Особенности функционирования и адаптивная реакция репродуктивных систем рыб в реконструированных водоемах

В конце мая - начале июня все половозрелые самцы находятся в текучем состоянии. Макроскопическая и микроскопическая картины семенников резко меняются, так как происходят весьма существенные процессы. Из семенников, даже при самом малом надавливании, свободно вытекает сперма. В течение нереста семенники изменяются незначительно, так как сперма выбрасывается не сразу. Цвет семенника постепенно принимает фиолетово-розовый оттенок.

В конце июня - начале июля основная масса спермы выбрасывается, и семенники становятся дряблыми и имеют бледно-фиолетовый цвет. Однако в некоторых ампулах часть спермы задерживается дольше, и поэтому на поверхности семенников заметны белые поля, хорошо различающиеся на фиолетовом фоне опустошенных участков (рис. 13).

В течение этого периода в семенниках одновременно протекает два процесса: выделение зрелых сперматозоидов и развитие новой сперматогониальной волны, дающей за короткий срок новое пополнение сперматозоидов. В июле процесс выделения сперматозоидов и развитие новой волны сперматогенеза усиленно продолжаются. Некоторые семенные ампулы опустошены, а в некоторых еще остались сперматозоиды в виде небольших скоплений.

Рисунок 13. Семенник сома во время нереста (июль).

Семенные ампулы частично опустошены, но еще остались сперматозоиды

Таким образом, в течение всего нерестового периода наблюдается непрерывный сперматогенез и асинхронность в развитии половых клеток, т. е. в семенниках находятся половые клетки, характерные для всех фаз развития -- от сперматогоний и до зрелых сперматозоидов (рис. 14).

Рисунок 14. Семенник сома в сентябре.

Семенные ампулы заполнены спермой, но сперматогенез продолжается (об. 10 х, ок. 8).

В августе сперматогенез не прекращается, а наоборот, происходит более интенсивно. Это приводит к накапливанию в ампулах сперматозоидов, чем обуславливается увеличение объема и упругость семенников. В сентябре процесс сперматогенеза закончен или почти заканчивается. Семенные ампулы заполнены сформированными сперматозоидами, завершается развитие цист, имеющихся на стенках ампул.

Рисунок 15. Семенник щуки после нереста.

Видны остатки резорбирущихся сперматозоидов; идет процесс начавшегося сперматогенеза (об.10 х. об. 7 х.).

Как видно, в течение весенне-летнего периода (май-сентябрь) семенники сома не переходят в состояние покоя, и не наблюдается такого состояния, чтобы в семенных ампулах прекратился сперматогенез, и не шло бы образование новых генераций сперматозоидов. Особенностью цикла развития семенников сома является постепенность и длительность выбрасывания спермы, и беспрерывный сперматогенез. Это дает возможность отнести сома к рыбам с поздним и растянутым нерестом. Растянутость нерестового периода самцов объясняется постепенным выделением спермы. Кроме того, у половозрелых самцов сома полностью выпали некоторые стадии - нет стадии полного выбоя (VI стадия) и отсутствует НН стадия, а также самый низкий показатель зрелости, составляющее максимальной величины - меньше 1 %.

Щука (Esox lucius L) - в прошлом занимала ведущее место в промысле вдельтовых водоемах Терека.

Терская щука распространена повсеместно и является промысловой рыбой дельтовых водоемов, в том числе и Аграханского залива (Шихшабеков, 1974, 1979).

В промысловых уловах щука занимала ведущее место. Ее уловы в общих уловах терских водоемов после их реконструкции (с1965 по 1975 гг.) колебались от 17,6 % в 1965 г до 25,3 % в 1975 г (Шихшабеков, 1990). Так если уловы щуки до реконструкции терской системы водоемов (Аракумские и Нижне-Терские) составляли около 660 ц, то после их реконструкции они достиглы до 2820 ц, то есть увеличились более чем четыре раза. Но такое положение сохранилось недолго и уловы щуки, как и других хищных рыб резко начали снижаться, что, по-видимому, связано с ухудшением условий для размножения и сокращением численности мирных рыб, являющихся пищевыми компонентами для хищных рыб.

В настоящее время уловы щуки составляют лишь десятки центнеров. В последние годы, по статистическим данным, щука в уловах Южно-Аграханского озера встречается реже и в целом по Тереку относится к нерегулируемым видам, в связи с малочисленностью промыслового стада (Бархалов, 2011).

Щука отличается большим разнообразием темпа роста, возрастной структуры популяций в разных водоемах. В Аракумских и Нижне-Терских нерестово-выростных водоемах щука встречается в возрасте до 13 лет, длиной до 96,5 см, массой до 8,8 кг, в Аграханском заливе - до 11 лет, 89,9 см и 8,2 кг соответственно (Шихшабеков, 1985). В Южно-Аграханском озере встречается щука в возрасте до 9 лет, длиной до 91,2 см, массой до 8,05 кг. Как видно, структура популяции щуки в измененных условиях упрощается, количество возрастных групп снижается. В Аграханском заливе до его реконструкции в основе нерестового стада щуки были особи 3-13 лет, а ныне -3-9 лет. Половое созревание в разных водоемах наблюдается в возрасте от 2 до 5 лет.

В водоемах Литвы созревали в 3-5 лет (Лукшене, 1962); в Днепре в 1-2 года (Владимиров и др., 1963). В Аграханском заливе половое созревание щуки наблюдается в возрасте 3-4 года (Гаджимурадов и др., 2011).

Гаметогенез, половой цикл, нерест щуки описаны в ряде работ (Зайцев, 1956; Шихшабеков, 1976; Лукшене, 1962 и др.).

Большинство авторов отметили единовременный нерест, протекающий в довольно сжатые сроки, после чего переходят во НН стадию зрелости. В конце августа у щуки Аграханского залива на гистологическом срезе яичников большинства самок заметны ооциты в фазе начала вакуолизации (фаза Д1). В конце сентября -начале октября гонады щуки находились в ННН стадии зрелости; на срезе яичника видны ооциты на различных фазах (Д1,Д2,Д3) вакуолизации (рис. 16). В начале ноября начался вителлогенез (рис. 17), а также сохранились некоторые ооциты фазы вакуолизации (фаза Д3); показатель зрелости составил 9-10 %. Ранней весной с первых чисел марта у аграханской щуки асинхронность развития ооцитов уже не отмечен; показатель зрелости достиг максимальной величины и составил 14,4 (6,7-17,8).

