990; Акимова, Рубан, 1992; Белова и др. 1993; Акимова и др. 1995; Савваитова и др. 1998; Шевелева, 1990; Шихшабеков, 1990), вызванные неблагоприятными условиями.

Результаты наших исследований за последние годы и анализ богатого литературного материала по данной проблеме показали о существовании многочисленных аномальных явлениях, встречающихся в макроструктуре жизненно важных органов, в том числе и в репродуктивной системе у рыб. Нарушения во внешней морфологии гонад могут свидетельствовать о глубоких изменениях в их строения и функционирования. Для выяснения возможности участия рыб в нересте с аномальными гонадами необходимы более детальные исследования их на разных уровнях, в том числе на клеточном, тканевом и органном. С этой цели мы проводили исследования и изучали в течение круглого года макро -- и микроструктуры семенников самцов, как при норме, так и патологии. Из многочисленных литературных данных, опубликованных за последние годы известны многие виды аномалии встречающихся в гонадах самцов рыб это, изменения их формы, окраска, структура и развития.

Выявленные изменения в структуре и функционирование половых желез у рыб отличались в естественных и экспериментальных условиях в результате воздействия различных факторов: облучения, химические вещества, чрезмерно пониженной и повышенной температуры, акклиматизации в новых условиях и др. О характере воздействия этих факторов и последствиях более подробно указаны в многочисленных литературных материалах опубликованных разные периоды: (Кулаев, 1939; Черфас, 1962; Гинзбург, 1968; Анпилова, 1965; Кузьмин, 1969; Михайличенко, 1990; Попова, 1978; Турдаков, 1972; Акимова, 1995; Савваитова и др. 1998; Белова, 1981, 1985 и многие другие.

В неблагоприятных условиях обитания у самцов рыб многими исследователями обнаружены следующие аномалии репродуктивной системы: разрушение семенных ампул или канальцев, образование полостей в ткани семенника, разрастание соединительнотканных элементов, скопления форменных элементов крови, деструктивные изменения генеративных и соматических клеток, различные новообразования, недоразвитие и деформации гонад и другие. У самцов некоторых видов отмечена и резорбция спермиев (Турдаков, 1972).

Обнаруженные аномалии свидетельствуют о глубоких патологических изменениях в тканях половых желез, которые вероятно, в конечном итоге приведут к их стерильности.

Выявленные аномалии у самцов изученных видов рыб свидетельствуют о глубоких нарушениях обменных процессов в их организме, в частности, гормональной регуляции.

При описании цикл семенников мы указали, что после окончания нереста в семенниках всех видов рыб остается определенное количество сперматозоидов, которые не могут быть выведены по какой-то причине. Этот процесс по-разному протекает у различных видов рыб. На гистологических срезах семенников всех исследованных видов рыб и особенно хорошо заметна эта картина у самцов воблы, окуня, щуки, что мы объясняем, благодаря наличию в цикле семенников этих видов рыб, всего лишь одной сперматогональной волны и весь процесс протекает последовательно и ничем не затушевывается.

Во время самого нереста нет дополнительного образования сперматозоидов, как это наблюдается у некоторых других видов (сазана, сома), а стеки семенных ампул или канальцев, не занятых вновь развивающимися сперматогониями. Выстилающие их фолликулярные клетки по этой же причине видны хорошо, и можно проследить их изменение, связанное с выполнением фагоцитоза.

Основную фагоцитарную функцию, по мнению многих исследователей, выполняют, главным образом, фолликулярные клетки. В семенниках других рыб фагоцитоз выражен слабо и протекает он медленнее. Это мы заметили, когда цикл семенников протекал по типу свойственному судаку или лещу, т.е. осложняется наличием дополнительной весенней генерации сперматозоидов. Все же некоторое количество сперматозоидов остается в ампулах и в канальцах и сохраняется там вплоть до начала заполнения их сперматогониями новой летней генерации.

Поскольку эти сперматозоиды оказываются изолированными, и не могут быть выделенными, поэтому они дегенерируют.

В случае особенной сложности протекания цикла, например, у сазана и сома, вследствие непрерывного сперматогенеза, фагоцитоз, по-видимому, вообще выпадает.

