Основы ботаники

Одни вещества накапливаются в клеточном соке, например соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, другие-- в специализированных клетках или особых вместилищах. Среди них наиболее широко распространены эфирные масла, смолы, оксалат кальция и др. Роль их не вполне ясна. Некоторые представляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ. Однако многие из них в процессе приспособительной эволюции приобрели и другие функции. Некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными для человека и отпугивают травоядных животных. Смолы препятствуют гниению и могут вовлекаться вновь в основной обмен (реутилизироваться). Изредка вторичные метаболиты оказываются в роли шлаков и удаляются либо путем опада тех частей растения, где они накапливаются, либо выделяются при разрушении структур, где они скопились. Наиболее распространенный шлак -- оксалат кальция. Эфирные масла представляют собой смесь органических безазотистых летучих соединений (терпенов и их производных: спиртов, альдегидов, кетонов и др.). Эфирные масла скапливаются в цветках, листьях, семенах и плодах растений и не принимают участия в обмене веществ. Эфирные масла используют в производстве мыла, в парфюмерной и косметической промышленности, а также в медицине. Их получают из цветков розы, лаванды, мяты, базилика, гвоздики и других растений. Смолы представляют собой комплексные соединения, образующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в результате разрушения тканей. Они могут находиться в виде капель в цитоплазме и клеточном соке или выделяются наружу. Смолы нерастворимы в воде и, находясь на поверхности органа, не пропускают влагу. Они непроницаемы для микроорганизмов и повышают сопротивляемость растений болезням благодаря своим антисептическим свойствам. Смолы применяют при изготовлении лаков, типографской краски, смазочных масел, используют в медицине. Ископаемая смола вымерших хвойных растений называется янтарем. Соли кальция -- оксалат кальция -- конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. Поэтому откладывается он в основном в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются (опадающие листья, отслаивающаяся корка, опадающие почечные чешуи, волоски эпидермы). Однако возможно, что часть кальция может повторно включаться в обмен веществ. Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде кристаллов. Форма кристаллов достаточно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные многогранники (сухие чешуи луковиц лука), рафиды- пачки игольчатых кристаллов (стебли и листья винограда); кристаллический песок- скопления множества одиночных кристаллов(листья пасленовых, стебель бузины). Наиболее часто встречаются друзы -- шаровидные сростки призматических кристаллов(корневище ревеня, корень батата, листья руты и др.). Кроме оксалата кальция в растениях встречаются кристаллы карбоната кальция, часто в форме цистолитов. Цистолиты -- гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной стенки, вдающихся внутрь. Цистолиты характерны для растений из семейств Крапивные, Тутовые и др. Фосфат кальция кристаллизуется в клубнях георгин, листьях агавы; сульфат кальция -- в листьях тамариска, куриного проса.

6. Крахмальные и алейновые зерна. Их типы, организация. Минеральные включения: их типы и функция

Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включения растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет собой полисахарид, сходный с целлюлозой, построенный из сотен глюкозных остатков. Молекулы крахмала имеют вид цепочек, но располагаются в крахмальном зерне не параллельно друг другу, а по радиусам. Запасной крахмал растений, встречающийся исключительно в виде крахмальных зерен,-- основной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, рожь, кукуруза), клубней картофеля, плодов банана -- важнейший источник питания людей. Крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько) ассимиляционного ( первичного ) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза -- сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала , откладывающиеся в амилопластах частей растений, лишенных света, из притекающих сюда сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в сахара. Крахмал является основным запасным веществом растений. Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательными центрами. Рост зерна происходит последовательно вокруг образовательного центра путем наложения новых слоев крахмала на старые. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления и поэтому выявляются под микроскопом (слоистые крахмальные зерна). С ростом крахмального зерна (или зерен, если их несколько) объем амилопласта увеличивается, а стромы уменьшается. При обильном крахмалонакоплении слой стромы, одевающий крахмальное зерно, может стать настолько тонким, что перестает различаться в световом микроскопе. Когда мы говорим о крахмальных зернах живых клеток, то всегда имеем в виду окруженные двумембранной оболочкой пластиды, хотя они и могут быть переполнены крахмалом настолько, что строма становится почти неразличимой. Крахмальные зерна имеют свойства кристаллов, обусловленные упорядоченным расположением молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крахмальные зерна обладают и свойствами коллоидов. Например, всем известно свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое используется при приготовлении клейстера. Форма, размер, число в амилопласте и строение (положение образовательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения и иногда даже для отдельных сортов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основную массу муки, исследуя их, можно установить, из какого вида растения получена мука и имеются ли в ней примеси муки из других растений. Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму, однако у картофеля она неправильная. Если в амилопласте закладывается много образовательных центров (у шпината -- до нескольких тысяч), то при обильном крахмалонакоплении зерна крахмала соприкасаются друг с другом, принимая гексагональную форму . Совокупность крахмальных зерен такого амилопласта называют сложным крахмальным зерном (рис, овес, гречиха). Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля; в зерновке пшеницы и ржи они двух размеров -- мелкие (2--9 мкм) и более крупные (30--45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие крахмальные зерна (5--30 мкм). Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им бывают семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливается сравнительно у немногих растений (злаки, бобовые, гречишные и некоторые другие семейства). Из подземных органов, особенно богатых крахмалом, можно назвать клубни картофеля. Белковые включения. Белковые включения в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения образуются в различных органеллах клетки. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре-- в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве (железки листьев тополя, ольхи). Реже кристаллы белка встречаются в гиалоплазме (клубни картофеля, паренхима столбика лилии), строме пластид (лейкопласты клеток корня фасоли, ситовидных элементов однодольных растений), в расширениях цистерн эндоплазматического ретикулума (клетки корней многих крестоцветных, железки листа мяты), матриксе пероксисом и митохондрий. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. Размер белковых кристаллов в клетках растений варьирует, чаще всего он находится за пределом разрешающей способности светового микроскопа, но иногда кристаллы достигают 8-- 12 мкм. Обычно они образуются не во всех клетках растения. В наибольшем количестве они встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен (греч. алейрон -- пшеничная мука) или белковых телец. Содержание белков в покоящихся семенах может достигать 25% от массы сухого вещества. Подавляющее количество белков сосредоточено в белковых тельцах. Поэтому их содержимое -- один из важнейших компонентов пищи человека и животных, первичный источник пищевого и кормового белка. В клетках сухих семян белковые тельца обычно имеют почти сферическую форму и различный размер (от 0,2 до 20 мкм). Они окружены одномембранной оболочкой и содержат зернистый или фибриллярный матрикс белковой природы, в который часто погружены кристаллические включения -- белковый кристалл (один, реже 2--3) ромбоэдрической формы и глобоид(один, несколько или много, рис. 30). Последний назван так за сферическую форму; он содержит кристаллы фитина -- калиево-, магниево-, к альциевой соли инозитгексафосфорной кислоты и, очевидно, является местом хранения запасного фосфора. Белковые тельца, содержащие кристаллы, называют сложными. Они характерны для запасающих клеток маслянистых семян (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встречаются простые белковые тельца, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза). При прорастании семян белковые тельца набухают и белки, а также вещества глобоидов подвергаются распаду, продукты которого поступают к растущим частям зародыша. При этом сами тельца постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишенные белков. Они сливаются друг с другом, образуется центральная вакуоль. Запасные белки белковых телец синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают и белок, а также фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристаллизоваться. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна). Кристаллы оксалата кальция. Кроме белков, которые могут при определенных условиях кристаллизоваться в различных органеллах и вакуоли, и каротиноидов, иногда кристаллизующихся в хромопластах, в растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция. Они откладываются только в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука ), друзы (чешек, йгига -- группа) -- шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды (греч. рафис -- швейная игла) -- мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (стебель и листья винограда ), и кристаллический песок -- скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов -- друзы. В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы оксалата -- конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. В соответствии с этим кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья икора). Однако в последнее время накапливаются данные, что при определенных условиях кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отложения запасного кальция.

