Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Строение митотических хромосом. Митотические хромосомы появляются в период митоза. Они особенно хорошо видны во время метафазы и анафазы. Во время метафазы видно, что каждая материнская хромосома состоит из двух сестринских хромосом, или хроматид. Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК, которая уложена особым образом и приобретает характерную форму. В каждой хромосоме есть первичная перетяжка, или центромер. Участки хромосомы, отходящие от первичной перетяжки, называются плечами хромосомы. Если плечи хромосомы имеют одинаковую или примерно одинаковую длину, то такая хромосома называется метоцентрической; если плечи хромосомы явно неодинаковой длины, то такая хромосома называется субметоцентрической; если одно плечо хромосомы явно многократно длиннее другого, то такая хромосома называется акроцентрической. Концы плеч хромосомы называются теломерами. Кроме первичной перетяжки, в некоторых хромосомах есть вторичные перетяжки. Вторичная перетяжка -- это ядрышковый организатор. Участок плеча хромосомы между вторичной перетяжкой и теломером называется спутником (сателлитом). Набор хромосом в ядре человека составляет кариотип. Чем он характеризуется? Кариотип характеризуется количеством, размерами и особенностями строения хромосом.

Все хромосомы ядра человека разделяются на 7 групп, которые обозначаются буквами латинского алфавита от А до G. В каждой группе хромосомы морфологически похожи друг на друга, но хромосомы разных групп отличаются. Чтобы различить хромосомы друг от друга в одной группе, применяется метод дифференцированного окрашивания. При дифференцированном окрашивании на плечах хромосом появляются светлые и темные полосы. Причем рисунок, образованный этими полосами, для каждой хромосомы так же индивидуален, как отпечатки пальцев человека. Поэтому благодаря дифференцированному окрашиванию можно отличить хромосомы друг от друта.

РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

При воздействии неблагоприятных внешних химических, физических и биологических факторов на клетку в ней возникают структурные и функциональные нарушения. В зависимости от интенсивности, продолжительности и характера воздействия такая клетка может либо адаптироваться к новым условиям и возвратиться в исходное состояние, либо погибнуть.

Изменения в цитоплазме поврежденной клетки. Цитоплазма утрачивает способность к гранулообразованию. В нормальной клетке частицы краски, поступившие в ее цитоплазму, заключаются в гранулы. Цитоплазма и кариоплазма при этом остаются светлыми. При утрате способности к гранулообразованию гранулы не образуются, а цитоплазма и кариоплазма диффузно окрашиваются.

Изменения в ядре. В ядре начинается отек перинуклеарного пространства, его расширение. Хроматин конденсируется в грубые глыбки, коагулируется. Это называется пикнозом. Нарушается регуляция белкового синтеза. В дальнейшем ядро разрывается на фрагменты. Это называется кариорексисом. В конечном итоге ядро подвергается лизису -- кариолизис.

Изменения митохондрий. На начальном этапе митохондрии сжимаются, затем набухают, округляются, их кристы укорачиваются и редуцируются, снижается синтез АТФ. В конечном итоге мембраны митохондрий разрываются, матрикс смешивается с гиалоплазмой.

Изменения ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются и распадаются на вакуоли. Количество рибосом на поверхности мембран уменьшается, синтез белка снижается.

Изменения комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи может подвергнуться распаду в результате фрагментации его цистерн.

Изменения лизосом. Количество первичных лизосом и автофагосом возрастает. Мембраны первичных лизосом разрываются. Выделившиеся из них ферменты осуществляют самопереваривание (лизис) клетки.

В результате нарушения проницаемости клеточных мембран, структуры и функции органелл нарушается метаболизм клетки, что может сопровождаться накоплением в цитоплазме липидов (жировая дистрофия), гликогена (углеводная дистрофия) и белков (белковая дистрофия).

При слабой интенсивности и кратковременном воздействии повреждающих факторов цитофизиологические изменения клетки могут быть обратимыми. При этом в одних случаях структура и функция клетки полностью восстанавливаются. Такая клетка продолжает нормально функционировать. В других случаях цитофизиология клетки восстанавливается не полностью. После этого клетка в течение некоторого времени продолжает функционировать, но вскоре погибает без видимых причин.

Злокачественное перерождение клетки. В некоторых случаях в клетке нарушаются регуляторные процессы. Это может привести к нарушению ее дифференцировки, в основе которой лежат изменения в генах ДНК хромосом. В результате этого клетка приобретает относительную автономию, способность к безудержному делению, метастазированию. Вновь образовавшиеся дочерние клетки наследуют вышеуказанные свойства. Опухоль начинает быстро расти.

НЕКРОЗ И АПОПТОЗ КЛЕТКИ

Некроз клетки происходит в процессе ее ^запрограммированной гибели и наблюдается после ее повреждения. При этом нарушается проницаемость клеточных мембран, расширяются компартменты, повреждается структура и нарушается функция ЭПС, комплекса ГЬльджи, митохондрий, увеличивается количество аутофагосом и в конечном итоге все завершается лизисом клетки.

