Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

Длительность вителлогенеза в ооцитах связана с особенностями нереста рыб. У всех исследованных нами видов, кроме сома, вителлогенез длится меньше года. У аграханского сома этот период длится больше года, так как ооциты старшей генерации достигают дефинитивных размеров и овулируются, а вторая генерация (мелкие ооциты), не достигшие фазы зрелости, начинает накопление желтка в них и сможет завершить его лишь только к будущему году. Мы их называли «догоняющими» ооцитами. У леща, рыбца и судака, оставшиеся в яичниках после вымета первой порции икры остатки ооцитов на фазе вакуолизации, подвергаются резорбции. Подобная картина у некоторых видов рыб в водоемах умеренных северных широт наблюдал Б.В. Кошелев (1984).

Сроки вителлогенеза в ооцитах рыб с единовременным нерестом и в ооцитах первой порции у порционно нерестящихся рыб не более 6-8 месяцев, но на несколько (2-3 месяца) больше у густеры, линя, серебряного карася и еще больше у кефали. Темп вителлогенеза высок осенью, снижается зимой и интенсифицируется весной перед нерестом при повышении температуры воды выше нерестового. Так осуществляется вителлогенез в ооцитах щуки, окуня, воблы, леща, судака. В ооцитах второй порции вителлогенез протекает позднее - в начале весны и продолжается после вымета первой порции икры у сазана, что составляет 4-5 месяца. Только у густеры, серебряного карася, линя длительность вителлогенеза в ооцитах второй порции значительно короче (20-25 дней), хотя вторая порция не всегда выметывается, а резорбируется.

У аграханских рыб также как и у других терских рыб, описанных М.М. Шихшабековым (1971) и его учениками (Галимова, 2001; Бархалов, 2003; Рабазанов, 2010; и др.), часто обнаруживается резорбция ооцитов. Это явление отмечено и другими авторами у разных видов рыб, особенно в последние десятилетия (Сакун, 1959;Фалеева, 1965; Кошелев, 1984; Шихшабеков, 1985; Шихшабеков, Рабазанов, 2008 и др.). Рассмотрены многие стороны данного процесса, выяснены визуальные диагностические признаки резорбции ооцитов для осетровых и карповых рыб (Сакун, 1959; Фалеева, 1965), изучена цитология этого процесса (Казанский, 1949; Сакун, 1967; Фалеева, 1965; Чепурнова, 1975; Кошелев, 1984; Шихшабеков, 1990 и др.). Показаны причины массовой резорбции ооцитов, выяснены факторы, ускоряющие этот процесс и его влияние на развитие следующих генераций ооцитов (Фалеева, 1975; Кошелев, 1971; Шихшабеков и др., 2003; и др.). Однако биологическое значение резорбции ооцитов пока все еще остается не до конца ясным, но известно только, что резорбция ооцитов - это адаптация, позволяющая рыбам переносить неблагоприятные условия, не теряя способности к дальнейшему размножению (Фалеева, 1975; Гербильский, 1967; и др.). Известно также, что этот процесс протекает безболезненно для организма рыб.

Нами отмечены разные варианты резорбции ооцитов у аграханских рыб, осуществляющиеся в неодинаковые сроки и имеющие разные последствия для популяций.

Во-первых, массовая резорбция ооцитов, подготовленных к текущему нерестовому сезону, протекающая в нерестовый период при отсутствии условий для нереста. Аналогичные случаи описаны многими исследователями.

Во-вторых, резорбция ооцитов одной из порций у рыб с порционным нерестом (сазан, густера, серебряный карась) приводит к переходу самок только в данном нерестовом сезоне, от порционного типа нереста к единовременному. Но это не значит, что они превратятся в единовременно нерестящиеся, так как, тип икрометания это генетически обусловленный признак.

Таким образом, резорбция ооцитов является одним из механизмов клеточного уровня, приводящее в соответствие состояние популяции в изменившихся условиях обитания. На основе этого механизма, некоторые виды аграханских (терских) рыб (густера, линь, серебряный карась) хотя асинхронно развиваются и формируют не менее 2-х порций икры, однако очень часто они выметывают только одну порцию. Как показали наши наблюдения, все виды, размножающиеся ранней весной при сравнительно низких температурах, в начале паводка имеют единовременное икрометание (щука, окунь, вобла и др.). Наблюдениями также установлено, что единовременное икрометание характерно для всех хищных - щука, окунь, судак, сом, жерех, обитающих в дельтовых водоемах Терека (Шихшабеков, 1990) и по нашим данным в Аграханском заливе (Гаджимурадов и др, 2011).

Таким образом, единовременное икрометание является общей адаптацией, связанное с размножением у всех видов речных и озерных хищных рыб.

К рыбам с порционным икрометанием в дельтовых водоемах относятся кроме сазана еще и серебряный карась, густера, линь, красноперка.

Однако у этих видов рыб в условиях зарегулированного стока реки и реконструированных водоемах происходят изменения в половых циклах, сдвиги фаз развития ооцитов и нереста, зависящие от температурного режима и сроков паводков в разные годы, а также сокращение числа порций в связи с резорбцией ооцитов. О сокращении числа порций можно судить и по коэффициенту порционности - отношение количества мелких икринок к общему количеству икринок, содержащихся в яичнике. По данным наших исследований в Южно-Аграханском озере и в других дельтовых водоемах р. Терека, коэффициент порционности у изученных порционно нерестующих рыб (серебряного карася, густеры, линя, сазана) значительно снизился (у густеры он составил в гаметогенезе 14, 8 %) и половых циклах обнаружены некоторые произошедшие изменения: преобладание в ихтиоценозе рыб с единовременным нерестом; формирование небольшого количества порций, сокращение числа порций и количества ооцитов в младших порциях с участием резорбции у видов с порционным икрометанием. У рыб, нерестящихся в конце весны, асинхронность протекания фазы вакуолизации может продолжаться в фазе вителлогенеза, но нерест остается все же единовременным (лещ, сом, рыбец, судак).

У рыб, размножающихся летом, наблюдается наибольшая асинхронность вакуолизация и вителлогенеза ооцитов ведущая к порционности икрометания (сазан, густера, серебряный карась, линь), однако реализация их не всегда осуществляется из-за ухудшения (резкие перепады температуры, уровня воды) условий для овуляции.

