Сущность нормальной физиологии

8.6 Рефлекторная регуляция гемодинамики при изменении положения тела и мышечной работе, а также при действии естественных факторов

Разнообразие и дублирование регуляторных механизмов делают АД весьма устойчивым при различных поведенческих реакциях организма. К их числу можно отнести изменения положения тела, ритма дыхания, суточные колебания гормонов в крови или температуры окружающей среды. Адекватная регуляция кровообращения обеспечивает также устойчивую работу системы при физических нагрузках.

Положение тела в пространстве определяет распределение крови в различных бассейнах в связи с емкостной функцией вен. При переходе из горизонтального положения в вертикальное в венах нижней части туловища депонируется около 15% всего объема крови. Это замедляет приток крови к сердцу и уменьшает сердечный выброс. При неизменном сосудистом сопротивлении это означает снижение АД (формула (1)). Для восполнения минутного объема используется кровь, находящаяся во внутренних органах. Таким образом, происходит перераспределение крови, а снижение АД предотвращается благодаря стимуляции деятельности сердца и повышению венозного тонуса. В последнем случае уменьшение диаметра вен сопровождается ускорением течения крови и увеличением притока к сердцу. Важнейшей же особенностью сердца как насоса является равенство притока и выброса.

Таким образом, вертикальное положение тела сочетается с более значительным напряжением регуляторных механизмов, чем горизонтальное. При хорошей регуляции величина отклонения АД при переходе из горизонтального положения в вертикальное (ортостатическая проба) не должна превышать 5 мм рт.ст., при недостаточной компенсации АД снижается больше, при слабой компенсации может развиться обморок.

Подобные же механизмы поддержания минутного объема включаются и при потере части крови (кровотечении). При одномоментной потере 0,5 л крови ее объем может быть полностью восстановлен уже через 30 мин за счет мобилизации воды из тканей вследствие снижения АД и уменьшения выделения через почки.

Выполнение физической работы сопряжено с расходом энергии в работающих мышцах. Источниками энергии в мышечных клетках являются запасы АТФ, креатинфосфата и гликогена. Если мышца из состояния покоя сразу переходит к максимальной активности, то работа вначале выполняется за счет имеющихся в мышце легко мобилизуемых запасов энергии - АТФ и креатинфосфата. Но они способны обеспечить лишь весьма кратковременную работу (до 0,5 мин), поэтому уже через несколько секунд активируется распад гликогена и происходящий гликолитический (анаэробный) синтез АТФ обеспечивает энергию для выполнения работы средней длительности - до 1,5 мин. Далее в связи с исчерпанием запасов гликогена в клетках выполнение работы возможно лишь при условии аэробного синтеза АТФ в митохондриях, а для этого необходимо увеличение кровоснабжения мышц. Сигналом, запускающим расширение артериол, снабжающих мышцу, является выход из клеток продуктов распада АТФ - АДФ, АМФ и особенно аденозина. В покоящейся мышце аденозин вновь ресинтезируется до АТФ, но при превышении распада АТФ над ресинтезом аденозин попадает во внеклеточное пространство и, накапливаясь там, диффундирует к стенкам артериол. Он обладает сильным сосудорасширяющим действием, что и обеспечивает достаточный приток оксигенированной крови к работающим клеткам. Необходимость накопления достаточного количества аденозина и диффузии его во внеклеточном пространстве объясняет довольно длительную задержку, требуемую для активации окислительного ресинтеза АТФ. В течение этого периода (до 1,5-2 мин) работа мышц осуществляется за счет внутренних запасов энергии, после него работа полностью обеспечивается за счет притока субстратов (глюкозы) и запасы АТФ в клетке восстанавливаются даже при продолжающейся работе. В период, предшествующий выходу окислительного фосфорилирования на устойчивый уровень, использование энергетических запасов превышает их синтез и их содержание снижается. Работа при этом как бы выполняется в долг. Действительно, в физиологии спорта существует понятие кислородного долга, поскольку потребление кислорода нарастает медленнее, чем работа. В устойчивом состоянии уровень потребления кислорода полностью соответствует работе, а после прекращения работы потребление кислорода снижается постепенно. Тем самым происходит возвращение кислородного долга. Эти закономерности обосновывают применение предварительной разминки мышц, которым вскоре предстоит интенсивная работа, благодаря чему мышцы начинают работу при почти полностью мобилизованном кровотоке.