7. Органеллы клетки: рибосомы, сферосомы, лизосомы, микротубочки, микрофиламенты, микротельца. Их организация функции, происхождение

Рибосомы. Относятся к числу универсальных органелл, содержатся во всех клетках. В них происходит биосинтез белка. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), на которые может диссоциировать. В состав рибосом эукариот входят четыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эукариот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы представлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию. Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка -- в цитоплазме на молекуле иРНК. Часть рибосом связана специфическими

белками большой субъединицы с эндоплазматической сетью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазматическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клеткой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле иРНК могут объединяться до 40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). Число полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. Рибосомы. Это гранулы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Функция рибосом -- синтез белка, самовоспроизводство живой материи. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой иРНК. Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, то без рибосом клетка долго существовать не может. Сферосомы. Округлые блестящие тельца диаметром 0,5 --1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматического ретикулума. Мембрана, расположенная на поверхности сферосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой. Сферосомы - мелкие органеллы, обладающие ферментативной активностью. Внутри расположена белковая строма со специфическими ферментами. Функция: синтез и накопление жиров. Образуются гладкой эндоплазматической сетью. Лизосомы. Пузырьки размером 0,5--2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматического ретикулума. Их функция -- разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки. Лизосомы -- округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Обнаружены у большинства эукариотических клеток, но особенно часто в клетках животных и грибов. Формируются в аппарате Гольджи. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, автолиз. Локальный автолиз обеспечивает использование части цитоплазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки. Например, при разрушении нефункционирующих пластид и митохондрий, период существования которых может быть меньше периода жизни клетки. Гидролитические ферменты лизосом очищают всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов). Гиалоплазма. Бесцветная коллоидная система, которая обладает ферментативной активностью, -- среда, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы ее участков из золя в гель. Микротрубочки -- надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул. В длину могут достигать нескольких микрометров, их диаметр 25 нм. Стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобул белка тубулина. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте. Микрофиламенты -- нити белка актина, способные сокращаться. Они образуют сплошное сплетение под плазмалеммой и пучки из параллельно ориентированных нитей в гиалоплазме. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменения формы клетки и перемещение внутриклеточных структур. Пероксисомы (микротельца). Обнаружены в большинстве типов клеток растений и грибов. Сферические или палочковидные мелкие (0,2...1,5 мкм) одномембранные органеллы с плотным матриксом, состоящим в основном из окислительно-восстановительных ферментов. Функции зависят от типа клеток. При прорастании семян участвуют в превращении жирных масел в сахара; в фотосинтезирующих клетках в них происходят реакции светового дыхания -- поглощение О₂ и выделение СО₂ на свету с образованием аминокислот.

8. Органеллы клетки - эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Строение, функции и происхождение

Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум -- ЭР. Непрерывно изменяющаяся разветвленная система ультрамикроскопических каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом (энхилемой), отличным от гиалоплазмы. Канальцы эндоплазматической сети непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану, через них осуществляется связь ядра с цитоплазмой. Часть канальцев проходит из одной клетки в другие (плазмодесмы), обеспечивая связь между ними. Эндоплазматическая сеть поддерживает структуру цитоплазмы

и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по которому передвигаются вещества. Длинные канальцы с гладкой поверхностью (агранулярный ЭР) принимают участие в синтезе жиров, углеводов, стероидных гормонов, накоплении и выведении ядовитых веществ. Пузырьки, цистерны и короткие канальцы несут прикрепленные рибосомы -- гранулярный ЭР. Синтезированные в рибосомах белки транспортируются по ЭР, здесь могут происходить их видоизменение и концентрация. Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть). Представляет собой отграниченную мембранами систему в заимосв я занных субмикроскоп ических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму. Имеются две формы ретикулума: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум несетна поверхности мелкие гранулы -- рибосомы. Он выполняет важные функции -- синтез ферментов, транспорт веществ, связь со смежными клетками (через плазмодесмы-тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через стенку и соединяющие две соседние клетки), образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл. Агранулярный эндоплазматический ретикулум состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярного ретикулума, не имеет рибосом. Обычно он развит слабее, чем гранулярный. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи). Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы -- органеллы, представляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи. Диктиосомы полярны: на одной стороне стопки (образующей) происходит добавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР, на другой (секретирующей) -- образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн. Цистерны аппарата Гольджи -- последний участок многих обменных реакций. Здесь накапливаются, конденсируются и упаковываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из цитоплазмы,-- чужеродные, ядовитые и т. д. Упакованные в пузырьки, они поступают в вакуоли. Аппарат Гольджи -- место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на построение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобождают свое содержимое в просвет между плазмалеммой и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются. Мембрана пузырька идет на пополнение плазмалеммы. Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных стенок и плазмалеммы, происходящем после митоза. Аппарат Гольджи. Состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 5--7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн около 1 мкм, толщина 20--40 нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов. Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку. Пузырьки Гольджи могут включаться и в тонопласт. Функции комплекса Гольджи:1) синтез, накопление и транспортировка полисахаридов, 2) участие в образовании клеточных оболочек, 3) транспорт веществ наружу клетки, 4) образование вакуолей и лизосом.

