Основы ботаники

В растворенном виде накапливаются сахара, например в корнеплодах свеклы, моркови, в луковицах лука, в стеблях сахарного тростника, в мякоти плодов винограда, арбуза и т. д.

Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помогающие удерживать воду. Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня слоем клеток с корневыми волосками (эпиблема). Аэренхима особенно хорошо выр ажен а в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Функции межклетников. Во всех органах и почти--во всех тканях имеются межклетники, образующие связные системы. Несмотря на то что системы межклетников сообщаются с внешней атмосферой через многочисленные проходные отверстия в покровных тканях, газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы, так как клетки в процессе своей жизнедеятельности (фотосинтеза, дыхания, испарения) выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие. Условия обитания и общая организация того или иного растения определяют характер циркуляции газов по межклетникам, необходимый для нормальной жизни. Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками. Строение аэренхимы. Чаще всего она представляет собой своеобразную модификацию паренхимы. Однако клетки в ней могут иметь самую различную форму, и крупные межклетники воз никают при различных сочетаниях клеток. В цветоножке кубышки аэренхима составлена округлыми клетками, а в стебле ситника -- звездчатыми. Иногда в состав аэренхимы входят механические, выделительные и другие клетки. Особенно сильного развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве. Прямыми экспериментами было показано, что кислород из н ад земных органов поступает в корневища и корни по межклетникам. Всасывающие ткани, играют важную роль в жизни растений. Через них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они очень различны по структуре и по распространенности среди высших растений. Наибольшее значение имеет ризодерма (греч. риза -- корень; дерма -- кожа) -- наружный слой клеток на всех молодых корнях. Через ризодерму в корень всасывается из почвы вода и поглощаются растворенные в ней вещества. Остальные типы всасывающих тканей встречаются или в каких-то определенных систематических группах, или их наличие связано с приспособлением к особым условиям существования. Поэтому они будут рассмотрены более подробно при описании соответствующих органов или групп растений. Веламен особенно хорошо развит на воздушных корнях орхидей. Их можно видеть на нижней стороне плавающих листьев кубышки.

28. Корень. Функция корня. Ветвление корней. Типы корней и корневых систем. Зоны молодого корневого окончания. Чехлик, верхучечная меристема корня

Корень -- осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы). Функции корня. Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами; выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве; служит вместилищем питательных веществ; принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ; у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения. Классификация корней. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными. Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно -- делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями. В молодых стеблях зачатки придаточных корней формируются эндогенно -- из клеток межпучковой паренхимы, в старых -- из паренхимы вблизи камбия сердцевинных лучей, т. е. камбия паренхимного происхождения. Придаточные корни стеблей однодольных возникают в паренхиме, окружающей пучки. У ряда представителей семейства Капустные придаточные корни возникают экзогенно. Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков. Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотропизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизонтально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропичностыо не обладают и растут во всех направлениях. Рост корней в длину идет периодически -- обычно весной и осенью, в толщину -- начинается весной и заканчивается осенью. Отмирание верхушки главного, бокового или придаточного корня иногда вызывает развитие бокового, растущего в том же направлении (в виде его продолжения). При этом он может быть толстым (пион, мак); шнуровидным, или струновидным (лук, тюльпан), и нитевидным (пшеница). Кроме того, выделяют узловатые корни -- с неровными утолщениями в виде узлов (таволга) и четковидные-- с равномерно чередующимися утолщениями и тонкими участками (заячья капуста). Запасающие корни могут быть коническими, реповидными, шаровидными, веретеновидными и др. Корневая система. Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.

Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных; система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Адвентивное происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется, по-видимому, у орхидных, из семени которых развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии -- придаточные корни; смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго -- часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине. У растений со смешанной корневой системой обычно уже осенью первого года жизни система главного корня составляет незначительную часть всей корневой системы. Впоследствии (на второй и в последующие годы) придаточные корни возникают на базальной части побегов второго, третьего и последующих порядков, а система главного корня через два-три года отмирает, и у растения остается только система придаточных корней. Таким образом, в течение жизни тип корневой системы изменяется: система главного корня -- смешанная корневая система -- система придаточных корней. Классификация корневых систем по форме . Система главного корня называется стержневой, если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые; при сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая. Обычно она представлена тонкими корнями, хотя у некоторых видов они бывают относительно толстыми. Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней. В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся). Степень развития корневых систем зависит от условий обитания. В лесной зоне на подзолистых плохо аэрируемых почвах корневая система на 90 % сосредоточена на поверхностном слое на глубине 10... 15 см. В зоне степей, полупустынь и пустынь у эфемеров и эфемероидов она поверхностная, использующая ранневесенние осадки, у других (верблюжья колючка) -- достигает грунтовых вод на глубине 10...20 м, у третьих (саксаул) -- универсальная, использующая в разное время влагу разных горизонтов. Например, у кочанной капусты корневая система достигает глубины 1,5 м, в диаметре -- до 1,2 м. У люцерны серповидной корни проникают в почву на глубину свыше 2 м при высоте ее надземной части до 60 см; у бодяка -- на глубину более 6 м при высоте надземной части 1 м; у верблюжьей колючки -- на глубину до 20 м, в то время как надземная часть не превышает 50...60 см. Особенно большой длины достигают корни растений, растущих на песках и скалах, где они обеспечивают подачу воды из глубинных водоносных слоев. Диаметр корневой системы плодовых деревьев в 2...5 раз превышает диаметр кроны. Длина всех корней одного растения культурного злака 500...600 м. Длина всех корневых волосков пшеницы около 20 км.

Апикальная меристема корня защищена, словно живым наперстком, корневым чехли ком (калиптрой). Он отсутствует лишь у некоторых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки его продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня, благодаря чему снижается его трение о почву. Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате работы которой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм. Выше располагается зона растяжения, или роста. В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей. Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой -- постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.

Функции корня. Корень -- основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень -- осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:а) корни укрепляют (?заякоривают?) растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения; в) в корнях могут откладываться запасные вещества; г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве. Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции. Зоны молодого корневого окончания. Нежные клетки апикальной меристемы, словно ж и вым наперстком, всегда прикрыты чехликом. Лишь в редчайших случаях (у некоторых водных растений и паразитов) чехлик отсутствует.

Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Слущивание наружных клеток чехлика нельзя представлять как результат простого механического стирания их по мере продвижения среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Почти все делящиеся клетки сосредоточены в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей. Вслед за этой В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увеличивается за счет общего обводнения клеток и появления больших вакуолей. Растущий корень упругим кончиком (находящимся в состоянии тургора) с большой силой проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров. Клетки, оказавшиеся в конце зоны растяжения, резко прекращают растяжение и уже более не смещаются относительно частиц почвы. Теперь на ризодерме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы и как бы срастающиеся с ними. Прямые опыты показали, что подавляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Рано или поздно корневые волоски вместе с клетками ризодермы, образовавшими их, погибают. Клетки зоны поглощения, как сказано выше, не могут передвигаться в почве, так как в этой зоне продольное р а с т яже ние корня прекратилось, а корневые волоски срослись с частицами почвы. Таким образом, всасывающий аппарат молодого корневого окончания -- подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве. Так же закономерно, в определенной последовательности, возникают в корневом окончании внутренние ткани. Морфологическая природа корней в корневой системе. Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы -- главный корень, боковые и придаточные корни. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т. е. в направлении от основания корня к его апексу. Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла и образования меристематического бугорка на поверхности стелы. После ряда делений возникает корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу. Боковые корни закладываются в определенном отношении к проводящим тканям материнского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня. Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней. Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних случаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенковании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев. Ткани, в которых возникают придаточные корни, также разнообразны. Чаще всего это -- меристемы или ткани, сохранившие способность к новообразованиям (апикальные меристемы, камбий, сердцевинные лучи, феллоген и пр.). Среди всего этого разнообразия придаточных корней существуют, однако, корни, заслуживающие особого внимания. Это -- стеблеродные корни плаунов, хвощей, папоротников и прочих высших споровых. Они закладываются на побеге очень рано, в апикальной меристеме, и на более старых участках побегов закладываться уже не могут. Так как у высших споровых семя, а следовательно, и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, то вся корневая система обра зована придаточными корнями. Именно такую корневую систему рассматривают как наиболее примитивную. Возникновение семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало определенное биологическое преимущество, так как облегчило проростку быстрое формирование корневой системы при прорастании семени. Еще более расширились приспособительные возможности у семенных растений после того, как они получили способность образовывать придаточные корни в различных тканях и на разных органах. Роль этих корней очень велика. Возникая на побегах и на корнях многократно, они обогащают и омолаживают корневую систему, делают ее более жизнеспособной и устойчивой после повреждений, сильно облегчают вегетативное размножение. У многих покрытосеменных главный корень у проростка отмирает очень скоро или вообще не развивается, и тогда вся корневая система составлена только системами придаточных корней. Кроме однодольных, такими системами обладают многие фель, мать-и-мачеха и т. д.). Морфологические типы корневых систем установлены и по другим признакам. В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях. Часто такие корни недолговечны, эфемерны. Типичную мочковатую систему имеют злаки. Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система. Придаточные корни, возникшие нащцшнном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему. Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения. Однако все перечисленные морфологические особенности дают самое первоначальное представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношениями с корнями окружающих растений, сменой сезонов года и т. д. Без знания этих процессов нельзя понять, как живут и взаимодействуют растения леса, луга, болота. Корень в типичных случаях -- осевой полисимметричный подземный орган, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев, ветвление и заложение почек происходят эндогенно (из внутренних тканей). Корень выполняет разные функции: поглощает воду, минеральные и органические вещества из почвы и проводит их в стебель, закрепляет растение в субстрате, синтезирует некоторые органические вещества, осуществляет связь с микроорганизмами почвы -- грибами, бактериями; накапливает запасные продукты, служит д ля вегетативного размножения. МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни -- оси второго и последующих порядков ветвления. Так, выделяют сокращающиеся {контрактильные) корни, которые втягивают в почву основания побегов с почками возобновления, и корневые мочки -- кратковременные нитевидные корни, образующиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом. Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их нарастания и ветвления. По происхождению корневые системы делят на три основных типа. Корневые системы: главного корня, образующаяся из корешка зародыша и состоящая из главного корня (ось первого порядка) и боковых корней разных порядков; придаточных корней, образующаяся из любой части стебля или листа; смешанная, состоящая из одновременно функционирующих систем главного корня и придаточных корней. По форме корневые системы бывают стержневые, когда ось первого порядка преобладает над остальными по размеру (у бобовых); мочковатые, состоящие из многих одинаковых по размеру корней (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др. Размеры корневой системы за вис я т как от жизненной формы растений, так и от внешних условий. У водяных и болотных растений корневая система небольшая. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, имеют очень мощную корневую систему. Так, у пшеницы, произрастающей на богаре, подземная масса в 140 раз превышает надземную. МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ Главный, боковой и придаточные корни имеют довольно сходное строение. Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения [ветвления] . Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше деление клеток п о степенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток. Иногда эти две зоны объединяют в одну -- зону роста. Зона всасывания примыкает к зоне растяжения . Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Стенка волоска тонкая , целлюлозная , ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Они функционируют 10--20 дней. В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой -- постоянно образуются вновь. По этому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня. Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны. У двудольных они расположены тремя слоями (в каждом слое может быть одна -- четыре инициальные клетки). Самый наружный слой формирует первичную меристему, протодерму, или дерматоген. Он дает начало всем клеткам чехлика и эпиблеме, или ризодерме. Средний слой инициальных клеток формирует основную меристему, или периблему, которая дает п ер вичную кору. У типичных однодольных и голосеменных растений дерматоген образует только чехлик (его называют калиптроген), а ризодерма формируется из самого наружного слоя периблемы. Внутренний слой инициалей формирует прокамбий, или плерому, из которой развивается центральный цилиндр. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми волосками -- эпиблемой и ризодермой. Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток. Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой -- экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. У некоторых растений, например у финиковой и других пальм, клетки экзодермы до появления в стенках суберина могут делиться тангентальиыми перегородками, и эта ткань становится многослойной. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангентальных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, -- в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками. Остальная часть первичной коры -- мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений--довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.ьКлетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту), так и поьстенкам клеток (апопласту). Самый внутренний слой коры -- эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари -- участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари. У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы. Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта ?сердцевина? не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение. Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у многих хвойных, а из двудольных --у сельдерейных, у которых в перицикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродиого слоя --в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений --придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению. Выше зоны ветвления стенки клеток перицикла у некоторых растений одревесневают. Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно. Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа -- диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пен- тархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного.ьКорням однодольных свойственны полиархные пучки. В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы. Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с подиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани. Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна. У однодольных и папоротниковидных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слущивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а затем, после ее разрушения, -- последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые. Принципиального различия между голосеменными, двудольными и однодольными растениями по первичному строению корней нет, но в корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равнобчислу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальиой плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги. Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу -- элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня. В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, -- первичные сердцевинные лучи. В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия -- феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь -- клетки феллодермы.

Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает -- происходит линька корня. У некоторых двудольных растений (лютик) первичная кора сохраняется долго, вторичное утолщение в его корнях очень слабое и практически заканчивается после образования нескольких (иногда одного-двух) сосудов вторичной ксилемы или нескольких элементов вторичной флоэмы. Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.

29. Первичное анатомическое строение корня. Ризодерма. Функции первичной коры и центрального цилиндра. Роль перицикла

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению -- это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. По э т ом у микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. Наружный слой первичной коры -- экзодерма -- состоит из плотно сомкнутых многоугольных или вытянутых клеток, стенки которых у однодольных впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За экзодермой расположена основная паренхима, составляющая основную массу первичной коры. Внутренний слой первичной коры -- эндодерма -- состоит обычно из одного ряда клеток, на антиклинальных стенках (расположены перпендикулярно поверхности органа) которых образуются утолщения, опоясывающие клетку (поясок Каспари). Эти утолщения стенки и срединная пластинка пробковеют. Считают, что пояски Каспари блокируют передвижение поглощенного корневыми волосками почвенного раствора по стенкам клетки и он вынужден проходить через цитоплазму клеток эндодермы, обладающую избирательной проницаемостью. У однодольных растений утолщение может распространяться не только на всю антиклинальную стенку клетки эндодермы, но и на внутреннюю периклинальную (расположены параллельно поверхности органа). При этом утолщенные стенки нетолько опробковевают, но и одревесневают. Однако у клеток эндодермы, расположенных напротив участков ксилемы, стенка может оставаться тонкой'. Такие клетки называют пропу скными. Эндодерма регулирует поступление веществ в ксилему. Из перицикла образуются боковые корни и придаточные почки. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей, заканчивающихся снаружи более мелкими сосудами. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует эпиблема, а защитную функцию выполняет экзодерма. Гистогенез первичных постоянных тканей. Последовательность превращения меристем в постоянные ткани наглядно прослеживается на серии поперечных разрезов, проведенных на разных уровнях. В зоне деления или несколько выше хорошо видны границы между периблемой и плеромой, т. е. теми отделами меристемы, которые показаны в продольном сечении. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному расположению. На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного развития в зоне поглощения. Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглотительной функции соответствуют черты строения ризодермы. Ее тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой, поверхность сильно увеличена образованием корневых волосков, а ультраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена веществ. Корневой волосок, в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять и более раз. Волоски имеют длину 1--2 мм, но у злаков, осок и некоторых других растений их длина доходит до 3 мм. Оболочка корневого волоска очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом волосок активно воздействует на содержимое почвы, выделяя наружу вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает элементы почвенного питания, з а трачи ва я при этом энергию. Уже в самых молодых клетках ризодермы, еще до начала об р а зования волосков, с помощью электронного микроскопа обнаруживаются ультраструктуры, характерные для клеток с высоким уровнем обмена веществ. В гиалоплазме имеется много рибосом( что указыкает на интенсивный синтез белков и формообразования) и митохондрий.

К тому времени, когда ризодерма начинает энергичную деятельность по всасыванию веществ, в ее клетках митохондрии получают наибольшее развитие; в них освобождается энергия, необходимая для поглощения веществ. При образовании корневого волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро переходит в вырост и передвигается около растущего кончика волоска. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы, вырабатывающие вещества для наращивания оболочки растущего кончика волоска и для образования слизи. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает положение посередине волоска.

