Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

Длительность прохождения второй стадии зрелости уже отнерестившихся у всех этих видов составляет 2-3 месяца. В период прохождения посленерстовых VН-П и П стадии зрелости самки начинают усиленно питаться (нагульный период), показатели упитанности и жирности к концу нагула достигают максимальных величин, а показатели зрелости наоборот находятся в минимальных размерах.

Третья стадия. В эту стадию зрелости яичники переходят постепенно и только со снижением температур воды намного ниже нерестовой. Эта стадия зрелости отличается от предыдущей стадии заметным увеличением объема и массы яичников, появлением многочисленных кровеносных сосудов разветвленных по всей поверхности яичников. Увеличен показатель

зрелости видов в пределах - 1,3-6,2 %. Заметны через оболочки яичников ооциты, слегкаокруглой формы и при разрезании яичника скальпелем выделяются икринки, склеенные в виде комочки.

На гистологическом срезе яичника видны ооциты периода начало трофоплазматического роста на различных фазах (вакуолизации - Д1 Д2, Дз) и ооциты всех фаз протоплазматического роста характерные для предыдущих стадии зрелости.

Время перехода яичников в третью стадию у щуки, окуня, воблы, леща и судака наблюдаются в период с сентября по конец октября; у сома - с конца августа по конец сентября; у карася, густеры и кефали с сентября по апрель; у неполовозрелых самок сазана эта стадия наступает после второй, а у половозрелых проходит одновременно с посленерестовой VI- IV и VI-Ш и длится около одного месяца - август.

Показатели упитанности и жирности в начале периода прохождения этой стадии максимальные, а потом постепенно снижаются, что связано с началом процесса перераспределения запасных питательных веществ (белка, жира) на рост и развитие половых клеток.

Четвертая стадия. Объем и масса яичника увеличены и достигли максимальных величин. Яичники на ощупь упруги, имеют светло-оранжевый цвет. Оболочка яичника сильно утончена и через нее хорошо заметны икринки округлой формы, которые при разрезании оболочка яичника свободно выделяются икринки, на яичнике четко заметные кровеносные сосуды с многочисленными ответвлениями. Показатель зрелости достиг максимальной величины и колеблется он у разных видов рыб от 4,3 до 22,5 % (самый высокий этот показатель у сазана в среднем 22,5), самый низкий у сома-4,3.

На гистологическом срезе яичника видны ооциты на различных фазах развития. Картина яичника на этой стадии зрелости у единовременно-нерестующих и порционно-нерестующих рыб резко отличается: у единовременно-нерестующих рыб на гистологическом срезе яичника видны ооциты на фазах наполненного желтком формирующую одну порцию икры, остальные все ооциты представлены на фазах периода протоплазматического роста; у порционно-нерестующих рыб, на срезе яичника видны все ооциты на различных фазах периода трофоплазматического роста, формирующие 2-3 порции икры и ооциты младших генерации - на всех фазах периода протоплазматического роста.

Время наступления и длительность прохождения четвертая стадии зрелости яичников у разных видов разное: у сазана и сома она наступает в конце сентября и длится более 200 дней; у щуки, окуня, воблы, леща, судака - с ноября по апрель (140-160 дней), у карася, густеры и кефали - весной незадолго до нереста (30-40 дней). Показатели упитанности и жирности минимальные, показатели зрелости - максимальные.

Пятая стадия. Переход яичников в эту стадию происходит постепенно, так как ооциты созревают неравномерно (асинхронно). Для перехода яичников из четвертой стадии в пятую необходимы определенные экологические факторы или их называют нерестовыми факторами - температура, субстрат, уровень воды и др., при отсутствии хотя бы одного из них икра не овулируются, а резорбируются. Установить переход яичников в пятую стадию можно и по различным внешним признакам: текучесть (свободное выделение при движении или прикосновение); появление брачного наряда (появление на голове и спинной части тела бугорки белого цвета (у воблы), изменение окраски чешуйного покрова; почернение или покраснение и припухание полового отверстие, сильное припухание брюшной части. При микроскопическом изучении на гистологических срезах яичника видны ооциты достигших дефинитивных размеров: с характерными для них признаками: появление микропиле с замыкающей клеткой (отверстие воронкообразное откуда проникает сперматозоид) и другие перестройки внутри зрелых ооцитов готовые к овуляции. У некоторых видов рыб -воблы, леща, щуки, самки с текучими половыми продуктами наблюдаются задолго до нереста, а у сазана, сома - непосредственно на нерестилищах.

Шестая - посленерестовая стадия. Это, завершающий этап половой циклики. Для моноцикличных рыб эта последний завершающий этап, а для полицикличных - только один из многочисленных годовых циклов. Все изученные нами виды рыб относятся к полицикличным, поэтому дается описание шестой стадии зрелости характерной для них. Шестая стадия наступает после овуляции - завершения процесса икрометания. Хотя сам процесс у рыб длится не долго (у разных видов рыб - от 2 до 14 часов). Однако нерестовый период (продолжительность времени когда можно наблюдать нерестующих самок) у некоторых видов наблюдается несколькими днями и даже месяцами. Так, у кефали по нашим наблюдениям нерстовый период длится от июня по сентябрь включительно. В течении этого периода попадались в уловах самки с яичниками в VI стадии зрелости. Этот период был более короткий (15-20 дней) у воблы, леща, окуня, щуки -рыб с единовременным типом икрометания. Это явление мы объясняем разновременным подходом разноразмерных и разновозрастных самок на нерест.

Более длительный период нереста мы наблюдали у некоторых других видов рыб, например, сазана, густеры, серебряного карася, что объясняем порционным нерестом. При наличии нерестовых факторов, эти виды способны совершать несколько ходов к нерестилищам с интервалом 20-25 дней каждым и выметывать несколько порции икры.

