Основы ботаники

Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина. Углы клеточных стенок в результате тургориого давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники. Строение и химический состав. Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов -- пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (несколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, собраны в пучки -- мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы--тончайшие (1,5...4нм) волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный, сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по ?свободному пространству?). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян вкачестве запасных веществ. При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями, а канальцы эндоплазматической сети, проходящие в них, -- плазмодесмами. Рост стенки. При делении клеток создается заново лишь клеточная пластинка. На нее обе дочерние клетки откладывают собственные стенки, состоящие главным образом из гемицеллюлозы. При этом образование стенки происходит и на внутренней поверхности остальных стенок, принадлежащих материнской клетке. Клеточная пластинка преобразуется в срединную, она обычно очень тонка и почти неразличима. После деления клетка вступает в фазу растяжения за счет поглощения клеткой воды и роста центральной вакуоли. Тургорное давление растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества матрикса. Такой способ роста носит название интуссусцепции, внедрения. Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичиыми. Они содержат воды до 99 %, в сухом веществе преобладают полисахариды матрикса: у двудольных -- пектины и гемицеллюлозы в равном соотношении, у однодольных --в основном гемицеллюлозы; содержание целлюлозы не превышает 30 %. Толщина первичной стенки не более 0,1...0,5 мкм. К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка. Рост вторичной клеточной стенки происходит в результате аппозиции -- наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме. Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клетки -- основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Однако это не обязательно. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40...50 %

сухого вещества). Во вторичных стенках волокон льна и волосков хлопчатника содержание целлюлозы может достигать 95 %. Цитокинез -- после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и формирование в экваториальной плоскости перегородки -- клеточной пластинки. В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами, не достигая их, формируется цилиндрическая система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, также как и волокна ахроматинового веретена, состоят из микротрубочек и связаны с ним. В центре фрагмопласта на экваторе между дочерними ядрами скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а их мембраны участвуют в построении плазмалемм по обеим сторонам пластинки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте. Волокна фрагмопласта, видимо, контролируют направление движения пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки за счет включения в нее полисахаридов все новых и новых пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка имеет полужидкую консистенцию, состоит из аморфного протопектина и пектатов магния и кальция. В это время из фрагментов трубчатого ЭР образуются плазмодесмы. Расширяющийся фрагмопласт постепенно приобретает форму бочонка, позволяя клеточной пластинке расти латерально, пока она не соединится со стенками материнской клетки. Фрагмопласт исчезает, обособление двух дочерних клеток заканчивается. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку.

Цитокинез с помощью клеточной пластинки происходит у всех высших растений и некоторых водорослей. У остальных организмов клетки делятся внедрением клеточной оболочки, которая постепенно углубляется и разделяет клетки. Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. В соответствии с этим вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы -- молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ -- накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи. Упакованные в пузырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмалемме. Разорвав ее, пузырек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмалеммы. Мембрана пузырька восстанавливает целостность плазмалеммы. Благодаря ферментной активности плазмалеммы идет сборка фибрилл целлюлозы и построение клеточной стенки. Образуемые плазмалеммой фибриллы накладываются изнутри, не переплетаясь. В их ориентации большая роль принадлежит микротрубочкам, располагающимся под плазмалеммой параллельно формирующимся фибриллам.