Из периблемы возникает первичная кора, основную массу которой составляют ж и вые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками, особенно во внутренних слоях коры, образуется система межклетников, вытянутых вдоль корня. По этим межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, первичная кора часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками , а наряду с этим возникают механические ткани, придающие жесткость всему корню. Она в виде непрерывного слоя окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные оболочки..На их р а диальных и поперечных стенках заметны утолщения. Если эти утолщения перерезаны поперек, то имеют вид точек -- пятен Каспари (название дано в честь анатома, подробно описавшего эти структуры). Однако разрезы в других направлениях показывают, что утолщения в действительности образуют рамочки, опоясывающие клетки,-- пояски Каспари. Пояски соседних клеток так смыкаются между собой, что создается их непрерывная система вокруг стелы. Химический анализ показывает, что в поясках Каспари откладывается вещество, сходное с суберином, и, кроме того, происходит одревеснение. Значение описанной структуры очень велико. Вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты эндодермы и под их контролем, так как пояски Каспари непроницаемы для растворов. Первичную эндодерму (на первой ступени развития) находят в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших споровых эндодерма з а держивается на первой ступени до конца жизни растения. Однако у большинства растений эндодерма, как правило, получает вторичное строение. На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится совершенно непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) сохраняют первичное строение. У большинства однодольных и многих двудольных, не обладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу. Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме. Ее своеобразие состоит в том, что она возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после отмирания ризодермы оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. Однако вскоре по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Полагают, что не исключено прохождение веществ и через остальные клетки экзодермы. Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют флоэму. Более раннее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы объяс няется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Ее первые элементы образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов. Но ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей -- от двух до многих. Очень редко (у некоторых папоротникообразных) образуется только по одной группе клеток ксилемы и флоэмы. В толстых корнях однодольных растений (пальм, лилейных, злаков, ароидных) число групп ксилемы может достигать 20--30. В корнях одного и того же растения это число также различно, обычно в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух. Однако т ак а я диархная ксилема х а рактерна и для толстых корней многих видов растений. Экзархное заложение протоксилемы и чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет приспособительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

30. Вторичное анатомическое строение корня. Возникновение камбия и феллогена

Вторичное строение. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующие ся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи -- клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перицикл ом, клетки последнего т а кж е превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой. Таким образом, при вторичном строении в центре корня р а с положена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи -- участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), на зывают вторичной корой.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых ристем -- камбия и феллогена. У папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб).

Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности.

Постоянные ткани коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью -- перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Не все корни голосеменных и двудольных переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни до конца своей жизни остаются бескамбиальными. Кроме того, некоторые двудольные или окончательно потеряли способность к образованию камбия, или камбий возникает, но остается недеятельным. Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемыт ангенциально делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему. Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей. Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи. Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку. Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.

