Основы ботаники

Однако деятельность камбия ограниченна. После отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается, но уже при участии перицикла. Оно происходит в результате деятельности нескольких возникающих последовательно один за другим колец добавочного камбия. При этом паренхимные клетки перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками,образуют кольцо меристематической ткани. В периферическом слое этого кольца возникают феллоген и его производные а из внутреннего слоя клеток поделившегося перицикла формируется первый добавочный камбий. В самом начале своей деятельности добавочный камбий образует зону меристематически активных клеток. Наружные клетки ее в дальнейшем функционируют в качестве второго добавочного камбия. Внутренние же клетки камбиальной зоны, продолжая делиться, откладывают постоянные ткани: наружу тонкостенную паренхиму и местами небольшие группы вторичной флоэмы; внутрь камбий откладывает вначале крупноклеточную паренхиму; затем непосредственно под участками флоэмы -- элементы ксилемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженными в нее открытыми коллатеральными пучками. Спустя некоторое время начинают делиться и клетки кольца второго добавочного камбия, образуя новую зону меристематической ткани. Наружные клетки этой зоны дифференцируются в третье кольцо добавочного камбия, а внутренние порождают, подобно первому камбию, новое кольцо пучков и основной паренхимы. Третий добавочный камбий, в свою очередь, отчленяет наружу четвертое камбиальное кольцо, и процесс образования вторичных элементов повторяется. В результате деятельности ряда добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают отчетливо выраженные концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и тонкостенной паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются основные запасы сахарозы и прочих питательных веществ корнеплода. Процесс вторичного утолщения у свеклы связан с развитием листового аппарата. Установлено, что число добавочных камбиальных колец кратно числу листьев в прикорневой розетке.

Наиболее распространены из них следующие. Запасающие корни. Видоизменение возникает в результате разрастания древесинной и лубяной паренхимы в связи с отложением в них запасных продуктов. По происхождению и строению различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые клубни. Корнеплоды формируются из главного корня. В их образовании принимает участие также гипокотиль. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной. Корнеплоды бывают моно камбиальные -- с одним слоем камбия, и поликамбиальные -- с несколькими слоями камбия. У одних монокамбиальных корнеплодов большую часть корнеплода з ан и мает вторичная кора, где и нак аплив ают ся з апа сные продукты (морковь), у других вторичная кора маленькая, а большую часть корнеплода занимает ксилема, в которой откладываются запасные продукты (репа). Поликамбиальный корнеплод образуется у свеклы. На корневых клубнях нередко имеются придаточные почки. Они могут служить для вегетативного размножения.