Какие же особенности гаметогенеза и функционирования репродуктивных систем у изученных видов рыб Аграханского залива после реконструкции? Исследовав овогенез и сперматогенез рыб, пользуясь гистологическим методом мы выявили конкретно в данном водоеме следующие особенности их прохождения в годовом цикле:

-общей особенностью овогенеза у многих изученных видов рыб является начало вакуолизации при высоких летних температурах (в августе), а завершение - в октябре-ноябре когда температура опускается ниже их нерестового - трофоплазматический рост ооцитов начинается только при температуре на 2-3 0С и более ниже нерестовой;

-особенностью фазы развития половых клеток у аграханских рыб является асинхронность вакуолизации независимо от их типа икрометания, но последствия этой асинхронности вакуолизации ооцитов у разных видов рыб различны.

Так, например, у щуки, окуня, воблы к началу вителлогенеза все ооциты, находящиеся на фазе вакуолизации одновременно выравниваются в развитии, что ведет к их единовременному нересту. У сазана, густеры и серебряного карася асинхронность вакуолизации ведет к асинхронности вителлогенеза и порционности икрометания. У леща, сома, рыбца и судака наблюдается асинхронность вителлогенеза у небольшой части самок, при синхронности (85-90 %) у других, что ведет к возможности внутрипопуляционной дифференциации по типу икрометания. У кефали вакуолизация начинается только в конце осени - ноябре, и продолжается до конца весны (май-июнь), а вителлогенез начинается в мае и заканчивается перед началом нереста (в конце июня - начале июля) - начинается период трофоплазматического роста ооцитов в ноябре и заканчивается в конце июня - начале июля следующего года.

Если годовой цикл развития и функционирования семенников воблы, леща, щуки и окуня ровно, как и у громадного большинства рыб, легко разделить на два периода - на период подготовки к нересту и на период самого нереста, то такое разделение нельзя провести для семенников сазана и сома, так как у них оба эти периода заходят друг за друга, а иногда даже могут протекать одновременно.

По особенностям функционирования семенников лещ мы отнесли к группе рыб с ранним, но несколько растянутым нерестом, а щуку, окуня и воблы - к группе рыб с ранним, но коротким периодом нереста, сома и сазана - к позднему растянутому периоду нереста. По многочисленным литературным источникам судак причисляют к рыбам с ранним и быстрым нерестом, однако, по нашим наблюдениям нерест аграханского судака не так уж краток.

У леща, рыбца, судака и сома аграханского залива после нереста в яичниках остаются не только пустые фолликулы и резервные ооциты, но и ооциты фазы вакуолизации или начала вителлогенеза, которые у леща, рыбца и судака систематически подвергаются резорбции, а у сома они участвуют в формировании генерации будущего года. Все эти виды мы отнесли, в условиях Южно-Аграханского озера, к единовременно-нерестующим рыбам.

Таким образом, при сравнении выделенных нами групп по характеру овогенеза, полового цикла, нерестовых температур, срокам нереста обращают на себя внимание две закономерности. Первая - нарастание асинхронности в трофоплазматическом росте ооцитов в зависимости от ранневесенних низких температур к концу нерестового сезона. У представителей ранненерестящихся групп асинхронность в фазе вакуолизации либо отсутствует (окунь), либо не ведет к асинхронности вителлогенеза (щука, вобла), а нерест всегда единовременный.

У представителей других групп, куда входят лещ, сом, рыбец, судак нерестящихся в середине и конце весны, асинхронность протекания фазы вакуолизации может продолжаться в фазе вителлогенеза, но нерест остается все же единовременным. У представителей, размножающихся в конце весны-летом (серебряный карась, густера, сазан, линь и др.) наблюдается наибольшая асинхронность вакуолизации и вителлогенеза ооцитов, ведущая к порционности икрометания. Как видно, в начале размножаются рыбы с единовременным икрометанием, а позднее - с порционным, но есть и исключение. Так, каспийская кефаль единовременно-нерестующая и нерестует она в конце лета - начале осени.

Вторая закономерность - в каждой из этих групп есть свои фитофилы (сазан, лещ, вобла, густера, серебряный карась и др.), литофилы (жерех, рыбец), пелагофилы (кефаль и др.), индифферентные (окунь), гнездующие (судак) виды.

Очевидно, что в течение всего нерестового периода оказываются занятыми все экологические ниши в отношении нерестового субстрата, лимитирующего численность аграханских рыб.

4.1 Закономерности гаметогенеза и функционирования репродуктивных систем Аграханских рыб

Для выяснения закономерностей развития половых клеток у рыб мы анализировали виды, относящиеся к разным экологическим и морфологическим группам (фитофилы, литофилы, пелагофилы, индифферентные виды), виды с различными сроками нереста (ранне-весенний, весенне-летний, летне-осенний), типом икрометания (единовременный, порционный и переходной), характером роста ооцитов (синхронный, асинхронный) и по другим эколого-морфологическим, физиологическим и химико-технологическим показателям и признакам. С этой целью мы провели исследование рыб из различных семейств - карповых (вобла, лещ, сазан, густера и серебряный карась), окуневых (окунь и судак), сомовых (сом обыкновенный), щучьи (щука) и кефалиевых (сингиль).

Для более глубокого и сравнительного анализа состояния ихтиоценоза Аграханского залива нами использованы и литературные данные. Гистологическим исследованиям мы подвергли также половые железы самок и самцов кутума, рыбца, линя и жереха, а экология размножения их в Аграханском заливе изучены до его реконструкции достаточно полно другими исследователями (Устарбеков, 2000; Шихшабеков, 1979; и др.).

Все перечисленные особенности в экологии размножения рыб тесно связаны с различными особенностями развития половых клеток, а выбранные нами виды рыб для выяснения данного вопроса, оказались весьма удачными объектами.

Так, проведенный анализ состояния репродуктивных систем у видов рыб, с разными сроками нереста, различной продолжительностью нерестового периода - от нескольких дней (10-15 дней) у щуки, окуня и воблы до одного месяца - леща, сома и судака, нескольких (2-3 месяцев) у сазана, серебряного карася, густеры и кефали показал, что у самок этих видов рыб развивается и выметывается различное количество порции икры. Из последней группы мы выделили кефаль, относящаяся к морским рыбам, являющаяся по типу икрометания единовременно - нерестующей рыбой, но такой длительный нерестовый период (с июня по конец сентября) объясняется разновременным подходом к нерестилищам и нерестом разновозрастных и разно размерных производителей.