При внешнем осмотре можно установить переход яичников в VI стадий по состоянии яичников: они сильно уменьшены в объеме и размерах, становятся дряблыми, красноватого цвета (от кровоизлияние во- время овуляции икринок и выход их из фолликулярной оболочки). Показатель зрелости составляет -- 1,5-3,4 %. Этот показатель немного, но все же выше, чем у яичников второй стадии, что объясняется наличием посленерестовых остатков - фолликулярные оболочки и единичные икринки, которые резорбируются в течение месяца в зависимости от температурных условий (чем выше температура воды, тем быстрее и завершается этот процесс).

При гистологическом изучении, на срезах яичника видны следы прошедшего нереста - масса фолликулярных оболочек оставшиеся после овуляции икринок, а также ооциты периода протоплазматического роста характерные для младших генерации: видны единичные зрелые ооциты оставшиеся неовулированными по каким-то причинам, которые подвержены резорбцией. Мы описали картину Vl-П стадии характерную для рыб с единовременным типом икрометания (вобла,кефаль, окунь, щука и др.).

У рыб же с порционным нерестом (например, сазана) картина шестой стадии иная. Так, после нереста в яичниках сазана видны не только резорбирующиеся фолликулярные оболочки, оставшиеся после овуляции от первой порции икры, но и ооциты периода трофоплазматического (большого) роста на разных фазах (вакуолизация, накопления желтка и др.), которые формируют последующие порции икры, а также ооциты младших генерации. Что интересно у сазана, после вымета первой порции, готовится к овуляции второй порции, поэтому в яичниках одновременно наблюдается два противоположных, но одновременно протекающих процессов: репродукция (рост и развитие ооцитов) и резорбция (дегенерация посленерестовых остатков). У других изученных видов рыб с порционным типом икрометания - серебряный карась, густера этот процесс завершается немного иначе. Так, по завершении полностью процесса икрометания, яичники не переходят в посленерестовую VI-Ш стадии, как это наблюдается у сазана, а переходят в Vl-П стадии.

Как видно, из вышесказанного, развития половых клеток и переход из одной фазы в другую, а половые железы из одной стадии в другую не только генетически обусловлено, но больше всего эти процессы связаны с экологическими факторами и физиологическим состоянием организма рыб:

По функционированию яичников щука, окунь, вобла отнесены нами к числу рыб с ранним, кратковременным нерестом; лещ, судак с ранним, но несколько растянутым нерестом; сом, кефаль, сазан, густера, карась - с поздним и более растянутым нерестом. Соответственно с этими особенностями больше всего связан характер прохождения овогенеза и протекания годичных половых циклов и стадий зрелости половых желез.

Таким образом, по особенностям овогенеза все изученные виды рыб сгруппированы нами на: рыбы, у которых интенсивный период овогенеза заканчивается в конце осени, яичники переходят в IV стадию зрелости и зимуют самки со зрелыми половыми продуктами - сазан, щука, окунь, лещ, вобла, сом, судак; рыбы у которых овогенез к осени не заканчивается, яичники находятся в П-Ш или Ш стадии, а после зимовки опять продолжается и весной -- перед нерестом, за короткий период (около одного месяца) яичники переходят в IV стадию зрелости - серебряный карась, кефаль, густера.

8.2 Шкала зрелости семенников

Анализ литературного материала показал, что за последнее время по сперматогенезу рыб накоплен достаточно большой материал, что говорит о важности проблемы для современной теоретической ихтиологии и практического рыбоводства.

Имеющееся огромное количество работ, посвященных изучению половых желез самцов разнообразных видов рыб, сделаны без учета их изменений во времени. А между тем изучение во времени функции репродуктивной системы необходимы для точного установления особенностей функционирования их в различное время года и в разные периоды или стадии половой функции, что особенно необходимо в практическом рыбоводстве.

Для большой ясности вопроса приведем здесь, в части, касающейся семенников, наиболее распространенные шкалы и дадим их небольшой анализ. Предлагаемые в различных работах, шкалы зрелости, основные на попытке связать периодичность процесса сперматогенеза с изменениями внешнего вида гонад, в значительной мере отличается друг от друга.

Это объясняется не только видовыми особенностями гаметогенеза у исследуемых объектов, но и различием в признаках которые принимаются их составителями в качестве показателей перехода от одной стадии зрелости к другой. Более подробные сведения по этим вопросам можно найти в работах СИ. Кулаева (1927,1939), П.А. Дрягина (1952), А.Ф. Турдакова (1972), О.Ф. Сакун и Н.А. Буцкой (1963), Беловой (1981) и др.

Предлагаем шкалы зрелости семенников изученных рыб, составленных на материалах наших исследований, но основываясь на методику вышеуказанных авторов. Макро- и микроскопическая картина семенников на разных стадиях их зрелости (рис. 25).

Первая стадия - ювенальная. Семенники всех видов (кроме окуневых и сомовых рыб) представлены в виде тонких, длинных, стекловидного цвета, тяжей. Семенники воблы, леща, сазана, густеры, карася- из семейства карповых, щука - сем. щуковых, кефаль - сем. кефалевых по типу относятся к ацинозному (ципроноидного), а окуневых-окуня, судака - к перкоидному (радиальному).

Внутренняя структура (на гистологическом срезе семенника) у всех видов рыб сходная: видны только крупные половые клетки - сперматогонии. Гонадосоматический индекс у разных видов рыб в пределах от 0,03 до 0,7. показатели упитанности и жирности - максимальных величин.

Вторая стадия. Семенники небольших размеров, но значительно крупнее, чем на юванальной стадии. Гонадосоматический индекс колеблется в пределах 0,08-1,25, семенник преобретает красноватый оттенок, это стадия полностью выпадает, т.е. после нереста семенники их уже не переходят в состояние полного выбоя, как это наблюдается у других видов рыб.