У самцов щуки с конца мая по август в семенниках находятся сперматогонии, гонады во НН стадии; в октябре-ноябре протекает волна сперматогенеза - присутствуют половые клетки всех типов, включая спермии, гонады в ННН стадии, а показатель зрелости составил в среднем 1,62 с колебаниями от 0,87 до 1,7. В начале декабря семенники находятся уже в НV стадии зрелости, а показатель зрелости достиг 5,8 (2,9-6,90. В наших стадах текучие самцы в V стадии зрелости встречались в первой декаде марта, а в некоторые годы - в конце третьей декады марта при температуре 8-100С. В конце мая гонады самцов находятся на НН стадии (рис. 15).

Рисунок 16. Яичник щуки.

Ооциты в начале вакуолизации 28 сентября. (об. 8 х. ок. 7 х.).

Рисунок 17. Яичник щуки в конце октября.

Ооциты в начале вителлогенеза. (об. 8 х. ок. 10 х.)

Нерест происходит при низких температурах (6-80). Щука в водоемах дельты Терека нерестует из всех видов рыб первым и заканчивает его за 10-15 дней. На нерестилищах щука предпочитает 25-80 см. В устьевой части Терека и непосредственно в озере Южный Аграхан часто можно наблюдать срывы нереста щуки из-за отсутствия нерестового субстрата (щука - фитофил) и изменения паводкового режима. При сравнительно невысокой плодовитости щуки -12-132 тыс. икринок - массовая резорбция ооцитов резко уменьшает популяционную плодовитость.

В Южно-Аграханском озере и в других дельтовых водоемах Терека, лимитирующими численность щуки условиями являются: дефицит нерестилищ вследствие обвалования; резко измененный гидростроительством паводковый режим; неохраняемый нерест. Считаем возможным искусственное его воспроизводство.

Окунь (Perca fluviatilis L) - распространен настолько широко, и литературы о нем настолько много, что в нашей работе будут раскрыты только необходимые для обобщения данные (Летичевский, 1970; Кузнецов, 1970; Чикова, 1973; Кошелев, 1984; Шихшабеков, 1979, 1990; и др.). Наиболее интересным является то обстоятельство, что индифферентный к нерестовому субстрату окунь в изменяющихся под влиянием антропогенных факторов водоемах проявляет широкую адаптационную пластичность, резко повышает численность. Так, в Куйбышевском водохранилище он перестал использовать для размножения прибрежные мелководья, подверженные резким колебаниям уровня воды, и приспособился к нересту в открытых участках, причем при низких уровнях дает наибольшую урожайность молоди (Кузнецов, 1970). Кроме того, в водохранилищах он образует многочисленные локальные стада - проявляет внутрипопуляционную дифференциацию, и эти стада отличаются морфологическими признаками, темпом роста, размерами, возрастом, плодовитостью (Чикова, 1973).

Среди окуневых рыб известны виды с различной биологией размножения. Это и виды, характеризующиеся различными способами выметывания икры, и виды с различным типом икрометания, и виды, которые относятся к разным экологическим группам (Кошелев, 1963, 1984).

Но об окуне рек северо-западной части (Дагестанский сектор) Каспийского моря сведений не так много, так как до зарегулирования стока этих рек промыслового значения он не имел и биология его в водоемах Дагестана не изучалась, поэтому сделать какие-либо суждения о влиянии измененных условий на его размножение представляется мало возможным.

В Южно-Аграханском озере ловится он круглогодично, максимум рыбы приходится на март-апрель, что связано с нерестовым периодом. Но в промысле озера его значение не велико, статистикой он не учитывается. После образования Южно-Аграханского озера окунь вылавливается здесь очень часто (Шихшабеков, 1990), а впоследствии численность его еще и возросла, и этот вид стал вместе с серебряным карасем доминирующим.

Как известно, окунь не превышает 56 см в длину и массы в 2 кг (Попова, 1979). В Аграханском озере, как правило, масса окуня не больше 560 г, чаще 160-300г (наибольший экземпляр имел длину 35,5 см), возраст до 10 лет, преобладают особи 3-5 лет.

Половой зрелости окунь может достигать в разном возрасте. Так, в озере Селигер самки окуня созревают в 3-7 лет (Макарова, 1979), в Днестре - 3 года (Опалатенко, 1967), в Кучурганском водохранилище - в 3-4 года (Статова, 1971), в Аракумских и Нижне-Терских водоемах -3-4 года (Шихшабеков,1979). По нашим данным половой зрелости самки окуня в Южно-Аграханском озере достигают в возрасте 3-4 лет, а самцы - в 2-3 года. Этим объясняется, очевидно, большая продолжительность жизни особей и большое число возрастных групп.

Наиболее полно у аграханского окуня изучена плодовитость. По нашим данным у самок длиной 17-24 см в возрасте 5-6 лет абсолютная плодовитость в Куйбышевском водохранилище - 6,1-52,0 (Чикова, 1966), Верхняя Волга - 3,5-16,5 (Макарова и Попова, 1979), в верховье Днестра - 8,7-52,1 тыс. (Опалатенко, 1967). Относительная плодовитость аграханского окуня - 110-245 шт., что намного выше, чем у окуня из низовья Аму-Дарьи -45-173 шт. (Суюнова, 1974) и окуня из дельты Волги - 199-207 шт. (Попова, 1960).

Половой цикл окуня с достаточной полнотой описан в классических работах С.И. Кулаева (1927), В.А. Мейена (1927). О строении зрелого яйца окуня есть сведения у С.Г. Крыжановского (1953), о строении оболочек ооцитов окуня в световом микроскопе у М.Ф. Иванова (1956).

Нами изучен процесс созревания половых продуктов аграханского окуня в весенний, летний и осенний периоды. Ранней весной, в марте, у половозрелых самок в яичниках наблюдается завершение трофоплазматического роста ооцитов, за исключением резервных, находящихся в состоянии цитоплазматического роста. Ядра в ооцитах, завершающих накопление желтка, находятся в центре, диаметр их 0,1 мм, а диаметр ооцита 0,9-1,0 мм.

Рисунок 18. Яичник окуня.

Ооциты в фазе вакуолизации.

В начале октября 9об. 8 х. ок. 7 х.)