Проанализировав особенности развития половых клеток и гонад в течение годичного полового цикла у всех изученных видов рыб, нам удалось разграничить и выделить пять основных периодов, каждый из которых характеризуется специфичными процессами развития половых клеток, состоянием половых желез и физиологическим состоянием организма в целом, которые требуют для их прохождения определенных условий:

Первый период - превителлогенез. В яичнике видны половые клетки на различных фазах - от оогоний до однослойного фолликула, что характерно для периода протоплазматического роста ооцитов, а яичника на І и ІІ стадии зрелости. Этот период характерен для неполовозрелых рыб всех видов, а также для половозрелых рыб с единовременным икрометанием после каждого нереста;

Второй период - трофоплазматический или большой рост ооцитов. Это самый ответственный период развития половых клеток, а следовательно требуются большие энергетические затраты со стороны материнского организма. Ооциты находятся на различных фазах (вакуолизации, накопления жира и желткообразования). Отсутствие необходимых условий для его прохождения приводит к задержке в развитии половых клеток. Ооциты этого периода характерны для ІІІ и ІV стадии зрелости яичников;

Третий период - овуляция. Для прохождения этого периода требуется комплекс экологических факторов (температура, субстрат и другие). Если отсутствует хотя бы один из этих факторов, овуляция не происходит, а зрелые ооциты готовые к вымету, резорбируются. Этот период характерен для V стадии зрелости;

Четвертый период - после нереста, протекает резорбционный процесс, а продолжительность его зависит от температурных условий (чем выше температура, тем быстрее протекает этот процесс). Характерен этот период для посленерестовых VІ - ІІ или VІ - ІІІ стадий зрелости, в зависимости от типа икрометания рыб - единовременный или порционный.

И наконец, пятый период - ядерно-плазменные преобразования, характеризующие яичники у самок каждого последующего полового цикла (после каждого нереста). Усиление и замедление ритма размножения связано со значительным удлинением именно этого периода. В яичниках рыб в этом периоде присутствуют только ооциты младших генераций - протоплазматического роста и следы произошедшей резорбции.

Эти описанные нами выше периоды в развитии половых клеток и их реализации дают возможность проанализировать необходимые условия для прохождения и выметывания, понять пути их изменения в меняющихся условиях существования рыб.

Таким образом, знание условий каждого периода развития половых клеток и стадии зрелости гонад дают в руки ихтиолога и рыбовода-исследователя ключ для регуляции происходящих процессов при решении следующих практических задач: зная время начала интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах и условия необходимые для этого, можно получить зрелую икру в разное время и тем самым продлить работу рыбозаводов и инкубаторных станций; учитывая особенности неравномерного развития ооцитов, можно получать несколько порций икры соответственно и несколько потомств от выметанных порций икры; изучив видо специфику и характер прохождения периода резорбционного процесса можно установить время и количество ожидаемых и выметанных порций икры, изменять длительность полового цикла, замедлять ритм размножения особей, задерживая скорость резорбционных процессов у единовременно-нерестующих рыб и др.

Теперь переходим к описанию цикломорфоза гонад различных видов из разных таксонов и начнем с карповых рыб, как наиболее распространенных в видовом отношении в Аграханском заливе и в целом дельтовых водоемах Терека.

4.2 Особенности функционирования репродуктивных систем карповых (сем. Cyprinidae)

Гаметогенез и гонадогенез некоторых карповых рыб достаточно хорошо изучено в водоемах средних и северных широт, но в водоемах южных широт - в дельтовых водоемах Терека и Северо-Западной части Среднего Каспия они изучены, относительно мало (Шихшабеков, 1968, 1984, 1990; Шихшабеков, Бархалов, 2003; Шихшабеков, Галимова, 2001, и др.)

Исследования этих авторов показали, что среди пресноводных карповых рыб наблюдается большая неоднородность по характеру развития половых клеток и функционирования половых желез. Эти данные были получены первые годы (1965-1975) нашими исследователями (Шихшабеков, 1968, 1970, 1984) проведенные после начала реконструктивных работ в водоемах северо-западной части Среднего Каспия. Прошло более 30 лет, за этот период произошли еще более заметные изменения в экологическом режиме этих водоемов, вызвавшие глубокие изменения, как в гидрологическом режиме самих водоемов, так и количественном, и в качественном составе их ихтиоценозов.

Сократились уловы многих видов ценных рыб, установлен полный запрет на лов осетровых, на смену их появились малоценные, в основном, пресноводного комплекса. Причинами их послужили произошедшие глубокие изменения в воспроизводительных системах промысловых видов рыб, вызванные нарушением экологического режима, жизнедеятельностью человека и под его влиянием.

Исследование репродуктивных систем некоторых представителей семейства карповых (сазан, лещ, вобла, серебряный карась, густера -основной состав сегодняшнего промысла в изученных водоемах), вскрыли большое разнообразие в сезонной приуроченности и длительности развития и функционирования половых желез и адаптивных реакциях их к изменившимся условиям Аграханского залива. Среди изученных видов рыб мы установили, что у одних видов - сазан, вобла, процесс интенсивного вителлогенеза завершается осенью и зимуют самки со зрелыми половыми клетками, у других - серебряный карась, густера процесс интенсивного вителлогенеза происходит только весной, а зимуют они с незрелыми половыми клетками. Обнаружены у одних видов карповых (сазан, густера, серебряный карась) асинхронное развитие половых клеток в течение всего периода вителлогенеза, формируются и выметываются икры при наличии условий для овуляции, не менее 2-х порций; у других (вобла) строго синхронно развивается и выметывается только одна порция икры при наличии необходимых абиотических условий. У леща наблюдается асинхронность в развитии половых клеток в период вителлогенеза, однако выметывается только одна порция икры.

Наблюдениями установлено, что сроки реализации зрелых продуктов и необходимые для этого условия для разных видов, но близких в систематическом отношении рыб, неодинаковые. Так, самый ранний нерест при низкой температуре воды и за короткий период времени (менее месяца) прослежен у воблы, поздний нерест, при более высокой температуре и за длительный период прослежен у сазана, густеры и карася. По всем этим показателям лещ занимает промежуточное положение.

Остановимся на особенностях функционирования и реализации половых продуктов у различных видов из семейства карповых в отдельности. Так, у воблы синхронно развивается и одновременно выметывается лишь одна порция икры при достижении температуры воды свыше 8 - 10 0С. Нерестовый период длится менее одного месяца. После нереста на срезе яичника воблы видны резорбирующаяся фолликула и оставшийся зрелый ооцит, а также ооциты протоплазматического роста (рис.1).

