Сущность нормальной физиологии

Рефлексы с рецепторов кожи обычно выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит г-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, б- и г-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.

5.5 Механизмы рефлексов с участием рецепторов мышц и сухожилий

Практически в каждой мышце находятся рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы мышечными веретенами. Эти образования называют интрафузальными мышечными волокнами, все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу - экстрафузальными. Различия в их размерах весьма значительны: диаметр первых 15-30 мкм, длина-4-7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно 50-100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Каждым своим концом мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм.

Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения обеспечивается афферентными волокнами, ветви которых образуют аннулоспиральные (первичные) окончания. Эти толстые миелинизированные афференты называются волокнами 1а (классификация Ллойда-Ханта для сенсорных нервов). Многим (хотя и не всем) веретенам свойственна также вторичная сенсорная иннервация. Ее афферентные волокна (волокна группы II) тоньше. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-за принадлежности к волокнам 1а, волокнам группы II соответствуют вторичные окончания мышечных веретен. По форме они сходны с первичными, но гораздо менее однородны - часто напоминают спираль, но иногда ветвятся наподобие соцветия.

Наряду с сенсорной, у интрафузальных мышечных волокон (как и у экстрафузальных) есть двигательная иннервация. Эти двигательные аксоны тоньше обычных (волокон Аб, или сокращенно б-волокон) и называются волокнами Аг (сокращенно г-волокнами). Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти.

В сухожилиях всех мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения находятся особые рецепторы - сухожильные органы Гольджи. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят одно или два толстых миелинизированных афферентных аксона, которые называются волокнами 1b.

По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно; первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы.

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя, в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах 1а) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами 1b), как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах 1а возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается,

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - ее напряжение.

Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом - путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого г-мотонейронами. При этом растягивается их центральная часть, а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы. Растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

1а-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на б-мотонейронах их собственных мышц. Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышцы ведет, таким образом, к возбуждению мотонейронов. (миотатический рефлекс). Сила рефлекса существенно колеблется в зависимости от активности других (облегчающих или тормозных) входов к участвующим в нем нейронам. Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тела или аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением.

Физиологическое значение миотатического рефлекса в том, что он регулирует длину мышц, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация б-мотонейронов четырехглавой мышцы и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.

Волокна 1а образуют не только возбуждающие связи с мотонейронами собственной мышцы, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами. Тормозная рефлекторная дуга включает центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу - в ней два центральных синапса: возбуждающий между волокнами 1а и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Это реципроктное антагонистическое торможение - за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары.

Мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях не только при растяжении мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного г-мотонейронами. В этом случае активность волокон 1а непосредственно возбуждает б-мотонейроны. Данный механизм получил название г-петли.

Обычно б-мотонейроны активируются супраспинальными центрами. При этом движения быстрые, но их недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация г-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

Вслед за сокращением интрафузальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока не восстановится исходная частота импульсации первичных аффе-рентов веретен. Значит, г-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная). б- и г-мотонейроны возбуждаются одновременно. Такая коактивация б - и г-мотонейронов называется также б-г-сопряжением. При этом чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне, а движение развивается плавно, автоматически учитывая нагрузку на мышцу (поднос с посудой и т.д.).

Действие афферентов группы IIа мышечных веретен в отличие от волокон 1а не ограничивается только синергистами и антагонистами одного и того же сустава, а регулирует движение всей конечности.

Сухожильные органы образуют ди- и трисинаптические тормозные связи с мотонейронами своей мышцы. Так как сухожильные органы - рецепторы напряжения мышцы, его увеличение при сокращении экстрафузальных волокон приводит за счет активации афферентов 1b к торможению мотонейронов. И напротив, ослабление мышечного тонуса вызывает их растормаживание (уменьшение степени торможения) и тем самым активацию. Другими словами, рефлекторная дуга сухожильных органов служит для поддержания постоянства напряжения мышцы.