Апоптоз клетки -- это запрограммированная гибель клетки. Такая гибель клетки связана с тем, что в ДНК хромосом имеются гены, в которых закодирована программа гибели клетки. Эта программа запускается в 2 случаях: 1) при воздействии на клетку некоторых белков или гормонов; 2) если на клетку не поступают регулирующие сигналы.

При воздействии на клетку некоторых белков или гормонов в ее цитоплазме синтезируется сигнальная молекула (цАМФ или кальмодулин), которая запускает программу гибели клетки. Пример: глюкокортикоиды коры надпочечников при их повышенном содержании в крови захватываются рецепторами наружной мембраны кариолеммы лимфоцита и через сигнальную молекулу запускают программу саморазрушения клетки.

При отсутствии регулирующих функцию клетки сигналов тоже синтезируется сигнальная молекула, которая активирует ген, содержащий программу гибели клетки. Примеры: 1) в семеннике вырабатываются сигналы, регулирующие функции клеток предстательной железы; если кастрировать самца, то прекращается поступление регулирующих сигналов, что сопровождается саморазрушением клеток предстательной железы; 2) в гипофизе вырабатываются гормоны, регулирующие развитие и функцию желтого тела яичников; когда же прекращается выделение этих гормонов из гипофиза, начинается саморазрушение клеток желтого тела, в результате чего оно полностью исчезает.

Характер изменений в клетке при апоптозе. После активации генов саморазрушения клетки начинается разделение ДНК хромосом на нуклеосомные фрагменты. Хроматин ядра конденсируется, образуются грубые глыбки хроматина, прилежащие к нуклеолемме. Ядро распадается на фрагменты -- микроядра. Каждое такое ядро окружено нуклеолеммой. Вместе с этим фрагментируется и цитоплазма с последующим образованием микроклеток -- апоптических телец, в состав которых входят микроядра. Апоптические тельца затем фагоцитируются макрофагами или подвергаются лизису.

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

Эмбриология -- это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, Т. е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии: зигота, которой предшествует оплодотворение; бластула, образующаяся в результате дробления; гаструла, формирующаяся в результате гаструляции; нейрула, возникшая после нейруляции; затем наступает гистогенез, органогенез и системогенез.

Прогенез.

Сперматозоиды (spermatozoon). Их форма вытянутая, длина -- до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрытое тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т. е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме -- ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и др.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I -- это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т. е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II -- это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т. е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующего отдела, или шейки; промежуточного отдела; главного отдела; терминального, или конечного, отдела. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Плавный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный, отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и 1 пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту, или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х-, либо Y-хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому сперматозоиды, несущие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому -- женского пола.

Женская половая клетка (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lekithos). В зависимости от количества желтка, яйцеклетки подразделяются:

ь на безжелтковые, или алецитальные;

ь маложелтковые, или олиголецитальные;

ь многожелтковые, или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на:

изолецитальные, если желток распределен в цитоплазме равномерно. Эти яйцеклетки, в свою очередь, подразделяются на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие)

телолецитальные, если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе. Среди этих яйцеклеток выделяют 2 разновидности: мезолецитальные, т. е. умеренно телолецитальные (амфибии), и резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы): центролецитальные, если желток сконцентрирован в центре клетки.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК копируются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками, называемыми информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, ЭПС. Что касается комплекса ГЬльджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон I -- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II -- это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, последний соединяется с андрогамоном II, в результате чего сперматозоид обездвиживается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой ЭПС. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению с количеством сперматозоидов. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

Оплодотворение (fertilisatio). Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка -- зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы -- дробление, стадии гаструлы -- гаструляция, а стадии нейрулы -- нейруляция. Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантного взаимодействия;

2) контактного взаимодействия;

3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки -- пенетрации (penetratio).

Дистантное взаимодействие, т. е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой, обеспечивают 3 механизма: 1) капацитация, 2) реотаксис и 3) хемотаксис.

Капацитация -- это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликокаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капацитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, в первую очередь, реотаксисом.

Реотаксис -- это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка.

Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является третий механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.

Контактное взаимодействие происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы -- и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других, и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть пенетрация.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Существует 3 механизма, препятствующих возникновению полиспермии: 1) образование оболочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) действие гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, в результате чего она становится непроницаемой для сперматозоидов.

Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабоположительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. «Каменной стеной» зиготы является оболочка оплодотворения, а «рвом с водой» -- перивителлиновое пространство.

Действие гиногамона II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке -- это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают, и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их кариолёммы соприкасаются (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются, и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

Ооплазменная сегрегация -- процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т. е. места, где будет дорсальная, где -- вентральная часть зародыша, где -- каудальный, где -- краниальный концы, и т. д.