При температуре свыше 80 происходит нерест, который длится не более 10-15 дней. Окунь нерестится в Аграханском заливе вторым после щуки. В апреле встречаются самки только в посленерестовом состоянии гонад, а в конце июня в яичниках половозрелых самок имеются только ооциты периода протоплазматического роста, и яичники находятся в стадии НН. В конце июля старшая генерация ооцитов синхронно вступает в фазу вакуолизации и продолжается это состояние до конца августа-сентября (рис. 18). В конце ноября, с понижением температуры начинается вителлогенез - накопление желтка и жира (рис. 19). Вителлогенез синхронный, нерест единовременный.

Рисунок 19. Яичник окуня в начале марта.

Ооциты в фазе вителлогенеза (об. 8 х. ок. 4 х.).

Сперматогенез аграханского окуня до реконструктивных работ был изучен М.М. Шихшабековым (1979), а после реконструкции он описан нами впервые. В марте, у половозрелых самцов окуня в центральной полости семенников находятся только спермии. Смерматогонии располагаются в пристенной зоне семенников. В летний период в семенниках происходят сперматогониальные деления и начинается период созревания - появляются сперматоциты Н и НН порядка, сперматиды. В конце сентября уже обнаруживаются первые цисты спермиев. Волна сперматогенеза у самцов аграханского окуня одна. Что интересно, у самок и самцов аграханского окуня нами не обнаружено массовой резорбции ооцитов, что, несомненно, связано с индифферентностью производителей в отношении нерестового субстрата и возможностью уходить для нереста в более глубокие места. Благодаря способности окуня образовывать локальные формы, индиффирентности к нерестовому субстрату, эврифагии, раннему нересту в сроки запрета, окунь в Аграхане - постоянный компонент в уловах.

Судак (Lucioperca lucioperca.L). Литература по экологии судака очень велика, однако в дельтовых водоемах Терека он изучен недостаточно (Шихшабеков, 1974; Галимова и др,2000). В аграханском заливе до реконструкции численность судака была высокой и в промысловых уловах он составлял от 0,1 до 0,4 %. В настоящее время он попадается совсем мало, поэтому отдельного учета не ведется. В Южно-Аграханском озере, в связи с изменением условий

в худшую сторону судак образовал туводную форму. И все же численность судака в новых условиях имеет тенденцию к снижению. Причины этого надо искать как в экологии этой популяции, так и в современных условиях обитания. Популяция судака в озере относительно маловозрастная (всего пять возрастных групп). Длина тела судака в промысловых уловах колеблется от 29,7 см до 59,4 см, средняя масса 950 г (317-2200).

В литературе есть сведения о широких адаптивных возможностях судака при высокой требовательности к среде обитания.

Судак обитает преимущественно в местах, где вода проточная и насыщена кислородом. Нерестовый ход судака в Южно-Аграханском озере начинается в последних числах марта. В 2002 г нерестовый ход судака наблюдался с 3 апреля при температуре воды не ниже 9°.

Нерест судака начинается в первых числах апреля, а иногда и позже (в 1992 г. нерест наблюдался с 13 апреля) при температуре воды 14-16°. Более интенсивный нерест в водоемах низовьев Терека наблюдается с 15 апреля, причем дни массового икрометания совпадают с максимальным уровнем воды в водоемах. В многоводные годы и из-за высокой проточности площадь нерестилищ судака значительно расширяется, что дает ему возможность более эффективно размножаться. Сроки начала нереста и продолжительность периода икрометания судака в водоемах низовья Терека совпадают с таковыми у судака дельты Дуная (Кукурадзе, 1974), однако температурные условия нереста различны. Так, минимальная температура начала нереста судака в водоемах дельты Терека равна 13°, а на Дунае -- 8°.

Судак нерестится на глубоких плесах и протоках с прозрачной водой. Субстратом для откладки икры служат корни растений, в частности корни ив, растущих у берегов (Кукурадзе, 1974). Кубанский судак нерестится в основном в лиманах (Бочарникова, 1952). По данным М. О. Ахмедова (1975), в озерах Аджикабул и Агчаль икрометание судака происходит на глинисто-песчаном дне, а также на корнях жестких растений. Нам не удалось изучить характер кладок икры судака, но мы установили места нереста по нахождению особей с текучими половыми продуктами и с выметанной икрой.

Водоемы Терской системы и особенно озеро Южный Аграхан сильно заилены, поэтому нерестилища судака в основном расположены в устьевых частях рек. Массовых нерестовых скоплений у судака не наблюдается.

После икрометания яичники судака переходят в VI -II стадию, которая длится около 1 месяца (до конца мая). В течение этого срока происходит резорбция остаточной икры и фолликулярных оболочек. По завершении резорбционных процессов яичники переходят во II стадию зрелости, которая длится 2,5--3 месяца (июнь -- август). Основная масса ооцитов в яичнике этой стадии зрелости проходит фазу однослойного фолликула. Ооциты на этой фазе имеют округлую форму. В центре расположено ядро. На срезе яичника заметны также ооциты, характерные для Н и НН стадий зрелости.

В конце августа яичники судака переходят в III стадию зрелости, которая длится 1,5-2 месяца (сентябрь-октябрь). III стадия характеризуется началом трофоплазматического роста, т. е. началом отложения желтка и жира в ооцитах (рис. 20). В начале, в периферическом слое цитоплазмы появляется один ряд вакуолей, затем цитоплазма полностью заполняется вакуолями, от периферии к центру (рис. 21).

Рисунок 20. Яичник судака.

Ооциты в фазе вакуолизации и накопления жировых капель (об. 8 х. ок. 1 х.).

Рисунок 21. Яичник судака в мае.

В дальнейшем в ооцитах начинается процесс накопления желтка и жира и переход яичника в IV стадию зрелости (рис. 22). Обычно такой переход наблюдается с момента падения температуры воды ниже 13--14°. Такая температура в водоемах низовья Терека наблюдается в конце октября.

Ооциты в фазе вителлогенеза (об. 8х. ок. 1 х.).

Рисунок 22. Яичник судака в октябре.

Ооциты в фазе вакуолизации - слияние жировых капель (об. 8 х. ок. 1 х.)

Яичники судака находятся в IV стадии зрелости в течение 5 месяцев, т. е. с последних чисел октября до апреля. В конце марта ооциты достигают дефинитивных размеров, гонадосоматический индекс максимальной величины и готовы к овуляции.