Следовательно, у каждой мышцы две регуляторные системы обратной связи: регуляции длины с мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляции напряжения, рецепторами в которой служат сухожильные органы.

С точки зрения теории систем управления не вполне понятно, зачем нужно регулировать одновременно и длину, и напряжение. При идеальной организации системы контроля длины развиваемая мышцей сила всегда пропорциональна частоте эфферентной импульсации б-мотонейронов, и контроль напряжения оказывается излишним. Но сила, развиваемая мышцей, зависит и от других факторов - скорости сокращения, утомления. Обусловленное этими факторами отклонение мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется системой регуляции напряжения.

5.6 Функциональные возможности изолированного спинного мозга. Спинальный шок

В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Интернейронами в них служат проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. К проприоспинальным нейронам относится большинство нервных клеток спинного мозга. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи. По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон 1а и 1b.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы (интегративная функция). Так, болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от репепторов, активирующихся во время локомоции.

Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде питательного рефлекса новорожденного. Однако по мере созревания центральной нервной системы супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры, что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности.

Однако интегративных функций спинного мозга недостаточно для нормальной организации движений. При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей и нарушается проприоцептивная чувствительность. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Но нарушается болевая чувствительность.

При полном разрыве спинного мозга в грудном отделе развивается полная параплегия. Она сопровождается: (1) мгновенным и окончательным параличом всех произвольных движений мыши, иннервируемых от сегментов, расположенных каудальнее места повреждения; (2) полной и окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арефлексией, т.е. временным исчезновением всех двигательных и вегетативных рефлексов в тех же областях тела.

В последующие недели и месяцы двигательные рефлексы восстанавливаются, настолько, что больной способен в течение короткого времени стоять без поддержки («спинальное стояние»).

Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после разрыва спинного мозга называется спинальным шоком. Очевидно, главный фактор его возникновения - утрата связей с остальными отделами центральной нервной системы, все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы.

Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.

ЛЕКЦИЯ 6. РОЛЬ СТВОЛА МОЗГА РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

6.1 Роль заднего мозга в регуляции двигательных функций

Равновесие и нормальное вертикальное положение тела обеспечивается рефлексами не требующими обычно участия сознания. Эти позные двигательные рефлексы в значительной степени замыкаются на уровне ствола головного мозга. Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Продолговатый мозг и мост называют задним мозгом. Продолговатый мозг (около 25 мм длиной) является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено ядрами.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих пар черепно-мозговых нервов:

1. Двигательное ядро подъязычного нерва (пара XII) - иннервирует мышцы языка.

2. Двигательное ядро добавочного нерва (пара XI) - иннервирует мышцы шеи;

3. Группа ядер блуждающего нерва (пара X) -имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует внутренние органы; чувствительное получает информацию от них и двигательное обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

4. Языкоглоточный нерв (пара IX) - его ядро образовано 3 частями - двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная - получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка;

5. преддверно-улитковый нерв (пара VIII) - состоит из улитковой и преддверной частей. Преддверная часть формирует связи с вестибулярными ядрами моста (медиальным - Швальбе, латеральным - Дейтерса и верхним - Бехтерева);

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят:

1. ядра лицевого нерва (пара VII), смешанный нерв, эфферентные волокна иннервируют мимические мышцы;

2. ядра отводящего нерва (пара VI), моторные волокна иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные - получают входы от проприорецепторов этих мышц;

3. тройничный нерв (пара V), обладает чувствительными и двигательными ядрами, последние иннервируют жевательные мышцы и мышцы неба.

В продолговатом мозге находятся тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха), связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком. Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками, ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации разнообразных рефлексов, в том числе защитных: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Кроме того, продолговатый мозг совместно с ядрами моста организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Изменение позы осуществляется за счет:

1. Статических рефлексов - регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела (при спокойном лежании, стоянии или сидении). Так, у децеребрированных животных при пассивном изменении положения головы происходит перераспределение мышечного тонуса под влиянием сигналов от мышц шеи и вестибулярного аппарата. Эти шейные и вестибулярные тонические рефлексы относят к тоническим позным рефлексам, поскольку они обеспечивают поддержание позы при спокойном стоянии.