Структура половых клеток на этой стадии зрелости у всех видов рыб одинаковая, но длительность прохождения и время наступления ее сильно расходятся. Так у самцов рыб с ранним нерестом (щука, окунь, вобла, лещ) по завершении процесса фагоцитоза оставшихся сперматозоидов семенники переходят во вторую стадию, и она длится с мая по август; у карася, густеры, кефали она длится с конца июля по ноябрь, у сазана и сома после нереста такого перехода вообще не наблюдается. Показатели упитанности и жирности в конце этой стадии высокие.

Третья стадия. Семенники увеличены в размерах на ощупь упругие, розоватого цвета. Гонадосоматический индекс колеблется в пределах 0,3-2,2 %. При разрезе семенника края их не сплываются. Продолжительность и время прохождения этой стадии у самцов, так же как и самок носят видоспецефический характер: у воблы, леща, карася, густеры эта стадия наступает в октябре, а у кефали - в конце ноября и длится более 4-5 месяцев; у окуня, щуки, судака - в конце августа и до конца сентября; у самцов сазана и сома эта стадия как самостоятельная не выделяется, так как вторая и третья стадии проходят одновременно с процессами выделения спермы в течении нерестового периода и фагоцитоз остаточных сперматозоидов.

На гистологическом срезе семенника видны спермотоциты второго порядка (их основная масса), спермотоциты первого порядка и сперматогонии. Семенные ампулы заполнены половыми клетками (на разных фазах их развития) и занимают они определенную форму.

Показатели упитанности и жирности по сравнению с предыдущими стадиями низкие из-за начала использования жировых запасов на развитие половых клеток.

Четвертая стадия. Семенники достигли максимальных размеров, на ощупь стали мягкими, молочно-белого цвета. При разрезании края быстро расплываются, при слабом надавливании выступает капля молок. Гонадосамотический индекс самцов разных видов рыб колеблется от 0,5 ' до 11,7 %, а у сазана он достигает в среднем до 15 %, у сома - менее 1 %. Этот показатель у самок всех видов рыб имеет более высокую величину, чем их самцов

На гистологическом срезе яичника видны: семенные ампулы или канальцы заполнены сперматидами, которые при достижении температура воды до нерестового, быстро переходят в сперматозоиды и готовы к выделению.

Стадии внешний вид внутренняя структура зрелости (макроскопия) семенников

Рисунок 25. Макро и микроскопическая структура семенников в период их полового цикла.

Показатели упитанности и жирности самцов меньше чем их самок: снижены жировые запасы тела, частично израсходованы они на рост и развитие семенников и их половых клеток, семенники достигли максимальных величин и готовы к функционировании.

Пятая стадия. Семенники на ощупь мягкие, при надавливании на брюшко самца, свободно выделяется слегка тягучая масса (сперма) молочно-белого цвета. Наружное отверстие сильно воспалено. На гистологическом срезе семенника видны семенные ампулы заполненные сперматозоидами, а в некоторых ампулах заметны просветы(в виде белых полосок) освободившиеся участки семенных ампул после вытекание из них спермы. На стенках семенных ампул или канальцев видны единичные крупные сперматогонии расположенные в цепочку - это признак начала новой волны сперматогенеза. Показатели зрелости, упитанности и жирности без особо -заметных изменений по сравнению с четвертой стадии.

Шестая стадия. Семенники сильно уменьшены в размерах, имеют дряблый вид, воспалены, темно-красного цвета. В некоторых семенных ампулах видны небольшие скопления - остаточные сперматозоиды, которые охвачены процессом фагоцитоза и очевидно вскоре они будут дегенерированы. Гистологическая картина семенника посленерестового периода -- Vl-П стадии отличается от второй стадии наличием в семенных ампулах небольшие скопления сперматозоидов охваченные резорбцией, а большая часть этих ампул занята сперматогониями и сперматоцитами первого порядка.

Показатели зрелости минимальные, а упитанности и жирности увеличены, к концу этой стадии они достигнет максимальных величин. Этот период совпадает с периодом нагула, когда показатель зрелости минимален, а упитанности - максимален.

Таким образом, исследования половых желез самцов различных видов рыб показал о наличии различия и сходство в сперматогенезе и годичных половых циклах и характере их прохождения, а также хорошо заметны и видовые и половые специфики.

По особенностям сперматогенеза все изученные виды рыб нами группированы на: рыбы сперматогенез которых в основном завершается до начала зимы; семенники переходят в Ш-IV или IV стадии зрелости до конца осени - окунь, щука, судак;

вторая группа - сперматогенез проходит в два этапа: осенний период замедленный, самцы зимуют в стадии П-Ш или Ш; весенний - более интенсивный и за 1,5-2 месяца переходят в IV стадию зрелости - вобла, лещ, карась, густера, кефаль;

третья группа - непрерывный сперматогенез в течение года, в семенниках их присутствуют все время сперматозоиды и все категории половых клеток характерных для младших генераций.

8.3 Особенности циклов развития и шкал зрелости половых желез Аграханских популяций рыб

Что же особенного в циклах развития и шкалах зрелости яичников и семенников аграханских популяций рыб?

Прежде всего, эти шкалы построены исходя из критериев шестибалльной шкалы, по которой достаточно много опубликованных литературных материалов для многих видов рыб. Основанием для их построения послужили результаты детального макро- и макроскопического (визуального и гистологического) изучения яичников и семенников вычисления показателей их зрелости (гонадосоматического индекса - ГСИ) и упитанности (коэффициента) в течение всего полового цикла, что стала возможным установить шесть довольно четких этапов или периодов в их развитии, из которых четыре относятся к их половозрелому состоянию - НН-VН.

Прежде всего, начнем с тех этапов или периодов, которые цикл половозрелых яичников и семенников выражены наиболее ярко, занимают определенное место, и наличие которых не вызывает сомнения.