Необходимо заметить, что кровоток в мышцах существенно и устойчиво возрастает лишь при динамической (циклической) работе, когда сокращения чередуются с расслаблением. При статической работе, сопряженной с развитием максимальной силы сокращений, вены пережимаются и кровоток в капиллярах останавливается. Вот почему длительные максимальные усилия невозможны. Если потребление энергии начинает превышать ее синтез, наступает утомление мышцы.

Такое различие между динамической и статической работой лежит в основе дифференцированного подхода к тренировке спортсменов. Фактически все виды статических спортивных нагрузок (подъем и удержание штанги, выполнение креста и угла на кольцах, силовые единоборства) выполняются за счет накопленных в мышцах энергетических запасов. Эти же запасы играют главную роль и при выполнении кратковременной интенсивной динамической работы, например спринтерского бега. В отличие от этого стайерский бег, марафон, длительное плавание, лыжный спорт, велосипед требуют высокого совершенства системы кровоснабжения работающих мышц. Таким образом, даже при тяжелой динамической работе запасы энергии в клетке снижаются умеренно. Полное восстановление уровня энергетических запасов происходит после работы, когда компенсируется кислородный долг. В фазе восстановления уровень энергозапасов может даже превышать исходный, что лежит в основе тренировочного процесса, имеющего целью повысить максимальные функциональные возможности мышц.

Чем более значительные мышечные группы вовлечены в работу, тем сильнее возрастает кровоток в этих участках сосудистого русла. Известно, что кровоток может возрастать по сравнению с периодом покоя в десятки раз. Это должно бы вызывать снижение общего АД, но на самом деле АД не снижается из-за включения регуляторных факторов.

1. При каждом сокращении мышц кровь выжимается из находящихся в них вен. В состоянии покоя в венах находится более двух третей всего объема крови в системе - вены являются емкостными сосудами. Увеличение притока к сердцу мобилизует его работу, и сердечный выброс возрастает в такой же степени, как и приток крови.

2. Вследствие усиленного растяжения камер сердца, в частности предсердий, возрастает частота сокращений сердца и фактически в устойчивом состоянии увеличенный минутный объем, необходимый для выполнения работы, достигается за счет повышенной частоты сокращений сердца при неизменном ударном объеме и АД. Вследствие увеличенного выброса из правого желудочка и ограниченной емкости сосудистого русла в малом круге скорость потока по сосудам легких также возрастает.

3. В поддержание стабильного АД вносит свой вклад и повышение артериального тонуса во внутренних органах, деятельность которых не является необходимой для выполнения физической работы. Кровоток во внутренних органах снижается до уровня, необходимого для обеспечения минимальной потребности органа в кислороде.

4. Снижению АД при физической работе противодействуют также механизмы, регулирующие объем циркулирующей крови. Повышение тканевого давления в мышцах уменьшает поток воды из капилляров в ткани, а потеря воды через кожу при испарении и потении, сопровождающаяся повышением онкотического давления крови, способствует перемещению воды из тканей в капилляры и увеличению массы циркулирующей крови. После внезапного прекращения интенсивной динамической работы выключается важнейший фактор, обеспечивавший усиленный приток крови к сердцу - мышечные сокращения, что естественно сопровождается резким снижением сердечного выброса. В условиях сниженного тонуса артериальных сосудов, который не может быть восстановлен ранее чем за несколько десятков секунд, это чревато опасностью снижения АД и возникновением обморока. Вот почему продолжение работы, даже на значительно сниженном уровне, в течение нескольких минут после прекращения интенсивной нагрузки является необходимым для сохранения нормального АД.

Уровень гормонов в крови также оказывает определенное воздействие на величину АД, ее максимум наблюдается обычно в 15 часов, а минимум - в 3 часа ночи. Нарушение обычного режима дня или перемещение в сильно отличающиеся часовые пояса сопровождается соответствующей перестройкой в системах регуляции, во время которой деятельность системы не столь совершенна. Различные стрессорные реакции благодаря изменению спектра и уровня гормонов также влияют на сосудистый тонус и работу сердца.

Температура окружающей среды способна существенно повлиять на регуляцию системы посредством изменения артериального тонуса в поверхностно расположенных тканях. Так, например, значительное повышение температуры кожи сопровождается резким расширением сосудов, снижение сопротивления привлекает в данную область увеличенное количество крови. В результате АД в других областях, и в первую очередь во внутренних органах, будет снижаться, и для стабилизации АД должны быть задействованы механизмы регуляции как АД, так и объема крови.

