Сущность нормальной физиологии

Накоплению мочевины в мозговом веществе способствуют прямые сосуды; в них опять-таки по принципу противоточной диффузии ее концентрация повышается к вершине петли Генле. За счет этого эффекта, в свою очередь, поддерживается на низком уровне градиент концентрации между кровью и жидкостью в собирательной трубочке. Итак, концентрирование мочи, выделяемой почками, осуществляется осмотическим путем за счет транспорта NaСl, но сам NaСl замещается мочевиной, этот конечный продукт обмена выводится растворенным в минимальном объеме воды.

Рис. 12 - Процесс противоточного концентрирования мочи в мозговом веществе почек

Из нисходящей части петли Генле вода выходит за счет гидростатического давления (участок сужен и возникает перепад давления). Прямой сосуд с высокой проницаемостью для NaСl, мочевины и воды образует единую жидкостную систему с межклеточным пространством. Сюда из толстого сегмента восходящего колена петли Генле выводится NaСl и концентрация мочевины постепенно растет к вершине сосочка. Структуры, проницаемые для мочевины, обозначены штриховой линией. Белые стрелки активный транспорт NaСl; сплошные стрелки перенос мочевины; штриховые стрелки перенос воды

Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотонической) мочи - до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10-12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет им длительное время обходиться без воды.

Количество мочи, выделяемое человеком за определенное время называют диурезом. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1-1,5 л мочи. После потребления значительного количества воды скорость мочеотделения достигает 15-20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем. Уменьшение мочеотделения под влиянием АДГ при дефиците воды в организме называют антидиурезом.

С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. Суточная экскреция натрия составляет 170-260 ммоль, калия - 50-80, хлора - 170-260, кальция - 5 ммоль.

Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. Мочевина, составляющая до 90 % азота мочи образуется при распаде белков; ее суточная экскреция достигает 25 - 35 г. Белки в нормальной моче выявляются в очень небольшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Небольшая протеинурия наблюдается у здоровых людей после тяжелой физической нагрузки и исчезает после отдыха.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия - выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины. При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, - ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

12.5 Мочеиспускание: механизмы и регуляция

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря: при быстром растяжении мочевого пузыря резко увеличивается импульсация в афферентных волокнах тазового нерва.

В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, во II - IV сегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания. Спинальный центр мочеиспускания находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящие влияния на этот рефлекс исходят из коры большого мозга и среднего мозга, возбуждающие - из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.

12.6 Роль почек в регуляции состава, объема и давления крови

Роль почек в осмо- и волюморегуляции. Почки являются основным органом осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация). После питья воды или при ее избытке в организме снижается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмолярность. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой.

При обезвоживании организма увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча.

Уровень секреции АДГ определяется также активностью волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Прежде всего это рецепторы левого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения.

Роль почек в регуляции ионного состава крови. В организме существуют системы регуляции баланса каждого из ионов. Для некоторых ионов описаны специфические рецепторы, например натриорецепторы. Рефлекторная регуляция транспорта ионов в почечных канальцах осуществляется как периферическими, так и центральными нервными механизмами.

Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция натрия возрастает в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубочках под влиянием гормона коркового вещества надпочечника альдостерона. Этот гормон выделяется в кровь при уменьшении концентрации натрия в плазме крови и уменьшении объема циркулирующей крови. В усилении выделения натрия почкой участвует натрийуретический гормон, одним из мест образования которого является предсердие.

Секрецию калия в дистальном сегменте и собирательных трубочках усиливает альдостерон. При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные железы выделяют паратгормон, который способствует нормализации уровня кальция в крови, в частности благодаря увеличению его реабсорбции в почечных канальцах и высвобождению из кости. При гиперкальциемии, стимулируется выделение в кровь клетками щитовидной железы кальцитонина, который способствует уменьшению концентрацииСа2+ в плазме крови

Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния. Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+ в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Концентрация Н+ при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз, при ацидозе рН может снижаться до 4,5, при алкалозе - достигать 8,0. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+.