Основанием для их построения некоторые исследователи ограничивались только макроскопическим (визуальным) изучением, а другие - микроскопическим с использованием гистологического метода.

Первый период, это начало цикла яичников и семенников с характерными признаками: самые минимальные размеры и наличие в стромах яичников овогонии, а в семенных ампулах сперматогонии - первичные половые клетки (самок и самцов рыб). Этот этап, который не вызывает сомнений и признается во всех шкалах и одинаковый для всех видов рыб. Этот период характерен для Н стадии зрелости гонад всех видов рыб, но отличается по продолжительности прохождения.

Второй период также не вызывает сомнений, и состояние половых желез в конце каждого годового цикла, хотя они могут быть спутаны с их состоянием в начале цикла, так как, в то же время они очень малы и отличаются размерами (они крупнее, чем в начале), кроме того, если эта стадия идет посленерестовая, то в гонадах видны еще и посленерестовые остатки (фолликулярные оболочки, остаточные сперматозоиды) или следы их резорбции. Этот период характерен для НН стадии зрелости для всех рыб неполовозрелых видов и для некоторых видов после каждого нереста.

Третий период, совершенно четкое положение занимает и состояние зрелости гонад, характеризующиеся наличием зрелых половых клеток - зрелые ооциты в ястыках и сперматозоиды в семенных ампулах или канальцах. Этот период характерен для всех видов рыб, когда в яичниках начинается и проходит трофоплазматический рост ооцитов и гонады переходят в ННН и НV стадии зрелости.

Четвертый период - довольно хорошо выражено состояние яичников и семенников в период предшествующий полному их созреванию. Яичники заполнены половыми клетками, характерными как для большого (трофоплазматического) роста, так и малого (протоплазматического) роста; яичники мягкие, оболочка их утонченная, через нее видны крупные ооциты округлой формы, при разрезании скальпелем они свободно выделяются; цвет яичников желтый. Семенники мягкие, молочно-белого цвета; ампулы заполнены сперматозоидами, на их стенках видно небольшое количество цист, в которых не закончилось развитие половых клеток, что указывает на неполную зрелость. Этот период характерен для всех видов рыб, когда гонады самок и самцов находятся в преднерестовом состоянии - НV-V стадиях зрелости.

Все описанные четыре периода, являются бесспорными и положение их в годовом цикле яичников и семенников не вызывают сомнений, но есть еще периоды в развитии как яичников, так и семенников, которые являются спорными и по ним существуют разногласия. Это, во-первых, состояние гонад (яичников и семенников) во время подготовки их к нересту (подготовительный период) и, во-вторых, состояние их во время нереста.

Что касается первого - подготовительного периода, то он занимает в циклах половых желез ясно очерченное положение, и основное расхождение заключается в том, что некоторые авторы принимают его за одно целое и не считают нужным подразделять его на какие-либо дополнительные этапы. Другие же наоборот различают в нем два этапа развития.

Все вышесказанное дает основание считать, что вторая точка зрения более справедлива, так как подготовка (подготовительный период) в условиях юга начинается еще летом (июль-август) и длится до тех пор, пока гонады не вступают в период созревания, и охватывают от 5 до 10 месяцев в зависимости от вида рыб. В течение всего этого периода протекают существенные моменты в развитии железы, когда она формируется, наполняется половыми клетками до достижения своего максимального размера. Достаточно просто сравнить внешний вид, состояние половых желез в разные периоды и даже по этим признакам хорошо заметны, происходящие в них изменения.

Самые заметные изменения протекают в половых железах в осенний период, когда у одних видов рыб они переходят в ІV стадию, у других в переходный ІІ- ІІІ или в ІІІ стадии. В зимний период особых изменений в половых железах не происходит, поэтому между этими двумя периодами - осенним и зимним невозможно поставить знак равенства. Исходя из вышеизложенного гораздо правильнее будет, если различать осеннее и зимнее состояние половых желез и считать их самостоятельными стадиями. В половых железах самок в течение зимнего периода продолжается развитие ооцитов - накопление в них жира и желтка за счет перераспределения их в организме рыб.

Вторым спорным моментом является нерестовый период. Некоторые авторы объединяют весь этот период в одну стадию. Для яичников единовременно нерестующих видов этот период кратковременный, поэтому нерестовый период вообще не может быть разделен.

Мы также считаем, что, хотя нерестовый период у порционно нерестующих рыб длительный, однако для них этот период остается также единым. У самцов же этот период может быть разделен, независимо от того каким бы коротким не был нерест, так как один и тот же самец выметывает сперму в течение нескольких дней на протяжении, которых и происходит постепенное опустошение семенников. Отсюда вывод, что полные семенники самцов, еще не вступивших или вступивших в нерест, далеко не одно и то же, что и полуопустошенные семенники, и семенники конца нереста. А, следовательно, объединять их в одну стадию лишь только потому, что семенники содержат вытекающую сперму, не учитывая при этом общего состояния и степени текучести семенников нельзя, так как это может привести к серьезным ошибкам промыслового значения.

Кроме того, у многих рыб со второй половиной нереста связано дополнительное образование сперматозоидов, что указывает на иную физиологическую значимость их семенников, в то же время это влечет за собой ряд существенных изменений в микроскопическом строении семенников. Из сказанного следует, что в периоде нереста необходимо различать два этапа развития семенников, то есть, между состоянием их полной зрелости и полным выбоем спермы необходимо различать еще и состояние полуопустошенных, но еще текучих молок.

Общим итогом будет то, что в цикле семенников половозрелых рыб, кроме четырех выше разобранных ясных этапов (периодов) развития имеется еще три периода (осенний, зимний и второй половины нереста), которые необходимо четко различать друг от друга. Всего же в половозрелом цикле семенников, стало быть, будет семь характерных этапов, каждый из которых и положен в основу тех шести стадий, на которые подразделены циклы половозрелых семенников в выше разработанных шкалах.

Что касается цикла семенников сазана и сома, то хотя в нем имеется ряд специфических особенностей (непрерывный сперматогенез в течение года и наличие сперматозоидов), но все же на определенных этапах развития легко увидеть те же характерные признаки, которые мы отмечали в циклах других рыб, и положили их в основу определения той иной стадии. Все отмеченные особенности нами учтены при составлении шкал общих для всех видов рыб.

Таким образом, нами описаны шкалы зрелости яичников и шкалы зрелости семенников, в отдельности, для 10-ти видов рыб применительно условий Аграханского залива (Южного и Северного озер Аграхана). Помимо описания отдельных циклов, в материале данной работы приводятся весьма интересные данные для понимания общих закономерностей функционирования яичников и семенников рыб, а также частных особенностей, имеющихся в пределах каждого семейства и у отдельных видов. Надо отметить, что общая схема изменения яичников и семенников на протяжении годового цикла во всех случаях остается весьма сходной, в основном, в каждом из шести циклов имеется период быстрого уменьшения половых желез и падения их массы и объема в период нереста, а затем снова увеличение и развитие их к нересту будущего года. Этот характер развития гонад является общим для всех 10-ти изученных видов рыб, что касается внутренних процессов, протекающих в гонадах, то опять же, несмотря, на имеющиеся различия в протекании гаметогенеза, его основной тип остается общим для всех шести случаев, и есть основание предполагать, что в этом выражаются черты общие для данных видов и даже для всех костистых рыб. Однако исследованиями установлено, что наряду с общими закономерностями развития гонад рыб отмечены и ряд особенностей характерных для каждого семейства и даже для отдельных видов в пределах каждого семейства, о чем более подробно описано в предыдущих разделах данной работы. Так, например, для семейства карповых рыб характерно, что в период регенерации яичников и семенников к нересту следующего года они достигают к зиме у отдельных видов почти максимального объема и массы, но гаметогенез развивается медленно. Наиболее прост весь цикл изменения гонад и протекание гаметогенеза у воблы, леща, серебряного карася, густеры и кефали, у которых наблюдается усложнение цикла, заключающееся в развитии весной, во время нереста дополнительной генерации половых клеток, что и приводит к удлинению нерестового периода. Сазан в этом отношении представляет собой исключение, у этого вида и у самок и у самцов во время и после нереста одновременно протекает два процесса: регенерация и дегенерация половых клеток. Для семейства окуневых и щуковых, наоборот, характерно не только достижение гонадами почти максимального размера и массы, но и полное завершение гаметогенеза, то есть яичники и семенники у этих видов рыб зимуют в состоянии вполне законченного развития.

У сома (семейство сомовых) функционирование и развитие гонад в течение года протекает еще сложнее: у самок сома при асинхронном развитии половых клеток выметывается икра единовременно; у самцов - в течение года беспрерывно протекает сперматогенез и в семенниках всегда имеются сперматозоиды.

У щуки, как и у воблы и окуня наиболее прост весь цикл изменения яичников и семенников и протекание гаметогенеза. Это объясняется синхронным ростом ооцитов и единовременным нерестом самок и наличием всего лишь одной сперматогониальной волны, а также однократным и быстрым нерестом самцов.

У кефали (сингиль), размножающегося в морских условиях на больших глубинах, с пелагической икрой, с чрезмерно растянутым периодом нереста, но единовременным икрометанием есть свои особенности в функционировании репродуктивных систем и протекания гаметогенеза: нерест происходит с конца июня по сентябрь включительно; гонады после нереста переходят в стадии VН-НН, а уже с конца октября (яичники и семенники) переходят в стадии НН-ННН и в таком состоянии гонад уходят на зимовку; гонады кефали в стадиях НН-ННН и ННН находятся в течение 7-8 месяцев, а НV стадия - кратковременная (около одного месяца), нерестовый период длится - 3-4 месяца.

Таким образом, отмеченная последовательность усложнения циклов яичников и семенников, развития гаметогенеза, идущих по одному и тому же типу в каждом семействе и у каждого вида в пределах семейства указывает на существование какого-то параллелизма в усложнении развития яичников и семенников в пределах различных семейств.

Вся сложность развития яичников и семенников в течение годового цикла нам удалось выяснить путем их микроскопического изучения, так как визуальное изучение дает представление только общей схемы их развития, что абсолютно не достаточно для вскрытия внутренних процессов, протекающих в гонадах рыб. Описанные циклы яичников и семенников дают возможность судить о своеобразии и чрезмерной сложности их прохождения, о том, что только на базе всестороннего макро- микроскопического изучения яичников и семенников, динамики показателей их зрелости (гонадосоматического индекса) и упитанности (коэффициенты), а также экологических факторов, необходимых для размножения, могут дать необходимые для составления промысловых шкал, и используемые для определения степени их зрелости данные

ОБСУЖЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

В настоящее время проблема репродукции рыб занимает одно из ведущих мест в ихтиологических исследованиях. Чтобы управлять воспроизводством рыбных запасов во внутренних водоемах, мы должны досконально знать особенности прохождения всех звеньев репродуктивного цикла у видов рыб, как промысловых, так и непромысловых. Подобные сведения в ихтиологической литературе до настоящего времени отрывочны и фрагментарны, а в водоемах сильно подверженных антропогенному воздействию их совсем мало или не достаточно.

Исследованиями показано, что все звенья репродуктивного процесса у рыб взаимосвязаны, видоспецифичны, приспособлены к определенным условиям существования и имеют определенный диапазон вариабельности.