Рисунок 1. Яичник воблы после нереста.

Особи воблы зимуют со зрелыми половыми продуктами (1-й тип сезонного хода развития половых клеток). Начальные фазы вакуолизации можно наблюдать в конце летнего периода по завершению резорбции, а уже к концу осени наступает НV стадия зрелости половых желез. Величина гонадосоматического индекса составляет около 80 % от максимального - перед непосредственным нерестом.

У леща в изучаемых водоемах период превителлогенеза более продолжителен, чем у воблы, но нерест происходит при температуре не ниже 14-16 0С и длится он более месяца.

Видно резорбирующаяся фолликула и оставшийся зрелый ооцит.

Видны ооциты младших генераций (Об. 20х, ок. 4х).

У леща в различных водоемах (северных и южных) развивается и выметывается разное количество порции икры. В сезонном ходе развития половых клеток у леща в водоемах разных широт отчетливо видны заметные изменения в продолжительности в основном НV стадии зрелости: в северных водоемах она продолжительна, период превителлогенеза короткий, нерест поздний, тогда как в южных водоемах, период превителлогенеза более длинный, НV стадия длится всего 3-4 месяца, нерест ранний.

Рисунок 2. Яичник леща.

В изучаемых водоемах в половой железе леща (на гистологическом срезе яичника) заметна асинхронность ооцитов периода вителлогенеза, однако выметывает только одна порция икры, а оставшееся небольшое количество (около 6-10 %) ооцитов фазы вакуолизации резорбируются (рис. 2). Это явление подтверждается данными и других авторов (Шихшабеков, 1972, 1984, и др.).

Таким образом, популяция аграханского леща характеризуется внутрипопуляционной дифференцировкой как естественной, так и вынужденной в результате, проведенных реконструктивных А Б

А - первая порция охвачена резорбцией; Б - вторая генерация в фазе вакуолизации (их мало). Видны ооциты протоплазматического роста (Об. 8 х, ок. 1х).

работ. Он образует локальные стада в аграханском озере и полупроходное стадо, мигрирующее в реку (устьевой части р. Терека). Численность леща лимитируется здесь площадью нерестилищ. Нерест, как правило, совпадает со сроками запрета на промысел и охраняется. Но существенно повысить численность леща можно только при заводском воспроизводстве и пересмотре промысловой меры его на основе гистологического исследования.

Рисунок 3. Яичник сазана.

Видны ооциты в фазе вителлогенеза, составляющие первую порцию икры; ооциты в фазе вакуолизации (Д1, Д2 и Д3),

Видны ооциты на всех фазах трофоплазматического и протоплазматического роста (Об 8 х, ок. 10).



У сазана, густеры и серебряного карася в половых железах развиваются более 2-х порций икры (на гистологическом срезе яичника их видно 3-х размерные ооциты периода вителллогенеза и ооциты комплекса протоплазматического роста), но выметываются в редких случаях две порции, с интервалом 20-25 дней каждая, остальные же резорбируются, так как условия для выметывания последующих порций икры часто отсутствуют, в связи с резкими колебаниями уровня и температуры воды на нерестилищах (рис. 3,4,5).

Рисунок 4. Яичник серебряного карася в апреле.

А Б

Рисунок 5. Яичник густеры в июне: А и Б.

А.Ооциты в разной степени виьтеллогенеза и вакуолизации (Об. 8 х, ок. 4 х).

Б. Массовая резорбция ооцитов фазы вителлогенеза (Об. 9х, ок. 4 х).

Нерест у них поздний (весенне-летний период) при температуре воды свыше 17 0С, икрометание при наличии условий длится более 2-х месяцев. Период интенсивного вителлогенеза у сазана короткий (2-4 месяца), а у густеры и карася проходит в два этапа (осенний слабый, весенний более интенсивный) и длится7-8 месяцев, а интенсивно протекает у последних незадолго до нереста. Величина гонадосоматического индекса максимальная до начала зимы у сазана, а у густеры и карася максимальную величину он достигает только к весне - перед икрометанием.

Все особенности гаметогенеза, половой цикличности и экологии нереста карповых рыб видоспецифичны и тесно связаны, главным образом, со спецификой биологии размножения отдельных видов рыб, меньше от их систематического положения.

Таким образом, исследования показали, что сазан сильно пострадал от проведенных реконструктивных работ (обвалования, заиления и перераспределения паводков). Этот фитофил потерял частично нерестилища. Условия воспроизводства сазана заметно ухудшились не только в предустьевой части Терека, но и в самом озере Аграхан. Единственная эффективная мера для увиличения численности стад сазана в данном водоеме - создание нерестово-выростных хозяйств, обеспечивающие искусственное воспроизводство. Без этих мер маловозрастные, интенсивно эксплуатирующиеся без достаточного биологического обоснования и малоохраняемые во время нереста популяции сазана постепенно исчезнут в Тереке и его дельтовых водоемах, уступив место малоценным видам. Как этот процесс уже начнется, видно из того, что численность полупроходных рыб уменьшилась, а на смену их постепенно приходят малоценные локальные стада.

Густера является термофилом, с широким диапазоном нерестовых температур и может адаптироваться к размножению при высоких температурах. Температурный максимум свыше 25-260С часто наблюдаемый в Южно Аграханском озере в период нереста густеры, все же является экстремальным для размножения даже этого термофила, в связи, с чем отмечена массовая резорбция ооцитов у тех самок, которые нерестятся позже - у молодых (июль), а у отнерестившихся раньше старших самок наблюдается резорбция ооцитов 2-й или 3-й порции икры (рис. 5Б). В Аграханском озере часто наблюдается последний случай. Следовательно, у аграханской густеры не происходит компенсаторное повышение плодовитости при малом количестве возрастных групп, из-за частой массовой резорбции ооцитов. Однако, численность густеры пока сохраняется стабильно, так как отсутствует пищевая конкуренция, вызванная снижением численности леща (густера и лещ являются пищевыми конкурентами).

Для серебряного карася создавшиеся условия оказались наиболее благоприятными для размножения, поэтому численность его сильно повысилась, и улучшились многие биологические показатели - больше стали возрастные группы, значительно увеличились размерные показатели (длина и масса тела), доминируют в промысловых уловах.