2. Статокинетических рефлексов - продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы при движениях. При этом наблюдаются повороты головы, нистагм, при свободном падении - принятие соответствующей позы.

Нарушение связей ретикулярной формации продолговатого мозга с вышележащими красными ядрами ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур.

В средних отделах ретикулярной формации продолговатого мозга находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены НА-нейроны «голубого пятна». Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Мост содержит нейронные скопления - ядра моста, которые получают входы от разных областей коры. От ядер начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

6.2 Роль среднего мозга в регуляции двигательных функций

Средний мозг представлен четверохолмием (тектумом), тегментумом и ножками мозга. Двигательная функция реализуется за счет красного ядра, черного вещества, ядер блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов, которые регулируют движение глаза горизонтальные и вертикальные движения глаз.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние - слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Основная функция бугров четверохолмия - ориентировочный рефлекс (организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы). При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Красные ядра связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Красные ядра посылают по рубро-спинальному тракту возбуждающие импульсы к б- и г-мотонейронам сгибателей и тормозящие - к мотонейронам разгибателей и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

В тегментуме располагается черное вещество, которое регулирует широкий спектр движений, в том числе, точные движения пальцев кисти руки. Нейроны этого ядра синтезируют ДА. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. При гибели 80% клеток черного вещества развивается болезнь Паркинсона.

Если у животного провести разрез выше среднего мозга (мезэнцефальное животное), то у него не возникает децеребрационная ригидность и сохраняются выпрямительные рефлексы (лабиринтный, шейный). При придании такому животному неестественного положения, эти рефлексы восстанавливают нормальную позу.

6.3 Роль ретикулярной формации в регуляции двигательных функций

Ретикулярная формация (РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как. единую систему.

РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например, ретикулоспинальный. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными. При этом на нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. Причем пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Помимо нисходящих влияний РФ оказывают и восходящие влияния. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование-сон. Возбуждение РФ среднего мозга вызывает эффект пробуждения.

РФ ствола мозга может оказывать и тормозное влияние на активность коры мозга. Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение (на эту область РФ действуют питательные вещества после обеда).

6.4 Роль таламуса в регуляции двигательных функций

Таламус является частью промежуточного мозга. Это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. Зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга (коммутатор мозга).

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на следующие группы.

1. Специфические ядра. К ним относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Вентролатеральное ядро передает сигналы к двигательной коре, в связи с чем, является мишенью при стереотаксических операциях у больных с дискинезиями (болезнь Паркинсона, спастическая кривошея и т.д.).

2. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медио-дорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное - с лобной долей коры, латеральное дорсальное - с теменной, полушка - с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные нейроны, способные выполнять полисенсорные функции.

3. Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

6.5 Роль мозжечка в регуляции двигательных функций

Мозжечок имеет следующие морфологические особенности.

Мозжечок анатомически и по характеру входов делится на три части.

1. Старая часть мозжечка (археоцеребеллум) включает клочково-флоккулярную долю. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором (поэтому ее называют вестибулоцеребеллум).

2. Древняя часть мозжечка (палеоцеребеллум) состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от соматосенсорных путей спинного мозга (спиноцеребеллум).

3. Новый мозжечок (неоцеребеллум) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от больших полушарий преимущественно через ядра моста (понтоцеребеллум).

В коре мозжечка лежат клетки Пуркинье, имеющие самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Взаимодействие клеток Пуркинье обеспечивают корзинчатые и звездчатые клетки. Под клетками Пуркинье лежит слой, состоящий из клеток-зерен, число которых приближается к 100 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. По таким дорожкам сигналы распространяются с постоянной скоростью, благодаря чему рассчитываются временные параметры движений. Большинство видов нейронов мозжечка - тормозящие, что приводит к затуханию любого возбуждения уже через 100 мс и соответствующая область мозжечка готова принять новый импульс.