Разная скорость протоплазматического роста ооцитов в ювенальный период определяет ту или иную скороспелость особей. Изменения в длительности периода превителлогенеза связаны с сокращением или удлинением сроков первого икрометания. Установлено, что от характера развития половых клеток в период большого роста и зависит тип икрометания, а сам характер развития половых клеток и функционирования половых желез зависит от наличия необходимых абиотических факторов среды.

Известно, что степень асинхронности развития ооцитов тесно связана с разными типами икрометания: синхронный рост овоцитов в течение периода вителлогенеза - единовременный нерест; прерывистая или непрерывная асинхронность в период трофоплазматического роста ооцитов -- порционный тип икрометания; неравномерное развития ооцитов в течение прото- и трофоплазматлческого периодов, но единовременный нерест в водоемах высоких - северных широт, порционный нерест - в водоемах низких - южных широт - переходной или перманентный тип.

Установлено, что в связи с различными условиями существования особей может меняться в известных пределах степень асинхронности половых клеток. Однако лишь у небольшого числа видов мы наблюдаем изменения и в характере роста ооцитов, и в типе икрометания, и в ритме размножения и в экологии нереста, что говорит о различных адаптационных возможностях у различных видов и полов (видополовые особенности) рыб к условиям окружающей среды.

Половые клетки у самцов всех видов рыб всегда выводятся отдельными порциями. Однако участие самцов в продолжительном нерестовом периоде у отдельных видов может достигаться разными способами: медленным выведением зрелых половых клеток из семенных канальцев; асинхронностью сперматогенеза в течение всего нерестового периода; прерывистым процессом спермации. Эти особенности у самок рыб выражены по-иному.

У рыб развивается и выметывается большое количество икры (около 20 % по отношению к весу самок - это максимальная величина), богатой запасными питательными веществами. Накопление питательных веществ в ооцитах требует больших энергетических затрат со стороны материнского организма. Поэтому, как правило, период трофоплазматического роста ооцитов наступает при достижении определенного уровня обмена веществ у самок, когда весовой прирост особей становиться больше линейного.

Период интенсивного трофоплазматического роста ооцитов наблюдается в разные сезоны года. В большинстве случаев, у многих видов рыб он протекает в осенне-зимнее время, реже - весенно-летнее - незадолго до размножения видов рыб в водоеме.

Обнаружена следующая специфика в возрасте наступления половозрелости и в развитии половых желез у видов рыб, населяющих водоемы с различными гидрологическими режимами и, особенно, в водоемах различных широт.

Так, начало функционирования половых желез (первое икрометание) даже в пределах вида может перемещаться на разные этапы и периоды индивидуального развития, а следовательно, изменения в длительности развития половых желез в период достижения сроков первого икрометания приходятся на начальные стадии зрелости гонад (I и II), а следовательно, время наступления половой зрелости зависит от продолжительности этих двух первых стадий зрелости.

У одних и тех же видов, обитающих в водоемах разных широт, продолжительности этих двух стадий разная: в водоемах северных широт более длительная, чем в средних и тем более, чем в водоемах южных широт, что ярко иллюстрирует рисунок 25 на примере леща (в разделе 4.2.1.).

Для прохождения отдельных периодов в развитии половых желез, которые тесно связаны с особенностями развития половых клеток, и функционирования половых желез, требуется конкретный комплекс абиотических и биотических факторов и прежде всего температурных, уровенного режима, наличие субстрата, обеспеченности пищей и др. при отсутствии этих условий и вызывается задержка в процессе развития половых клеток функциональной деятельности репродуктивных систем рыб.

Стадии зрелости гонад характеризуются простым комплексом и четкой последовательностью развития половых клеток очередной генерации икры у видов рыб с единовременным типом икрометания. Они имеют более сложный набор ооцитов у видов с порционным и непрерывным нерестом. В половой железе у таких видов рыб в течение прохождения отдельных стадий зрелости гонад протекают одновременно весьма противоположные процессы - регенерация и генерация.

Изменения в ритме размножения, связанные с различными условиями существования особей, кратковременны у видов с неравномерным ростом ооцитов и порционным типом икрометания, более длительный у видов рыб с равномерным ростом ооцитов и с единовременным нерестом. Пропуски в размножении этих видов рыб связаны, как с запаздыванием процесса накопления питательных веществ в очередной генерации половых клеток, так и от отсутствия хотя бы одного из нерестовых факторов.

Изменения в ритме размножения, связанные с различными условиями существования особей, кратковременны у видов с неравномерным ростом ооцитов и порционным типом икрометания, более длительный у видов рыб с равномерным ростом ооцитов и с единовременным нерестом. Пропуски в размножении этих видов рыб связаны, как с запаздыванием процесса накопления питательных веществ в очередной генерации половых клеток, так и от отсутствия хотя бы одного из нерестовых факторов.

Все изменения в длительности развития половых желез, в скорости прохождения стадий зрелости гонад в течение полового цикла тесно связаны с условиями существования особей в популяциях. Изменения темпа развития гонад и половых клеток являются широко распространенным и быстрым способом адаптации многих звеньев репродуктивного цикла особей к различным условиям существования, в том числе воспроизводства.

Исследованиями также показано, что продолжительность некоторых периодов онтогенеза (ювенального, взрослого организма, старости) меняется у особей различных популяций.

Как правило, при раннем достижении половой зрелости (сроков первого икрометания) продолжительность жизни особей сокращается.

На основании сравнения развития особей из различных популяций обнаружено, что в течение индивидуального развития наблюдается относительная автономность в скоростях развития как отдельных органов, так и систем органов. Это проявляется, в частности, в различном темпе линейного и весового роста и скорости развития гонад, а также в разном экстерьере особей.

Совершено ясно, что изменения в скорости наступления половой зрелости, продолжительности периода взрослого организма и жизни особей существенно влияют на скорость воспроизводства популяций.