СТЕНКА КЛЕТКИ. Клетки растении в отличие от клеток животных имеют хорошо развитую, обычно твердую стенку. Совокупность клеточных стенок создает скелет растения, облад ающий механической прочностью. Стенка играет важную роль в поглощении и передвижении веществ. Она часто сохраняется дольше, чем протопласт, поэтому и мертвые клетки продолжают выполнять р а зно об ра зные функции. Первичная стенка образуется при делении клетки. К концу телофазы в экваториальной плоскости клетки возникает клеточная пластинка, впоследствии превращающаяся в срединную пластинку. Она состоит в основном из пектиновых веществ. На клеточную пластинку протопласт к аждой из дочерних клеток откладывает первичную стенку. Толщина ее равн а 0,1--0,5 мкм. В состав первичной стенки входят в основном пектиновые вещества, гемицеллюлозы и целлюлоза и вода. Построение стенки и ее рост связаны с деятельностью апарата Гольджи и плазмалеммы. Рост первичной оболочки происходит путем внедрения молекул целлюлозы, синтезируемых на наружной поверхности плазмалеммы, и аморфных пектиновых веществ, доставляемых пузырьками Гольджи. При этом поверхность первичной стенки увеличивается, а толщина остается постоянной. Увеличение поверхности первичной стенки продолжается до достижения клеткой постоянного размера. Вторичная стенка образуется путем наложения изнутри на первичную стенку новых слоев. При этом происходит рост стенки в толщину, а объем полости клетки уменьшается. Толщина вторичной стенки зависит от специализации клетки и колеблется от 1 до 10 мкм. Наиболее мощная она у клеток, выполняющих механическую функцию. У клеток, по которым передвигается вода, вторичная стенка откладывается в виде колец, спирали или имеет неравномерную толщину. Вторичная стенка в основном состоит из целлюлозы (до 90 %) и гемицеллюлоз. Пектиновых веществ и воды в ней значительно меньше, чем в первичной стенке. Параллельное расположение молекул целлюлозы создает тонкую упорядоченность внутренней структуры стенки. Несколько десятков нитевидных молекул объединяются в мицеллы , из которых формируются микрофибриллы -- основные структурные единицы стенки (рис. 29). Диаме тр их равен 10--30 нм, а длина достигает нескольких микрометров. Микрофибриллы могут объединяться в фибриллы -- волокна или пластинки толщиной 0,4--0,5 мкм, видимые в световой микроскоп. В первичных стенках паренхимных клеток микрофибриллы расположены беспорядочно. В первичных стенках прозенхимных клеток и во вторичных стенках микрофибриллы располагаются или параллельно продольной оси клетки (волокнистая текстура), или перпендикулярно к ней (кольчатая текстура), или под некоторым углом (спиральная текстура). В процессе роста стенки ориентация микрофибрилл может меняться, что обусловливает слоистость стенки. Между микрофибриллами находится жидкий матрикс, состоящий из воды, пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Стенки, состоящие из целлюлозы, эластичны и очень прочны. Однако в процессе жизнедеятельности в связи со специфической функцией химический состав стенки клетки может меняться, что вызывает изменение ее физических свойств. Часто в матриксе вторичной и первичной стенок и в срединной пластинке накапливается лигнин. Это ведет к потере эластичности, повышению твердости, снижению проницаемости. Такие стенки называют одревесневшими. Они выполняют скелетную (механическую) функцию. Стенки некоторых клеток содержат липиды -- воск, кутин, суберин. Эти вещества не смешиваются с матриксом стенки, а образуют самостоятельные слои. Обычно кутин и суберин откладываются вместе с воском в виде чередующихся параллельных слоев: кутин -- на наружной поверхности клеточных стенок, граничащих с внешней средой (кутикула), суберин -- на внутренней поверхности клеточных стенок, граничащих с плазмалеммой. Воск может и один образовывать слои на наружной поверхности стенок. Липиды уменьшают испарение с поверхности клеток. Суберин непроницаем для воды и газов, поэтому после его отложения протопласт отмирает. Стенки, содержащие суберин, называют опробковевшими. В матриксе клетки могут накапливаться минеральные вещества в виде кристаллов. Чаще всего это кремнезем или соли кальция. Они придают стенке твердость и хрупкость. Растения, имеющие клетки с такими стенками, плохо поедаются животными. Срединная пластинка соединяет клетки межд у собой. Разрушение срединной пластинки и разъединение клеток называют мацерацией. Она происходит в естественных условиях при перезревании плодов, в черешках листьев перед их опадением и т. д. При частичной мацерации, когда срединная пластинка разрушается только по углам клеток, происходит образование межклетников.

17. Видоизменения клеточной оболочки. Инкрустирующие вещества. Биологическое значение видоизменений клеточной оболочки. Видоизменения клеточной стенки

В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.

Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, -- отложение в межмицеллярные промежутки лигнина. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее

пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень широко распространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы до 50 % и лигнина 20...30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовремя скосить траву). Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревеснение встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягкими, так как лигнин под действием ферментов разрушается. Опробковение, или суберинизация, -- отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества -- суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения. Кутинизация -- отложение кутина -- вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению. Минерализация -- отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема. Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают “ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается. Ослизнение -- превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы. Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов -- вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это патологическое явление. Мацерация -- растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток. Естественная мацерация происходит в зрелых плодах. Искусственно ее проводят, например, при мочке льна для освобождения прядильного сырья -- групп клеток лубяных волокон. Клеточные стенки выполняют в растении роль скелета, создают его механическую прочность. Они обеспечивают выполнение клеткой ее функций и после отмирания протопласта (защитные клетки пробки, водопроводящие трахеиды, членики сосудов, механические волокна). Древесина состоит в основном из клеточных стенок. Вещества, входящие в состав клеточных стенок, широко используются человеком. Из целлюлозы получают ацетатный шелк и вискозу, целлофан и, главное, бумагу.

18. Понятие о тканях. Принципы классификации. Первичные и вторичные ткани, временные и постоянные, простые и сложные

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, происхождению и приспособленных к выполнению одной или нескольких определенных функций. Наибольшее разнообразие тканей наблюдается у взрослых покрытосеменных растений. Однако если рассмотреть под микроскопом строение зародыша любого семени, то видно, что весь он состоит из однородных клеток с тонкими целлюлозными стенками. Все клетки живые, с густой цитоплазмой и относительно крупными ядрами. При прорастании семени они интенсивно делятся путем митоза. Это клетки образовательной ткани . Большинство возникших из них клеток взрослого растения видоизменяются и превращаются в другие -- уже постоянные ткани. В отличие от клеток образовательных тканей клетки постоянных тканей дифференцируются в пресинтетическом периоде интерфазы и, следовательно, к делению не способны. Классификации тканей весьма многочисленны. Наиболее часто различают шесть типов тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные: покровные; основные; механические; проводящие; выделительные. Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе.I. Образовательные ткани (меристемы):1) верхушечные (апикальные);2) боковые (латеральные):а) первичные (прокамбий, перицикл),б) вторичные (камбий, феллоген);3) вставочные (интеркалярные);4) раневые (травматические).II. Ассимиляционные ткани.III. Запасающие ткани.IV. Аэренхима.

V. Всасывающие ткани:1) ризодерма;2) веламен;3) всасывающий слой щитка в зародышах злаков;4) гаустории паразитных растений;5) гидропоты.VI. Покровные ткани:1) первичная (эпидерма);2) вторичная (перидерма);3) третичная (корка, или ритидом).VII. Ткани, регулирующие прохождение веществ:1) эндодерма;2) экзодерма.VIII. Выделительные ткани:

1) наружные: а) железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы), б) нектарники, в) гидатоды;2) внутренние: а) выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т .д . ) ,б) многоклеточные вместилища выделений, в)смоляные каналы (смоляные ходы),г) млечники (членистые и нечленистые).IX. Механические ткани (опорные, скелетные, арматурные):1) колленхима;2) склеренхима: а) волокна, б) склереиды. X. Проводящие ткани:1) ксилема (древесина);2) флоэма (луб).Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями. Первичная и вторичная меристема. Первичная меристема во з никает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной -- вторичные. Большинство растительных тканей многофункционально, т. е. одна и таже ткань может выполнять две или три функции (например, функции проведения и укрепления, или функции ассимиляции, укрепления и запасания веществ и т.д.). Кроме того, одна ткань может состоять из разнородных элементов, выполняющих разные функции. В таком случае эту ткань на зывают сложной , в противоположность простой ткани, состоящей только из однородных элементов. Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного т ела на органы -- стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые размещены не бесп оря дочно, а составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое. Основоположники науки отканях -- итальянский ученый М. Мальпиги и английский -- Н. Грю (1671). Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.

19. Меристемы, размещение их в теле растения. Особенности цитологического строения. Особенности цитологического строения. Понятие об инициалиях, промеристеме. Классификация меристем по происхождению и по расположению в теле растения

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей. После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые -- производными инициалей. Инициали могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых растений тысячи лет). Это связано с их способностью делиться неопределенно много раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения. Тело наземного растения -- результат работы одной или относительно немногих инициальных клеток. Производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани. Таким образом, меристема включает инициали и их непосредственные производные. В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные меристемы. Первичные меристемы (промеристемы). Из первичной образовательной (эмбриональной) ткани состоит зародыш семени. Клетки его постоянно делятся, образуя новые клетки, ткани и органы. У взрослых растений первичные меристемы сохраняются лишь на самой верхушке стебля и вблизи кончика корня. Остальные клетки перестают делиться и превращаются в клетки постоянных тканей.