9. Вакуоли и клеточный сок, их функции. Тонопласт. Состав клеточного сока и его изменения в онтогенезе. Важнейшие сахароносные, дубильные и алкалоидные растения. Пигменты клеточного сока

ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК. Клеточный сок образуется в процессе жизнедеятельности протопласта. Полости, заполненные клеточным соком и ограниченные тонопластом, называются вакуолями . Для большинства зрелых клеток характерна крупная центральная вакуоль, которая занимает 70-90 % объема клетки. Она возникла при слиянии мелких цитоплазматических вакуолей, которые образуются цистернами ЭР. В образовании вакуолей участвует и аппарат Гольджи, где изолируются продукты вторичного обмена, транспортируемые затем пузырьками Гольджи в вакуоль. Мембрана пузырька идет на пополнение тонопласта, а содержимое включается в состав клеточного сока. Один из путей образования вакуолей -- изоляция участков цитоплазмы и последующее переваривание ее в лизосомах. Клеточный сок -- слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном кислую реакцию. Химический состав его зависит от вида растения, его возраста и состояния. Физиологическая роль веществ клеточного сока различна. В нем накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияние растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осмотически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот). Химический состав клеточного сока. Органические вещества : азотистые: белки (протеины, протеиды), аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин и др .), алкалоиды (хинин, морфин, никотин, колхицин, кофеин и др.); безазотистые: углеводы (моносахариды -- глюкоза, фруктоза; дисахариды -- сахароза, мальтоза; полисахариды -- инулин), гликозиды (амигдалин, сапонин, соланин, пигменты -- антоциан, антохлор и др.), дубильные вещества (таиниды), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная и др .), кристаллы (соли щавелевой и других кислот), эфирное масло и др. Неорганические вещества : нитраты, фосфаты, хлориды. Гликозиды -- эфироподобные соединения моносахаридов со спиртами, альдегидами и другими веществами. Роль их в растениях неясна. Возможно, горький вкус (синигрин, амигдалин), резкий запах (кумарин) и ядовитость в больших дозах для животных предохраняют растения от поедания. Ряд гликозидов используют в медицине: сердечные гликозиды наперстянки, ландыша, адониса, строфанта и др.; антраценовые гликозиды корней ревеня, листьев сенны, коры крушины, оказывающие слабительное действие; фенольные гликозиды листьев толокнянки, брусники при лечении воспалений почек и мочеполовых органов. К гликозидам принадлежат пигмеиты клеточного сока -- флавоноиды . Флавоноиды окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодов и тем самым способствуют привлечению насекомых-опылителей и распространению плодов. Флавоны -- желтые пигменты. Антоцианы -- пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока. В нейтральной среде антоцианы имеют лиловатую окраску, в щелочной -- синюю, в кислой -- красную. Красный цвет у антоцианов в цветках пионов, гераней, маков, роз; синий -- в цветках дельфиниумов, васильков; малиново-лиловый -- в корнеплодах свеклы, плодах слив, винограда. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду и проявляются по мере разрушения хлорофилла. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью. Дубильные вещества -- эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения, поэтому широко применяются для дубления кож. После дубления кожа делается мягкой, прочной и не пропускает воду. Больше всего дубильных веществ содержит дуб (в его коре 10...20%), чай (в листьях 15...20 %), лиственница, бадан. Благодаря вяжущему и противовоспалительному действию дубильные вещества используют при лечении желудочно-кишечных расстройств, ожогов, кожных и других болезней человека. Алкалоиды -- органические основания, содержащие азот. В растениях находятся в виде солей органических кислот, они жгучие и ядовитые, что делает их косвенно полезными для растений. Как правило, проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных. Широко используют в качестве лекарств разнообразного действия: наркотики, транквилизаторы, болеутоляющие средства и др. (хинин, атропин, кофеин, эфедрин, пилокарпин, стрихнин, морфин) и инсектицидных (против насекомых) средств (никотин, анабазин). Функции вакуолей заключаются, с одной стороны, в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой -- в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно происходит движение веществ и воды. Тонопласт легкопроницаем для воды и, обладая избирательной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и сахаров.

Поэтому при достаточном обводнении клеточных стенок вода будет поступать в вакуоль за счет диффузии. Однонаправленный процесс диффузии воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объеме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая ее к клеточной стенке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. По мере поступления воды в клетку оно возрастает.

Поступление воды в клетку хотя и происходит на основе осмоса, лимитировано присутствием ограниченно растяжимой клеточной стенки. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится. Концентрация клеточного сока будет наименьшей, тургорное натяжение -- максимальным, клетка имеет наибольший возможный объем. Напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор -- нормальное физиологическое состояние растительной клетки. Благодаря тургору растение сохраняет свою форму, занимает определенное положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям. Если клетку в состоянии тургора поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем клеточного сока, то вода устремится в сторону более концентрированного раствора и будет выходить из клетки. Сокращение объема вакуоли приведет к уменьшению давления ее на цитоплазму, а цитоплазмы -- на клеточные стенки. Клеточные стенки в силу своей эластичности станут менее растянутыми, а объем клетки уменьшится. Если объем клетки достигнет минимума, а уменьшение объема цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнет отставать от стенок и постепенно соберется в центре клетки. Наступает плазмолиз -- состояние, обратное тургору. Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду, то тургор восстановится, произойдет деплазмолиз. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки, при частичном плазмолизе растение увядает. Осмотические свойства клеток необходимо учитывать при внесении удобрений. Нельзя допускать избытка питательных солей близ корней, иначе вокруг корневых волосков может образоваться раствор, концентрация которого выше концентрации клеточного раствора. Вода будет выходить из клеток корня, а не всасываться ими. В результате растение засохнет и погибнет. Спасти растение сможет только очень обильный полив, который снизит концентрацию почвенного раствора и обеспечит поступление воды в растение. Тонопласт -- внутренняя вакуолярная мембрана, играет барьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Строение вакуолей и химический состав клеточного сока. Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым -- клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной -- тонопластом. Вакуолярное содержимое -- клеточный сок -- представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбросами). Таким образом, основной компонент клеточного сока -- вода. В ней накапливаются многочисленные соединения -- минеральные и органические,-- которые находятся в состоянии истинного или (полимеры) коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраны, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транс портирующей другие вещества в вакуоль против градиента концентрации. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синтетические, а барьерные и транспортные. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны-- это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ -- продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани, типа и состояния клетки. Некоторые из перечисленных выше классов соединений могут в определенных клетках вообще отсутствовать, другие накапливаются в больших количествах.

Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, прежде всего сахароза, а также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного тростника, имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза, как показывают их названия, накапливаются в больших количествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей. Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков, по-видимому, происходит на прикрепленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами. Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений. Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке. В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества -- т а н и н ы . Это безазотистые циклические соединения (производные фенолов) вяжущего вкуса. Д л я некоторых клеток высших растений накопление танинов становится одной из основных функций. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, банан ) , незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от инфекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. Алкалоиды -- разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус. Они обладают щелочными свойствами и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Они обычно бесцветны, редко окрашены (оранжевый цвет млечного сока чистотела). Алкалоиды характерны для клеток высших растений и у других организмов встречаются редко. В настоящее время описано свыше 2000 алкалоидов. Состав их часто характерен для определенных групп растений (вида, рода). К алкалоидам принадлежат многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах белладонны), хинин (в коре хинного дерева ), морфин, кодеин (в плодах мака) и др., широко используют в медицине как лекарственные средства. Млечный сок, вытекающий при поранении ряда растений, представляет собой содержимое вакуолей, часто богатое алкалоидами (мак, чистотел) или каучуком (гевея, одуванчик). Гликозиды -- обширная группа природных веществ, соединения с а харов со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине (например, сердечные гликозиды, добываемые из наперстянки и ландыша). К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока -- флавоноиды . Одни из них -- антоцианы (греч. антос -- цветок; кианос -- синий) -- придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие -- флавоны -- желтый. Цветовая гамма (от фиолетового до красного) окрашенных частей цветков многих растений обусловлена присутствием в их клеточном соке антоцианов. Различие в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная -- фиолетовые, а при слабощелочной реакции -- синие. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений (льнянки, коровяка, примулы, многих бобовых и сложноцветных). Яркая окраска цветков, вызываемая флавоноидами клеточного сока или каротиноидами пластоглобул хромопластов, выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей.