31. Метаморфозы корня. Микориза. Микориза

Часто корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение. Корневые окончания многих растений срастаются с гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень. Чаще всего гифы гриба внедряются в корневую часть корня в зоне всасывания. Апикальная меристема и ростовые корни остаются свободными от гриба. Грибы поселяются на корнях как травянистых, так и древесных растений. У луговых и лесных растений на кончиках корней образуется микориза. К каждому виду растения приспособлен определенный вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (белый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.). Грибы, живущие на корнях, используют углеводы, которые образуются у зеленых растений в процессе фотосинтеза; в свою очередь, они доставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильному ветвлению гиф гриба у корней, имеющих микоризу, сильно увеличивается поглощающая поверхность. Во многих случаях гифы грибов заменяют корневые волоски. Грибы питаются органическими веществами почвы, частично передавая их растению. Предполагают, что грибы снабжают растения и важными стимуляторами, в том числе витаминами. Благодаря таким взаимоотношениям высшие растения лучше развиваются и интенсивнее растут. Микоризные грибы к самостоятельной жизни не способны, да и растения, приспособившиеся к микоризным грибам, без них развиваются плохо. У некоторых растений гифы гриба, проникая в клетки коровой паренхимы, могут растворяться и усваиваться в процессе жизнедеятельности клетки. В этом случае наблюдается явление паразитизма высшего растения. В свою очередь, на некоторых этапах развития гриб угнетает растение, паразитируя на нем. Словом, иногда взаимоотношения растения с грибом частично носят характер взаимного паразитизма. Клубеньки. В корнях бобовых растений обитают бактерии. Они проникают в кору корня через корневые волоски, усиленно размножаясь и заполняя полости определенной группы паренхимных клеток; одновременно они вызывают усиленное деление этих клеток, в результате чего появляется бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя на поверхности выросты, которые называются корневыми клубеньками.Бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть образовавшихся азотистых соединений усваивает высшее растение. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях растения. Этот симбиоз очень важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами. Бобовые растения играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами. Многие из них (люпин, клевер и др.) используются в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения. Эти растения называют сидератами. Втягивающие, или контрактильные, корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину, что создает оптимальные условия для развития растений. Втягивание (геофилия) происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его базальной части, что внешне выражается в появлении на ней поперечной морщинистости и складок. Геофилия -- явление, широко распространенное среди травянистых двудольных и однодольных растений. Оно проявляется в одинаковой мере как в природе, так и в условиях культуры. Втягивание нижней части побегов в почву происходит благодаря сокращению типичных -- главного, боковых и придаточных корней -- или только специализированных контрактильных корней. Для последних (гладиолус) характерны большое количество паренхимы, слабая дифференциация тканей. В молодом возрасте такие корни толстые, гладкие, прозрачные -- хрустальные. У многолетних растений с розетками прикорневых листьев, несмотря на отмирание старых листьев и развитие новых на удлиняющемся стебле, розетки оказываются всегда плотно прижатыми к земле благодаря укорачиванию корней. Контрактильные корни втягивают под землю луковицы лука, пролески, рябчика, гадючего лука, лилий, клубнелуковицы гладиолуса, безвременника, шафрана, фрезии, тритонии, лаперузии, корневище купени, ириса и др. Установлено, что корни могут укорачиваться на 10...70 % их первоначальной длины. Наиболее высокое положение относительно поверхности почвы семядольный узел занимает в фазу семядолей. Сокращение корней начинается на первых этапах развития проростка и продолжается в течение различного периода времени. У многих растений оно продолжается от одного до пяти месяцев, а у одуванчика и женьшеня длится годами. Сокращение корня может быть следствием ряда причин. Одной из них, встречающейся наиболее часто, является изменение формы клеток паренхимы коры -- растяжение их в радиальном направлении, вследствие чего клетки одревесневших тканей (особенно центральной части ксилемы) приобретают волнистые очертания. У некоторых растений (люцерна, астрагал, василек, мордовник, кохия, свинчатка, кермек) сокращение вызвано делением клеток паренхимы сердцевины и сердцевинных лучей корня. У многолетних травянистых растений с крупными боковыми корнями сокращение главного корня может быть результатом роста в толщину корней второго порядка. Досковидные корни. Это метаморфизированные крупные плагиотропные боковые корни (обычно второго порядка), по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Досковидные корни характерны для деревьев верхнего и отчасти среднего ярусов тропического дождевого леса, средняя высота которых 35 м. Их стволы, как правило, тонкие и стройные, кроны относительно небольшие. У взрослых деревьев досковидные выросты имеют огромные размеры -- вверх по стволу они поднимаются на 3...5 м (иногда до 9 м) и примерно на такое же расстояние расходятся в стороны по поверхности почвы. Толщина их, как правило, невелика -- 8... 