Для воблы, создавшиеся условия не совсем благоприятны, поэтому размерно-возрастной состав сильно изменен, что привело к измельчению и появлению карликовой формы.

Сравнительный анализ закономерностей нереста и сезонного цикломорфоза некоторых карповых, на примере, воблы леща и сазана. В водоемах различных широт

В литературе указывается (Дрягин, 1949; Гербильский, 1952; Персов, 1952; Шаповал, 1955; Кузмин, 1957; Сакун, 1957; Зеленин, 1960; Баранникова, 1962; Кошелев, 1963; Владимиров и др., 1963; Чепурнова, 1964; Никольский и др., 1965; Шихшабеков, 1974; и мн. др.), что одни и те же виды рыбы, но обитающие в водоемах различных широт, отличаются по ряду биологических показателей: возрасту наступления половой зрелости, срокам начала нереста и продолжительности нерестового периода, длительности прохождения отдельных стадий зрелости и т.д.

Настоящий раздел работы посвящен сравнительному анализу и выяснению некоторых закономерностей экологии нереста, сезонного цикломорфоза и связанных с этим изменениями содержания жира в теле воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.), леща Abramis brama (L.) и сазана Cyprinus carpio L., относящихся к одному семейству (Сyprinidae), но различающихся по характеру размножения и типу икрометания в Аграханском заливе после его реконструкции. Материал, собранный в течении 8 лет (1998-2006 гг.), показал некоторые особенности экологии нереста и сезонного цикломорфоза отдельных популяций.

Половая зрелость у одних и тех же видов рыб в водоемах южных широт наступает раньше и при меньших размерах производителей, чем в водоемах северных широт. Так, например, половая зрелость леща в Аральском море (Никольский, 1940) и в Аракумских водоемах (Шихшабеков, 1969) наступает в возрасте 3--4 лет при длине тела 20--25 см, тогда как в водоемах, расположенных севернее -- в Миккельском озере (Потапова, 1956),-- в возрасте 8--9 лет при длине 28--33 см. (рис. 6).

Рис.6. Изменение длительности прохождения стадий зрелости гонад и скорости наступления половой зрелости у леща в водоемах различных (северных, средних и южных) широт: а - оз. Миккельское; б - оз. Ленина; в - оз. Южный Аграхан.



Зависимость сроков наступления половой зрелости от экологических условий можно проследить также у сазана и воблы. Так, половая зрелость сазана на Нижней Волге (Константинова, 1961) наступает на 4--5-м году жизни, а в Аральском море (Никольский, 1940), Кызыл-агачском заливе (Агаярова, 1967), Аграханском заливе (наши данные) - в возрасте 3-4 лет. Половая зрелость воблы Северного Каспия наступает в основном на 3-4-м году жизни (Терещенко, 1913; Чугунова, 1951), а в озерах Сары-су (Смирнов, 1944) и в Аграханском заливе (наши данные) в возрасте 2-3 лет. Сравнение длительности прохождения отдельных стадий зрелости яичников, например у леща, обитающего в разных водоемах (рис. 6), показало, что в период от начала I стадии зрелости до начала первого икрометания наблюдаются существенные изменения в длительности прохождения I и II стадий зрелости гонад, которые характеризуются половыми клетками в фазе протоплазматического роста. Так, по данным О. И. Потаповой (1956), лещ в Миккельском озере впервые нерестует в возрасте 8--9 лет. Длительность же I и II стадий зрелости составляет 7--8 лет; ННН стадия длится 7-8 месяцев (июль-февраль); НV стадия 2-3 месяца (март-май); VН стадия 1,5-2 месяца (июнь-июль). У леща в оз. Ленина (Шаповал, 1955) Н стадия длится на протяжении года (до июля 2-го года жизни); НН стадия от июля 2-го года до июля 5-6 года жизни; ННН стадия - 3 месяца (август-ноябрь); НV стадия - 6 месяцев (октябрь-апрель), VН стадия -1,5-2 месяца.

По нашим наблюдениям, у леща в водоемах низовья Терека Н и II стадии длятся около 3 лет. II стадия у повторносозревающих особей длится 2-2,5 месяца (июнь - август); III стадия - 1,5-2 месяца (сентябрь-октябрь); IV стадия - 6-7 месяцев (ноябрь - май); VI стадия (выбой) - 1,5-2 месяца (конец апреля - начало июня).

Более существенное различие в сезонном гаметогенезе обнаружено М.М. Шихшабековым (1990) в Аракумских водоемах при сравнении полового цикла видов рыб с различной биологией размножения в условиях одного и того же водоема (рис. 7). У самок воблы и леща (рыбы с единовременным нерестом) наблюдается довольно кратковременный период нереста, а у сазана он более продолжительный. После икрометания яичники воблы и леща переходят в посленерестовую VI--II, а у сазана - в VI - III стадию. На гистологическом срезе яичника этой стадии видны фолликулярные оболочки и ооциты протоплазматического роста.

После резорбции фолликулярных оболочек и остаточных икринок (резорбционные процессы в яичнике длятся около 1,5-2 месяца) яичники воблы и леща переходят в типичную для видов рыб с единовременным икрометанием - II стадию зрелости. Подобная картина гаметогенеза воблы, леща и сазана отмечена нами и в Аграханском заливе, а также выявлены и некоторые особенности.

Рисунок 7. Сравнение половых циклов у различных видов карповых в Южно-Аграханском озере.

Так, в Аграханском заливе у некоторых самок леща в отличие от воблы наблюдается переход гонад после нереста в VI-III стадию. У таких особей обычно в яичниках после икрометания присутствуют кроме опустевших фолликулов и ооцитов протоплазматического роста еще и в небольшом количестве ооциты начале большого роста, в фазе вакуолизации, которые постепенно резорбируются, не достигнув дефинитивных размеров. III стадия зрелости яичников воблы и леща непродолжительная. Если переход гонад воблы и леща из II стадии в III совершается медленно (около 2,5 месяцев), то из III стадии в IV относительно быстро (около 1,5 месяца). Переход яичника из III в IV стадию зрелости характеризуется переходом яйцеклеток из фазы первоначального накопления желтка, в фазу наполненного желтком ооцита. IV стадия зрелости яичников воблы и леща длится около 6-7 месяцев, и уже с наступлением нерестовых температур (в Аграханском заливе, его южная часть, оптимальные температурные условия для нереста воблы наступают в марте, а у леща в первых числах апреля), гонады их переходят в V стадию (текучее состояние). У самцов воблы и леща процессы сперматогенеза не заканчиваются в осенне-зимний период (сентябрь-февраль). В течение этого периода семенники находятся в НН -ННН и ННН стадии зрелости. НV стадия зрелости семенников воблы и леща кратковременная и наблюдается только в конце зимних и первые весенних месяцев (март-апрель). С текучими половыми продуктами (V стадия) самцы воблы и леща встречаются в уловах с первых чисел апреля до конца мая (самцы леща с текучими половыми продуктами встречаются иногда и до конца июня).