32. Общая характеристика побега. Функции стебля. Побег

В онтогенезе побег развивается из почечки зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Почка -- это зачаточный побег. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания, спороносные (стробилы, цветки) -- обеспечивают размножение. Стебель и листья -- структурные элементы (органы второго порядка) побега -- формируются из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой. Кроме того, обязательная принадлежность побега -- почки. Стебель обеспечивает расположение листьев, цветков и плодов в пространстве, способствуя наилучшему выполнению их функций. По стеблю проходит транспорт веществ восходящего и нисходящего токов (т. е. он выполняет функции посредника между корнями и листьями). Лист -- в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, -- выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа -- это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел -- место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие -- участок стебля между соседними узлами. Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега -- метамер. Каждый метамер представлен листом (или мутовкой листьев), отходящим от узла, и нижележащим междоузлием с почкой. Развитие побега из почки. При прорастании семени из зародышевого побега формируется первый побег растения -- главный побег, или побег первого порядка. Начало организации главного побега -- это система гипокотиль -- семядоли, в которой гипокотиль представляет первую единицу стебля растения, а семядоли -- первые листья (зародышевые листья). Из зародышевой почки в дальнейшем образуются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка верхушечная. Пока она сохраняется, главный побег способен к росту в длину. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго порядка -- происходит ветвление, а при дальнейшем ветвлении -- третьего и т.д. Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующих порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Классификация побегов. В основу классификации побегов положен ряд признаков: направление роста, длина междоузлий, расположение побегов в пространстве и др. У травянистых растений укороченные побеги -- прикорневые розетки, реже верхушечные (папирус), У них часто ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега. На этом основании различают следующие типы побегов: безрозеточные -- все междоузлия удлиненные, листья срединные и верховые (подсолнечник, георгина, флокс); розеточные -- в базальной части междоузлия укорочены (розетка), а выше одно удлиненное междоузлие -- стрелка, несущая цветок или соцветие (тюльпан, нарцисс, гиацинт, амариллис, одуванчик); полурозеточные -- в базальной части розетка, а выше несколько метамеров с удлиненными междоузлиями и срединными и верховыми листьями (люпин, дельфиниум). В сезонном климате наших широту большинства растений почки развертываются в побеги один раз в году (весной). Такие побеги называют годичными, но формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. Побеги, вырастающие из почки за один период роста, называют элементарными, в году их бывает несколько. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый -- весной, второй -- в середине лета; побеги летнего прироста называют Ивановыми побегами. У цитрусовых, чая, многих тропических деревьев образуется три--семь элементарных побегов в год. Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на мо ноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития. Побег -- структурная единица растения, производное одного очага меристем, а побеговая система -- результат деятельности нескольких меристематических очагов. Возникает такая система в результате ветвления побегов. Модель побегообразования -- это наследственно обусловленная программа морфогенеза, которая реализуется при формировании побеговых систем. Стебель -- ось побега. Стебель характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Он слагается из узлов и междоузлий, растет в длину за счет верхушечного и вставочного роста. Удлиненные стебли имеют хорошо выраженные междоузлия, укороченные могут состоять практически только из узлов. Стебель обеспечивает благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение веществ. Органические вещества, синтезированные в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам их использования: растущим листьям, стеблям, корням, развивающимся цветкам, семенам и плодам. Из корней по ксилеме подается вода с растворенными минеральными веществами. Стебель может быть органом запасающим (клубни картофеля, стебли капусты кольраби, сахарного тростника), фотосинтезирующим (молодые стебли, кладодии, стебли суккулентов), служить для прикрепления к опоре (с помощью усиков) и защиты (колючки). Форма стеблей обычно цилиндрическая, округлая в поперечном сечении, но стебли могут быть и двугранными (у рдестов), трехгранными (у осок), четырехгранными (у шалфея и других яснотковых), многогранными (у тыквы, валерианы). По характеру роста и положению в пространстве различают стебли прямостоячие (подсолнечник, лен, дуб, береза), стелющиеся (арбуз, тыква, клюква), ползучие укореняющиеся (земляника, клевер ползучий). Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг опоры (тропические лианы, хмель, вьюнок полевой, фасоль), лазающие с помощью усиков (виноград, огурец), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма-лиана ротанг, ежевика, подмаренник). Лианы могут быть травянистыми и деревянистыми. Для лиан характерны быстрый рост, удлиненные междоузлия, легкие, сравнительно тонкие стебли, что позволяет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету. Безлистный несущий цветок или соцветие, стебель (точнее, одно сильно удлиненное междоузлие) называют стрелкой (у лука, примул).

Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой открытую систему роста, т. е. он нарастает длительное время и на нем образуются новые листья и почки. Выделяют два основных типа стебля: травянистый, существующий обычно один вегетационный сезон, отличающийся слабым одревеснением и утолщением, сильной паренхиматизацией, отсутствием перидермы, и деревянистый -- обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями. Главный стебель дерева называют стволом. Длительность жизни стебля у растений-эфемеров 30...45 дней, у большинства трав -- 120...150 дней, у деревьев -- несколько сотен лет (яблоня -- до 200, сосна -- до 500 и т. д.). Стволы некоторых деревьев живут более тысячи лет (секвойи, тиса, кипариса -- 3...5 тыс. лет). Р а зме ры стеблей также отличаются большим разнообразием. Максимальную длину (200...300 м) имеют стебли пальм-лиан ротангов. Высота стеблей, не требующих опоры, достигает 120... 150 м у эвкалиптов -- выше 40-этажного дома, у секвойи -- 140 м, у пальм -- 60, у ели -- 50, у дуба -- 40, у березы и клена -- 25 м. Стебельки ряски вольфии имеют длину 1... 1,5 мм. Диаметр ствола баобаба или секвойи может быть больше 10 м. Определение и терминология. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части (см. введение). Ни стебель без листьев (хотя бы зачаточных или рудиментарных), ни листья без стебля (хотя бы укороченного до предела) образоваться не могут. Главная черта, отличающая побег от корня,-- его облиственность, а следовательно, наличие узлов. У некоторых групп растений (например, злаки, гвоздичные, хвощи) узлы резко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Если лист или мутовка листьев полностью окружают стебель основанием, то узел называют закрытым, в отличие от открытого узла, который несет лист, не охватывающий его целиком. Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега

33. Понятие о почке. Строение и типы почек. Разветвление побегов из почек. Почко- и листорасположение

Почка. Это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега -- его меристематическая верхушка, или конус нарастания. Ниже него за счет выпячивания наружных слоев клеток (в отличие от эндогенного возникновения боковых и придаточных корней) экзогенно формируются листовые бугорки, превращающиеся в зачатки листьев -- листовые примордии. Позже в их пазухах (обычно начиная с пазухи третьего--пятого от апекса примордия листа) образуются бугорки (зачатки почек следующего порядка), в связи с чем их называют пазушными. Так как образование бугорков листьев чередуется с периодами, когда апекс растет в длину, восстанавливая свойственные ему величину и форму, листовые бугорки закладываются в определенном порядке и возникает характерное для вида листорасположение -- филлотаксис. Период времени (интервал) между заложением двух листовых бугорков называют пластохроном; период времени между развертыванием двух соседних листьев -- филлохроном. Емкость почки -- это число листовых зачатков, заключенных в почке, от вполне сформировавшегося, но не раскрывшегося до последнего листового бугорка перед апексом стебля. В зоне бугорков почек становится заметным формирование у стебля инсерционных дисков (зачатков междоузлий и узлов). Инсерционный диск вместе с примордием листа является зачатком метамера побега. Впоследствии, при развитии из почки побега, междоузлия удлиняются за счет роста клеток в длину и благодаря деятельности интеркалярной меристемы. В основу классификации почек положены разные признаки.

Сериальные почки свойственны двудольным. Последовательность их заложения и развития восходящая (жимолость, шалфей блестящий) или нисходящая (грецкий орех, кирказон); возможно также бисериальное (двурядное) заложение. Коллатеральные почки характерны, главным образом, для однодольных (гладиолус, крокус, птицемлечник). Первой формируется срединная почка, затем боковые. При образовании сериальных или коллатеральных почек в пазухе листа все они имеют один порядок. Наряду с истинной коллатеральностыо у двудольных растений широко распространено коллатеральное и мутовчатое расположение почек, возникающих в результате ветвления одной пазушной почки (оно может идти до второго-третьего порядка) (картофель, георгина, бузина, лох узколистный). При ветвлении пазушной почки ее дочерние почки на один порядок выше. Придаточные почки появляются на других органах: на листе (бриофиллюм, сердечник луговой, бегония), у корнеотпрысковых растений на корнях (вишня, слива, малина, дерен, хрен, молочай, льнянка, бодяк, одуванчик, осина, тополь, ива, сирень, барбарис). Развитие побега из почки. При прорастании семени из зародышевого побега формируется первый побег растения -- главный побег, или побег первого порядка.