10. Митохондрии их структура и функции. Процессы, происходящие в митохомдриях

Митохондрии. Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр 0,2...1 мкм. Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри -- бесструктурный матрикс. Внутренняя мембрана образует выросты -- кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внутреннюю активную поверхность. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазматических. Здесь происходит автономный синтез белков внутренних мембран митохондрий. Основная функция митохондрий -- образование энергии. На внутренних мембранах митохондрий в процессе внутриклеточного дыхания происходит аэробное окисление метаболитов (продуктов обмена веществ) с выделением энергии. Митохондрии -- основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превращается в энергию макроэргических фосфатных связей АДФ и АТФ, утилизируемых клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгутиков -- там, где велик расход энергии. Число митохондрий увеличивается в результате их деления перешнуровкой по кристам. Митохондрии. Оказалось, что форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как гранулы, палочки или нити, находящиеся в непрерывном движении.

На ультратонких срезах фиксированных клеток под электронным микроскопом они обычно имеют овальную форму диаметром 0,3-- 1 мкм, реже округлую или вытянутую до нескольких микрометров форму, очень редко встречаются митохондрии (греч. митос -- нить; хондрион -- зерно, гранула) сложной формы -- гантелевидные, чашевидные, ветвистые.Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего -- несколько десятков). Особенно много митохондрий в выделительных клетках, тогда как некоторые водоросли содержат в клетке всего одну митохондрию. Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриома. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружна я мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или реже трубок, называемые митохондриальными кристами (лат.гребень). Кристы связаны со специфической активностью этих органелл. Они значительно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность митохондрии. У митохондрий растений кристы не имеют определенной ориентации, располагаются, как правило, в беспорядке. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом различной электронной плотности -- матриксом митохондрии. В матриксе обычно встречаются рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и светлые зоны, содержащие тонкие нити -- фибриллы митохондриальной ДНК. Основная их функция -- синтез АТФ из АДФ, т. е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Молекулы богатого энергией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выделения веществ, различных синтезов. При этом АТФ опять превращается в АДФ, который поступает в митохондрии. Вместе с хлоропластами митохондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию (в виде АТФ), а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выполняют эту важнейшую функцию. ботаника прокариот сферосома митоз

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые более или менее равномерно распределяются при делении клетки между дочерними клетками, а не возникают заново. Увеличение числа митохондрий, очевидно, происходит за счет их деления (образованием перегородок из мембран и перетяжек) или почкования. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот, т. е. по крайней мере части наследственной информации, которая определяет их воспроизводство и рост. Однако эта независимость их неполная, так как развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядрами митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.

11. Цитоплазма. Физические свойства цитоплазмы. Вязкость, эластичность, движение. Плазмолиз. Гиалоплазма