У самок сазана, характеризующихся асинхронным ростом ооцитов и порционным типом икрометания, наблюдается развитие и выметывание более двух порций икры, при наличии необходимых нерестовых факторов.

После нереста у самок сазана, отметавших 2 порции икры, яичники находятся не во II, а в посленерестовой VI--III стадии. В яичниках VI -III стадии зрелости одновременно протекает два процесса - резорбция фолликулярных оболочек и остаточных икринок и трофоплазматический рост ооцитов. Зимуют самки сазана с яичниками в IV стадии зрелости (коэффициент зрелости в ноябре достигает в среднем 11,8%, что составляет около 70 % от максимального).

V стадия зрелости яичников сазана (текучее состояние) наступает, как показали наши наблюдения, только на нерестилище, непосредственно перед икрометанием. Необходимо отметить, что самки сазана с текучими половыми продуктами нам не встречались в уловах ни в период их нерестового хода, ни в местах их скопления независимо от наличия оптимальных температурных условий. Подобное высказывание имеется и по Аракумским водоемам (Шихшабеков,1974). По-видимому, для перехода гонад самок сазана в V стадию зрелости необходимы еще какие-то и другие факторы, о чем будет сказано ниже. Самки воблы и леща с текучими половыми продуктами встречались как в период нерестового хода, так и до него при наступлении нерестовых температур.

В связи с длительным нерестовым периодом (около 3 месяцев) у самцов наблюдается медленное выведение зрелых сперматозоидов из семенных канальцев, в семенниках не прекращаются процессы сперматогенеза, а новая волна сперматогенеза, в результате которой пополняется запас зрелых сперматозоидов, начинается с момента выделения первой порции спермы. Поэтому гонады самцов сазана не переходят в посленерестовое состояние (II и III стадии), т. е. не происходит полного выбоя зрелых половых продуктов, что наблюдается у леща и воблы.

Таким образом, семенники сазана переходят в IV стадию еще в сентябре - октябре (коэффициент зрелости равен 5,7%). Самцы сазана в отличие от самок с текучими половыми продуктами встречаются и весной задолго до начала нереста (с 10-15 апреля).

Наблюдения показали, что нерест воблы, леща и сазана начинается в начале подъема паводковых вод и при достижении определенных нерестовых температур (минимальная температура, при которой происходит нерест воблы, равна 10°, леща -14°, сазана 17°). Диапазон нерестовых температур на местах икрометания воблы равен 10-210, леща -14-220 и сазана - 17-25°.Аналогичные данные имеются и по другим водоемам дельты Терека (Шихшабеков, 1974).

Сроки начала нереста и продолжительности нерестового периода воблы и леща зависят в основном от температуры воды и наличия подходящего нерестового субстрата, а сазана -- в первую очередь от начала и продолжительности затопления нерестилищ. Наши наблюдения показали, что нерест сазана происходит только при наличии свежезалитых, неглубоких участков с луговой растительностью; при отсутствии этих условий икрометание сазана не происходит даже при самой благоприятной температуре воды. При этом все нарушения условий размножения, например задержка производителей воблы, леща, сазана и рыбца Vimba vimba persa (Pall.) во время хода на нерест у шлюза рыбоходных каналов, приводят к массовой резорбции созревших икринок. У сазана резорбция половых продуктов происходит и при нарушении водного режима в преднерестовый и нерестовый периоды и при своевременном проведении гипофизарной инъекции (при искусственном разведении) и при длительной задержке инъецированных самок (Шихшабеков, 1972).

Сравнение длительности нерестового периода у рыб в водоемах различных широт показало, что чем южнее расположен водоем, тем более растянут и нерестовый период. Так, например, продолжительность нерестового периода леща в Фархадском водохранилище составляет 58-60 дней (Максунов, 1959), в Аграханском заливе - 42-50 дней (наши данные), в дельте Волги - 16 дней (Кошелев, 1963), в Миккельском озере - 10-12 дней (Потапова, 1956). Продолжительность нерестового периода сазана в Аграханском заливе около 3 месяцев (наши данные), а в дельте Волги - около месяца (Кошелев, 1957). Продолжительный нерестовый период леща и сазана в Аграханском заливе мы объясняем, прежде всего, разной степенью зрелости отдельных особей (индивидуальные особенности) в половозрелой части популяции и разной степенью зрелости различных возрастных групп, а у сазана, кроме этого, и порционностью икрометания. На растянутость нерестового периода этих видов рыб, по-видимому, оказывает влияние и ухудшение условий нереста, вызываемое резкими колебаниями уровня воды на нерестилищах и в рыбоходных каналах Аграханского залива часто наблюдаемые в мае-июне.

Коэффициенты зрелости, упитанности, содержание жира в теле рыб закономерно изменяются в течение всего года в связи с развитием половых желез и продуктов их деятельности у самок и самцов воблы, леща и сазана, что ясно показано на графике (Рис. 8). Данный график показывает, что наиболее существенные изменения жирности и коэффициента упитанности у всех трех видов рыб наблюдается в конце нагульного периода

Рис.8. сравнение годичного полового цикла самок и самцов воблы (А), леща (Б) и сазана (В) в связи с различными периодами их жизни,

1-коэффициент зрелости самок; 2- коэффициент зрелости самцов; 3 - коэффициент упитанности; 4-содержание жира в теле; а - II стадия зрелости; б - III стадия; в- IV; г - VI стадия; д -нерестовый период. (Данные М.М. Шихшабекова за 1969 г.) (сентябрь), когда начинается повышение коэффициента зрелости в связи с началом интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах (начало трофоплазматического роста ооцитов). Максимальное увеличение коэффициента зрелости самок и самцов исследованных видов рыб мы отмечаем в конце зимы и перед началом нереста (март - май). В этот же период наблюдаются самые низкие показатели жирности и упитанности, что, по-видимому, связано с постепенным (в течение осенне-зимнего периода) расходом жира на развитие половых продуктов. После икрометания у рыб начинается интенсивное накопление запасного жира во внутренностях и мышцах, поэтому показатель жирности и упитанности в этот период (июнь - июль) резко увеличивается и достигает в конце июля-начале августа максимальной величины, а коэффициент зрелости в этот период имеет минимальную величину.