При питании мясом образуется большее количество кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и почки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

Почки играют ведущую роль в выделении из крови нелетучих конечных продуктов обмена и чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма. В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена (у человека - мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.). Мочевая кислота в почке человека фильтруется в клубочках, затем реабсорбируется в канальцах, часть мочевой кислоты секретируется клетками в просвет нефрона. Интерес к изучению механизмов транспорта мочевой кислоты в почечных канальцах обусловлен резко возросшей частотой заболевания подагрой, при которой нарушен обмен мочевой кислоты.

В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке. В плазме крови ренин отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции б2-глобулина, физиологически неактивный пептид, что приводит к образованию сосудосуживающего вещество ангиотензина II. Он повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, что способствуют нормализации объема крови и артериального давления. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система препятствует падению артериального давления, способствует увеличению объема внеклеточной жидкости, уменьшает потерю солей.

Почка является местом продукции эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз в костном мозге. В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

12.7 Нервные и гуморальные механизмы регуляции мочеобразования

Почка служит исполнительным органом в цепи рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез. Работа почки подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условнорефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопрессина (он же АДГ) нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может быть вызвано условнорефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условнорефлекторной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим - активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования при участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок.

ЛЕКЦИЯ 13. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ

13.1 Понятие о высшей нервной деятельности (ВНД). Врожденные формы поведения

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют деятельность коры большого мозга и подкорковых структур, которая обеспечивает поведение человека и животных. Учение о физиологии ВНД было заложено Р. Декартом, И.М.Сеченовым и И.П.Павловым. Декарт ввел понятие рефлекса, но рассматривал лишь врожденные рефлексы (конец 17-го века). Сеченов ввел понятие приобретенных рефлексов или рефлексов головного мозга (60-е годы 19 века), считал, что они лежат в основе обучения. Павлов изучал механизмы формирования и торможения таких рефлексов, называя их условными рефлексами (начало 20-го века).

Комплексы врожденных (безусловных) рефлексов представляют собой инстинкты, которые обеспечивают одинаковые для всех особей вида генетически закрепленные формы поведения. Запускаются инстинкты в ответ на особые стимулы - релизеры. Инстинктивное поведение изучает этология (этология человека).

Выделяют следующие типы инстинктов (П.В.Симонов):

1) Витальные - неудовлетворение потребностей, их вызывающих приводит к гибели особи. Сюда относят:

a) пищевой и питьевой инстинкты;

b) инстинкты самосохранения (боязнь высоты);

c) экономии сил и т.д.

2) Ролевые - соответствующие им потребности могут быть удовлетворены только путем взаимодействия с другими особями того же вида. Сюда относят:

a) инстинкты репродуктивного и родительского поведения (релизером родительского поведения являются пропорции тела и невербальное поведение ребенка);

b) иерархический инстинкт;

c) территориальный инстинкт;

d) инстинкт агрессии.

3) Инстинкты саморазвития - обращены к будущему. Сюда относят:

a) исследовательский инстинкт (настолько силен, что новизна может служить поощрением);

b) стремление к обучению (проявляется в стремлении к игре, подражанию).

Приспособительное значение инстинктов заключается в обеспечении наиболее важных для выживания особи и вида жизненных функций. Так, даже агрессия, не только зло, но и та сила, которая обеспечивает выживание вида в целом. В природе у животных развиты механизмы, контролирующие агрессию, и лишь у человека, эти механизмы драматически отстают от развития средств агрессии.

13.2 Приобретенные формы поведения

Инстинктивное поведение не обеспечивают полного приспособления к условиям меняющейся среды, поэтому в результате обучения приобретаются следующие формы поведения.

1. Габитуация (привыкание) и сенсибилизация (повышение чувствительности). Так мы можем привыкать к звуку капель воды, падающих из неисправного крана, но эти капли могут стать и основой пытки.

2. Импринтинг - наследственно запрограммированное обучение на ранних стадиях развития особи (утята следуют за первым подвижным предметом, который видят, вылупившись из яйца, дети в первые месяцы жизни запечатлевают образ и поведение родителей).

3. Условный рефлекс.