С гиалоплазмой связано неотъемлемое свойство цитоплазмы -- движение, которое регулирует обмен веществ. Оно становится более энергичным при усиленной ее деятельности. Различают два типа движения цитоплазмы: струйчатое и вращательное. Струйчатое движение наблюдается в более молодых клетках, где цитоплазма образует постенный слой и тяжи, пересекающие полость клетки и соединенные с цитоплазмой, окружающей ядро. Оно хорошо заметно в волосках тычиночных нитей традесканции, в волосках тыквы, крапивы. Вращательное, или круговое, движение характерно для более старых клеток с центральной вакуолью, где цитоплазма образует лишь постенный слой. Цитоплазма движется по кругу вдоль стенки в одном направлении, увлекая ядро и хлоропласты, что делает движение более заметным. Оно осуществляется за счет микрофиламентов. Вращательное движение хорошо видно в листьях водных растений -- элодеи, валлиснерии. Скорость движения цитоплазмы незначительна -- 1...2 мм/с, но под микроскопом кажется довольно большой. Она зависит от внешних условий и состояния самой клетки. Движение стимулируется повышением температуры (оптимальная температура около 40 °С), освещением, наличием кислорода, спирта или эфира. Ядовитые вещества останавливают движение цитоплазмы. Цитоплазма -- обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма. Гиалоплазма. Бесцветная коллоидная система, которая обладает ферментативной активностью, -- среда, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы ее участков из золя в гель. Микротрубочки -- надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул. В длину могут достигать нескольких микрометров, их диаметр 25 нм. Стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобул белка тубулина. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте. Микрофиламенты -- нити белка актина, способные сокращаться. Они образуют сплошное сплетение под плазмалеммой и пучки из параллельно ориентированных нитей в гиалоплазме. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменения формы клетки и перемещение внутриклеточных структур. С гиалоплазмой связано неотъемлемое свойство цитоплазмы -- движение, которое регулирует обмен веществ. Оно становится более энергичным при усиленной ее деятельности. Гиалоплазма. Ее называют т акже матриксом, основным веществом цитоплазмы или цитозолем. Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки, обладающую определенной, вязкостью. Она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит растворимые белки -- ферменты, выполняющие ряд функций, прежде всего участие в обмене углеводов (сахаров ), в том числе в гликолизе, обмене липидов (синтезе жирных кислот и масел), азотистых и фосфорных соединений (синтезе аминокислот, восстановлении нитратов). Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую и поэтому участвует во внутриклеточном транспорте веществ. Количество и состав ее изменяются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В молодых клетках она может быть одним из основных (по объему) компонентов цитоплазмы, в зрелых ее часто остается очень мало, когда она в виде тончайшей пленки одевает крупные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии), а в тех местах, где их нет, плазмалемма часто почти соприкасается с тонопластом. В основе структуры цитоплазмы лежа т биологические мембраны -- тончайшие (4-- 10 нм), довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков -- липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Они располагаются в них упорядоченно перпендикулярно поверхности в два параллельных слоя таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот -- внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные ?поры?. В целом расположение молекул белков и липидов в мембране при рассматривании ее с поверхности напоминает мозаику. Состав липидов, и в особенности белков, их соотношение и расположение у разных мембран сильно различаются, что связано с различием выполняемых мембранами функций. Большинство мембранных белков представлено разными ферментами. Мембраны -- живые компоненты цитоплазмы. Характерной особенностью всех мембран являются их замкнутость, непрерывность -- концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависимости от типа и состояния клетки. В некоторых случаях (особенно активные клетки) мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы. Одно из основных свойств биомембран -- их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом (барьерное свойство), другие -- легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворимых в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки -- компартименты различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макромолекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе процессов жизнедеятельности клетки.

Тургор обеспечивает сохранение сочными органами (например, листьями, неодревесневшими стеблями) формы и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Если клетку погрузить в гипертонический раствор какой-нибудь соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то начинается осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки. Плазмолиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клеток в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к оболочке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния вакуолизированной клетки, ибо отмершая клетка не плазмолизируется, так как не содержит избирательно проницаемых мембран, а в живой, как уже говорилось, слой постенной цитоплазмы может быть так тонок, что его невозможно увидеть в световой микроскоп; при отхождении от оболочки он становится различимым. Потеря тургора при плазмолизе вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие оболочки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми. Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением.

12. Хлоропласты, структура, происхождение, функции. Пигменты хлоропластв. Фотосинтез

Пластиды. Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид -- сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах -- бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Xлоропласты -- это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Размеры хлоропластов 5... 10 мкм в длину при диаметре 2...4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам. Хлоропласт содержит воды до 75 %, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и пигменты: хлорофиллы (5...10% сухой массы) и каротиноиды (1...2 %). Молекула хлорофилла состоит из головки -- сложного углеродно-азотного (тетрапирольного) кольца, в центре которого находится атом магния, и длинного хвоста -- цепи из двадцатиатомного спирта фитола. Головки молекул хлорофилла способны связываться с белками, а их фитольные хвосты растворимы в жирах. Существует несколько видов хлорофилла.В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать другим молекулам.