8.7 Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах

Кровообращение в сердце обеспечивается коронарными сосудами. И симпатические и парасимпатические нервы обеспечивают расширение коронарных сосудов.

Мозговое кровообращение более интенсивно, чем других органов - мозг потребляет 15% сердечного выброса, хотя сам составляет 2% веса тела. Этот кровоток исключительно важен, т.к. его прекращения на 5 мин приводит к гибели мозга. Основные сосуды мозга находятся на его поверхности в мягкой мозговой оболочке. Они имеют многочисленные изгибы. Все это сглаживает последствия изменения АД по отношению к работе мозга.

Легочное кровообращение (малый круг) осуществляется по относительно коротким сосудам с малым сопротивлением и нетолстыми стенками. АД в легочных артериях в 5-6 раз меньше, чем в аорте. В связи с большой растяжимостью легочные сосуды играют роль кровяных депо.

Кровяным депо также является селезенка. Капилляры, пронизывающие селезенку, открываются в ее пульпу (мякоть). Здесь содержится кровь особенно насыщенная эритроцитами.

Почечное кровообращение отличается особенно высокой интенсивностью. Его особенностью является наличие двух систем капилляров, расположенных последовательно. Между ними высокий градиент давления, что обеспечивает образование мочи.

ЛЕКЦИЯ 9. СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

9.1 Функции желудочно-кишечного тракта, виды пищеварения, стадии пищеварительных процессов

Основное назначение желудочно-кишечного тракта - превращение пищи в такие молекулы, которые могут всасываться в кровь и транспортироваться в другие органы. Начинаются эти процессы с механической обработки пищи (измельчения, перемешивания, перемещения) и секреции пищеварительных соков. Содержащиеся в соках ферменты расщепляют белки, жиры и углеводы на мелкие фрагменты, способные всасываться (переваривание). Вместе с водой, минеральными солями и витаминами конечные продукты переваривания поступают из просвета кишечника через клетки его слизистой оболочки в кровь и лимфу (всасывание).

Желудочно-кишечный тракт представляет собой сплошную трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным, и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В желудочно-кишечный тракт поступают продукты секреции нескольких органов, в том числе слюнных и поджелудочной желез и печени (рис. 8).

Рис. 8. Отделы желудочно-кишечного тракта

Стенки пищеварительной трубки на всем ее протяжении построены по единому плану (рис. 29.2), хотя разные ее отделы выполняют различные функции. Стенки состоят из трех гладкомышечных слоев - наружного продольного, примыкающего к нему циркулярного и внутреннего продольного, расположенного в подслизистой оболочке. Наружный слой покрыт серозной оболочкой, которая образует брызжейку. В брызжейке - нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечные слои обеспечивают перистальтику и другие виды движений, перемещающие содержимое кишечника. Тоническое сокращение участков тракта - сфинктеров разграничивает различные отделы.

Одни отделы желудочно-кишечного тракта (ротовая полость и пищевод) служат в основном для транспортировки пищи, другие (желудок и толстый кишечник) - для ее хранения, третьи (тонкий кишечник) для переваривания и всасывания.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа:

1. Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками, т.е. ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.

2. Симбионтное пищеварение - гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма - бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищеварения из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл - сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом. В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образующихся в результате собственного пищеварения. У человека в условиях развитого собственного пищеварения его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика.

3. Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т. е. питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение также делят на несколько типов. Прежде всего, на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами (клетки фагоциты). Имеются данные о эндоцитозной активности энтероцитов человека.

Внеклеточное пищеварение делят на два типа:

1. Дистантное (полостное) пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы.

2. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение открыто в 50-х годах 20 столетия А. М. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок. В основном такое пищеварение протекает в зоне исчерченной каемки, образованной микроворсинками и мукополисахаридными нитями - гликокаликсом, покрытыми слизью. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате кишечной секреции.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение - пристеночное пищеварение - всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

И. П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот «конвейер» представляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих стадий:

органных: пищеварение в полости рта - желудочное пищеварение - кишечное пищеварение;

физических и химических: размельчение, увлажнение, набухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их транспорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

полостного и пристеночного пищеварения от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и, наконец, на мембранах энтероцитов.

9.2 Физиологические основы пищевой мотивации

В результате пищеварения и всасывания продуктов переваривания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи влечет за собой состояние, называемое голодом. Как физиологическое состояние голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, основой пищевой мотивации.

Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективным проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, задачей которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функций.