Начало организации главного побега -- это система гипокотиль -- семядоли, в которой гипокотиль представляет первую единицу стебля растения, а семядоли -- первые листья (зародышевые листья). Из зародышевой почки в дальнейшем образуются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка верхушечная. Пока она сохраняется, главный побег способен к росту в длину. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго порядка -- происходит ветвление, а при дальнейшем ветвлении -- третьего и т.д. Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующих порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Листорасположение (или филлотаксис). Порядок размещения листьев на стебле (оси) побега -- наследственный признак. Различают несколько вариантов листорасположения: спиральное, или очередное, -- от одного узла отходит один лист (береза, тополь, дуб, яблоня, горох, морковь, подсолнечник и др.);

двурядное -- разновидность очередного (от одного узла также отходит один лист), но листья располагаются в одной плоскости двумя рядами (ирис, гладиолус); супротивное -- от одного узла отходят два листа, сидящие друг против друга (клен); накрест супротивное -- разновидность супротивного, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны (сирень, бирючина овальнолистная, яснотковые, гвоздичные); мутовчатое -- от одного узла отходят три и больше листьев (ветреница, вороний глаз, олеандр). Спиральное листорасположение кратко обозначается в виде дроби, так называемой формулы листорасположения. Для ее составления надо ввести некоторые понятия. Ортостиха -- вертикальная линия, соединяющая два ближайших листа, находящихся на стебле точно друг над другом. Основная (генетическая) спираль -- спиральная линия, которая получается, если соединить узлы листьев, расположенных вверх непосредственно один за другим, пока не дойдет до листа, сидящего над тем, с которого начали (т. е. на той же ортостихе). Листовой цикл -- число листьев в основной спирали, не считая последнего, сидящего на одной ортостихе с первым. В числитель дроби ставят число оборотов основной спирали, в знаменатель -- число листьев в листовом цикле. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (вторичные бугорки). Т а ким образом, уже в почке проявляется потенциальная способность побега к неограниченному ветвлению. Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень), но бывают и у древесных (например, сирень, бузина). Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. Иногда пишут, что чешуи защищают внутренние части почки и от холода, но это неверно: в почке нет того внутреннего запаса тепла, который могли бы сохранить многослойные покровы. Экспериментально было показано, что температура зимой внутри почки яблони отличается от наружной не более чем на 0 ,5 °С (ночью температура внутри почки ниже, чем днем). Однако чешуи смягчают вредное влияние резких перепадов температур, особенно рано весной. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха, бузина, ива и др.) и некоторых многолетних трав (грушанка, копытень и др.).