Нашими исследованиями, в водоемах южных широт, на примере, дельтовых водоемов Терека, выяснены временные пропуски нерестового периода у многих видов рыб связанные с замедлением ритма размножения особей из нерестовой части популяции, в связи с различными условиями существования производителей, что значительно снижает скорость воспроизводства популяций. Особенно существенные изменения в развитии половых клеток и ритме размножения у большого количества производителей обнаружены у видов рыб, обитающих в водоемах с реконструированным гидрологическим режимом, что отражается и на скорости их воспроизводства, и на урожайности отдельных поколений.

В процессе проведения настоящих исследований обнаружены и другие не ясности, особенно в вопросах функционирования и адаптивных реакциях, протекающих в репродуктивных системах у разных видов рыб в изменившихся экологических условиях, вызванных различными антропогенными факторами.

В данную монографическую работу вошли некоторые материалы наших исследований - годичных половых циклов яичников и семенников десяти видов промысловых рыб относящихся к различным таксонам, обитающих в водоемах с деградированным экологическим режимом. В результате полного круглогодичного макро- и микроскопического анализа дано подробное описание развития и функционирования половых желез самок и самцов. Помимо описания отдельных циклов, материал дает еще и закономерности развития и функционирования яичников и семенников рыб, а также установлены некоторых-особенностей характерных для различных семейств и отдельных видов внутри семейства в водоемах с измененным экологическим режимом. При этом установлена, что общая картина изменения гонад на протяжении годового цикла во всех случаях, по отдельным особенностям остается сходной: в основном, в любом из шести циклов (стадии) имеется период быстрого уменьшения яичников и семенников в период нереста, а после этого, снова увеличение их массы и объема на соответствующем уровне для очередного нереста. Этот характер развития гонад у всех изученных видов рыб, независимо от принадлежности их к различным систематическим группам, остается общим. Остается общим и характер протекания гаметогенеза в половых железах различных видов рыб. Однако, как показали результаты исследования, наряду с отмеченными общими чертами в развитии яичников и семенников костистых рыб, выявлены и ряд особенностей, характерных для каждого семейства и даже отдельных видов внутри семейства. Так, например, для карповых рыб характерно, что в период регенерации яичников и семенников к нересту следующего года они достигают к зиме почти максимальной массы и объема, но гаметогенез (ово- и сперматогенез) развивается очень медленно, и половые железы зимуют далеко незрелыми, в состоянии, как бы приостановившегося гаметогенеза. Созревание происходит весной за короткий период до начала нереста. Здесь надо отметить некоторые отличительные особенности гаметогенеза самок и самцов рыб. Так у сазана, воблы, леща вителлогенез заканчивается к концу осени (ноябрь), яичники переходят в IV зрелости и зимуют в этом состоянии, тогда как у серебряного карася, густеры и кефали трофоплазматический рост овоцитов начинается в начале осени, потом он замедляется или даже приостанавливается, а ранней весной в более интенсивной форме он опять возобновляется. Зимуют самки этих 3-х видов с яичниками П-Ш или III стадии зрелости. У воблы, леща, серебряного карася, густеры и кефали сперматогенез также проходит в два этапа: осенний период замедленный, самцы их зимуют с семенниками в стадии II-III или III. У сазана сперматогенез протекает беспрерывно, в семенниках в течение круглого года присутствуют сперматозоиды.

Для семейства окуневых (окунь и судак) рыб, характерно, что яичники и семенники к началу зимы достигают максимальных величин, полностью заканчивается оогенез и сперматогенез, зимуют самки и самцы с гонадами в IVстадии зрелости.

У щуки гаметогенез (ово- и сперматогенез) протекает более интенсивно в осенний период, яичники и семенники переходят в IV стадии зрелости, они достигают почти максимальной величины и зимуют они в этом состоянии гонад.

У кефали (морской вид) гаметогенез протекает в два этапа: медленный ово- и сперматогенеза в осенний период, в зимний период он приостанавливается, а весенний период снова возобновляется и проходит более интенсивно. Зимуют самки и самцы кефали в стадии II-III или III.

У сома интенсивный оогенез наблюдается в осенний период, яичники достигают максимальных величин и зимуют самки с яичниками в IV стадии зрелости. Сперматогенез у сома протекает также как у сазана,- т.е. наблюдается непрерывный сперматогенез в течение года; в семенниках присутствуют в течение круглого года сперматозоиды. Как видно, наиболее просто весь цикл изменения семенников и протекания сперматогенеза наблюдается у воблы, окуня, щуки, что объясняется наличием всего лишь одной сперматогенальной волны и однократным и быстрым нерестом.

У густеры, серебряного карася, леща, судака и кефали имеется усложнение цикла, заключающееся в развитии весной, во время нереста дополнительной генерации сперматозоидов, что приводит к удлинению нерестового периода.

У сазана и сома развитие и функционирование семенников в течение года протекает еще сложнее, так как, помимо образования весной, во время нереста, дополнительной генерации сперматозоидов, развитие последних не прекращается и в дальнейшем, что приводит к новому оживлению нереста, когда выбрасывается последующая порция сперматозоидов.

Таким образом, проведенные, в эколого- морфогистологическом и физиологическом направлениях исследования, позволили решать следующих задач:

а) изучить закономерности и выяснить особенности роста и развития половых желез и продуктов их деятельности;

б)систематизировать всех изученных видов рыб по особенностям нереста (сроки начало нереста, продолжительности нерестового периода, абиотические факторы необходимые для размножения), по характеру гаметогенеза и сложности его прохождения;

в)обнаружить видовую, половую и сезонную специфики прохождения ово- и сперматогенеза;

г)определить параметры экологических, морфологических, физиологических и некоторых химико-технологических показателей рыб в конкретных условиях водоемов (таблица 7); по материалам этих исследований составлены схемы: нереста, динамики морфологических признаков, физиологических состояний (видовую, половую и сезонную специфики в накоплении, перераспределении и расходовании запасных питательных веществ в организме рыб);

Таблица 7. Параметры биологических показателей рыб Аграханского залива после его реконструкции

д)выявить дегенеративных процессов в яичниках и семенниках, установить причины вызывающие их, определить характер прохождения этих процессов у различных видов рыб;

е) делить оценку современного состояния Аграханского залива, выявить про.......... изменений в его экологическом режиме после не совсем удачно проведенных реконструктивных работ и наметить мероприятии по восстановлению его былое значение в рыбохозяйственном отношении и другие многочисленные функции характерные для заказника..