Можно сказать, что фагоцитоз сперматозоидов в семенниках костистых рыб считается явление вполне нормальное в общем ритме функционирования семенников и может быть всегда осуществлен безболезненно для самцов самих рыб. Этот процесс мы наблюдали у всех изученных нами видов на гистологических срезах семенников, некоторые из них показаны на рисунках. Полагаем, что это явление характерно не только для костистых рыб, но и многим другим позвоночным и беспозвоночным животным (Кулаев, 1939).

Установлено, что фагоцитоз у различных видов рыб протекает по разному. Более наглядно обнаруживается он в семенниках окуня, щуки и воблы, что объясняется наличием в цикле их семенников только лишь одной сперматогониальной волны и весь процесс протекает строго последовательно и ничем не затушевывается; в семенниках леща, густеры, судака фагоцитоз выражен менее отчетливо и протекает менее интенсивно, что объясняется осложнением цикла из-за наличия дополнительной весенней генерации сперматозоидов; у сазана и сома, благодаря чрезмерной сложнеости протекания цикла - непрерывного сперматогенеза, фагоцитоз вообще не наблюдается. Цикл семенников густеры протекает точно так же, как и у серебряного карася, но все же ближе он по протеканию к циклу леща.

У кефали цикл развития и функционирования репродуктивных систем самца имеет свои особенности, связанные с морской средой обитания и характером прохождения сперматогенеза.

Таким образом, фагоцитозом и заканчивается полный цикл сперматогенеза в семенниках, как это наблюдается при резорбции посленерестовых остатков в яичниках рыб. Это широко распространенный, в животном мире процесс, которое занимает существенное место и в цикле функционирования половых желез рыб. Поэтому его надо знать и специалистам рыбной отрасли, особенно тем, которые занимаются рыбоводством, для получения полноценной спермы необходимой для искусственного оплодотворения икры.

Глава 7. Связь обмена веществ с половым созреванием и функционированием репродуктивных систем рыб

В последнее время ученые все больше стали уделять внимание исследованиям обмена веществ у рыб, в частности выяснению связей между спецификой обмена веществ и началом функционирования репродуктивной системы.

Исследования обмена веществ (жира, белки) показали, что у одних видов рыб по мере поступления с пищей питательных веществ происходит одновременно, как развитие всего организма (линейный и весовой рост), так и половых желез и продуктов их жизнедеятельности (в овоцитах происходит интенсивное накопление питательных веществ) за счет чего и развиваются половые клетки, переходя из одной фазы в другую, а половые железы из одной стадии в другую.

Изучение обмена веществ в организме рыб необходимо, главным образом, для оценки физиологического состояния рыб, их пищевой и товарной ценности, а также для выяснения ряда биологических особенностей в различных условиях их обитания. Физиологическое состояние организма можно оценивать по таким показателям как упитанность и жирность рыб. По изменению показателя (коэффициента) упитанности можно в определенной степени судить как об общем состоянии организма рыбы, так и о степени накопления в ее теле резервных веществ в течение всего года. Коэффициент упитанности у разных видов рыб в течение года (по месяцам) варьирует неодинаково (таблица 3).

Таблица 3. Динамика коэффициента упитанности (по формуле Кларк) рыб по месяцам (средние данные)

Примечание: в числителе показатели самок, в знаменателе - самцов.

Так, у исследованных нами хищных рыб (сом, щука, окунь и судак) амплитуда колебания показателя упитанности определяется в пределах 0,12-0,27. Тогда как у мирных (сазан, вобла, лещ, густера, серебряный карась и т.д.) размах колебаний явно больший - 0,31-0,81. Обусловлено это, по-видимому, более равномерным в течение года питанием, соответственно накоплением и израсходованием жира в теле хищных рыб. Более точно физиологическое состояние организма рыб (состояние упитанности) характеризует такой наиболее важный его показатель, как содержание жира и белка в теле рыб - гонадах, внутренностях (кишечнике) и мышцах (таблица 4).