Число почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ивы) или даже одна (почки некоторых однодольных). Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав. Некоторые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка и др.). Открытые почки (без специальных чешуй) свойственны также многим (но далеко не всем, как иногда думают) древесным породам влажных тропиков и субтропиков (в частности, цитрусовым). Конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках, конечно, не ?открыты? в буквальном смысле: они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев. Так, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыдущего листа. У растущего побега березы прилистники плотно окутывают не развернувшуюся еще пластинку ?своего? листа. У злаков верхушечная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрослых листьев. Строение и деятельность меристематической верхушки побега. Средние диаметры апексов на уровне самого молодого листового зачатка -- 100--500 мкм. Изменения, происходящие в апексе, в первую очередь связаны с заложением листовых примордиев и образованием узлов, т. е. с вычленением последовательных метамеров побега. Этот процесс протекает ритмично. В результате вычленения очередного метамера объем оставшейся дистальной части апекса уменьшается, иногда очень резко. Это зависит от соотношения величины заложившегося зачатка и самого апекса, т. е. от того, какую часть конуса нарастания ?отрезает? листовой зачаток вместе со своим узлом. Чтобы заложился следующий метамер, объем апекса должен увеличиться до определенного предела. Продолжительность пластохрона у разных растений, у одного и того же растения в разных условиях и даже у одного и того же побега в разные периоды его роста может быть неодинаковой. Например, в период активного весенне-летнего роста побегов у лещины, березы, дуба пластохрон равен 2--3 суткам, у клена остролистного -- 12 суткам, у ели --4,5 ч (т. е. каждые 4,5 ч на конусе нарастания в почке ели появляется новый зачаток хвоинки). Чем мельче листовые зачатки (и чем меньшую часть общей меристемы апекса они ?захватывают?), тем меньше времени требуется на восстановление апекса, тем короче пластохроны; наоборот, при очень крупных листовых зачатках времени на формирование нового метамера нужно больше. У одного и того же побега при благоприятных для роста внешних условиях пластохроны короче; при неблагоприятных -- длиннее. В течение вегетативной фазы жизни побега общие размеры апекса сначала постепенно увеличиваются (рост усиления), а затем, если данный побег до конца жизни остается вегетативным, могут снова уменьшаться, что будет свидетельствовать о старении этого апекса. Если побег со временем переходит в репродуктивную (генеративную) фазу, в деятельности верхушки наступают очень резкие изменения, обусловленные рядом биохимических и физиологических процессов. Форма апекса меняется, он вытягивается или, наоборот, становится широким, уплощенным, и вместо листовых зачатков на нем начинают формироваться зачатки частей верхушечного цветка или зачатки отдельных цветков соцветия. Это уже не вегетативный, а флоральный апекс. Таким образом, апикальная меристема является тем местом, где происходят важнейшие физиологические процессы, ведущие к образованию органов полового воспроизведения -- конечному этапу развития побега. Гистологическое строение верхушки побега. Единственная инициальная клетка обычно выделяется среди остальных более крупными размерами и имеет форму тетраэдрическую или двугранную. Делясь попеременно параллельно своим граням, инициальная клетка отчленяет производные, строящие остальную часть апекса, участвующие в формировании листовых зачатков и постепенно, после ряда делений, дифференцирующиеся в первичные ткани побега. Эти клетки неоднородны и по размерам, и по форме, и по темпу и направлению делений, и по дальнейшей судьбе. У голосеменных группа инициалей, расположенная на верхушке, состоит уже не только из поверхностных, но и из глубжележащих клеток. На дистальной части его возникает поверхностный слой, в котором клетки делятся довольно быстро и преимущественно перпендикулярно поверхности апекса. Колончатая меристема способствует удлинению междоузлий и за ее счет в дальнейшем формируется сердцевина стебля. Периферическая зона многослойна и дает начало не только листовому бугорку, но и всем тканям оси, непосредственно связанным с листом. Еще более резко выражены слоистость и первоначальная дифференциация меристемы у цветковых растений. На дистальной части апекса обычно хорошо выделяются два (реже 1--4) слоя меристематических клеток, делящихся исключительно антиклинальными перегородками, причем каждый из слоев имеет собственные инициалы на верхушке. Эти слои, как бы двумя (одним, тремя, редко более) колпачками (?наперстками?) одевающие внутреннюю часть апекса и не дающие внутрь своих производных. Там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток, деления клеток усиливаются, становятся преимущественно периклинальными; таким образом, границы туники и корпуса здесь стираются. Именно здесь определяется порядок заложения последовательных листовых зачатков, будущее листорасположение побега. При пластохронных и онтогенетических изменениях в апексе меняются не только его внешняя форма и общие размеры, но и соотношение слоев и зон меристемы, особенно резко они перестраиваются в связи с переходом в генеративную фазу. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Почка. Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев. Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй.

В определителях растений нередко травы с укороченными розеточными побегами называют бесстебельными, что, конечно, неверно. Однако, по традиции, этот термин вошел даже в научные латинские названия некоторых растений: смолевка бесстебельная, лапчатка бесстебельная и т. д. По мере развертывания имевшихся в почке листовых зачатков и роста стебля на конусе нарастания вегетативного побега могут продолжать формироваться новые листовые зачатки, так что почка на верхушке растущего побега продолжает существовать как морфологически отграниченная его часть, постоянно самообновляющаяся и восстанавливающаяся. Впрочем, нередко случается, что верхушечная меристема, а иногда и целый верхушечный участок вегетативного побега, вырастающего из почки, скоро перестают существовать по разным причинам (отсыхают, отмерзают, повреждаются вредителями и т. д.). Тогда рост данного побега в длину заканчивается и больше не возобновляется, хотя многолетний рост ствола или крупной ветви дерева может продолжаться в том же направлении за счет боковых почек, замещающих погибшую и ?перехватывающих у нее эстафету? (симподиальное нарастание, см. ниже). Верхушечная почка не восстанавливается также в том случае, когда закладывается верхушечный цветок или соцветие; после их развертывания генеративный (или цветоносный) побег больше не способен к верхушечному росту.

Размещено на Allbest.ru