Пищевой центр состоит, прежде всего, из ядер гипоталамуса. При поражении латеральных ядер наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды - повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер приводит к гиперфагии, а их раздражение - к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен.

Гипоталамические ядра представляют собой только часть пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий.

Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови (активация «голодной кровью») и цереброспинальной жидкост

9.3 Механизмы регуляции пищеварения

Регуляция процессов пищеварения осуществляется следующими путями:

1. Вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксимальный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток. Существует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионарных медиаторов; это, например, ВИП, энкефалины, вещество Р и серотонин.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, выходят из 5-12-го грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в чревном ганглии (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Как блуждающий, так и симпатические нервы содержат также висцеральные афферентные волокна. Сигналы, поступающие по этим волокнам в центральную нервную систему, участвуют в возникновении ощущений или в запуске безусловных рефлексов, контролирующих в основном проксимальные отделы желудочно-кишечного тракта.

2. Гуморальный путь: посредством целого ряда гормонов и биологически активных пептидов. К настоящему времени в слизистой желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе обнаружено 18 видов клеток, вырабатывающих важные для функций желудочно-кишечного тракта гормоны или пептиды (общая масса клеток превышает массу гипофиза!). К классическим гормонам желудочно-кишечного тракта относятся гастрин, сектретин и холецистокинин (пептиды). Высвобождаясь в кровь под действием специфических стимулов, эти вещества воздействуют на определенные эффекторные органы. В последние годы доказано также существование целого ряда других биологически активных пептидов, которые не будучи классическими гормонами, действуют на желудочно-кишечный тракт в основном так же, как гормоны (энкефалин, нейротензин, серотонин, ВИП - вазоактивный интестинальный пептид).

Высвобождение гормонов или пептидов может происходить при участии блуждающего нерва. Кроме того, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта обладают рецепторами, которые взаимодействуют со специфическими веществами, находящимися в просвете кишечника. Под действием этих веществ из клеток также высвобождаются гормоны. Регуляция образования гормонов в желудочно-кишечном тракте отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что секреция гормонов зависит не столько от концентрации гормонов или пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов пищи с эндокринными клетками пищеварительного тракта. Гуморальные механизмы особенно активны в «средней» части пищеварительного тракта (желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, органы желчеобразования и желчевыделения).

3. Локальные механизмы регуляции. Желудочно-кишечный тракт имеет собственную энтералькую, или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кишечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов - межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 9). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы в ЦНС.

Рис. 9. - Схематическое изображение стенки желудочно-кишечного тракта

Локальные механизмы регуляции наиболее представлены в дистальных отделах (тонкая и особенно толстая кишка).

В полости рта осуществляется осознаваемая рецепция вкусов и запахов (благодаря проникновению пахучих веществ из полости рта к рецепторам носовых ходов), температуры, влажности, механических и некоторых других свойств пищи. В последующих отделах пищеварительного тракта осуществляется подсознательная рецепция. Здесь контролируются объем и консистенция принятой пищи, степень наполнения органа и давление в нем, наличие недостаточно размельченных кусочков пищи, рН, осмотическое давление, температура, концентрация питательных веществ и продуктов их гидролиза, активность некоторых пищеварительных ферментов и концентрация некоторых их фрагментов.

9.4 Функции полости рта и слюнных желез, образование и состав слюны. Механизмы регуляции слюноотделения

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые - преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Они участвуют в формировании сладкого, кислого, горького и соленого вкуса.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи. Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15-18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт.

Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.

Слюна образуется в ротовой полости со скоростью около 1 литр в сутки. Она смачивает полость рта, облегчая, таким образом, артикуляцию, смазывает пережеванную пищу и способствует вкусовым ощущениям. Слюна имеет важное значение для сохранения зубов - при недостатке слюны они поражаются кариесом и выпадают. Слюна очищает также полость рта и обладает бактерицидным действием. Наконец, под действием слюны начинается переваривание углеводов.

Слюнные железы. Слюна вырабатывается главным образом тремя парами крупных парных желез - околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в слизистой оболочке рта множество мелких слюнных желез. Мелкие и подъязычные железы постоянно вырабатывают водянистую жидкость. Околоушные и подчелюстные железы секретируют слюну только при возбуждении. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью фермента амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность.