Таблица 4. Содержание жира в разных частях (органах) рыб (в %, средние данные)

Так, количество жира в мышцах, гонадах и кишечнике у исследованных видов рыб закономерно изменяется по периодам в течение года, причем динамика этих изменений неодинакова у разных видов. Жирность мышц относительно жирности гонад и внутренностей в течение года изменяется незначительно. Обнаруживается видовая, половая и сезонная специфика в накоплении и расходовании жира в мышцах в течение года у всех видов рыб. Так, наиболее высокий процент жира в предзимний период в мышцах леща (5,4 %), сазана (4,6) и воблы (5,64), но значительно ниже этот показатель у судака (0,45), щуки (1.56) и окуня (1,62). Остальные виды по этому признаку занимают промежуточное положение между этими двумя группами.

Отмечены особенности в накоплении и расходовании жира в теле рыб и у разного пола (половая специфика). Так, например, в мышцах самок сома в предзимний период жира содержится в среднем 2,92 %, а у самцов - 2,66 %. , что на 0.26% меньше, чем у самок. Установлена также и сезонная специфика в накоплении, распределении и расходовании жира в гонадах и в кишечнике у разных видов рыб хищных (сом, щука, окунь и судак) и «мирных» (сазан, лещ, вобла, густера, серебряного карася, кефали).

В результате сопоставления данных по сезонному развитию половых желез, выраженных коэффициентах зрелости у всех исследованных рыб, с показателями содержания жира в теле самок и самцов, а также динамикой коэффициента упитанности и сезонными циклическими периодами в жизни этих видов рыб нами установлено, что по мере развития половых желез, роста половых клеток и накопления в них запасных питательных веществ (желтка и жира) происходят заметные изменения в показателях зрелости, упитанности и жирности рыб. Характер изменений этих показателей в течение годичного полового цикла у разных видов рыб различен (рис. 23).

Рисунок 23. Динамика морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности) показателей в процессе полового созревания рыб (А - окунь, Б - щука, В - судак, Г - серебряный карась, Д - сазан, Е густера, Ж - вобла, 3 -лещ) на различных стадиях зрелости.

Таким образом, несмотря на сходство общего характера биологических изменений, происходящих в организме рыб (гонадах, внутренностях и мышцах), в процессе роста, развития и созревания половых продуктов, все исследованные виды рыб различаются по времени и темпам ово- и сперматогенеза, а также по интенсивности накопления в их половых клетках резервных веществ. Усиленное накопление жира в нагульный период у всех изученных видов рыб, очевидно, и является приспособительным признаком, обеспечивающим высокий темп роста. благополучную зимовку, интенсивное воспроизводство и нормальное развитие половых клеток.

______________гонадосоматический индекс

-------------------коэффициент упитанности

Сообразно изменениям некоторых морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности и жирност) показателей в организме рыб в течение года, весь годичный половой цикл у всех видов рыб мы условно разделили на пять основных, существенно различающихся, на наш взгляд, между собой периодов: преднерестовый, нерестовый, нагульный, предзимний и зимний.

Преднерестовый - с марта по апрель- май. Показатель зрелости у многих видов достигли максимальной величины, половые железы находятся в IV стадии, ооциты -- в конечной фазе трофоплазматического роста. Показатели упитанности (пищевые и товарные качества) и жирности снижаются до минимальных величин.

Нерестовый - с апреля по июнь- июль (у кефали- июнь-сентябрь). Половые железы находятся в IV, IV- V, VI-II стадиях зрелости. Половые клетки достигают дефинитивных размеров. Показатели упитанности, жирности - самые низкие, а следовательно, и низкие пищевые, товарные качества

Нагульный - май- август- сентябрь (у кефали- июль-ноябрь). Половые железы уменьшены до предела и находятся на ранних стадиях зрелости - IV- II и II, VI --Ш. и III. Показатели упитанности и жирности - наибольшие. Пищевые и товарные качества в конце этого периода самые высокие, поэтому желательно вести интенсивный лов.

4.Предзимний -сентябрь- ноябрь. Половые железы увеличиваются в размерах и у одних видов они находятся в III, а в конце этого периода - IV стадиях зрелости. А у других - кефали, карася, густеры - в II - III стадиях. В половых клетках начинается интенсивный процесс вителлогенеза (фаза вакуолизации) начало периода трофоплазматического роста овоцитов. Показатели упитанности и жирности постепенно уменьшаются за счет использования запасного жира на усиленное развитие в этот период половых клеток и рост половых желез.

5. Период - зимовки - декабрь-февраль. Расходование запасного жира продолжается, и за счет этого рост величины гонад, и развитие половых клеток продолжаются, но с замедленным темпом, рыбы находятся в состоянии спячки, кроме хищных и кефали.

По степени жирности все изученные нами промысловые рыбы аграханского залива (по классификации И.Я. Клейманова. 1971) отнесены к двум первым группам: первая (тощие рыбы с содержанием жира до 2 %) - щука. Серебряный карась, окунь, судак, вобла; вторая (среднежирные, с содержанием жира от 2 до 8 %) - кефаль, лещ, сом, густера, сазан. По калорийности мяса наиболее высокие показатели у сома, сазана, густеры (более 100 кал.) В этом отношении наиболее высокий показатель среди всех этих рыб у кефали (более 155 кал. В 100 г мяса). Такой показатель как съедобная часть наиболее высокий показатель у кефали и сома (более 50 %), а у остальных видов этот показатель ниже 45 %).

Разработанная нами схема физиологического состояния организма, рыб в течение года может быть в какой-то мере использована не только при оценке их пищевой ценности и товарных качеств рыб, но и при установлении оптимальных сроков их лова.

Глава 8. Годичные половые циклы и шкалы зрелости рыб

Аграханского залива.

В данной главе работы изложены материалы по годичным половым циклам яичников и семенников 10 видов костистых рыб относящихся к пяти семействам - карповые, окуневые, сомовые и щуковые - пресноводного комплекса и кефалевые - морского комплекса.

Прежде чем перейти к изложению материала собственных исследований по данному разделу остановимся на некоторых общих чертах строения яичников и семенников характерных для костистых рыб. Яичники бывают открытого и закрытого типа. У всех изученных нами видов они закрытого типа, которые в свою очередь подразделяются на: яичники с боковой полостью - у большинства видов (карповые, щуковые, кефалевые и др.); с центральной полостью -- для семейств окуневых и сомовых.

Семенники рыб бывают также двух типов: ацинозного (циприноидного) у большинства видов из многочисленных семейств; перкоидного (радиального) - у представителей семейства окуневых. Существующиеся различие в типах яичников и семенников в основном выражены в их форме, строении, а также и в структуре их железистой части яичников и семенников. Половые железы у всех видов (кроме окуня) парные.

Развитие женских половых клеток (ооцитов) происходит в особых мешочках - фолликулах, которые прикреплены к яйценосным пластинкам. Рост и развитие женских половых клеток после возникновения оогонии, протекает в три больших периода: премейотических преобразований, протоплазматического (малого) роста и трофоплазматического (большого) роста.

Развитие мужских половых клеток (сперматозоидов) происходит в специальных семенных ампулах или канальцах, разбросанных беспорядочно по всей толще семенника. Рост и развитие мужских половых клеток протекает три этапа: развитие первичных половых клеток (ППК), пресперматогенез и собственно сперматогенез. В дальнейшем протекают все этапы самого процесса сперматогенеза -- размножения, роста и созревания. Эти вопросы связаные с процессом гаметогенеза (ово- и сперматогенез) более подробно исследованы, составлены шкала зрелости яичников и семенников и описаны в многочисленных литературных публикациях за последние 100 лет (Гейнке - Майера, 1906; Шнейдер, 1908; Вукотич, 1915; Киселевич, 1923; Иоганзен, 1924; Филатов, 1926; Мейен, 1939,1944;Кулаев, 1939,1944; Гербильский, 1939; Иванова, 1953; Казанский, 1956,1962; Лапицкий, 1949; Трусов, 1967; Иванов, 1956; Сакун, 1954,1957; Буцкая, 1954; Кузьмин, 1957; Чепурнова, 1958; Баранникова, 1962; Вотинов, 1963; Негоновская 1964; Кошелев, 1965, 1971; Шихшабеков, 1985; и многие др.). Как видно, шкалы зрелости большинства видов рыб составлены многими исследователями в разное время, в разных водоемах и для различных видов рыб.