10 см (как у доски). Процесс образования досковидного выроста начинается у наиболее старой части корня -- базальной, т. е. около ствола, где вырост достигает наибольшей высоты; по направлению к верхушке этот процесс затухает и высота выроста уменьшается. При резком сокращении высоты наклон его наружной кромки крутой, при постепенном -- пологий. Крутые досковидные выросты при большой высоте их около ствола имеют вид огромных треугольных пластин. Обычно досковидные выросты корней образуют со стволом единое целое, вследствие чего при первом взгляде возникает представление, что это выросты ствола. Но у некоторых видов выросты развиваются у корней на некотором расстоянии от ствола и между ними остается просвет. В этом случае наглядно подтверждается их корневое происхождение. Столбовидные корни (корни-подпорки). Характерны для тропических фикуса бенгальского (баньян), фикуса священного, фикуса каучуконосного и др. У взрослого фикуса от ветвей свисает вниз множество тонких придаточных корней. Большинство из них остаются воздушными и постепенно отмирают. Некоторые из воздушных корней проявляют положительный геотропизм -- они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корневую систему. В дальнейшем у этих корней, первоначально шнуровидных, надземная часть постепенно утолщается и превращается в мощные столбовидные опоры, поддерживающие ветви в горизонтальном положении. Внешне столбовидные корни становятся похожими на стволы, в связи с чем их называют также корневыми стволами. Диаметр наиболее крупных из них 2...3 м. Высота баньяна обычно не превышает 25 м. Дерево разрастается вширь: в течение сотен лет развиваются все новые и новые ветви и соответственно новые столбовидные корни. Площадь, занимаемая старым баньяном, иногда достигает 1...2 га; число столбовидных корней у таких растений исчисляется тысячами (1000...3000 и более). Издали старые гигантские баньяны производят впечатление рощи с бесчисленными куполами крон и стволов, в связи с чем их называют дерево-лес. Ходульные и дыхательные корни. Сообщество растений, обитающих в приливно-отливной полосе морей и океанов в районах влажных тропиков, называют мангры. Растения, слагающие мангры, главным образом вечнозеленые деревья. Растения мангров подвержены наиболее сильному воздействию стихий -- мощных прибойных волн и шквальных ветров. Почвы мангров в этой зоне постоянно затопленные и лишенные кислорода. К специфическим приспособлениям растений для жизни в этих экстремальных условиях относятся ходульные и дыхательные корни. Хо д у л ь ные корни. Классический пример растений мангров, развивающих ходульные корни, -- виды ризофоры. Растения развиваются своеобразно. Ризофорам свойственна вивипария. Семя прорастает внутри плода на материнском растении. Проростки развиваются, оставаясь на дереве в течение семи--девяти месяцев. К концу этого периода их масса составляет около 80 г, главным образом за счет массы гипокотиля, достигающего длины 50... 100 см при диаметре 1,5 см. Под действием силы тяжести проростки, падая вниз корнем, глубоко уходят в илистый субстрат. В течение нескольких часов во время отлива они прочно укореняются и противостоят приливной волне. Ходульные корни -- это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега. У взрослых растений, высота которых обычно 5...6 м, верхние придаточные корни отходят от ствола на уровне прилива -- 2...3 м. У ряда ризофор характерными являются отмирание и сгнивание системы главного корня и нижней части ствола. К определенному возрасту растений значительная часть ствола (2 м и более) разрушается. В этом случае его живая часть, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении опорными придаточными корнями, особенно похожими на ходули. В сообществах мангров встречаются виды соннератии и авиценнии. У этих растений нет ходульных корней, как у ризофоры. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными корнями -- пневматофорами. Так, у соннератии (вечнозеленые деревья высотой 15...20 м) от базальной части главного корня радиально расходятся многочисленные длинные, относительно толстые боковые корни, получившие название кабельных. Они располагаются вблизи поверхности почвы в горизонтальной плоскости и закрепляются в субстрате настолько основательно, что растения успешно противостоят не только волнам прибоя, но и ураганным ветрам. У кабельных корней со стороны, обращенной к поверхности почвы, развиваются пневматофоры -- метаморфизированные боковые корни (диаметром 9... 12 см), обладающие отрицательным геотропизмом. Они проходят сквозь почву и возвышаются над ее поверхностью на 20...30 см. Число пиевматофор, развивающихся у кабельных корней, обычно очень велико -- вокруг ствола значительная площадь бывает покрыта торчащими из почвы веретеновидными корнями, образующими своего рода газон. Строение пневматофор тесно связано с выполняемой ими функцией -- обеспечением газообмена корней и снабжением их внутренних тканей кислородом. Они имеют постоянно слущивающуюся корку и многочисленные чечевички; сильного развития достигает аэренхима с крупными межклеточными ходами; поверхность корней покрыта ватоподобной губчатой аэренхимой (образуемой феллогеном). Воздушные корни эпифитов свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя и росы. Для этого на их поверхности образуется веламен -- мертвая многослойная поверхностная ткань, стенки клеток которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Веламен всасывает воду. Изнутри веламен подстилает экзодерма с пропускными клетками, через которые вода передается в более глубокие слои коры и в центральный цилиндр. Запасающие корни. Запасающая функция нередко приводит к резкому изменению корней -- они становятся толстыми, мясистыми. В плане анатомической структуры общим для всех видов запасающих корней в отличие от типичного анатомического строения корня является сильное развитие запасающей паренхимы. Она может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Они образуются вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней. Корневые клубни растений некоторых видов (чистяк, ятрышник, любка и др.) специализированы -- они функционируют только как запасающие органы; поглощение почвенных растворов выполняют типичные, хорошо ветвящиеся всасывающие корни. Специализированные корневые клубни вследствие ограниченного роста в длину имеют овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. Однако у преобладающего числа видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, где происходит накопление запасных питательных веществ -- базальной, срединной или верхней (батат, георгина, лилейник и др.). На остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится, иногда всасывающие корни образуются также и на клубне. Таким образом, эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов. Между корневыми клубнями и почками возобновления, развивающимися в пазухах листьев, обычно имеется связь на микроскопическом уровне. Эти комплексы, состоящие из почки и клубня, сохраняются в течение засухи, в то время как надземная часть побегов и тонкие всасывающие корни отмирают. Весной из почек формируются новые побеги, которые до образования фотосинтезирующих листьев используют для своего развития запасные вещества клубня. Корневые клубни не являются органами вегетативного размнож...