Большинство самок уже в последних числах марта находятся в текучем состоянии, т. е. в V стадии зрелости. Они встречаются в уловах в течение апреля. Встречаются в этот период и самки, уже отметавшие икру (яичники в посленерестовом состоянии -- VI стадия), а также некоторые самки в IV стадии зрелости. По-видимому, это связано с разновременным подходом производителей к местам нереста.

У судака изменяются как сроки отдельных стадий зрелости, так и их последовательность. Так, по данным Б. В. Кошелева (1963), на юге у судака значительно продолжительнее III стадия зрелости, наблюдающаяся в течение всех зимних месяцев, тогда как у судака средних и северных широт сроки вителлогенеза сокращены, и самки зимуют с более зрелыми половыми продуктами. Судак в дельтовых водоемах Терека зимует с яичниками в IV стадии зрелости (Шихшабеков, 1979).

Самцы с текучими половыми продуктами встречаются раньше самок, и это их состояние длится почти до половины мая. В семеннике некоторые семенные ампулы еще заполнены сперматозоидами, но другие ампулы опустошены в связи с частичным выделением спермы. Одновременно, с моментом начала выделения зрелых сперматозоидов, на стенках семенных канальцев наблюдается интенсивный процесс сперматогенеза, который длится весь летне-осенний период. В течение всего этого периода (июнь -- сентябрь) в половых железах самцов находятся половые клетки, характерные для II стадии зрелости (сперматогонии и сперматоциты I порядка). Если II стадия длится более 3 месяцев, то III стадия зрелости -- около 1 месяца (сентябрь-октябрь). С конца октября семенники судака переходят в IV стадию, и производители зимуют в таком состоянии. Следовательно, у самцов судака длительность НV стадии такая же, как и у самок (5 месяцев).

Таким образом, судак в Южно-Аграханском озере, также как и водоемах дельты Терека характеризуется единовременным икрометанием и кратковременным нерестом, но у аграханского судака нерестовый период более длительный. У терского судака также как и леща обнаружена дифференциация в отношении характера гаметогенеза: у полупроходного судака (обитающего в основном в устьевой части реки) трофоплазматический рост ооцитов происходит асинхронно, а нерест единовременно (Шихшабеков, 1974), а у судака размножающегося непосредственно в Аграханском заливе после его реконструкции, в связи с ухудшением условий (уменьшения проточности, заилением нерестилищ) трофоплазматический рост ооцитов у некоторых самок характеризуется асинхронностью, но нерест все же единовременный.

4.4 Особенности функционирования репродуктивных систем морских рыб - кефалиевых (сем.Mugilidae)

Из двух акклиматизированных видов - сингиль и остронос, нами изучен один вид наиболее распространённый в Каспийском море и имеющее промысловое значение - сингиль (Aiza anrata (R). Некоторые результаты исследования каспийской кефали опубликованы (Гаджимурадов и др., 2009; Адуева, Шихшабеков, Гаджимурадов, 2010, 2011). Гаметогенез и половые циклы каспийской кефали достаточно хорошо изучены в Северо-Западной части Каспийского моря (Адуева, 2011;Шихшабеков, Гаджимурадов, Рамазанов, Адуева, 2008, 2009, 2011).

Выяснив особенности гаметогенеза и функционирования репродуктивных систем у некоторых видов рыб пресноводного комплекса в водоемах юга, мы считаем, необходимым для понимания закономерностей в ходе половой цикличности, ее становления и изменения, исследовать специфику гаметогенеза и морских рыб. С этой целью мы выбрали кефаль (сингиль) из семейства кефалиевых. А выбор именно данного объекта определяется, с одной стороны, наличием благоприятных условий для создания больших их промысловых запасов, в связи с их важным промысловым и пищевым значением и необходимостью определения их биологической адаптации в новых условиях обитания, а с другой стороны, кефаль прекрасный объект для искусственного разведения (организация лиманно-лагунного и садкового рыбоводства) в условиях изучаемого региона. До сих пор биология кефали в средней части Каспийского моря была изучена недостаточно, хотя было хорошо известно, что изменения в новых условиях произошли более существенные, как в экологических, так и в физиологических особенностях, морфологических признаках (Шихшабеков, Адуева, 2006), что подтвердили результатами своими последующими исследованиями (Шихшабеков, Гаджимурадов, 2010).

Кефаль - это акклиматизант, интродуцированный из Черного моря в 30-е годы прошлого столетия и успешно акклиматизировавший в условиях Каспийского моря и получившая теперь название - Каспийская кефаль.

Каспийская кефаль - одна из основных перспективных в промысловом отношении вид рыб в Каспии. Численность кефали достаточно высокая, но очень низки промысловые уловы, что объясняется, прежде всего, слабой изученности ее биологии в новых условиях обитания. А это необходимо для понимания широты адаптивных возможностей кефали в связи с изменением условий существования (экологические условия Каспийского моря заметно отличаются от Черноморских) и необходим разработки новых орудий и более совершенных методов улова, чтобы усилить эффективность промысла.

Исследования показали, что в новых, несвойственных им ранее экологических условиях, виды, могут проявлять широкую морфологическую изменчивость, приобретая более высокие их показатели. Как показали наши исследования, в новых условиях жизнедеятельности они не только не потеряли биологические качества, а наоборот приобрели их в наиболее выгодных качествах.

Так, в Каспийском море кефали стали более крупные по размерам своих сверстников особей черноморских; на 2-3 года раньше стала наступать половая зрелость, более высокий темп роста; высокая воспроизводительная способность. Произошли и другие изменения: миграции каспийских кефалей не носят ярко выраженный характер; не образуют плотные косяки; миграционный путь стал вдвое длиннее, а темп миграции замедлился; наличие более богатой кормовой базы и широкий ареал ее распространения.

Отмечено, что в новых условиях система биологической адаптации черноморских кефалей также заметно изменилась (Шихшабеков, Адуева, 2006).

Сократилось в два раза число миграции, но в то же время вдвое удлинился путь миграции. Кефали на Каспии практически круглый год интенсивно питаются, передвигаясь с севера на юг и обратно, поэтому показатели упитанности и жирности их в новых условиях высокие. Кефали на Каспии практически круглый год интенсивно питаются, передвигаясь с севера на и обратно, поэтому показатели упитанности и жирности их в новых условиях высокие.