Мозжечок в соответсвии с организацией эфферентных проекций (к его подкорковым ядрам) делят на три продольные зоны.

1. Медиальная зона (кора червя мозжечка) оказывает через ядро шатра прямое и непрямое влияние на ядро Дейтерса и РФ. Совместно с вестибулоцеребеллумом управляет позой, тонусом, равновесием.

2. Промежуточная зона (расположена латеральнее червя) получает информацию от соматосенсорной системы и, через коллатерали, копии команд от двигательной коры. Эфферентные сигналы через шаровидное и пробковидное ядра передает к стволовым двигательным центрам, прежде всего к красному ядру. Участвует во взаимной координации и коррекции целенаправленных движений и позы.

3. Полушария получают входы от всех областей коры. По ним поступает информация о замысле движения, которая в коре мозжечка и в его зубчатом ядре превращается в программу движения и посылается к моторной коре через вентролатеральное ядро таламуса. Путь используется для запуска целенаправленных баллистических движений, корректировать которые практически невозможно из-за их быстроты.

При повреждении мозжечка у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

дистония - непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

дисметрия - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;

атаксия - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Большинство движений человек выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели. Считают, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, и, следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

5) триада Шарко - нистагм, интенционный тремор (возникает при движении), дефекты речи (скандирование).

Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы. При частичном повреждении мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются. Функции мозжечка может брать на себя лобная кора, которая компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Если мозжечок отсутствует от рождения, серьезные нарушения движений незаметны, но если мозжечок полностью одномоментно удалить - это приведет к смерти.

ЛЕКЦИЯ 7. КОНЕЧНЫЙ МОЗГ И ЕГО РОЛЬ В ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

7.1 Роль базальных ганглиев в организации двигательных функций

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (n. caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus). Хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар называют также полосатым телом (стриатумом). Хвостатое ядро и скорлупа являются эволюционно более поздними (неостриатум), чем бледный шар (палеостриатум), образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение. Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мкм. Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры. Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, количества дофамина в хвостатом ядре. При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция. Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается амнезия. Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения. Однако, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения, раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

В клинике синдром поражения стриарной системы описывается как атетоз и хорея. При атетозе наблюдают медленные непрекращающиеся движения на фоне мышечного гипертонуса. В них обычно вовлекаются руки, менее часто - губы и язык, шея и ноги. При хорее движения происходят на фоне мышечного гипертонуса; они быстрые, отрывистые в виде перемежающихся нерегулярных движений в непредсказуемой последовательности. Болезнь Гетингтона, при которой хорея является ведущим моторным симптомом, нейроанатомически характеризуется деструкцией выходных нейронов стриарной системы.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные движения.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются ин-тегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

7.2 Роль коры головного мозга в формировании системной деятельности организма

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Кора имеет преимущественно шестислойное строение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корково-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических ре-цептирующих систем. Так, в сенсорной области коры имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каждая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую можно получить движение данной мышцы; в слуховой области коры имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области коры приводит к потере слуха на определенный тон. Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служит следующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов. Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции, т.е. создающие распределенную систему.

В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области расположены следующим образом. Кожная рецептирующая система проецируется на заднюю центральную извилину. Зрительная система представлена в затылочной доле мозга. Слуховая система - в височных областях. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел. Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины. По соседству с ней проецируется вкусовая система.

Двигательные области включают поле 4 в передней центральной извилине, а также премоторные поля 6 и 8 спереди от нее.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. В теменной ассоциативной области коры формируются представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

7.3 Электрофизиологические методы исследования функций коры

Для оценки функционального состояния коры большого мозга человека используется регистрация генерируемых ею колебаний электрических потенциалов. Динамика заряда мембраны нейронов (ВПСП, ТПСП), глии, процессы, происходящие в аксонном холмике, в аксоне определяют ее суммарную электрическую активность. В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. Выделяют следующие ритмы ЭЭГ.