Условными рефлексами называют индивидуально приобретенные приспособительные реакции развивающиеся на основе превращения индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. В процессе выработки рефлекса ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. Условные рефлексы отображают причинно-следственные связи мира, хотя могут стать основой и суеверного поведения. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения.

Классические исследования Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Для выработки пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). После ряда сочетаний индифферентный стимул становится условным и сам вызывает слюноотделение.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным;

3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного;

4) необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Имеется много видов условных рефлексов. Так, по способности человека или животного изменять вероятность подкрепления, по активности различают:

1. классические условные рефлексы. Человек и животное лишь ожидают подкрепление. Реакция (выделение слюны не оказывает никакого влияния на его получение);

2. оперантные условные рефлексы. Для того чтобы получить подкрепление необходимо выполнить действие (сделать работу, например, нажать на педаль).

По знаку подкрепления различают:

1. рефлексы с положительным подкреплением (пища или другое поощрение, поглаживание, доброе слово);

2. рефлексы с отрицательным подкреплением (боль, резкий звук).

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс (жетоны у обезьян, деньги у людей).

К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Если факторы среды меняются, и прежнее поведение перестает быть адекватным, условные рефлексы тормозятся. Торможение может быть безусловным, которое представлено следующими видами:

1. Внешнее торможение условного рефлекса - возникает под действием постороннего условного или безусловного раздражителя.

2. Запредельное торможение условного рефлекса - развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при неблагоприятном функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Различают следующие его виды:

1. Угасание. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает (изменение планировки в комнате);

2. Дифференцировка. Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, тон с частотой 500 Гц в секунду) близкие раздражители (тон 450 или 550 Гц) не подкреплять, то условнорефлекторная реакция на последние угнетается (так, голубей научили различать картина Матисса и Пикассо);

3. Условный тормоз. Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом.

4. Запаздывание. Наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

Условные рефлексы складываются в динамический стереотип, который делает нервную деятельность экономной и высокоэффективной, поскольку каждая предыдущая реакция в этом случае подготавливает последующую (пример - навыки спортивные или художественные, тренировки спецназа).

13.3 Механизмы и закономерности формирования и торможения условных рефлексов

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. 20.1. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

Рис. 13. - Схема образования условного рефлекса по И.П. Павлову

Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Предполагают, что на нейронном уровне основой временной связи являются синапсы в корковых нейронных цепях (в основном, глутаматергические), чья эффективность изменяется под действием медиаторов моноаминов (ДА, СТ и НА).

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии.

1. Стадия генерализованного условного возбуждения является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат иррадиации возбуждения из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. На начальной стадии, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы.

2. Концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула

13.4 Память, ее виды и механизмы

Памятью называют процесс запечатления, хранения и воспроизведения информации. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые называют «энграмма» (след).

Виды памяти классифицируют по форме проявления, по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

По форме проявления различают:

Образная память - проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого сенсорного образа реального сигнала, его нервной модели.

Эмоциональной памятью воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью.

Двигательная память - память на сложные последовательности движений, двигательные навыки.

Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - имеющаяся лишь у человека память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

По временной характеристике различают:

1. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, отличается полнотой признаков (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но хранится не более 100 - 150 мс. Нейро физиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Иконическая память хранит в себе несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах переработки сигналов.

2. Кратковременная (первичная) память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция (реверберациия) импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. В результате образуются непродолжительные обратимые изменения физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия сигнала.

3. Долговременная (вторичная и третичная) память. Вторичная память хранит информацию многие годы, при этом извлечение информации медленное). Третичная память хранит информации всю жизнь, и извлекается информация быстро (имя, умение читать и писать и т. д.). В основе долговременной памяти лежат явления подобные долговременной потенциации глутаматергической синаптической передачи и последующие сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Важную роль также играет взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина и других моноаминов с рецепторными белками постсинаптической мембраны (поэтому эмоционально окрашенные события запоминаются лучше). Ключевую роль в переходе информации из кратковременной в долговременную память играет гиппокамп. При его повреждении развивается антероградная амнезия.

По мнению Хидена, информация, лежащая в основе долговременной памяти, приводит к перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Этот процесс находит отражение в синтезе белка. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

В обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти могут участвовать глиальные клетки, число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения.

ЛЕКЦИЯ 14. МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ. ОСОБЕННОСТИ ВНД ЧЕЛОВЕКА

14.1 Потребности, мотивации и эмоции - роль в формировании поведения

Человек и животные имеют ряд основных потребностей: пищевую, защитную и половую. Если эти потребности не удовлетворены, развивается состояние мотивации, окрашенное различными эмоциями (жажда, голод, страх). Человек с ограниченными потребностями реже дает эмоциональные реакции по сравнению с людьми с высокими и разнообразными потребностями.

Эмоции - рефлекторные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, характеризующиеся ярко выраженной субъективной окраской. Эмоции состоят из трех компонентов - нейрофизиологического (мозаика активных и заторможенных центров), нервно-мышечного (мимика, жесты, висцеральные реакции) и субъективных переживаний.

К. Изард выделяет десять видов базовых эмоций: интерес, радость, удивление, горе, гнев, отвращение, презрение, страх, стыд, вина-раскаяние.

Эмоции - дополнительный механизм активного приспособления, адаптации организма к окружающей среде. Во время эмоциональных реакций активируется симпатический отдел автономной нервной системы, обеспечивая адаптационно-трофические функции организма. В эмоциональном состоянии наблюдается значительное повышение интенсивности окислительных и энергетических процессов в организме. Эмоции оказывают существенное влияние на субъективное состояние человека: в состоянии эмоционального подъема более активно работает интеллектуальная сфера организма, повышается творческая активность. Удовлетворенная потребность реализуется в положительной эмоции, которая и выступает в качестве подкрепляющего фактора. Эмоции, закрепляясь в памяти, выполняют важную роль в механизмах формирования целенаправленной деятельности организма.

Интенсивность и знак эмоции тесно связаны с наличием необходимой для нас информации (П. В. Симонов):

Э= П (ИД - ИН),

где Э - эмоция; П - жизненно важная потребность организма; ИН - информация, необходимая для достижения цели, удовлетворения данной потребности; ИД - информация доступная, которой владеет организм и которая может быть использована для организации целенаправленных действий. Знак эмоциональной реакции можно определить по формуле. Отрицательная эмоция возникает в случае, когда ИН < ИД и, напротив, положительная эмоция ожидается, когда ИД > ИН. Так, человек испытывает радость при избытке у него информации, необходимой для достижения цели, когда цель оказывается ближе, чем мы думали (источник эмоции - неожиданное приятное сообщение, неожиданная радость).

При длительном действии отрицательных эмоций у человека развивается эмоциональный стресс, а затем дистресс. Дистресс - астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением ресурсов организма и находящая свое психологическое выражение в состоянии ужаса, страха, тоски. Дистресс является обычной причиной невроза и психосоматических заболеваний.

Важное значение в реализации эмоций имеют гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лобные отделы коры большого мозга, относящиеся к лимбической системе.

14.2 Психическая деятельность человека. Речь, физиологические основы ее формирования

В основе психической деятельности лежат не элементарные процессы возбуждения и торможения, а системные, объединяющие многие одновременно протекающие в мозге процессы анализа и синтеза в интегрированное целое. Психическая деятельность - функция целостного мозга, когда на основе интеграции многих нейрофизиологических механизмов мозга возникает новое качество - психика. Основой психики человека является взаимодействие двух сигнальных систем (И.М. Сеченов).

1. Первой сигнальной системой И.М. Сеченов называл образы, возникающие под непосредственным влиянием явлений и предметов окружающего мира. Первая сигнальная система обеспечивает формы конкретно-чувственного отражения. При этом вначале в организме формируется ощущения отдельных свойств, предметов, явлений, воспринимаемых соответствующими рецепторными образованиями. На следующем этапе, этапе восприятия, на их основе возникают другие, более сложные формы отражения - образы.

Первая сигнальная система есть и у человека и у животных. На ее основе у животных формируется психонервная деятельность, когда основным действенным стимулом для запускания какого-либо поведенческого акта становится не сам реальный объективный стимул окружающей среды, а «нейронный» образ этого стимула, сформировавшийся в нервных центрах (И. С. Беритов). Животное подбегает к месту, ассоциируемому животным с пищей, но в действительности, не содержащей ее (хотя животное хорошо видит, что пищи нет, но «образ пищи» оказывается сильнее реальности). В отличие от классических условных рефлексов, которые требуют повторяемости, психонервный образ формируется сразу после одной реализации поведенческого акта. На основе психонервных образов развивается экстраполяционная, или рассудочная, деятельность. Она проявляется как генетически детерминированная врожденная способность животного использовать приобретенный в течение жизни опыт в новой, незнакомой для него среде (О. С. Адрианов). Характерное свойство элементарной рассудочной деятельности заключается в способности организма улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и на этой основе приобретать возможность оперировать ими при реализации программ поведения в новых ситуациях (инсайт у обезьян).

Нервным субстратом, ответственным за образное отражение, очевидно, является система звездчатых нейронов с аксонами, образующими синаптические связи как с другими звездчатыми нейронами, так и через возвратные контакты с этим же звездчатым нейроном. При восприятии внешнего мира временная связь между воспринимающими сенсорную информацию звездчатыми нейронами коры большого мозга устанавливается сразу при первом возбуждении нервных клеток, образующих проекцию данного внешнего предмета, явления (К. Прибрам, нейроголографическая концепция).

2. Вторая сигнальная система появляется у человека для обеспечения несравненно более высокого уровня абстрагирования - это устная и письменная речь. У человека слово в виде условного обозначения, знака, не имеющего реального объективного однозначного физического содержания в виде предметов и явлений материального мира, становится достаточно сильным и прочным стимулом. С возникновением и развитием второй сигнальной системы появляется возможность осуществления абстрактной формы отражения - образование понятий, представлений. Оперирование речью (устной или письменной) дает человеку огромные преимущества в адаптивно-приспособительном поведении, в познании и рациональном использовании окружающей природы или искусственной среды.

В нейрофизиологических исследованиях речевой деятельности показано, что при восприятии слов, слогов и их сочетаний в импульсной активности нейронных популяций мозга человека формируются специфические паттерны с определенной пространственной и временной характеристикой. Использование разных слов и частей слов (слогов) в специальных опытах позволяет дифференцировать в электрических реакциях (импульсных потоках) центральных нейронов как физические (акустические), так и смысловые (семантические) компоненты мозговых кодов психической деятельности (Н. П. Бехтерева).

Функция речи осуществляется определенными структурами коры большого мозга. Двигательный центр речи, обеспечивающий устную речь, известный как центр Брока, расположен у основания нижней фронтальной извилины (рис. 15.8). При повреждении этого участка мозга наблюдаются расстройства двигательных реакций, обеспечивающих устную речь (моторная афазия).

Акустический центр речи (центр Вернике) находится в области задней трети верхней височной извилины и в прилегающей части - надкраевой извилине. Повреждение этих областей приводит к потере способности понимать смысл услышанных слов, невозможности правильно сформировать речевое сообщение (сенсорная афазия).

Среди наиболее распространенных нарушений функций второй сигнальной системы, помимо афазий различают агнозию - потерю свойства узнавания слов (зрительная агнозия наступает при поражении затылочной зоны, слуховая агнозия - при повреждении височных зон коры большого мозга), аграфию - нарушение письма, амнезию - забывание слов.

Слово как основной элемент второй сигнальной системы превращается в сигнал сигналов в результате процесса обучения и общения ребенка с взрослыми. Способность произносить и понимать слова развивается у ребенка в результате ассоциации определенных звуков - слов устной речи. Пользуясь языком, ребенок меняет способ познания: на смену чувственного (сенсорного и моторного) опыта приходит оперирование символами, знаками. Обучение уже не требует обязательного собственного чувственного опыта, оно может происходить опосредованно с помощью языка; чувства и действия уступают место слову. В качестве комплексного сигнального раздражителя слово начинает формироваться во второй половине первого года жизни ребенка. В два года ребенок переходит к формированию фраз.

14.3 Функции неокортекса и ВНД

Основой психического мира являются сознание, мышление, интеллектуальная деятельность человека, представляющие собой высшую форму адаптивного приспособительного поведения. Психическая деятельность - это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. В мире высших животных этот уровень представлен лишь в зачаточном виде.

В развитии психического мира человека можно выделить следующие 2 стадии:

1) Стадия элементарной сенсорной психики. В психике животных внешний мир представлен в форме ощущений, образов (формируются при восприятии), а также представлений. Представление - образное отражение предмета или явления, проявляющееся в пространственно-временной связи составляющих его признаков и свойств. В нейрофизиологической основе представлений лежат цепи ассоциаций, сложные временные связи;

2) Стадия формирования интеллекта и сознания, реализующаяся на основе возникновения целостных осмысленных образов, целостного мироощущения с пониманием своего «я» в этом мире, своей как познавательной, так и созидательной творческой деятельности. Психическая деятельность человека, наиболее полно реализующая этот высший уровень психики, определяется не только количеством и качеством впечатлений, осмысленных образов и понятий, но и существенно более высоким уровнем потребностей, выходящим за пределы чисто биологических потребностей. (потребности в справедливости, красоте, самореализации - Абрахам Маслоу). Его действия, поведение становятся как следствием получаемых впечатлений и порождаемых ими мыслей, так и средством активного их добывания. Соответствующим образом меняется в эволюции и соотношение объемов корковых зон, обеспечивающих сенсорные, гностические и логические функции в пользу последних.

Несмотря на то что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира , считают, что запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы, отражающиеся в структурах мозга на основе рефлекторной деятельности. «Все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения - суть рефлексы» (И. М. Сеченов). В то же время нервные процессы всегда субъективны. Субъективность заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма, не существуют и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.

Сознание человека - способность отделения себя («я») от других людей и окружающей среды («не я»), адекватного отражения действительности. Сознание связано с речью. Сознание - совокупность знаний, которые могут быть переданы с помощью слов, образов, художественных произведений и т. д.

Реакции, включая и поведенческие, реализуемые на уровне подсознания, носят автоматизированный характер, обеспечиваются активацией минимума активированных нервных клеток сравнительно небольших участков мозга. Общебиологическая роль подсознательной обработки информации заключается в первичной фильтрации огромного количества входной информации: на уровне подсознания, например, протекает рефлекторная регуляция деятельности внутренних органов человека. Пока человек здоров, нет необходимости переводить интероцептивную информацию в сферу сознательной деятельности. Поэтому человек «ощущает», «воспринимает» свои внутренние органы лишь в случае формирования в них некоторого патологического процесса. Подключение сознания обычно достигается активацией большого количества корковых структур, вызываемой возбуждением ретикулярной формации мозгового ствола.

И.П. Павлов считал, что сознание связано с фокусом оптимальной активации в коре мозга, который непрерывно перемещается по коре больших полушарий. В остальных участках бессознательная деятельность (теория «светлого пятна»). Сейчас установлено, что структуры мезенцефалической ретикулярной формации характеризуются мощным влиянием, активирующим сознание. Минимальный период активации мозговых структур для осознанного восприятия сигнала составляет 100 - 300 мс. Таким образом, сознание является результатом нейрофизиологических процессов, происходящих в определенных, но достаточно обширных областях мозга (кора большого мозга, таламо-кортикальные структуры, лимбическая система, ретикулярная формация ствола мозга).

Мышление - высшая ступень человеческого познания. Мышление позволяет получить знание о таких объектах, свойствах и отношениях окружающего мира, которые не могут быть непосредственно восприняты при помощи первой сигнальной системы. Формы и законы мышления составляют предмет рассмотрения логики.

Мыслительная деятельность человека неразрывно связана со второй сигнальной системой. В основе мышления различают два процесса: превращение мысли в речь (письменную или устную) и извлечение мысли, содержания из определенной его словесной формы сообщения. Мысль - форма сложнейшего обобщенного абстрагированного отражения действительности, обусловленного некоторыми мотивами, специфический процесс интеграции определенных представлений, понятий в конкретных условиях социального развития.