Слюна состоит на 99% из воды. Вода смачивает пищу и растворяет некоторые из ее компонентов. Наиболее важными минеральными составляющими слюны являются Nа+, К+, С1- и НСО3-. Слюна содержит несколько ферментов, в том числе б-амилазу. Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке и прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, фермент лизоцим слюны обладает высокой бактерицидностью.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи - значительное количество жидкой слюны.

Слюноотделение находится под контролем нервной системы. Так, по опыту все мы знаем, что условные рефлексы, вызываемые видом пищи, звуками, сопровождающими ее прием, или просто мыслями о ней, могут повысить слюноотделение. В конечном счете, слюноотделение контролируется волокнами симпатической и парасимпатической нервных систем. Индуцируют слюноотделение секреторные центры продолговатого мозга, получающие афферентные сигналы из ротовой полости и нёба (вкусовые и тактильные), из носовой полости (запахи) и из высших отделов мозга (представление о еде). Парасимпатическая стимуляция вызывает образование больших количеств слюны с низким содержанием белка. В то же время симпатическая стимуляция вызывает секрецию относительно небольшого количества вязкой слюны из подчелюстных и подъязычных желез (но не из околоушных желез).

В отсутствие стимуляции слюнные железы секретируют слюну со скоростью около 0,5 мл/мин. При обезвоживании, испуге или стрессе количество слюны уменьшается, а во время сна и наркоза слюноотделение почти полностью прекращается. Обонятельные стимулы могут вдвое повышать скорость слюноотделения, а при жевании она увеличивается в 2,5 раза. Крупные частицы пищи и вкусовые раздражители еще более усиливают выделение слюны. Например, если взять в рот раствор лимонной кислоты, скорость слюноотделения увеличится до 7-8 мл/мин (в два раза больше у интровертов).

9.5 Жевание и глотание: фазы и регуляция

Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты. Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда - в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, ядра шва, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. При жевании активируются серотонинергические нейроны ядер шва, что вызывает чувство расслабленности и снимает тревогу (так действует жевательная резинка).

Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульбарный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:

Во время фазы I (ротовой, произвольной) из пищевой пережеванной массы во рту формируется пищевой комок объемом 5 - 15 см; движениями языка он перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу и переводится на корень языка.

Во время фазы II глоточной (быстрой, непроизвольной) раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Фазу II глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Эта фаза запрограммирована в ЦНС и запускается, когда пищевой комок касается неба, основания языка или задней стенки глотки. Если механически раздражать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остановить нельзя.

Первая и вторая стадия контролируются очень точно. Об этом свидетельствует соотношение нервных и мышечных волокон глотки - 1 : 2 (в икроножной мышце - 1 : 2000). Т.е. двигательные единицы здесь очень малы. Первая и вторая стадии могут быть нарушены, например, при полиомиелите.

Фазу III глотания (пищеводную, медленную, непроизвольную) составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность фазы III при глотании твердой пищи 8 - 9 с, жидкой 1 - 2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть (верхний сфинктер) расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют перистальтический (волновой) характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная). Скорость ее движения несколько больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка раньше.

Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и вне содействия ему сил гравитации (например, при горизонтальном положении тела или вниз головой, а также в условиях невесомости у космонавтов). Движение перистальтической волны сопровождается увеличением давления в нижнем отделе пищевода до 30-120 мм рт.ст.

Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус сфинктера повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод.

Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет его интрамуральная нервная система. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию (входную часть желудка), симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии

При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается и содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое изжогой. Снижение тонуса сфинктера вызывают жиры, шоколад, алкоголь, никотин. При длительных нарушениях работы сфинктера (дегенерирует ауэрбахово сплетение) могут возникать воспаления пищевода, язвы в его поверхности. Беспорядочные сокращения пищевода могут вызывать боли, похожие на боли при стенокардии.

ЛЕКЦИЯ 10. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ И КИШЕЧНИКЕ

10.1 Функции желудка. Желудочный сок и фазы его секреции

Желудок играет роль резервуара, обеспечивает механическую и химическую обработку пищи и постепенное порционное перемещение содержимого желудка в кишечник. Пища в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. В центральной части пищевых масс (химуса) желудка продолжают действовать карбогидразы слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. На поверхности оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток:

1. Главные клетки - выделяют пепсиногены.

2. Обкладочные (париетальные) - выделяют соляную кислоту.

3. Добавочные - секретируют мукоиды (слизь).

Желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами имеет ведущее значение в желудочном пищеварении.

Кардиальные и пилорические железы (на входе и выходе желудка), состоят в основном из клеток, продуцирующих слизь.