Изменились и некоторые другие экологические показатели: места нереста кефали в Каспийском море расположены в основном в открытой части моря, наибольших глубинах и далеко от берега, тогда ка в Черном море эти показатели имели другой характер - нерестилища расположены ближе к берегам, относительно на небольших глубинах, поэтому здесь имеется возможность организации берегового лова. В Каспийском море этих возможностей не имеется и поэтому трудно организовать лов в шельфовой части моря.

Нерест кефалей в Каспийском море происходит при температуре воды свыше 200С и на глубине 300-800 м нерестовый период длится около 2,5-3 месяцев.

Кефаль относится к единовременному типу икрометания, а чрезмерную растянутость нерестового периода (2-3 месяца) объясняется разновременным подходом к нерестилищам и нерестом разно размерных и разновозрастных групп рыб. Кефаль относится к группе рыб с летним икрометанием, пелагофиль.

Начальный процесс посленерестового овогенеза у кефали схожий с другими морскими и пресноводными видами рыб. После нереста в их яичниках остаются ооциты всех фаз характерных только для периода протоплазматического (малого) роста. Неравномерность их развития объясняется длительным пребыванием ооцитов в этом периоде, ежегодным пополнением их после каждого нереста за счет миотических делений запасных оогоний и ежегодным отделениям от них генерации ооцитов будущего нерестового сезона. Здесь надо отметить, что ооциты с периода протоплазматического (малого) роста не обнаруживают значительных фенотипических различий у разных видов рыб. Длительность пребывания ооцитов в данном периоде развития зависит и от того, являются ли данные самки, впервые созревающие или они половозрелые, т. е. с очередным половым циклом.

В первом случае этот период длительный (у каспийской кефали 1-2 года, а в условиях Черного моря - 2-3 года); во втором случае, он короткий и исчисляется месяцами (у каспийской кефали - 2-3 месяца, а у черноморской 1,5 - 2 месяца). Продолжительность этого периода зависит от периодичности нереста: у видов рыб с ежегодным нерестом куда относится и кефаль он короткий, а у видов рыб, которые нерестуют с перерывами 2-3 и более года (например, осетровые), соответственно он более продолжительный.

В период трофоплазматичееского (большого) роста у многих ооциты вступают в процесс вакуолизации в зависимости от сроков нереста - в начале или в конце лета, а у кефали этот процесс начинается в конце осени вовремя или после нагула. Наиболее ранее начало первой фазы (Д1) этого периода - вакуолизации, наблюдается у тех видов, которые нерестились раньше. У каспийской кефали в конце октября - начале ноября в цитоплазме некоторых ооцитов видны вакуоли расположенные в один ряд (Д1) по их периферии, а потом появляются в два ряда (Д2), после чего начинается полная вакуолизация (Д3). Каспийская кефаль уходит на зимовку с незавершенным процессом вителлогенеза, ооцит в фазе вакуолизации, а яичники находятся в стадии ІІ- ІІІ или ІІІ.

Особенностью овогенеза каспийской кефали, как показали наши исследования - это характерная только для некоторых видов рыб с единовременным нерестом - асинхронность вакуолизации: в начале периода трофоплазматического роста на срезе яичника видны ооциты на фазах характерных для фаз вакуолизации (Д1, Д2, Д3).

Следующая фаза после вакуолизации идет, который у большинства видов рыб, в том числе и кефали, начинается осенью, когда температура воды понижается ниже нерестовой (Шихшабеков и др., 2005). Понижение температуры является фактором, стимулирующим вителлогенез у рыб.

Длительность вителлогенеза, как правило, 6-8 месяцев, но у некоторых видов он может быть несколько выше или ниже или протекает в два этапа: осенний медленный и весенний-интенсивный.

Темп вителлогенеза у одних видов высок осенью, замедляется зимой и опять повышается он к весне (Шихшабеков, Адуева , 2005, 2010). Так осуществляется вителлогенез по нашим гистологическим данным и у каспийской кефали. рыба нерест цикломорфоз водоем

Таким образом, длительность периода трофоплазматического (большого) роста ооцитов (фазы вителлогенезав) и температурные и другие экологические условия при которых он протекает, существенно различается у разных видов рыб.

У кефалей дефинитивные ооциты мелкие (до 0,8 мм) поэтому и вителлогенез (период накопления в них желтка и жира) длится меньше времени, но у кефали нагульный период более продолжительный, так как в Каспийском море она питается и в зимний период.

Видовая специфичность прослежена нами в ооцитах и по другим признакам: по форме и характере распределения гранул желтка (овальные у кефали), по количеству рядов кортикальных вакуоль (у кефали их много), по радиусу воронки микропиле (у кефали он узкий), а также по количеству этих микропилей в ооците (у кефали только одно микропиле). Эти данные по кефали сходятся с данными и других исследователей (Адуева, 2009; Шихшабеков, Адуева, 2010).

В более благоприятных условиях размножения оказались кефали в условиях Каспийского моря, так как они не связаны в нересте с субстратом, т. е. пелагофилы, что позволяет им, на первый взгляд, занимать заметное место в промысловых уловах и в дальнейшем. Но пока этого происходит очень мало по многим другим причинам и прежде всего с происходящими за последние годы негативными процессами в экологии самого Каспия и отсутствием условий для организации эффективного лова в новых условиях обитания кефалей.

Исследования показали, что при изменении условий существования, меняются многие эколого-морфологические и физиологические показатели кефали и, в первую очередь, характер овогенеза: длительность фаз превителлогенеза, степень неравномерности роста и темп роста ооцитов в течение годичного полового цикла. Все это отражается на возрастной, размерный и половой структуре популяции кефали, а тем самым на скорости их воспроизводства. Эти изменения тесным образом связаны с физиологическим состоянием особей и в известной степени могут регулироваться изменениями обменных процессов. Это говорит о том, что изменения исторически сложившиеся условия существования видов рыб обычно вызываемые различными, как природными (вековые, годовые и сезонные колебания уровня воды в морях), так и антропогенными факторами - загрязнение, акклиматизация и др..

Глава 5. Особенности порционного икрометания рыб

Аграханского залива до и после его реконструкции.

Порционность икрометания - одно из важнейших свойств вида для обеспечения его высокой численности, имеющая ряд преимуществ: выметывание икринок порциями в течение длительного периода в разных экологических условиях среды создает большую вероятность выживания икры и личинок; при гибели помета одной порции, за счет другой порции можно сохранить потомство.

Полученные нами результаты свидетельствуют о большом многообразии форм проявления порционного нереста рыб. Это многообразие создалось в процессе исторического развития рыб благодаря их способности адаптивно изменять весь репродуктивный процесс в ответ на изменение условий среды. Воспроизводительная система рыб, особенно у видов с порционным нерестом, очень лабильна, о чем свидетельствуют многочисленные данные об изменении характера икрометания у рыб по влиянием условий среды, существенно меняющихся в результате антропогенного воздействия (Мейен, 1944; Лукин, 1948; Беккер, 1957; Зеленин, 1960; Владимиров, Сухойван, Бугай, 1963; Кошелев, 1961;1963;1971;1984; Чепурнова, 1972; Шихшабеков, 1971; и др.). В Аграханском заливе также встречаются рыбы с порционным нерестом - серебряный карась, золотой карась, сазан, линь, красноперка, густера, которые не изучены после реконструкции залива и образования замкнутого озера Южный Аграхан.

Терская система водоемов, куда входит Аграханский залив, прилегающая к акватории Северо-Западного Каспия представляет собой, созданную самой природой, уникальную, единую систему воспроизводства рыбных запасов.

Важная роль в этой системе принадлежит Аграханскому заливу, выполняющего одновременно несколько функций, наиболее существенными из которых являются: это, естественный коллектор (буферная зона), смягчающий переход рыб и их молоди из одних условий обитания в другие т.е при их прохождении из моря в реки и наоборот; место нереста и нагула ценных видов проходных (осетровые, некоторые карповые, окуневые и др.) и полупроходных (лещ, вобла, сазан и др.).

Проведенные в конце прошлого века, не совсем удачно, реконструктивные работы в Аграханском заливе (прорезь, передислокация стока Терека, обвалования и др.) привели к разделению его на две части: Северная часть, которая распалась на цепь более мелких озер и их протоков, занимающая около 5 тыс. га площади и полностью потерявшее свое рыбохозяйственное значение; Южная часть, которая была отделена от Терека дамбой, обведена через коллекторы, в результате чего превратилась в самое большое озеро Дагестана, называемое Южно-Аграханским с площадью более 50 тыс. га.

Южный Аграхан является уникальным для Прикаспийского региона озером со своей водно-болотной экосистемой и с очень высоким разнообразием фауны рыб и птиц. Несмотря на некоторую искусственную изоляцию, Южно-Аграханское озеро продолжает играть свою роль и значение в рыбохозяйственном отношении.

Если в ихтиофауне Аграханского залива до реконструктивных работ встречались более 60 видов и подвидов рыб, то в настоящее время их количество резко сократилось и составляет около 25 видов, из них в промысловых уловах встречаются 16 видов (серебряный карась, линь, густера, окунь, сазан, щука, сом, лещ, вобла; единичные экземпляры - судака, кутума, золотого карася, кефали, рыбца, жереха), сами уловы сократились более 30-ти раз, а рыбопродуктивность в 10 раз.

Известно, что в современных водоемах, подверженных действию антропогенных факторов, популяции рыб резко изменяют структуру, экологию размножения, снижают продуктивность. В связи с этим возникла необходимость разработки мероприятий по повышению продуктивности популяций, что возможно только на основе глубокого понимания процессов, происходящих на разных уровнях организации рыб.

Цель настоящего раздела работы изучение некоторых вопросов размножения пресноводных рыб в новых и измененных экологических условиях, в частности особенностей развития ооцитов и характер икрометания. Особое внимание уделено вопросу порционного нереста рыб, его специфике, методам его выявления и изучения. В основу работы положены результаты наших исследований, а также для сравнения изучены и использованы литературные данные.

Основной состав улова в настоящее время состоит из рыб пресноводного комплекса, в основном из туводных видов: серебряный карась, линь, окунь, густера, красноперка, сом, щука, а также полупроходных: сазан, лещ, вобла, судак. В уловах попадаются единичные экземпляры и таких ценных видов рыб как - кутум, жерех, рыбец и морских - кефаль, но эти рыбы в промысловом учете не значатся, хотя они незначительно, но присутствуют в уловах.

Исследования показали, что из всех исследованных видов рыб к группе с единовременным нерестом в данном водоеме относятся: вобла, окунь, щука, кутум и жерех, остальные - сазан, серебряный карась, линь, красноперка, густера к группе рыб с порционным нерестом. Есть и такие виды - лещ, сом, рыбец и судак, которых мы отнесли к переходной форме. По перечисленным последним видам рыб в литературном материале существуют различные мнения о типе икрометания у них, о чем более подробное описание дано в предыдущих разделах данной работы.

Так, лещ в водоемах северной широты - в Миккельском озере относится к группе рыб синхронным ростом ооцитов и единовременным типом икрометания (Потапова, 1956) . О характере икрометания леща существуют и другие сведения. Так, например, в Днепре икрометание леща единовременное (Владимиров и др., 1963), хотя у некоторых самок (38-33 %) встречаются икринки двух порций с диаметром икры первой порции 0,9-1,3 мм, второй - 0,4-0,8 мм. Однако мелкие икринки резорбируются. В р. Терек у 6% самок отмечена та же картина, т.е. после нереста остается вторая порция ооцитов в фазе вакуолизации, которая резорбируется; у остальных самок развитие ооцитов синхронное, а нерест единовременный (Шихшабеков, 1972).

В Дону лещ, в основном нерестится порционно (Сыроватская, 1949)

Асинхронный рост ооцитов и порционный нерест характерен для леща в водоемах южных широт: в Фархадском водохранилище (Максунов, 1959), Кайрак-Кумском водохранилище (Абдурахманов, 1976).

У леща Южно-Аграханского озера нерест единовременный, однако после нереста яичники его переходят в VI - III стадии зрелости. Ооциты фазы вакуолизации (их очень мало), находящиеся в середине или начале вакуолизации будут продолжать ее до осени, а затем в начале октября при понижении температуры воды ниже нерестовой, старшая генерация начнет накопление желтка (вителлогенез), ооциты второй генерации останутся в фазе вакуолизации, выполняющие функции «догоняющих», а более крупные и зрелые, могут резорбироватьс

Рыбец мало изученная рыба, и не широко распространённая, но о нересте его также как у леща существуют разные мнения. По литературным данным встречается и изучен в р. Дунае, Днепре, Днестре (Мороз, 1968; Зеленин, 1962; Статова, 1970; Чепурнова, 1964, 1972) и Тереке (Шихшабеков, 1979, 1984). Днепровскому рыбцу свойственна асинхронность развития ооцитов в период вителлогенеза и порционность икрометания.