Дельта-ритм - 0,5-4 Гц. Соответствует состоянию сна, но если регистрируется в состоянии бодрствования - может быть показателем патологии.

Тега-ритма - 4-8 Гц. Выявляется при эмоциональном напряжении, утомлении, дремоте. Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ.

Альфа-ритм - 8-13 Гц. Регистрируется в покое при отсутствии внешних раздражений (амплитуда - приблизительно 50 мкВ).

Бета-ритм (14-30 Гц) сопровождает активную деятельность (амплитуда 25 мкВ).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры. ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле.

Вторичные ответы более вариабельны по скрытому периоду, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагрузку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

7.4 Роль моторных зон коры в организации двигательных функций

В принципе двигательные реакции вызываются электрическим раздражением достаточно обширных областей коры. Но, в строгом смысле слова двигательная кора, или первичная двигательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокращений. Эта область примерно совпадает с прецентральной извилиной и цитоархитектоническим полем 4 Бродмана. Здесь кора особенно толстая; ее внутренний гранулярный слой отсутствует, а пятый слой содержит очень крупные пирамидные клетки, называемые гигантскими клетками Беца (отсюда другой термин для обозначения первичной моторной коры - агранулярная гигантопирамидная область).

Двигательные карты коры мозга человека составлены по данным, полученным во время нейрохирургических операций; двигательный гомункулус представляет собой утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями.

Опыты с микроэлектродным отведением показывают, что нейронная активность двигательной прецентральной извилины предваряет движение (на 50-100 мс), причем вскоре после его начала эта фазичсская активация прекращается. Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекционально специфичны). Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммации на спинальном уровне. Мотонейроны ядер черепно-мозговых нервов и спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспинальные волокна пирамидного тракта. Экспериментальная перерезка пирамидного тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалии тонких двигательных программ, особенно в работе кисти. Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносинаптическая кортикомотонейронная система в составе пирамидного тракта впервые появляется у приматов и достигает максимального развития у человека.

Существуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корой и соседней (расположенной каудальнее) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «сенсомоторная кора»). Наблюдения свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через сегментарные рефлекторные дуги, но и через транскортикальную петлю.

При достаточно длительной (несколько секунд) ритмической стимуляции лежащего ростральнее лобного поля 6 тоже возникают двигательные ответы, но обычно сложного характера (вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки). Поле 6 называют вторичной моторной областью и различают в ней медиальную (дополнительная моторная область) и латеральную (премоторная кора) части. Недавно доказано иерархически главенствующее положение поля 6. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал готовности регистрируется с максимальной амплитудой над теменем, г. е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движения. Медиальные повреждения, затрагивающие дополнительную двигательную область, вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности. В частности, сильно обедняется спонтанная речь.

7.5 Лимбическая система и ее роль в формировании системной деятельности организма

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты (см. рис 6).



Рис. 6 - Основные структуры лимбической системы человека

1 - клетки обонятельного эпителия; 2 - обонятельная луковиц»; 3 - обонятельный тракт; 4 - передняя спайка; 5 - мозолистое тело; 6 - поясная извилина; 7 - переднее ядро таламуса; 8 - конечная полоска; 9 - свод; 10 - мозговая полоска; 11 - ядро поводка (хабенулярный комплекс ядер); 12 - межпоясковое ядро; 13 - сосцевидное тело; 14 - амигдальная область. Стрелками указаны циркуляция возбуждения и выход его на кору.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя:

1. Древнюю кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку.

2. Старую кору, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

3. Структуры островковой коры, парагиппокамповую извилину.

4. Подкорковые структуры: миндалевидные тела, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела, гипоталамус.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к эмоциональной памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

В целом лимбическая система участвует в регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулировании уровня внимания, восприятия, воспроизведении эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

...