Лишь в почках, основаниях междоузлий стебля (особенно долго у злаков) и черешков сохраняется так называемая интеркалярная (вставочная) меристема. Образование семядолей и заложение листовых зачатков вызывают дифференциацию прокамбия, В процессе роста растения промеристема частично сохраняется в корнях -- в виде перицикла (как корнеродная меристема). Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развившегося из зиготы, и обладают способностью к делению изначально. По своему положению в теле растения они могут быть апикальными (верхушечными), интеркалярными и латеральными (боковыми). Вторичные меристемы. Приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами, почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями. По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные, меристемы. Апикальные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша -- кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. Латеральные меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы -- прокамбий, перицикл -- возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные -- камбий и феллоген (пробковый камбий) -- формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена -- пробка. Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторонах соломины. Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс -- плотную ткань беловатого и желтоватого цвета, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллюса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, возможна дифференцировка клеток калл юса в другие ткани. В каллюсе могут закладываться придаточные корни и почки. Каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков. Каллюс используют для получения культуры изолированных тканей. Цитологические особенности меристем. Наиболее типично выражены у апикальных меристем. Клетки -- изодиаметрические многогранники -- не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие. Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и форме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимные и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных -- собственно проводящие элементы. Рост и дифференцировка клеток меристемы. Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему - симпласт. Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников. Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении -- единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.

МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ТКАНИ. Растения в отличие от животных растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы обладают двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, то есть превращением в клетки других тканей. Первичная и вторичная меристема. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной -- вторичные. По месту расположения ра зличают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже -- одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма -- поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий -- удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий)-, основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет немного другое строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям первичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или в торичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма . По происхождению она вторичная.

20. Структура покровных тканей, выполняющих функцию газообмена и транспирации. Особенности их строения. Образования, функционирования. Первичная покровная ткань - эпидермис, его строение, функции и роль в онтогенезе. Особенности строения ризодермы

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям. Покровные ткани надземных органов -- эпидерма, пробка -- служат для защиты от высыхания и для газообмена. Корни, особенно их окончания, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Эпиблема (ризодерма). Первичная однослойная поверхностная ткань корня. Формируется из протодермы -- наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция эпиблемы -- всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяется ряд веществ, например кислот, действующих на субстрат и преобразующих его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм. При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15...20 дней. Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Яблоко, лишенное эпидермы, в первые сутки испаряет воды в 55 раз больше, чем яблоко с эпидермой. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой -- через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов). Эпидерма -- сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Обычно они имеют таблитчатую форму. В удлиненных частях растения (стебли, черешки и жилки листьев, а также листья большинства однодольных) они вытянуты в направлении длинной оси. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.). С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лей копласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест встречаются хлоропласты. Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций -- запасание воды. Устьица -- специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат. Образуются устьица из инициальных клеток, возникающих в протодерме. Инициальная клетка делится, давая две замыкающие клетки, между которыми образуется путем мацерации межклеточного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник -- устьичная щель. Инициальная клетка может претерпевать несколько делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьичные побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках. Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается. Число и расположение устьиц специфично для разных видов и колеблется в зависимости от условий жизни от нескольких десятков до 300 и более на 1 мм2 поверхности листа. В условиях достаточного увлажнения замыкающие клетки расположены на одном уровне с основными клетками эпидермы, при избыточном -- приподняты, при недостаточном -- залегают заметно ниже (погруженные устьица). Такие устьица уменьшают потери воды.

У злаков, осок и некоторых других растений замыкающие клетки устьиц имеют форму гантелей: узкая средняя часть с толстыми стенками и концевые расширения, где находятся хлоропласты, с более тонкими стенками. При увеличении тургора тонкостенные участки вздуваются и устьичная щель открывается. Трихомы -- различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых, которые будут рассмотрены в составе выделительных тканей), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха). Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых -- чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются. Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики. Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ. Главное назначение покровных тканей -- предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку, Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного ряда живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их межд у собой. Толщи на стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) -- волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации(испорение воды) -- устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержа т хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными. Устьичные аппараты у на земных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водяных растений -- только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань -- пробка. Ее образование связано сдеятельностью вторичной меристемы -- пробкового камбия (феллогена) , возникающего из субэпидермальных или глубже лежащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему) , а в центростремительном -- в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования -- чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Заполняющая чечевичку ткань образуется еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2--3 года разрывается. В более глубокодежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.