В становлении обобщающей функции слова у человека различают следующие стадии, или этапы, интегративной функции мозга. На первом этапе интеграции слово замещает чувственное восприятие определенного предмета (явления, события), обозначаемого им. На этой стадии каждое слово выступает в качестве условного знака одного конкретного предмета, в слове не выражена его обобщающая функция, объединяющая все однозначные предметы этого класса. Например, слово «кукла» для ребенка означает сперва конкретно ту куклу, которая есть у него. На следующем этапе слово становится понятием - т.е. обозначает класс предметов - куклу вообще.

14.4 Функциональная асимметрия полушарий

Одним из основных принципов функционирования полушарий большого мозга является асимметрия, которая определяется двумя моментами:

1) доминированием правой руки (90% населения правши);

2) расположением центров речи в основном в левом полушарии (у 98% правшей и у 70% левшей).

Точно определить, в каком полушарии у данного человека центр речи можно с помощью теста Вада.

Повреждения левого полушария приводят обычно к нарушениям речи, нарушаются аналитические процессы (выделить главное в рисунке). Повреждения правого полушария приводят к нарушению образного восприятия, ориентации во времени и пространстве, восприятии юмора, т.е. в процессах синтеза.

В общем виде схема межполушарного взаимодействия сводится к следующей последовательности деятельности. Сначала правое полушарие посредством дедуктивного метода (от общего к частному, от синтеза к анализу) оперативно оценивает ситуацию, затем левое полушарие на основе индуктивного метода (от частного к общему, от анализа к синтезу) вторично формирует представление об общей закономерности и разрабатывает соответствующую стратегию поведения. Результаты этого процесса передаются в противоположное полушарие в основном по системе волокон мозолистого тела.

Помимо того, что центры речи у разных людей могут быть расположены в разных полушариях, есть индивидуальные различия в опоре на функции того или иного полушария. Человек с преобладанием правого полушария предрасположен к созерцательности и воспоминаниям, он тонко и глубоко чувствует и переживает, но медлителен и малоразговорчив. Доминирование левого полушария ассоциируется у человека с большим словарным запасом, активным его использованием, с высокой двигательной активностью, целеустремленностью, высокой способностью экстраполяции, предвидения, прогнозирования. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием - к художественному.

Асимметрия полушарий сильнее выражена у мужчин, чем у женщин.

14.5 Типы ВНД

Современные представления о типах высшей нервной деятельности в значительной степени могут отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выделенными еще древнегреческим врачом Гиппократом (IV в. до нашей эры) на основе наблюдения за поведением людей. Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в павловском учении о высшей нервной деятельности. Четыре типа высшей нервной деятельности образованы следующими комбинациями параметров центрального возбуждения и торможения (схема 15.1).

Сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки условных рефлексов, сила процесса торможения находит отражение в скорости и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения.

Подвижность нервных процессов оценивается при переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвижностью, лабильностью основных нервных процессов (сильный, неуравновешенный, безудержный).

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный).

Кроме того, И. П. Павлов, предложил применительно к человеку различать два типа: художественный и мыслительный (преобладание левого и правого полушария, соответственно).

Типы ВНД или типы темперамента можно определить с помощью психологического тестирования, поскольку они проявляются в разной степени общительности (экстравертированности) и эмоциональной устойчивости (нейротизма). Но в последнее время при этом говорят не о типах, а о факторах темперамента.

ЛИТЕРАТУРА

1. Физиология человека: в 3-х томах. Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. М: Мир, 1996.

2. Физиология человека: в 2-х томах. Под редакцией Покровского и Коротько. М: Медицина, 1997.

3. Нормальна фізіологія. За ред. Філімонова. К: Здоров'я, 1996.

4. В.Ганонг. Фізіологія людини. Львів, 2002.

5. Капелько В.И. Гидродинамические основы кровообращения // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 2. С. 44-50.

6. Физиология человека / Ред. Р. Шмидт, Г. Тевс. М.: Мир, 1996. Т. 3: Кровь, кровообращение, дыхание.

7. Основы физиологии человека / Ред. Б.И. Ткаченко. СПб.: Междунар. фонд истории науки, 1994. Т. 1.

Размещено на Allbest.ru

...