За сутки желудок человека выделяет 2 - 2,5 л желудочного сока. Он представляет собой прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3 - 0,5%, рН 1,5 - 1,8). В желудочном соке имеются органические и неорганические вещества (хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты).

Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом. Есть несколько гипотез о механизмах синтеза HCl (создания градиента Н+), но, в общем, эти процессы состоят из двух звеньев:

1) окислительная цепь, переносящая протоны из митохондрии в пространство клетки;

2) ионный насос - К+-зависимую АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами, оказывает бактерицидный эффект.

Главные клетки желудочных желез синтезируют пепсиноген. При активации пепсиногена путем отщепления от него ингибирующего полипептида образуется смесь нескольких пепсинов (класс протеаз). Часть из них (группа 1) образуется в фундальной части желудка и гидролизует белки с максимальной скоростью при рН 1,5 - 2,0. Другая часть (группа 2) - в области антральной части (переход к двенадцатиперстной кишке, там кислотность химуса меньше), оптимально работает при рН 3,2 - 3,5. Основными продуктами их действия на белки являются полипептиды.

Важным компонентом желудочного сока являются слизистые вещества - мукоиды. Слой слизи толщиной 1 - 1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку. К мукоидам относится и внутренний фактор Касла, гликопротеин, который обеспечивает всасывание витамина В12.

При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) или понижаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацидность).

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при нарушении нормальной концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, поступлении уксусной, масляной кислот, детергентов (желчных и салициловых кислот), алкоголя. Разрушению слизистого барьера способствует деятельность микроорганизмов.

Происходящую в желудке секрецию принято делить на три фазы.

1. Мозговая (цефалическая) фаза секреции возникает в ответ на раздражение рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). Кроме того, секреция желудка возбуждается в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Влияния на желудочные железы передаются через блуждающий нерв, который вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела. С током крови гастрин переносится к обкладочным клеткам и запускает выделение соляной кислоты.

2. Желудочная фаза обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке. Сокоотделение поддерживается механическим раздражением механорецепторов желудка. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению из G-клеток гастрина.

3. Кишечная фаза обеспечивается влияниями с рецепторов кишечника на железы желудка. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов, корригирующих секрецию. Стимулируют желудочную секрецию всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков. Они возбуждают железы желудка непосредственно и опосредованно - через гастрин и гистамин. Торможение желез желудка развивается при поступлении в двенадцатиперстную кишку кислого химуса. При этом слизистая двенадцатиперстной кишки выделяет секретин, который тормозит выделение соляной кислоты, но увеличивает выработку пепсиногена.

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется. Спустя некоторое время развиваются его сокращения, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая - в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

Стресс приводит к усилению, а страх и тоска - к торможению как секреции, так и моторики желудка.

10.2 Функции поджелудочной железы, действие ее ферментов на химус. Регуляция секреции поджелудочной железы

Основную массу поджелудочной железы (80 - 85%) составляют экзокринные элементы. За сутки выделяется 1,5 - 2,5 л сока щелочной реакции, которая обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов. Сок нейтрализует и ощелачивает кислый химус поступающий из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Ферменты поджелудочного сока играют ключевую роль в переваривании всех видов питательных веществ. Ферменты синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, активация которых происходит лишь в просвете кишечника.

Белки перевариваются трипсином и химотрипсином, которые образуется из трипсиногена и химотрипсиногена сока поджелудочной железы. Эти ферменты действуют на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.

б-амилаза расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.

Нуклеазы действуют на производные нуклеиновых кислот.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. Липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому огромное значение имеет эмульгирование жира, которое обеспечивается желчью.

Секреция поджелудочной железы регулируется следующими механизмами.

1. Нервные механизмы. Раздражение блуждающего нерва (парасимпатическая система) вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Симпатические волокна тормозят секрецию. Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа.

2. Гуморальные механизмы. При действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки кислого желудочного содержимого выделяются секретин (стимулирует выделение щелочного сока) и холецистокинин (ХЦК - стимулирует выделение сока, богатого ферментами, а также сокращения желчного пузыря).

Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2 - 3 мин после приема пищи и продолжается 6 - 14 ч. Фазы секреции поджелудочной железы те же, что были описаны для желудочной секреции.

1. Мозговая фаза секреции условнорефлекторными и безусловнорефлекторные раздражениями. Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

2. Желудочная фаза характеризуется тем, что секреция во время нее стимулируется и поддерживается путем ваго-вагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.