21. Вторичная покровная ткань и ее значение. Чечевички, их строение и функция. Корка, ее образование и структура. Пробка (феллема)

Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген -- вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эп и дермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь -- феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. За один год в одном радиальном ряду может образоваться от 2 до 20 клеток феллемы в зависимости от вида растения. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) -- это единый покровный комплекс -- перидерма. Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. ?Вызревшие? к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой т еп лопроводностью. Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички. Чечевичка -- участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканыо замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины -- ромбов). У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав -- на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях. Наиболее массивна ежегодно нарастающая пробка стволов пробкового дуба, используемая в промышленности. Степень сформированной перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля зависит во многом от сформированной перидермы. С молодых клубней слой пробки легко сн имается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение. Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства -- через 10...30лет заменяется коркой. На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс -- корка (ритидом). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений. Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая ц и линдрические участки коры (например, у винограда). Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур. ПЕРИДЕРМА Строение и функции. Перидермой называют сложную многослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Может она возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодерму, выполняющую функцию питания феллогена. Феллоген -- это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опробковевшая оболочка похожа на кутикулу. Одновременно с опробковением оболочки, т. е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исключением чечевичек, о которых будет сказано ниже). Главное значение пробки -- защита от потери влаги. Но пробка выполняет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчивость пробки против разрушения, а т акже постоянное обновление пробки и слущивание наружных слоев. Многолетняя пробка дает солидную механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры. На длительно утолщающихся стеблях и корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она растягивается по окружности (поскольку увеличивается объем органа) и сплющивается в радиальном направлении под давлением нарастющих изнутри тканей. Молодые клетки пробки и феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплющиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые же клетки пробки неизбежно сильно деформируются, а затем разрываются и слущиваются, заменяясь новыми, молодыми слоями. Заложение перидермы. Формирование перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев и вается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангенциального деления ее клеток. Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном слое, т. е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой. Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (у смородины, у малины). Клетки возникшего феллогена начинают откладывать пробку наружу и феллодерму внутрь. Однако часто феллоген работает односторонне, откла дывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (как у бузины). По мере формирования пробки зеленый цвет побегов сменяется бурым.

?Вызревшие? побеги, защищенные пробкой, подготовлены к зиме. Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички -- проходные отверстия, через которые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны небольшие бугорки. Поперечный разрез показывает, что пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, помере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, и он не препятствует газообмену. Отдачу водяного пара через чечевички можно доказа ть простым способом. Если весной на безлистную ветку дерева надеть чехол, склеенный из полиэтиленовой пленки и плотно завязать ее у основания побега, то через некоторое время против каждой чечевички появится крошечная капелька воды, возникшая после конденсации водяного пара, вышедшего из чечевички. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что ветви деревьев даже зимой не отграничены наглухо. По мере утолщения ветви форма чечевичек меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных

черточек на белом фоне. У осины они принимают форму, ромбов. Корка (ритидом) У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка. У яблони это наблюдается на 6--8-м году, у граба -- лет через 50. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка вообще не появляется. Корка образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т. е. имеет сложный гистологический состав. Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

22. Понятие о проводящих тканях. Флоэма, структура и функции. Проводящие элементы флоэмы

ФЛОЭМА (ЛУБ) Состав и строение элементов флоэмы. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные) волокна и некоторые другие элементы. Самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими клетками. Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые часто называют ситовидными порами. Однако во избежание путаницы надо говорить оситовидных перфорациях, поскольку они сквозные: через них сообщается живое содержимое соседних элементов и происходит передвижение ассимилятов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля. У более примитивных растений (высших споровых, голосеменных) ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располааются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее называют простой, если несколькими -- сложной. Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клеткой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток (о которых речь пойдет ниже) и в зрелом состоянии содержат ядра. Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых