Основы ботаники

расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками. Как видно, эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки а перфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов. Гистогенез ситовидной трубки. Ситовидная трубка имеет ряд з аме чательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии. Клетка меристемы, дающая на чало элементу ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в элемент ситовидной трубки, другая -- в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент ра с тягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза -- особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации. Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изменений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя тяж и скопления около конечных пластинок. Фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик. В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта. Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме(50--150 см/ч ) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т. е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхайие затруднено, то передвижение останавливается. У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года, затем камбий образует новые элементы. Ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются. У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-- 10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-- 100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение. Ситовидные трубки -- проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц) , имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они снабжают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам. Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопро вождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Некоторые растения, например хвойные, не имеют сопровождающих клеток.

Ситовидные трубки функционируют ч аще всего один год. Осенью ситовидные пластинки с тановятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе,-- каллозой. По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды -- это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация -- прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей -- прогрессивными.

23. Понятие о проводящих тканях. Ксилема, структура и функции. Проводящие элементы ксилемы

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Они сформировались как приспособление к условиям суши, когда фотосинтез возможен в воздушной среде, а поглощение воды и минеральных веществ -- в почве. Возникла необходимость транспортировки веществ в двух направлениях: от корней к листьям поднимается восходящий ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням идет нисходящий ток органических веществ. Каждый ток растворов обслуживает свой вид проводящих тканей: восходящий -- трахеальные, нисходящий -- ситовидные. Трахеальные элементы это трахеиды и сосуды (трахеи). Трахеида представляет собой удлиненную клетку с острыми или округлыми концами и одревесневшими стенками. Поры -- только окаймленные. У хвойных растений они с торусом. Длина трахеид обычно 1 ...4 мм. Однако они могут быть и длиннее:

у саговников до 9,5 мм, у араукарии до 10 мм, у лотоса до 12 мм. Поперечник их измеряется сотыми и десятыми долями миллиметра. Живое содержимое трахеид постепенно отмирает. Растворы передвигаются за счет фильтрации через окаймленные поры, поэтому процесс идет медленно. Большая часть окаймленных пор находится у окончаний клеток, где раствор переходит из одной трахеиды в другую. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуд в отличие от трахеиды состоит из многих клеток -- члеников сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя полые трубки. Их длина около 10 см, однако некоторые сосуды могут достигать 2 м. Поперечные стенки соприкасающихся клеток местами растворяются. Возникают отверстия (перфорации), по которым и происходит водоток из одного членика сосуда в другой. Наиболее совершенные сосуды имеют на поперечных стенках одно большое отверстие. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Сосуды -- более совершенная проводящая ткань, достигли наибольшего развития у покрытосеменных растений. К образованию сосудов привели эволюционные изменения трахеид -- их укорочение, увеличение диаметра, перемещение перфораций на поперечные стенки. Функционирующие, полностью сформированные трахеальные элементы состоят лишь из клеточных стенок, их протопласты распадаются. Растворы передвигаются и в поперечном направлении через неутолщенные участки боковых стенок или поры в них. В зависимости от характера утолщения боковых стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые трахеиды и сосуды. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, который получил название ксилема ( древесина ) . В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). По паренхиме, окружающей трахеальные элементы и контактирующей с ними, происходит ближний радиальный транспорт. В этих клетках накапливаются запасные вещества. Весной они превращаются в растворы сахаров и поступают в сосуды. Хотя основная функция сосудов-- проведение воды и минеральных веществ, весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока). Склеренхимные волокна выполняют опорные, иногда запасающие функции. Ситовидные элементы. Это ситовидные клетки и ситовидные трубки. Они сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле). Ситовидная клетка сильно вытянута в длину, концы клеток заостренные, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки присущи высшим споровым и голосеменным растениям.

Ситовидная трубка состоит из многих клеток, соединенных своими концами, на которых расположены ситовидные пластинки с многими ситовидными полями. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля на боковых стенках ситовидных клеток. Это облегчает передвижение растворов. Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагается клетка-спутница. Их структурное и функциональное взаимодействие обеспечивает транспорт органических веществ. Ситовидные трубки с клеткам и спутницами характерны для покрытосеменных, это более совершенный тип ткани, обслуживающей нисходящий ток. Длина ситовидных трубок 150...300 мкм (у картофеля 138 мкм), диаметр 20...30 мкм. Эволюция трахеальных и ситовидных элементов обнаруживает заметный параллелизм: одноклеточные трахеиды и ситовидные клетки превращаются в многоклеточные сосуды и ситовидные трубки; перфорации сосудов и перфорированные ситовидные пластинки перемещаются на поперечные или слабоскошенные концы члеников сосудов и члеников ситовидных трубок. Ситовидные элементы -- основные компоненты проводящего комплекса, который получил название флоэма (луб). Живые тонкостенные клетки лубяной паренхимы участвуют в ближнем транспорте ассимилятов, в них откладываются запасные вещества. Лубяные волокна играют опорную роль. Ксилема и флоэма образуются в результате работы специальных меристем -- прокамбия и камбия. Ксилема и флоэма, возникшие из прокамбия, называются первичными, из камбия -- вторичными. Сосуды (трахеи) и трахеиды --проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) -- трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. Средняя длина сосудов 10 см. Трахеиды, как и сосуды;-- мертвые о б разов ан ия , но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Длин а трахеид в среднем 1 -- 10 мм.

В зависимости от формы утолщений стенки сосуды и трахеиды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так к а к стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего-диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты последних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами.

24. Сосудисто-волокнистые проводящие пучки. Их типы, размещение в разных органах растений. Понятие о закрытых и открытых пучках. Проводящие пучки

Ксилема и флоэма в большинстве случаев располагаются рядом, образуя совместные тяжи -- проводящие пучки. Развитие проводящих пучков начинается под конусом нарастания из клеток прокамбия. Часть клеток, обращенная к периферии органа, превращается в элементы первичной флоэмы, а остальные -- в элементы первичной ксилемы. Между ними не остается меристематических клеток, которые могли бы дать новые проводящие элементы. Они свойственны всем однодольным и папоротникообразным растениям, есть они и у двудольных. Однако в большинстве случаев в стеблях двудольных и голосеменных растений после образования первичной флоэмы и первичной ксилемы между ними остаются меристематические клетки. Они начинают делиться в основном тангентально (и лишь изредка радиально). Возникшая ткань называется камбием. Благодаря тангентальному делению клеток камбия образовавшиеся из них элементы откладываются правильными радиальными рядами. К периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, но уже вторичной, а к центру -- элементы вторичной ксилемы. По взаиморасположению ксилемы и флоэмы различают пучки нескольких типов. В таких пучках флоэма расположена с обеих сторон ксилемы, пучки открытые. Наружная флоэма -- первичная и вторичная -- отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма -- только первичная. Концентрические пучки, в которых или ксилема окружает флоэму (амфивазалъный пучок), или флоэма -- ксилему (амфикрибралъный пучок), всегда закрытые. В них ксилема и флоэма расположены по радиусам. По числу участков ксилемы и флоэмы различают радиальные пучки: диархные (в пучке два участка ксилемы и два флоэмы), триархные (три участка ксилемы и флоэмы), тетрархные (четыре участка), пентархные (пять участков) и полиархные (больше пяти участков ксилемы и флоэмы).

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ. Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексные группы -- проводящие пучки. Различают четыре типа пучков. Простые пучки по своей структуре наиболее примитивные. Они состоят из однородных элементов -- только из трахеид или только из ситовидных трубок. Общие пучки состоят из сосудов, трахеид и ситовидных трубок. Сложные пучки имеют, кроме проводящих, еще паренхимную ткань. Сосудисто-волокнистые пучки состоят из элементов сложного проводящего пучка, окруженных механической тканью. Эти пучки отличаются особой прочностью. В пучках различают две части: ксилему и флоэму. Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либри-форма). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Флоэма ( л у б ) состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным и голосеменным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит.

Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик). Пучки классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы. Коллатеральный -- флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии органа, а ксилема -- к центру. Биколлатеральный -- флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным. Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему (у папоротников). Радиальный -- ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном строении. По числу выступов ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 выступа), триархные (3 выступа), тетрархные (4 выступа) и полиархные (более 4 выступов).

25. Механические ткани, их типы и значение. Цитологическая характеристика механических тканей. Принципы размещения в теле растений

Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета. Клетки механических тканей имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. У проростков, в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механические ткани -- колленхима и склеренхима. Колленхима. Развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой или несколько глубже. Колленхима образует сплошной цилиндр по периферии иди тяжи по ребрам стеблей. В корнях ее обычно нет. Колленхима редко встречается у однодольных растений. Как правило, она возникает из первичной меристемы, но может дифференцироваться и из основной паренхимы. Клетки колленхимы вытянуты в длину, живые, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщенные. В утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектином и гемицеллюлозой. Живые клетки с неодревесневшими стенками способны долго расти и не задерживают роста органа. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. Колленхима имеет стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения стенок соседних клеток смыкаются, образуя трех- и пятиугольники. Ее часто можно обнаружить под эпидермой над главной жилкой листьев, по ребрам травянистых стеблей. Хорошо развита уголковая колленхима в стеблях тыквы, георгины, черешке свеклы. Радиальные стенки у нее остаются тонкими. Часто пластинчатая колленхима образует в стебле сплошное кольцо (в стеблях подсолнечника, баклажана). Утолщению подвергаются лишь те части оболочек, которые прилегают к межклетным пространствам. Рыхлая колленхима наблюдается в черешке листа лопуха большого, подбела лечебного, в стебле ваточника. Склеренхима. Встречается наиболее часто, самая важная механическая ткань наземных растений. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных растений; вторичная -- у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт отмирает рано, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы -- волокна и склереиды. Многие ботаники под термином ?склеренхима? понимают только волокна. Волокна -- сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной от нескольких десятых долей миллиметра до 1 (крапива) и даже 4 см (рами). Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Концы клеток чаще заостренные(лен), могут быть ветвистыми (конопля),тупыми (крапива) и др. У многих растений первичные волокна значительно более длинные,чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают12,7 мм, вторичные --всего2,2 мм. Могут встречаться в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь друг с другом по длине, образуют пучок (техническое волокно). Волокна выделяют с помощью мочки стеблей или механически. Лучшие результаты дает мочка, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушаются в результате деятельности бактерий. Для получения волокна используют стебли растений: рами (длина волокна 350...420 мм), льна (4...60 мм), кендыря (2...55 мм), конопли (2,2...40 мм), кенафа (4...12 мм). Коэффициент прозенхимности (отношение длины к ширине) у льна в среднем 1000, у конопли 750, у рами свыше 2000. Волокна стеблей двудольных используют для изготовления различных тканей (волокна льна, рами, кенафа, реже веревок (пенька, получаемая из конопли). Особо ценится неодревесневающее льняное волокно. Листовые волокна крупных однодольных используют для изготовления канатов и веревок (новозеландский лен, сизаль, абака, или манильская пенька). Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды -- это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры простые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относят каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки. Каменистые клетки -- округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода. Ветвистые клетки имеют причудливую форму, играют роль опорных в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ. Типы механических тканей. Одноклеточные водоросли о б л а дают сплошной упругой оболочкой, которая играет роль наружного скелета и при наличии тургора обеспечивает постоянную форму организма. У многоклеточных растений живые клетки, входящие в их состав, сохранили эту особенность своих одноклеточных предков. Если многоклеточный организм имеет небольшие размеры, тем более если он погружен в воду, наличия тонкой оболочки у каждой из его клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы организма. Однако для крупных наземных растений т ак а я опорная система недостаточна, и у них возникли специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые д аже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию. Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них арматуру. Различают два основных типа механических тканей -- колленхиму и склеренхиму.

Колленхима (греч. кол ла -- клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами. Их оболочки неравномерно утолщены, т. е. одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани очень своеобразный вид. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой и с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными преимущественно целлюлозой. Замечательная особенность состоит в том, что в оболочках не удается обнаружить границу между первичной и вторичной оболочками. Особенности оболочки объясняются той ролью, которую колленхима играет в растении. Колленхима рано возникает в молодых побегах (но не в корнях), когда еще продолжается растяжение в длину. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то растяжение органов стало бы невозможным. Колленхима же, обеспечивая прочность молодых органов, сама способна растягиваться по мере растяжения окружающих тканей. Пластичное (остаточное) растяжение ее оболочек возможно лишь при активном участии живого содержимого, которое выделяет вещества, снижающие упругость оболочек. Итак, пластичной растяжимостью обладают оболочки живых клеток. Пластичность оболочек колленхимы сохраняется еще и потому, что они не одревесневают.

Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если листья или молодые стебли теряют воду, тонкие участки оболочек складываются ?гармошкой? и побеги увядают, т. е. теряют упругость и обвисают. Наличие хлоропластов в клетках колленхимы, по-видимому, имеет прямое отношение к поддержанию тургора. Различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. Такая колленхима встречается у растений, обитающих в условиях, способствующих образованию аэренхимы. Здесь как бы сочетаются признаки уголковой колленхимы с признаками аэренхимы. Склеренхима отличается от колленхимы признаками, указанными выше: она состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после окончательного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они превосходят сталь по способности противостоять динамическим нагрузкам, не испытывая остаточной деформации. Отложение лигнина (одревеснение) повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Однако одревеснение делает оболочки более хрупкими. Тем более ценны редкие исключения, когда склеренхимные клетки остаются неодревесневшими. Высокие технологические качества льняных волокон объясняются именно отсутствием у них одревеснения.

Растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, р а с качивается при порывах ветра, но не ломается. Громадные механические нагрузки выдерживают сравнительно тонкие стволы деревьев. Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытались объяснить Галилей, а затем Гук и Грю. Однако лишь много лет спустя, в 1874 г., немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распределение механических тканей в различных органах растений с точки зрения инженерно-технических расчетов (теории сопротивления материалов).

Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом его нижняя сторона будет растягиваться, т. е. противодействовать силам, стремящимся его разорвать. Иными словами, нижняя сторона будет ?работать на разрыв?.

Наоборот, верхняя сторона будет сокращаться, сжиматься, т. е. противодействовать раздавливанию. Легко видеть, что материал, находящийся в центре стержня, останется в этом отношении нейтральным. Таким образом, с точки” зрения инженерных расчетов целесообразно материал сосредоточить вверху и внизу стержня, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии и облегчения всей конструкции материал нужно употребить лишь в той мере, чтобы предотвратить смятие конструкции в поперечном направлении. Вертикальная полоса, связывающая верхнюю и нижнюю стороны в единое целое, не позволяет им изгибаться порознь. Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают двутавровые балки. Вертикальный стебель подвергается изгибам в различных направлениях, и, согласно теории, развитой Швенденером, его можно ср ав нить с такой инженерной конструкцией, как вертикальная труба. Иными словами, механически работающие элементы должны быть отнесены к периферии конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются или непосредственно под эпидермой, или несколько глубже, но все же близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или д аже имеет обширную полость. Теория сопротивления материалов позволяет понять, почему в корнях механические элементы сосредоточены в центре органа: корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу -- он ?заякоривает? растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, т. е. противодействует разрыву. Соответственно этому целесообразно размещение механических элементов в самом центре корня.

Механические ткани в совокупности составляют остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. По форме они предс тавляют значительное разнообразие. В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах -- паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды. Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то т акую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, т а к как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна -- стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) -- стенка всегда одревесневающая. Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычно бывают в плодах (каменистые клетки) , листьях (опорные клетки) и других органах.

26. Выделительные ткани растений. Ткани внешней секреции. Ткани внутренней секреции. Их строение, способы образования, продукты выделения, биологическое значение

В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Широко встречаются разнообразные эфирные масла, смолы, бальзамы и каучук. Эфирные масла могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных животных, уменьшать прозрачность воздуха и его теплопроводность, предохраняя растение от перегрева и уменьшая испарение. Смолы препятствуют гниению. Выделяются вода, соли, сахара. Во внутренних структурах изолируются токсичные вещества (например, оксалат кальция).

Клетки выделительных тканей паренхимные, тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретирующим веществом. В тканях, где синтезируются эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агранулярный ЭР, слизи -- аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества наружу или изолируют внутри. Наружные выделительные структуры. Связаны эволюционно с покровными тканями. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлиненную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев и цветков душистого табака и др. выделяют эфирные масла; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый надет на листьях мари и лебеды, -- воду и соли. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они характерны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины. Они могут быть представлены отдельными поверхностными железистыми клетками или находиться в ямках (лютик), желобках, шпорцах (живокость), возвышаться в виде бугорков, подушечек (тыква, ива, яснотка белая). Нектар представляет собой водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Он выделяется периодически небольшими порциями. Выделительные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой и высокой активностью обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. Нектароносные растения, усиленно посещаемые пчелами, называют медоносами. К таким растениям относятся липа, горчица, клевер, мелисса, гречиха и др. Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, где секретируются ароматические вещества. Выделение летучего секрета происходит в течение короткого времени и связано с использованием запасных веществ. Аромат цветка создается секрецией сложной смеси органических соединений, главным образом эфирных масел. При избытке воды и ослаблении транспирации через гидатоды происходит гуттация -- выделение капель воды из внутренних частей листа на его поверхность. Специальной секреторной ткани здесь, как правило, нет. Вода подается непосредственно трахеидами окончаний проводящих пучков. Гидатоды могут иметь вид многоклеточных волосков, устьиц, потерявших способность регулировать величину своей щели, и, наконец, представлять собой специальные образования из большого числа клеток, расположенных под водным устьицем. Гидатоды в виде многоклеточных волосков имеются у фасоли огненно-красной, а в виде водных устьиц встречаются у манжетки, настурции. Летом, рано утром, можно видеть по краям их листьев капли воды. Наиболее сложно устроенные гидатоды находятся в зубцах листьев камнеломки, земляники, шиповника, чая. Здесь под водными устьицами образуется многоклеточная ткань эпитема, через которую вода передается от водопроводящих элементов к отверстиям устьиц. Внутренние выделительные структуры. Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки, рассеянные среди других тканей, как идиобласты. Они содержат различные вещества, особенно часто оксалат кальция в виде одиночных кристаллов, друз или рафид, бальзамы, танины, слизи и др. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделенными веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений. Лизигенные вместилища возникают в результате растворения группы клеток с продуктами секреции. Такие вместилища видны в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина). Это живые клетки (нечленистые млечники) или ряды слившихся клеток (членистые млечники), пронизывающие все растение. В зрелом млечнике протопласт занимает постенное положение, полость млечника занята млечным соком -- латексом, клеточные стенки неодревесневающие, эластичные. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. Жидкая основа латекса -- клеточный сок, в котором растворены или взвешены углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у астровых), белки (у ф икуса), жиры, танины, слизи, эфирные масла, каучук (более чем у 12 500 растений). Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея -- Неуеа (семейство Молочайные), в млечном соке которой содержится 40...50 % каучука. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Растения не имеют специализированных органов выделения, но все же экскреторные вещества у них так или иначе удаляются из организма или накапливаются в особых вместилищах. Поэтому выделительные ткани можно разделить на две группы: внутренней и внешней секреции. К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки, схизогеуиые и лизигенные вместилища. Продукты внутренней секреции -- дубильные вещества, смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые волоски и желёзки, расположенные на поверхности органов. Продукты внешней секреции -- эфирные масла, нектар, вода и др. Млечники -- это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом).

Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки.

Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но также проводящую и запасающую функции. Проводящая функция осуществляется тогда, когда млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления. О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить по составу латекса. У разных растений состав латекса очень разнообразен. Из экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды, алкалоиды, смолы и др., из запасных -- крахмал, сахара , белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет латекса белый или оранжевокрасный. Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например сложноцветным, маковым, молочайным и др. Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выд е ляют в полость вместилища экскреторные вещества. Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам -- раствор смол в эфирных маслах. Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых. Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений. Нектарии -- желёзки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей. Гидатоды -- это желёзки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающи е клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. Общая характеристика. Эти ткани выделяют вещества (экскреты или секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма). Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, выделительные ткани очень разнообразны по строению и по размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют вещества, очень разнообразные в химическом отношении, причем разные вещества могут выделяться сходными морфологическими структурами, а одинаковые вещества выраба тываются различными видами выделительных тканей. В-третьих, остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих растений. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделительных тканей (нектарников, пищеварительных желез). Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ растений. То обстоятельство, что многие из таких веществ выделяются в меристемах, позволяет думать, что их образование сопровождает метаболизм при интенсивных процессах роста. Но также вероятно, что некоторые отбросные вещества в процессе приспособительной эволюции получили какую-то дополнительную, вторичную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в февесине хвойных придает ей большую устойчивость против гниения. Выделяемые растениями вещества делятся на несколько групп. Наиболее характерную группу составляют терпены (сильно восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена). С увеличением конденсационного числа возникают все менее летучие жидкости и затем твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук. Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добываемая из стволов хвойных деревьев путем подсочки, состоит из целого ряда различных терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений. Растения могут также выделять полисахариды, белковые вещества, соли, воду. Ультраструктура выделительных клеток определенным образом зависит от химической природы выделяемых веществ. Выделение терпенов связано с сильным развитием агранулярного эндоплазматического ретикулума, выделение слизи -- с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков -- с развитием гранулярного ретикулума. Несмотря на морфологическое и химическое разнообразие, можно у к а зать на несколько типов наиболее часто встречающихся выделительных тканей, которые имеют довольно постоянные признаки и легко узнаются при анатомическом анализе. Эти ткани делятся на две группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу, или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Разумеется, провести резкую границу трудно. Наружные выделительные ткани. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля экскрета. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т. д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли. Если такие железки формируются с участием не только одной эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их причисляют не к трихомам, а к эмергенцам. К наружным железистым эмергенцам можно отнести жгучие волоски крапивы. Они имеют любопытные особенности, позволяющие им действовать наподобие миниатюрных шприцев, впрыскивающих едкие вещества под кожу животного или человека. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, очень хрупкие стенки, которые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок. Чаще всего они находятся в цветках. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. Одну из наиболее сложноорганизованных гидатод можно наблюдать на листьях толстянки. Такая гидатода состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тканями листа, мелких бесцветных живых клеток эпитемы, прилегающей к окончанию проводящего пучка, и участка эпидермы над эпитемой. От хлоренхимы листа гидатода отграничена непрерывным слоем бесцветных клеток, образующих обкладку. В эпидерме, лежащей над эпитемой, находятся водяные устьица, отличающиеся от обычных устьиц тем, что лишены подвижности, а щели постоянно открыты. У ряда растений к аж д а я гидатода имеет одно крупное водяное устьице. Гуттацию можно наблюдать у многих растений, особенно травянистых (земляники, манжеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, на зубчиках, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды. Значение гуттации, видимо, заключается в том, что растение освобождается от избыточных воды и солей. Жидкость, выделяемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых перевариваются пойманные животные. Внутренние выделительные ткани. Выделительные клетки рассеяны среди других тканей в виде идиобластов. Они накапливают различные вещества -- оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр. Эфирномасляные клетки начинают накапливать терпены внутри маленького пузырька, прикрепленного к стенке клетки. По мере накопления экскрета пузырек увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей. Эфирномасляные идиобласты характерны для ряда семейств -- лавровых, магнолиевых, перечных, кирказоновых и др. Первые возникают из межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые образуются на месте группы клеток, которые распадаются после н а копления веществ. Есть промежуточные типы вместилищ. Эпителий выделяет экскрет внутрь полости и изолирует его от живых тканей. Смоляные каналы могут ветвиться, образовывать перемычки, создавая сложно разветвленную систему. Схизогенные вместилища могут быть короткими и округлыми и образовывать не смолу, а слизи. Лизигенные вместилища с эфирными маслами хорошо развиты в кожуре цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина). В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде гидрофобных капелек, взвешенных в водянистом клеточном соке, и, таким обра зом, содержимое вакуоли представляет собой эмульсию, похожую на молоко. Млечный сок, вытекающий при перерезке млечников, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, различные алкалоиды. Этот млечный сок, добывают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивируемая повсеместно в экваториальной зоне. Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологической обработке.

Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув в зародыше, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие.

27. Ткани основной паренхимы. Происхождение и классификация, размещение в растительном организме, выполняемые функции

Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще почти изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов. Основные ткани связаны с синтезом, накоплением и использованием органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани. Основная паренхима не имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточнокрупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым осуществляется радиальный транспорт веществ. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы. Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функция -- фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях, меньше -- в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта. Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. Они могут содержать много лейкопластов (крахмал), крупные вакуоли (сахара, инулин), много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна (белок), толстые клеточные стенки (гемицеллюлозы в семенах финиковой пальмы), жировые клетки. В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных пищевых растений обычно гипертрофировано развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях. У растений засушливых мест -- суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) -- в клетках запасающей паренхимы накапливается вода, также как у растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки есть в стеблях злаков. В вакуолях водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью. Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кисло родом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша). Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют т акже выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Строение и функции. Главная функция ассимиляционных тканей -- фотосинтез. Именно в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая Землей от Солнца.

Процесс фотосинтеза определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни человека. Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из довольно однородных тонкостенных паренхимных клеток. В их постенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные хлоропласты. Такое расположение имеет определенный приспособительный смысл: в клетке умещается большое число хлоропластов, которые в наименьшей мере затеняют друг друга и приближены к источнику СО₂, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются (что хорошо видно в листьях элодеи ). В некоторых случаях увеличение поверхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетке достигается тем, что оболочка образует складки, вдающиеся клетки, как в хвоинках сосны. Как показали наблюдения с помощью электронного микроскопа и математические расчеты, в растущей клетке хлоренхимы число хлоропластов быстро увеличивается в 5 и более раз; увеличивается т акже число рибосом и тилакоидов в них. Общий объем хлоропластов может достигать 70--80% всего объема клеточного протопласта. После того как фотосинтез достиг максимума, во взрослой клетке наблюдаются изменения обратного характера, определяющие старение. Однако если в растущих клетках хлоропласты формируются у всех растений в течение 5-- 10 дней, то продолжительность их существования и скорость старения могут колебаться от немногих недель (у трав, листопадных деревьев) до нескольких лет (например, у вечнозеленых растений). Расположение в теле растения. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают непосредственно под прозрачной кожицей (эпидермой), что обеспечивает газообмен и хорошее освещение. В хлоренхиме находятся большие межклетники, облегчающие циркуляцию газов. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придает зеленый цвет листьям и молодым стеблям. Иногда хлоренхима находится в глубине стебля, под механической тканью или еще глубже,вокруг проводящих пучков. В последнем случае, вероятно, главное значение имеет не синтез углеводов, а выделение кислорода в процессе дыхания. Этот кислород потребляется в процессе дыхания внутренними тканями стебля, в первую очередь живыми клетками проводящих пучков, дыхание которых необходимо для интенсивной деятельности, связанной с проведением веществ. Хлоренхима имеется также в органах цветка, в плодах. В редких случаях она образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных корнях, в корнях водных растений). Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения -- семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Строение и функции. Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки. О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место. Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных органах. Запасаются они в семенах и служат для будущего развития зародыша. У однолетних растений, проходящих весь жизненный цикл за один сезон, обычно не бывает значительных отложений веществ в вегетативных органах. Многолетние растения накапливают запасы веществ как в обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах -- клубнях, корневищах, луковицах, расходуя эти запасы после периодов покоя. Запасающие ткани состоят из живых, чаще всего паренхимных клеток. Типы запасных веществ. Вещества накапливаются в твердом или растворенном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и запасные белки. У некоторых растений запасным веществом могут служить гемицеллюлозы, входящие в состав оболочек. Например, много гемицеллюлоз содержат толстые клеточные оболочки в семенах финиковой пальмы. При прорастании семени гемицеллюлозы под действием ферментов превращаются в сахара, мобилизуемые проростком.