3. Кишечная фаза начинается с переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку и контролируется высвобождением в кровь секретина и ХЦК.

Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов увеличивается секреция амилазы, белков - трипсина и химотрипсина, прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой липолитической активностью.

10.3 Функции печени. Желчь и ее значение в пищеварении. Механизмы образования и выделения желчи

Печень имеет следующие важнейшие функции.

1. Барьерная функция. Состоит в обезвреживании токсичных соединений, поступивших с пищей либо образовавшихся в кишечнике за счет деятельности его микрофлоры, лекарств, всосавшихся в кровь и принесенных кровью к печени. Химические вещества обезвреживаются путем их ферментативного гидролиза и других преобразований.

2. Печень принимает участие в инактивации ряда гормонов и биогенных аминов (гистамин, серотонин, катехоламины).

3. Печень участвует в обмене белков, липидов, углеводов, витаминов.

4. Печень образует желчь, что обеспечивает в частности экскреторную функцию, которая выражается в выделении из крови в составе желчи большого числа веществ.

5. Печень участвует в разрушении эритроцитов с последующим образованием билирубина (компонент желчи)

Желчь участвует в пищеварении, эмульгируя жиры, повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечных ферментов.

У человека за сутки образуется 1000 - 1800 мл желчи. Желчеотделение - осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку - желчевыделение - периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь.

В желчи содержатся желчные кислоты, белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. В желчном пузыре жидкая желчь концентрируется. Если желчь перенасыщена холестерином, из нее выпадают кристаллы (желчнокаменная болезнь). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах, поступают в кишечник и 85 - 90 % желчных кислот вновь всасывается в кровь.

Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические - снижают желчеобразование. Стимулируют желчеобразование секретин, глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины.

Движение желчи определяется сфинктерами желчных путей. Вид, запах и собственно прием пищи приводят к тому, что небольшое количество желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную кишку. Затем наступает основной период опорожнения желчного пузыря, во время которого под влиянием ХЦК сокращается желчный пузырь и расслабляется сфинктер Одди. ХЦК особенно сильно выделяется под действием яичного желтка или сульфата магния, что используется в клинике.

10.4 Пищеварение в тонком кишечнике

Клетки тонкого кишечника выделяют кишечный сок (до 2,5 л в сутки). Его вырабатывают бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, а также бокаловидные железы и эпителиоциты тонкой кишки. Жидкая часть сока образована секретом, растворами неорганических и органических веществ. Плотная часть сока, имеющая вид слизистых комков, включает секрет бокаловидных клеток кишечника. Выделение жидкой части сока запускается раздражением слизистой оболочки тонкой кишки.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, поступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы, желчь, кишечный сок). Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишечной слизи. В слое кишечной слизи адсорбированы ферменты. Проходящие через слои слизи питательные вещества гидролизуются этими ферментами.

Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении (изученным А. М. Уголевым). Важную роль в нем играют кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой (абсорбирующие клетки), из которых состоит поверхность ворсинок кишечника. Апикальная поверхность эпителиоцитов образована микроворсинками, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также содержит кишечные ферменты. Клетки кишечного эпителия очень быстро обновляются (срок службы до четырех суток).

Углеводы гидролизуются глюкозидазой, лактазой (есть не у всех взрослых), глюкоамилазой. В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты, а также проходит гидролиз липидов и нуклеопротеидов.

Для нормального пищеварения важна моторика тонкой кишки, которая обеспечивает перемешивание ее содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке. Различают несколько типов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические и тонические движения.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы стенки кишки контролируются нейронами ауэрбахового нервного сплетения. Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Целый ряд веществ усиливает (серотонин, гистамин, и др.) или тормозят (секретин, ВИП и др.) моторику тонкой кишки.

10.5 Всасывание и его механизмы

Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике (общая площадь которого около 200 м2), в других отделах пищеварительного тракта и осуществляется с помощью различных механизмов.

Всасывание воды и минеральных солей. За сутки всасывается 2 - 2,5 л воды поступающей извне и 6 - 7 л из состава секретов пищеварительных желез. Вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке.

Некоторое количество воды всасывается пассивно по осмотическому градиенту, но в основном для этого требуются затраты энергии. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду.

Натрий всасывается в подвздошной и толстой кишках, поступает в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Nа+ в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Ионы Nа+ из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

...