Критические периоды -- это кратковременные коренные, качественно новые изменения всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и5перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробле ние продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью. т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т. е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

В зависимости от типов яйцеклеток различают несколько типов дробления:

1) полное синхронное равномерное дробление, характерное для первично изолецитальных клеток ланцетника;

2) полное асинхронное неравномерное дробление, характерное для умеренно телолецитальных клеток амфибий и изолецитальных яйцеклеток млекопитающих;

3) меробластическое (частичное), характерное для резко телолецитальных клеток птиц, рептилий и др.

Полное синхронное равномерное дробление характеризуется тем, что вся зигота полностью дробится, новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т. е. после 2 бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т. д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы (в области вегетативного полюса бластомеры несколько крупнее).

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридиану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда -- образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональные борозды -- образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельные борозды -- образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды -- образуются 64 бластомера, и т. д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула.

Полное асинхронное неравномерное дробление характеризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, потом -- 5, потом -- 8, затем -- 15 бластомеров, и т. д. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса -- крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибласту лой, бластула млекопитающих и человека -- бластоцистой.

Полное асинхронное дробление у млекопитающих характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый, имеющий меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному асинхронному неравномерному и, можно еще добавить, «неравноценному», так как один бластомер темный, второй -- светлый. После этого на 35-м часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер, в результате чего образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3-й сутки образуются 12 бластомеров. В это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы -- темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т. д. характеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки различают типы дробления и типы бластул.

Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула, имеет сферическую форму. Внутри бластулы -- сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидкостью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она состоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бластодерме) различают дно, расположенное на месте бывшего вегетативного полюса, крышу -- на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в области дна -- крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей является сам диск; дном -- желток, на котором лежит диск; бластоцелью -- щель, расположенная между крышей и желтком.

Бластоциста млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка полости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жидкостью к одному из полюсов. Клеткй эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта оболочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту формирующегося зародыша.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка -- эктодерму, мезодерму и энтодерму, -- являющихся источниками развития тканей и органов.

В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции:

1) инвагинацию;

2) иммиграцию;

3) эпиболию;

4) деламинацию.

Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.

Инвагинация -- ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двухстенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) -- ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате образуются двухстенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, обращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародыщевой энтодермы, в эпибласте -- материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двухстенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе -- материал хорды, в наружном листке гаструлы -- кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке -- материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двухстенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двухстенной гаструлы и превращаются в мезодерму -- третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двухстенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.

Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. краниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двухстенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный 3 губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой -- первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление -- ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) -- материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок -- мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечом направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее -- на вегетативном. Точно так же в амфибластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма.

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток играет их амебовидное движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двухслойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определенную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта -- в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.

На основании этого Шпемен разработал теорию организаторов 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влиянием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее -- трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются новые индукторы - организаторы 3 го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напротив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.

Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на примере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сформируется нервная пластинка. Если дорсальную губу пересадить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсальную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируются 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вентральной поверхности.

Нейруляция и дифференцировка зародышевых листков. Нейруляция -- это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и образуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.

ООТИПИЧЕСКАЯ, БЛАСТОМЕРНАЯ, ЗАЧАТКОВАЯ И ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

Одновременно с нейруляцией осуществляется дифференцировка зародышевых листков. Дифференцировка зародыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных зачатков в зиготе дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при наступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда образуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток.

Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того как из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодерме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее половины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма -- это 1-й зачаток эктодермы; 2-й ее зачаток -- нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы -- нервный гребень. Нервный гребень -- это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной эктодермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервного желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодермой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы -- это плакоды; плакоды -- это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток -- это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка -- это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец зародышевой энтодермы. 6-й зачаток -- это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после того, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го зачатка, т. е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости; эмаль зубов; эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. из нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачатка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинномозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачатка, т. е. из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вентральная -- располагается латеральнее. Дорсальная мезодерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состоят из сомитов и нефротомов. Каждый сомит включает 3 части: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, прилежащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мезодермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и париетальный, прилежащий к эктодерме. Между листками располагается вторичная полость -- целом. Дерматом, склеротом и миотом -- 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные ножки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, состоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань является 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачатком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, располагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имеющая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхима, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.

Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мезодермального сомита -- соединительнотканная основа кожи, из миотома -- поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов -- мезотелий всех серозных оболочек; кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество надпочечников и, наконец, клетки сердечной мышцы -- кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпителий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее -- из его дивертикула, развиваются мочеточники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка, амниона, хориона и пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энтодермы развиваются 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная, энтодерма.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная выстилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы -- эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты кишечника, печень и поджелудочная железа.