Однако характер изменений показателей зрелости, упитанности и жирности тела в течение всего полового цикла различен у разных видов рыб. Наиболее четкая взаимосвязь этих показателей отмечается у воблы и леща. Сразу же после нереста гонадосоматический индекс самок и самцов этих рыб падает до минимума, в то же время начинает быстро увеличиваться коэффициент упитанности и содержание жира в теле (рис 8 А.Б). Однако уже во второй половине периода летнего-осеннего нагула показатели упитанности и жирность тела воблы и леща начинают быстро снижаться, а гонадосоматический индекс постепенно повышается. Незначительное падение показателя упитанности и жирности тела при одновременном повышении показателя зрелости происходит в течение зимне-весеннего периода (ноябрь -апрель). У сазана в связи с длительным периодом нереста и нагула накопление и расходование жиров происходит более равномерно и поэтому резких изменений жирности и упитанности, что наблюдались у воблы и леща, в течение года у сазана не обнаруживается (рис. 8 В).

Мы изучали внутреннюю морфологию яйцеклеток воблы, леща и сазана периода трофоплазматического роста. Внутреннее строение этих трех видов, относящихся к одной систематической группе, сильно отличается по многим показателям: количество вакуолей в ряду и их диаметр, а также диаметр яйцеклеток (рис. 9 А.Б.В.).



Рисунок 9 А. Внутренняя морфология яйцеклетки воблы на различных фазах трофоплазматического роста

а) фаза «D1» (ув. об. 7 х ок.10 х) по периферии ооцита один ряд -28-36 вакуолей.

б) фаза «D2» (ув. об. 7 х ок.10 х) по периферии ооцита два ряда вакуоля.

в) фаза «D3» (ув. об. 7 х ок.10 х) наружная половина ооцита заполнена вакуолями.

г) фаза «Е2» (ув. об. 7 х ок.10 х) между внутренними и наружными вакуолями накоплен желток.

д) фаза «Е3» (ув. об. 7 х ок.10 х) желток заполняет весь ооцит, кроме кортикального слоя, где располагаются 3-4 ряда альвеол.



Рисунок 9 Б. Внутренняя морфология яйцеклетки леща на различных фазах трофоплазматического роста

а) фаза«D1 » (ув. об. 7 х ок.10 х) по переферии -32-45 вакуолей расположены цепочкой в один ряд вакуоля.

б) фаза «D2» (ув. об. 7 х ок.10 х) наружная половина ооцита заполнена вакуолями в 4-5 рядов

в) фаза «D3» (ув. об. 7 х ок.10 х) наружная часть ооцита заполнена вакуолями, и они занимают зону до ядра.

г) фаза «Е1» (ув. об. 7 х ок.10 х) желток начинает заполнять внутреннюю зону, а также межвакуолярные пространства наружных рядов, оттесняющие яйцеклетки к периферии.

д) фаза «Е3» (ув. об. 7 х ок.16 х) желток заполняет весь ооцит. Идет слияние глыбок желтка. Кортикальные альвеолы уменьшаются в размерах.



Рисунок 9 В. Внутренняя морфология яйцеклетки сазана на различных фазах трофоплазматического роста

а) фаза«D1 » (ув. об. 7 х ок.10 х) по периферии ооцита один ряд -46-58 вакуолей.

б) фаза «D2» (ув. об. 7 х ок.10 х) по периферии ооцита два - три ряда вакуолей.

в) фаза «D3» (ув. об. 7 х ок.10 х) вся цитоплазма заполнена вакуолями они расположены 6-8 рядов.

г) фаза «Е2» (ув. об. 7 х ок.10 х) желток занимает всю цитоплазму вакуоли смешены к периферии ооцита.

д) фаза «Е3» (ув. об. 7 х ок.16 х) желток заполняет весь ооцит, кроме кортикального слоя.

Таким образом, исследования показали, что самый продолжительный нерестовый период, совпадающий с наиболее высокой температурой воды(17-250С), наблюдается у сазана; у воблы нерестовый период менее растянут, икрометание происходит при более низкой температуре (8-100С); лещ в этом отношении занимает промежуточное положение.

Наиболее интенсивное развитие половых продуктов у исследованных видов рыб наблюдается в конце периода нагула, когда происходило резкое снижение жирности и коэффициента упитанности. Это объясняется тем, что накопленные жировые запасы в период интенсивного нагула начали использовать для роста и развития половых продуктов, перешедших к периоду трофоплазматического роста.

Установлено, что закономерность накопления и использования жировых запасов в организме рыб происходит в следующей последовательности: начинается накопление их в начале на внутренностях, гонадах и потом в мышцах рыб; по этой же последовательности протекает процесс перераспределения и их использования в организме рыб.

Для нормального процесса икрометания рыб, прежде всего, необходим определенный гидрологический режим на нерестилищах. При несоблюдении биологических нормативов наблюдаются серьезные нарушения в экологии нереста и половых циклах данных полупроходных видов рыб.

4.3 Особенности функционирования репродуктивных систем хищных рыб (Сем. Siluridae, Сем. Esocidae и Сем. Percidae)

В Аграханском заливе встречались более 15 видов промысловых хищных рыб, однако после его реконструкции в уловах встречаются всего 4 вида, еще один вид - жерех - в небольшом количестве. Экология нереста их в измененных условиях Аграханского залива не изучена.

Экология размножения сома - Siluris glanis L., щуки - Esox Lucius L., окуня - Perca fluviatilis L. и судака - Lucioperca lucioperca (L.) в водоемах различных широт изучена достаточно хорошо (Константинов, 1949; Бочарникова, 1952; Кукурадзе, 1974; Гусева, 1974, и др.). Работ, посвященных годичным половым циклам этих видов рыб, в литературе немного (Кулаев, 1927, 1944; Мейен, 1927; Трусов, 1949, 1949; Зайцев, 1955; Буцкая, 1959; Кошелев, 1961, 1963; Попова, 1965; Гибавичене, 1968; Шихшабеков, 1978 и др.). Данные о годичных половых циклах и экологии нереста вышеуказанных рыб в Южно-Аграханском озере после его реконструкции отсутствуют. В то же время, такие сведения, особенно в водоемах с измененным экологическим режимом, необходимы для прогнозирования и охраны запасов рыб в условиях естественных водоемов, при заводском способе их разведения и проведения селекционно-племенной работы, в условиях прудов. Настоящие исследования проводились с целью выяснения некоторых особенностей экологии нереста и годичных половых циклов хищных рыб Аграханского залива после его реконструкции. Некоторые результаты этих исследований включены в данный раздел работы.

