Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Мост (pons). На дорсальной поверхности моста видны поперечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхности -- пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра черепно-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой петли, 2) ядро трапециевидного тела и 3) ядра верхних олив. Эти три переключательных ядра относятся к слуховым путям.

Средний мозг (mesencephalon) включает:

1) черную субстанцию;

2) крышу;

3) покрышку;

4) ножки мозга.

По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четверохолмия, в которой имеются два верхних и два нижних холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути; в верхних холмиках -- частью зрительного пути.

В покрышке среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные -- красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon) представлен зрительными буграми (thalamus), в которых содержатся многочисленные ядра, разделенные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров -- чувствительные пути. К зрительным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько миллионов специфических волокон.

Гипоталажическая область, или гипоталамус, располагается под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т. д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний.

В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наиболее крупные ядра переднего гипоталамуса:

1) супраоптические (nucleus supraopticus);

2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis).

Супраоптические ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в которых хорошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета. Нейроны этого ядра вырабатывают 2 гормона: вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин стимулирует сокращение миоцитов кровеносных сосудов (повышает артериальное давление) и усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявыносящих путей.

Паравентрикулярные ядра состоят из 2 видов нейросекреторных клеток: 1) таких же, как в супраоптическом ядре (крупные, холинергические), и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2) мелких адренергических нейросекреторных клеток, секретирующих рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза.

В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся следующие ядра:

1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis);

2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis);

3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);

4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus);

5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea periventricularis);

6) преоптическая зона (zona preoptica).

Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатывающие рилизинг-гормоны.

МОЗЖЕЧОК

Относится к заднему отделу головного мозга, состоит из двух полушарий, снизу соединенных червем.

Поверхность мозжечка (cerebellum) покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (тела нейроцитов, их отростки и нейроглия). Нейроциты по строению - все мультиполярные, по функции - все ассоциативные. Нервный центр экранного типа. Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в 4 ядрах мозжечка:

1) зубчатом (nucleus dentatus);

2) ядре шатра (nucleus fastigii);

3) пробковидном ядре (nucleus emboliformis);

4) шаровидном ядре (nucleus globosus).

Кора мозжечка (cortex cerebelli)

цитоархитектоника	миелоархитектоника
Состоит из 3 слоев: 1) молекулярного (stratum moleculare); Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Большие звездчатые нейроны находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток и тормозят передачу импульса на них. 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare): главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки, или клетки Пуркинье, являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов -- около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали (передают импульсы на другие клетки), направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими. 3) зернистого (stratum granulare). состоит из 3-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные -- зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты -- самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе -- грушевидных клеток. Функция клеток-зерен -- передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные -- тормозные, т. е. клетки-зерна -- ассоциативно-афферентные, а все остальные -- ассоциативно-тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи (или крупные клетки-зерна) зернистого слоя - они крупнее, их аксон образует синапсы на дендритах клеток-зерен проксимальнее их связям с моховидными волокнами, выполняют тормозную функцию; делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus brevlacsonicus). Дендрит их поднимается в молек. слой	в кору мозжечка входит 2 типа афферентных нервных волокон, по ним идут импульсы, возбуждающе грушевидные нейроны: - лазящие волокна лианообразно проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток - моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен

Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок является неосознанной.

Когда человек, поскользнувшись, начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбросить одну ногу вперед, руки развести в стороны, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает комментарии по этому поводу.

БОЛЬШОЙ МОЗГ

Гистологическое строение большого мозга. Кора большого мозга располагается на поверхности, образована серым веществом и является первичным центром экранного типа. Кора образована телами нейроцитов, их отростками и нейроглией. Нейроциты по строению - все мультиполярные, по функции - все ассоциативные.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

- образована перикарионами различных по размерам и функциям нейронов, нервными волокнами и клетками нейроглии - олигодендроцитами и протоплазматическими астроцитами

- структурно-функциональная единица - модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна

Кора головного мозга (cortex cerebri) образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т. д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон.

В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть также звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и других форм.

Пирамидные нейроны имеют пирамидную форму, размеры их -- от 10 до 140 мкм. От верхушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой; от боковых поверхностей -- боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон.