Внезародышевые органы. К внезародышевым органам относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка, а у млекопитающих еще хорион, плацента, пупочный канатик.

Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кожной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодермы. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию, и его остатки входят в состав пупочного канатика.

Функции желточного мешка:

1) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды;

2) образование первичных половых клеток, которые называются гонобластами, или гаметобластами;

3) трофическая.

Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между серозной оболочкой, с другой -- между желточным мешком и амнионом.

Функции аллантоиса: дыхательная, трофическая и выделительная. Выделительная функция заключается в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыпленка из скорлупы яйца.

Амнион и серозная оболочка формируются одновременно. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. После того как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зародыша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, и 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболочки состоит из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и мезодермы. Полость, образованная амниотической оболочкой, заполняется амниотической жидкостью.

Функции амниотической оболочки: 1) создает жидкую среду, в которой развивается зародыш; 2) защитная.

Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки -- дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.

Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофобласт -- это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и располагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

ПЛАЦЕНТЫ

Плаценты млекопитающих состоят из плодной части, которая развивается из внезародышевой мезодермы плода и трофобласта (хориона), и материнской части, развивающейся из функционального слоя слизистой оболочки матки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части плаценты и функционального слоя слизистой оболочки матки плаценты классифицируются на 4 типа:

1) эпителиохориальный;

2) десмохориальный;

3) эндотелиохориальный;

4) гемохориальный.

Эпителиохориальный тип присущ однокопытным (лошади). Характеризуется тем, что ворсины хориона (плодной части плаценты) врастают в просвет желез слизистой оболочки матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками, обрабатывается ферментами их трофобласта и поступает в капилляры ворсин.

Десмохориальный тип присущ парнокопытным (коровам, овцам). Характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий функционального слоя слизистой оболочки матки и внедряются в соединительную ткань. Питательные вещества всасываются ворсинами из соединительной ткани.

Эндотелиохориальный тип присущ хищным животным (лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндотелиального слоя сосуда. Питательные вещества всасываются ворсинами хориона из крови кровеносных сосудов через эндотелий.

Гемохориальный тип присущ приматам, человеку, грызунам и др. Характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих сосудов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона углубления -- лакуны. Кровь матери, циркулирующая в лакунах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Питательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.

Классификация плацент по трофическому признаку. По трофическому признаку плаценты делятся на 2 типа. К I типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко II типу -- эндотелиохориальные и гемохориальные плаценты.

I трофический тип плацент характеризуется тем, что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются до аминокислот, которые затем транспортируются в печень плода, где из них синтезируются необходимые ему белки. Когда такой детеныш рождается, его организм способен сам вырабатывать нужные ему белки. Поэтому такой детеныш может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами. При этом детеныш достаточно подвижен и может самостоятельно следовать за матерью.

II трофический тип плацент характеризуется тем, что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин, тоже распадаются до аминокислот, и здесь же, в трофобласте, из аминокислот синтезируются органоспецифические белки, необходимые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из аминокислот синтезировались нужные им белки. Поэтому рожденные детеныши длительное время не могут питаться иными продуктами, чем материнское молоко, так как только в нем имеются необходимые малышам белки. Кроме того, такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время самостоятельно передвигаться не могут.

Лекция 4. Общая гистология. Ткани

Ткань -- это сложившаяся в процессе филогенеза частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и выполняющих специальную функцию.

Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток на разных стадиях дифференцировки, развивающихся из одной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиальных клеток эпидермиса включает ряд, состоящий из 5 клеток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клетки шиповатого слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя; 5) клетки рогового слоя (чешуйки).

Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий и постклеточные структуры. Почему симпласт -- производное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в результате слияния большого количества клеток, называемых миобластами. Синцитий (соклетие) -- это группа клеток, соединенных друг с другом при помощи протоплазматических мостиков. Постклеточные структуры -- это, например, безъядерные эритроциты, тромбоциты, т. е. кровяные пластинки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга -- мегакариоцитов.

Классификация тканей. Ткани классифицируются на: эпителиальные ткани, которые подразделяются на покровные и железистые; ткани внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и исчерченную, или поперечно-полосатую, подразделяющуюся на сердечную и скелетную; нервную ткань.

Для изложения материала о любой ткани необходимо рассмотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) локализация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.

Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элементов. Дифференцировка -- это стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток. Благодаря чему происходит дифференцировка клеточных элементов ткани? Дифференцировка определяется детерминацией. Что же такое детерминация? Это программа дифференцировки клеток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки формируются активно функционирующие клетки.

Временная дифференцировка. В ее основе лежит последовательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.

Пространственная дифференцировка. В результате ее образуются различные типы специализированных клеток в составе тканей.

Биохимическая дифференцировка. В результате ее образуются клетки ткани, синтезирующие специфические типы белков.