Из приведенного обзора литературы существующих в настоящее время основных промысловых шкал видно, что как при выборе критериев для определений стадий (форма, цвет, величина, вес и др.), так и при установлении количества стадии и их названии встречается некоторые несходства, приводящее к значительным затруднениям и осложняющие работу. Причины этого разнообразия кроются, во- первых, в разнообразии критериев, применяемых для определения стадий и, во- вторых, в наличии различного количества стадий, в различных шкалах, а также не сходство потребляемых терминах и названиях.

Кроме того, при составлении шкал многими учеными были учтены морфологические признаки (показатели зрелости), экологические (абиотические факторы), физиологические (коэффициенты упитанности, жирности) и другие особенности характерные для каждой стадии зрелости.

При составлении шкал зрелости для 10 видов аграханских рыб представителей пяти таксономических групп, в конкретных водоемах, нами учтен этот пробел. Учитывали как внешние признаки гонад (объем и размеры гонад, их форма, цвет), так и внутренние - на гистологических срезах размеры половых клеток, размеры и количество вакуолей, цвет и форма овоцитов, фазы зрелости, состояние яйценесущих пластинок, строение оболочек яйцеклеток и их состояние на разных фазах); динамика гонадосаматического индекса на разных стадиях; показатели упитанности и жирности самок и самцов; необходимые экологические факторы для прохождения каждой стадии зрелости (температура, субстрат, уровенный и газовый режимы и т.д.); динамика содержание жира, белка кишечнике и мышцах у разных видов рыб и по отдельным стадиям зрелости гонад: этологические (поведенческие) особенности - характер и условия, необходимые для совершения преднерестовых, нерестовых, кормовых и зимовальных миграций, брачные игры и наряды, охрана потомства и др.

Шкала зрелости гонад для всех изученных видов как это общепринято, состоит из 6-ти стадий и для каждой из них характерны определенные половые клетки, находящиеся на различных периодах и фазах их зрелости. Общая картина гаметогенеза (оо- и сперматогенеза) и половых циклов для всех видов рыб одинаковая, но отличается только по таким показателям как - продолжительность развития ооцитов на отдельных фазах, сроки перехода их из одной фазы в другую, а также длительностью прохождения каждой стадии зрелости.

Существует также видовая и половая специфика в прохождении стадий зрелости - это показатель зрелости половых желез - гонадосоматический индекс. Изменения объема и размеров гонад и их состояние в связи с их функциональной деятельностью более наглядно демонстрирует, вычисленные нами для всех видов и на всех стадиях зрелости гонад самок и самцов - гонадосоматический индекс (таблицы 5 и б). Самый высокий показатель его на четвертой стадии зрелости, который варьирует в широких пределах у самок разных видов: от 7,1 - у леща и 7,8 - у сома, до 20,4- у воблы и 22,6 - у сазана. Этот показатель у самцов по сравнению с их самками данных видов рыб значительно меньше по величине и колеблется: от 0,56 - у сома и 2,7 - леща, до 6,7 - у воблы и 7,2 - у окуня.

Таблица 5 Величина гонадосоматического индекса на разных стадиях зрелости семенников

Таблица б. Величина гонадосоматического индекса на разных стадиях зрелости яичников

8.1 Шкала зрелости яичников

Макро - и микроскопическое строение яичников показали следующие закономерности, овогенеза, формирования и функционирования и адаптивной реакции их к изменяющимся условиям, характерных для каждой стадии зрелости и установлены некоторые особенности прохождения гамето- и гонадогенеза для каждого вида (видоспецифика) рыб. Макро- и микроскопическая картина яичников и ее динамика годичного цикла показана на рисунке 24 (А и Б).

Первая стадия или называют ее ювенальной, характерная для молодых - неполовозрелых особей всех видов рыб. Яичники представлены в виде прозрачных тяжей (кроме окуневых и сомовых), самых минимальных размеров (менее одного процента). Невооруженным глазом пол неразличим. На гистологическом срезе яичника видны только ооциты ювенальной фазы (ооциты неправильной угловатой формы с крупными ядрами) и овогоний (первичные половые клетки). Яичники на этой стадии находятся около одного года. Внутренняя картина яичников у всех видов и большинства таксономических групп сходная, поэтому подробное их описани...