Сом (Siluris glanis L) - довольно широко распространенная рыба в водоемах низовьев Терека и Аграханском заливе. Имеет большое промысловое значение. Концентрируется главным образом в предустьевом пространстве рек Терека, Сулака и их придаточных водоемах, а также в морских прибрежных участках.

В конце марта - начале апреля при температуре воды 8-10 0С сом начинает подниматься с мест зимовки и двигаться к предустьевому пространству рек, где усиленно откармливается.

Интенсивные преднерестовые миграции сома наблюдаются в Аграханском заливе при температуре воды свыше 10-120С. Размеры половозрелых особей в нерестовом стаде колеблются от 38 до 128 см, масса - от 1,2 до 41,3 кг. Преобладают экземпляры массой 3,0-6,8 кг. В нерестовом стаде сома установлено всего 7 возрастных групп. Половозрелость наступает на 3-4-м году жизни. В настоящее время сома мы относим к озерно-речной жилой группе рыб, для которых ныне условия размножения и нагула в Южно-Аграханском озере ухудшились из-за низкого уровня воды и отсутствия паводков. Численность сома здесь снизилась. Размерно-возрастная структура популяции сома представлена особями от 2 до 9 лет, однако, вполне вероятно, что 9 лет не предельный возраст для аграханского сома. Исследования показали, что у аграханского сома, как правило, больше возрастных групп самцов, и большие размеры по сравнению с самками. Средний коэффициент упитанности по Кларк колеблется от 0,6 до 0,8, абсолютная плодовитость - от 10,6 до 205 тыс. икринок, относительная - от 10 до 36 (в среднем 22) икринок на 1 г веса рыбы. Нерестится в последних числах мая при температуре воды не ниже 20-22 0С.

Икрометание происходит в прибрежной зоне среди зарослей подводных растений. Икринки крупные, около 2-3 мм в диаметре. Нерест начинается с конца мая и продолжается до половины июля. Нерест сома в низовьях Аму-Дарьи начинается со второй половины мая при температуре воды 18 -19° и заканчивается в конце июля (Гусева, 1974). Обычно сом для икрометания выбирает приглубые места водоемов или проток со слабым, быстрым течениями. Икринки сома, по данным С. Г. Крыжановского (1949), откладываются в углублениях большими скоплениями, склеенными между собой подобно кладке яиц лягушки. Выметывание половых продуктов сопровождается брачными играми (Константинов, 1941). Нерест у сома в озерах Кура-Араксинской низменности (Ахмедов, 1975), и в низовьях Аму-Дарьи (Гусева,1976) порционный.

Икрометание у сома в водоемах дельты Терека единовременное (Шихшабеков, 1978). Однако, как указывает данный автор, период нереста длится около 2-х месяцев. Растянутость нерестового периода сома он объясняет разновременным подходом разноразмерных и разновозрастных производителей к нерестилищам и нерестом. Мы не наблюдали массового хода аграханского сома на нерест и дружного выбрасывания половых продуктов всей стаей.

После нереста яички сома переходят в IV-II стадию, характерную для единовременно нерестующих рыб. На гистологическом срезе яичника видны ооциты протоплазматического роста (характерные для II стадии зрелости), остатки опустевших фолликулов и единичные икринки, которые охвачены процессами резорбции (рис. 10). Объем и вес яичников сильно уменьшен. Яичники имеют ярко-красный цвет от сильного кровоизлияния. Коэффициент зрелости равен 0,8-1,3%.

Рисунок 10. Яичник сома в конце августа.

Ооциты в фазе вакуолизации (об. 8 х, ок. 7).

В течение весенне-летнего периода (май-июль) в уловах встречаются самки с половыми железами на различных стадиях зрелости (IV VI--II и II). У некоторых самок уже в начале августа в яичниках наблюдается трофоплазматический рост ооцитов. На срезе яичника ясно видны единичные ооциты в фазе вакуолизации (рис. 11). Такое состояние яичников характерно для переходной III стадии зрелости. По-видимому, эти самки отнерестились в мае.

Ооциты в начале вителлогенеза и в фазе вакуолизации (об. 8 х. ок. х. 7)

Интенсивный трофоплазматический рост ооцитов наблюдается в начале сентября, а уже в конце сентября половые железы большинства самок находятся в IV стадии зрелости (рис. 12).



Рисунок 11. Яичник сома

Рисунок 12. Яичник сома после нереста.

Видно опустевший фолликул и оставшийся ооцит схваченный резорбцией.

На срезе яичника уже видны ооциты в фазе наполненного желтком яйца и ооциты, характерные для младших генераций. Зимуют самки с яичниками в НV стадии зрелости, которая продолжается 7-8 месяцев (сентябрь-май). Коэффициент зрелости самок в ноябре колеблется от 2,60 до 8,10 %.

В апреле яичники сома достигают максимальных размеров. Коэффициент зрелости самок в преднерестовый период колеблется от 3,9 до 9,1 %. На гистологическом срезе яичника хорошо заметны ооциты со сформированными оболочками. Ооциты покрыты 3 оболочками: сосудистой, студенистой и радиальной. Фолликулярная оболочка у яиц сома на IV стадии зрелости гонады отсутствует (Иванов, 1956).

Семенники сома представлены двумя парными железами, расположенными в дорзальной части тела. Они имеют вид уплощенной ленты с сильно зазубренными нижними краями. Семенники покрыты густой, разветвленной сетью кровеносных сосудов. На IV стадии зрелости они имеют молочно-белый цвет, после выделения зрелых спермиев становятся кремового цвета.

Максимального развития семенники достигают к концу октября. С этого времени они находятся в IV стадии зрелости. На срезе семенника видны семенные ампулы, заполненные сперматидами и сперматозоидами. Зимуют самцы с гонадами на IV стадии. В дальнейшем состояние семенников и половых продуктов остается неизменным до самого нереста.

...