Как отмечают авторы, проводившие исследования в разных реках у рыбца продуцируются обычно 3 порции икры, у впервые нерестящихся самок - 2 порции. Однако, эти ооциты после вымета первой генерации ооцитов подвергаются резорбции, находящиеся в фазе вакуолизации (Чепурнова, 1962, 1972). Таким образом, при асинхронной вакуолизации и вителлогенеза рыбец выметывает только одну порцию икры, как и в Дубосарском водохранилище (Статова, 1978).

В литературе имеются данные о порционности икрометания рыбца. Так, по данным В.В. Яроменко в яичниках цимлянского рыбца рост ооцитов происходит асинхронно, причем, преобладает первая порция, составляющая 54-56 %, вторая -22-30% и третья - 12-16 % от общего количества. У Черноморско-азовского рыбца нерест также порционный (Крыжановский, 1949). Рыбец в водоемах Дагестана выметывает только одну порцию икры. Однако, после нереста в яичниках обнаруживается в небольшом количестве (10-15%) мелкие икринки, но они не образуют вторую порцию, а постепенно резорбируются (Шихшабеков, 1990).

Сом в водоемах Терека и в Южно-Аграханском озере мы относим к рыбам с единовременным нерестом. Однако при гистологическом изучении яичников перед нерестом обнаруживаются двух-размерные икринки диаметром более 2 мм (2,5-3,0 мм), они составляют около 65 % и мелкие икринки диаметром 1,0-1,5 мм их количество в пределах 6-10 %. В литературе встречаются данные разных авторов о порционности икрометания сома в водоемах южных широт (Ахмедов, 1975; Расулов, 1975; Жолдасова, Гусева, 1976 и др.). Так, по данным М.О. Ахмедова сом в озерах Кура-Араксинской низменности выметывает три порции икры. Но есть данные и о единовременном нересте сома в водоемах высоких широт.

Гаметогенез и половые функции судака подробно рассмотрены в работах В.З. Трусова (1947, 1949) и других исследователей под руководством Н.Л. Гербильского, выполненные на судаке Дона, Кубани, Волги и других северных реках и озерах. У дунайского судака обнаружена дифференциация в отношении характера гаметогенеза: у полупроходного судака трофоплазматический рост ооцитов происходит синхронно, а нерест единовременно (Кукурадзе, 1968, 1969). У судака, размножающегося в придаточной системе Дуная с ухудшившимися условиями в связи обвалованием берегов, уменьшением проточности водоемов, заиливанием нерестилищ трофоплазматический рост ооцитов характеризуется асинхронностью, яичники после нереста переходят в VН - ННН стадии зрелости, затем развивается и выметывается вторая порция. Ранее предполагали, что дунайский судак нерестится только единовременно (Напрейчиков, 1958).

У днепровского судака, у преобладающего числа самок созревание ооцитов происходит единовременно (Владимиров и др., 1963). Однако у 21-23 % самок перед нерестом встречаются две генерации ооцитов, отличающихся как размерами, так и цветом. Количество ооцитов второй генерации колеблется от 2,7 до 18,4 %. Они резорбируются после вымета первой порции икры. Таким образом, нерест днепровского судака остается единовременным, что подтверждает К.С. Бугай (1977).

У судака Кучурганского водохранилища отмечено аналогичное явление (Статова, 1972).

Мы детально исследовали овогенез судака в озере Южный Аграхан. Фаза вакуолизации у судака здесь также характеризуется некоторой асинхронностью.

Однако к нересту асинхронность в развитии ооцитов фазы вителлогенеза не обнаруживается, в связи, с чем нерест всегда единовременный.

Таким образом, здесь мы описали результаты наших исследований по этим четырем видам рыб по характеру прохождения овогенеза, о которых существует разное мнение исследователей. Все эти четыре вида в условиях водоемов Терской системы, включая и Южный Аграхан мы отнесли к группе рыб с единовременным нерестом. А обнаруживаемая асинхронность в развитии ооцитов у этих видов рыб свидетельствует о потенциальной возможности порционного нереста, но не могут реализовать ее из-за отсутствия условий, в данных водоемах, для этого.

Особый интерес в водоемах с измененным экологическим режимом представляют рыбы с порционным нерестом, в основе которого лежит непрерывный тип созревания ооцитов. Он наиболее труден для исследования и наименее изучен.

Как известно из многочисленных литературных материалов среди рыб, обитающих, в различных водоемах тропических и субтропических широт большинство видов рыб обладают порционным типом нереста (Комаров и др., 1964; Овен, 1962, 1976; Наумов, 1968; Димитрова, 1970 и др.). Известно также, что в тропических широтах рыбы размножаются круглый год независимо от типа нереста. Это обеспечивается у рыб с порционным икрометанием, расхождением сроков нереста различных популяций и длительностью участия в нересте отдельных особей, а у рыб с единовременным икрометанием - разновременностью размножения рыб различных возрастных и размерных групп.

В водоемах умеренной широты как северного, так и южного полушария также в большом количестве представлены виды как морских, так и пресноводных рыб с порционным типом икрометания (Лукин, 1948; Кошелев, 1961; Решетников, 1967; Макеева, Попова, Потапова, 1965; Иванков, 1981; Шихшабеков, 1990, и др.).

В настоящее время порционный нерест отмечен нами только у 57 видов рыб, обитающих в Каспийском море и в водоемах его бассейна.

В водоемах Терско-Сулакско-Самурской системы Дагестана и дагестанского сектора Каспийского моря известны 17 порционно нерестующих видов (не считая бычковых) рыб, а непосредственно в изучаемых водоемах всего - 6 видов: сазан, линь, красноперка, густера, серебряный карась, золотой карась - все они из пресноводного комплекса и являются промысловыми.

Пресноводные рыбы, ареал которых охватывает умеренную и северную широты, в северных водоемах от порционного икрометания переходят к единовременному (Кошелев, 1961; Дрягин, 1967; Решетников, 1967). Но такой переход происходит и при воздействии антропогенных факторов и изменении экологического режима, когда многие виды с порционным икрометанием не в состоянии реализовать всю готовую к овуляции икру.

При более углубленном изучении биологии размножения рыб все же удается обнаружить много специфических особенностей в развитии половых клеток, функционирования репродуктивных систем, выявить новые формы проявления порционного типа икрометания. Вполне вероятно, что многопорционный нерест окажется более широко распространенным среди рыб умеренных широт, где имеет место четкая смена сезонов года и периодов, благоприятных для нереста, ограничивается несколькими месяцами. Именно в таких условиях только рыбы в относительно короткий вегетационный период максимально используют потенциальные возможности репродуктивной системы, в то время как в тропических широтах такой путь адаптации размножения рыб не обязателен.

Расхождение в сроках нереста отдельных популяций обеспечивает поступление многих генераций икры в течение нерестового периода, что в конечном итоге приводит к выживанию такого количества молоди, которое достаточно для поддержания оптимальной численности. Как показали наши исследования (Шихшабеков, Гаджимурадов, Адуева, 2010; Гаджимурадов, Адуева, и др., 2011, и др.) кефаль-черноморская акклиматизант является единовременно-нерестующей рыбой в условиях Каспия, он не только хорошо приспособилась к условиям Каспия, но и достигла высоких показателей воспроизводства. В настоящее время численность кефали значительно увеличилась и при изыскании более эффективных способов и орудий добычи промысловые уловы ее могут быть увеличены несколько раз. Такое высокое воспроизводство кефали Каспийского моря мы объясняем не только наличием в нем огромных запасов детритов при малом количестве в его экосистеме детритофагов, не только экологической пластичностью, характерной для кефалиевых, но и наличием в Каспийском море благоприятных условий для размножения и роста, чем на их Родине. В Каспийском море для кефали есть условия необходимые для круглогодичного совершения кормовых миграций, имеются благоприятные условия для нереста. У кефали синхронно развивается и единовременно выметывается только одна порция икры, однако нерестовый период длится более 2,5-3 месяцев (июнь-сентябрь). Более длительный период нереста мы объясняем не порционным икрометанием, а разновременным подходом к нерестилищам и нерестом разноразмерных и разновозрастных особей.

Именно эти особенности способствуют высокой воспроизводству, выживаемости и увеличения численности этого вида рыб.

Проведенные нами гистологические исследования яичников таких порционно-нерестующих рыб как сазан, густера, серебряный карась, линь и красноперка перед нерестом показали, что на срезе яичников всех этих видов рыб видны резервные ооциты на различных фазах трофоплазматического (большого) роста, формирующие не менее 2-х порций икры. В работах многих исследователей показано, что число резервных ооцитов у рыб независимо от типа их нереста в несколько раз превышает количество желтковых ооцитов - ооцитов периода трофоплазматического роста (Дрягин, 1949; Амброз, 1955). Ни все ооциты, вступившие на путь трофоплазматического роста (их называют желтковыми ооцитами) могут быть выметаны в течение нерестового сезона.

Овулировать могут только зрелые, достигшие дефинитивных размеров ооциты (резервные).

К решению вопроса о созревании резервных ооцитов мы подошли путем подсчета их количества ястыках исследованных рыб в начале и середине нерестового периода. Оказалось, что у некоторых терских рыб число резервных ооцитов, выраженное в процентах к общему количеству резервных и желтковых яйцеклеток, уменьшается по ходу нереста.

В зрелых яичниках рыб с порционным типом икрометания кроме набора половых клеток, свойственного неполовозрелым особям (ооциты протоплазматического роста) присутствуют ооциты нескольких фаз периода большого роста. Измерения диаметра ооцитов в яичниках половозрелых рыб используются для определения типа икрометания для суждения о степени зрелости половых желез и продолжительности нерестового периода. У рыб, выметывающих несколько порций икры, за нерестовый сезон в яичниках НV стадии зрелости, ооциты представлены на разноразмерных группах, которые можно различать не только на гистологических срезах ястыка, но и при визуальном (макроскопическом) просмотре.

В наших исследованиях нам удалось установить, что сазан выметывает только две порции икры, хотя формируются три порции. После вымета второй порции видны, кроме фолликулярных оболочек еще и охваченные резорбцией ооциты третьей порции. После нереста яичники у густеры, линя, карася не переходят в стадию VН-ННН,как это наблюдается у сазана, кроме того, в редких случаях они выметывают вторую порцию. На гистологическом срезе их яичников видны фолликулярные оболочки, оставшиеся после вымета первой порции и охваченные резорбцией последующие - второй порции икры. После нереста их яичники переходят в стадии VН-НН.

Такое явление очень часто наблюдается при резких колебаниях уровня воды, при увеличении объемов воды для орошения и других нужд, наблюдаемых в данном регионе.

Кроме этого, у линя, густеры и серебряного карася, в результате непрерывной асинхронности роста ооцитов в период вителлогенеза трудно выделить отдельные порции икры и установить сколько раз участвовала та или иная самка в нересте в данном нерестовом сезоне.

Если даже по гистологическим срезам трудно определить какое количество порции икры развивается и сколько из них будет выметана ее, то еще сложнее сделать это при визуальном просмотре яичников, так как многие исследователи при изучении характера икрометания ограничиваются этим методом, поэтому очень часто приходят к ошибочным выводам. За последние годы появилось немало работ, авторы которых убедились в том, что используемый очень часто ихтиологами биометрический метод также не всегда может быть использован для установления количества порций икры.

Поэтому, очень трудно точно установить количество выметываемых порций икры в естественных условиях особенно у морских рыб, которые нерестуют на больших глубинах.

Для выявления и изучения порционного икрометания возникает необходимость экспериментального исследования размножения рыб на фиксированном ихтиологическом материале. Успех изучения особенностей размножения рыб зависит от позиции самого исследователя к изучаемому вопросу, от правильного выбора и умелого использования методики исследования.

По мнению многих исследователей, для выявления рыб с порционным нерестом и установления количества подготовленных и выметанных порций икры за нерестовый сезон, как в природных, так и искусственных условиях, считают необходимым использование следующих показателей: размерный состав ооцитов периода трофоплазматического роста, коэффициент порционности, количественное соотношение желтковых ооцитов разных размерных групп (на разных фазах). Изменение гонадосоматического индекса самок в течение нерестового сезона - применяя для получения этих показателей биометрический анализ овариальной икры, гистологический анализ половых желез, отдельный подсчет зрелых икринок и желтковых ооцитов по размерным группам. Все эти показатели должны быть получены на большом материале из разных по времени уловов с охватом всего нерестового сезона.