Как уже было сказано в начале, в 70-80 -е годы прошлого века глубоким реконструктивным работам был подвержен и Аграханский залив со своим уникальным ихтиоценозом, выполняющий важные функции, в том числе и как заказник Федерального значения. В настоящее время все эти функции и уникальный ихтиоценоз потеряны и залив разделен на две части: северная - потерявшая полностью свое рыбохозяйственное значение и южная- превратившаяся в замкнутый водоём, но сохранившее свое рыбохозяйственное значение немного в другом качестве. Во-первых, резко сократились уловы ценных видов рыб, их сменили малоценные - туводные рыбы пресноводного комплекса.

В прошлом (до реконструкции) ежегодные промысловые уловы рыб в Аграханском заливе составляли более 3,5 тыс. центнеров, а после 90-х годов этот показатель составил всего 125 центнеров, хотя эта цифра не совсем верная, так как ни все уловы охвачены статистикой из-за того, что лов ведется бесконтрольно и без учета.

Изменился и качественный состав уловов. Если в структуре улова в прошлом ведущее место занимали ценные полупроходные (лещ, вобла, сазан, судак и др.) и проходные (осетровые, жерех, рыбец, кутум), то после реконструкции и, на сегодняшний день, в уловах вообще не встречаются осетровые, резко сократилась численность судака, жереха, воблы. На фоне падения в уловах количества этих видов рыб относительно более заметны стали сазан, лещ, сом, щука, но больше всего доминируют серебряный карась, густера, линь, окунь. А также ценные виды промысла в прошлом - рыбец, жерех, кутум, судак стали встречаться реже в дельтовых водоемах и отнесены к нерегулируемым видам, в связи с их малочисленностью в промысловом стаде.

Сукцессия в Южно-Аграханском озере сопровождается общим снижением промысловых уловов (они указаны выше). Постепенная смена видового состава в разных участках (озера и устьевой части Терека) и снижение численности отдельных ценных видов рыб, вплоть до выпадения некоторых из них из промысла, общее падение уловов, биологически объяснимы с позиции, обнаруженной нами на разных структурных уровнях организации аграханских рыб, ведет, к тенденции «сокращении». На клеточном уровне эта тенденция проявляется в этапах резорбции ооцитов разных фаз развития: а) массовая, ликвидирующая все вителлогенные (зрелые) ооциты у половозрелых рыб весной; б) частичная резорбция, удаляющаяся одну порцию в нерестовый период, либо выборочно удаляющая отставшие или обогнавшие в росте ооциты после нереста осенью и синхронизирующая их развитие. Продолжение этой тенденции, как следствие событий клеточного уровня, обнаруживается на органном уровне и проявляется в единовременности икрометания у большинства видов (щука, окунь, вобла, лещ, сом, судак, кефаль и др.). У незначительного числа порционников (сазан, серебряный карась, линь, красноперка, густера) она проявляется в формировании немногих (2-3) порции икры с последующим сокращением числа порций или количества ооцитов в них.

У некоторых рыб эти тенденции обнаруживаются в замедлении первого созревания гонад у самок. На популяционном уровне тенденция «сокращении» проявляется в снижении популяционной плодовитости в некотором сокращении остатка путем растягивания сроков полового созревания и др. Данная тенденция четко прослеживается в сокращении возрастных групп - «омоложении» популяций и размерных групп - возникновение тугорослых (лещ, судак, сазан и др.) и карликовых форм (вобла).

Между тем продолжительность жизни особей в популяции является важным показателем их адаптированности, а уровень адаптированности можно оценить по величине отношения реальной продолжительности жизни особей в конкретных условиях, к предельно возможной ее продолжительности в условиях максимально - благоприятных. У некоторых аграханских рыб (серебряный карась, линь, окунь, густера) нами отмечена положительная тенденция в улучшении роста, что проявляется в небольшом увеличении их размеров и возрастных групп.

Так, например, у серебряного карася в Аграханском заливе в прошлом средние размеры составляли: длина 25,5 см (14,5-30,3), масса 690 г (155-900), а в настоящее время эти показатели значительно увеличились и составляют длина 32,56 см (16,8-35,1), масса 988 г (165-1510) соответственно. Увеличились у серебряного карася и возрастные группы - от 7 до 10. У многих видов (щука, судак, сом, сазан, лещ) возрастные группы два раза сократились, уменьшились и их размеры.

Кроме того, у сома и леща Южного Аграхана наблюдается дифференциация, связанная с характером трофоплазматического роста ооцитов: 6-15 % особей осуществляют вителлогенез асинхронно, остальные - синхронно, однако, икрометание в любом случае происходит единовременно.

Этот показатель у леща, сома Аграханского залива до его реконструкции составлял около 38-40 % (Шихшабеков, 1974). Подобное явление отмечено и многими другими исследователями в водоемах южных широт (Зеленин, 1962; Статова, 1973 и др.). Более резкая асинхронность вителлогенеза свойственна лещу полупроходному, у туводного леща она менее выражена, вплоть до синхронности. В связи с замкнутостью данного озера, очевидно, что все виды превратились в локальные формы, с высокими адаптивными способностями к изменившимся условиям. У этих видов проявилась более глубокая адаптивная реакция к изменившимся условиям, что способствовало увеличению их численности.