Развитие коры головного мозга наиболее интенсивно происходит на 20-й неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и глиальные волокна, которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры -- это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже -- нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку она, т. е. кора, утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают.



цитоархитектоника (закономерности в расположении и строении нейронов коры головного мозга)	миелоархитектоника (закономерности хода нервных волокон)
В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры. 2) наружный зернистый; состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые -- ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна. 3) пирамидный (самый широкий); состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более поверхностно, средние -- глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые -- образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными. 4) внутренний зернистый; состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество. 5) ганглионарный (слой гигантских пирамид); состоит из гигантских пирамид -- клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые -- располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др. 6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.	номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон - тангенциальный слой (1) - тангенциальное сплетение - полоска Бехтерева (2 слой) - надполосковый слой (3) - наружная полоска Байярже (4 слой) - межполосковый слой (5) - внутренняя полоска Байярже (6 слой) · афферентные - идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные) · эфферентные - идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей · ассоциативные нервные волокна - лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария; · комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных полушарий; · проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы; · горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Рефлекторная дуга с заходом в кору головного мозга. 1-й нейрон расположен в чувствительном спинальном ганглии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных ганглиев направляются либо в собственное ядро заднего рога, либо к нежному и клиновидному ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде специфических волокон направляются к нейронам коры головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны четвертых нейронов в составе пирамидного пути направляются к моторным нейронам спинного мозга, являющимся 5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным мышцам.



КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

Пирамидные (преобладающие)	Непирамидные (разнообразные)
- тело конусовидное - от верхушки отходит апикальный дендрит, который обычно поднимается молекулярный слой, там разветвляется и входит в состав тангециального сплетения - от боковой и базальной поверхности отходят латеральные дендриты, которые располагаются в данном слое - морфологическая особенность - шипиковый аппарат (находится на дендритах) - шипики - это синаптические структуры, состоящие из тонкой ножки и головки (до 6 тыс в каждой клетке), очень чувствительны к токсическим веществам, недостатку О2 и питания и могут отваливаться Аксон отходит от середины базальной части, он обычно уходит в серое вещество; для него характерно наличие возвратных коллатералей, образующие синаптические связи По направлению аксонов делятся: - вставочные (аксон не выходит за пределы серого вещества) особенно много во II и IV слоях - коммисуральные (аксон выходит в белое вещество и потом поднимается либо к коре того же полушария, либо того же) во всех слоях кроме I - проекционные (большие пирамидные кл-ки V и VI слоев, их аксоны идут к нижележащим отделам головного мозга и образуют экстрапирамидные и пирамидные пути)	1. Звездчатые - (возбуждающие клетки) имеют разнообразное строение, на их дендритах м.б. шипики и их аксоны образуют синапсы на дендритах пирамидных клеток
	2. Паукообразные - (психогенные - отвечают за депрессивное состояние) аксоны и дендриты переплетаются в виде сети и не различимы. Аксон заканчивается на себе
	3. Корзинчатые - аксоны отдают коллатерали, которые в виде корзин оплетают пирамидные клетки
	4. Клетки с аксонным пучком - аксон поднимается в I слой и в виде кисточки ветвятся и образуют связи с апикальными дендритами пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон
	5. Клетка-канделябр - Аксон отдает коллатерали, которые заканчиваются на аксонах пирамидных клеток
	6. Клетки с двойным букетом дендритов - аксон вызывает активизацию пирамидных клеток путем снятия с них торможения

Существует 2 типа коры: 1) гранулярный и 2) агранулярный.

Гранулярный тип коры характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зернистые слои (II и IV). Такой тип коры находится в области чувствительных центров (слухового, зрительного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных (III и V) слоев и слоя полиморфных клеток.

МОДУЛЬ СЕНТАГОТАИ

Модули коры головного мозга представлены макроколонками, имеющими вид колодки, которая проходит через все слои, диаметр составляет около 300 мкм. Модуль -- это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. Представляет собой систему локальных нервных связей, которые в конечном итоге передают возбуждение на пирамидные клетки, аксоны которых образуют эфферентные пути. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон. В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.

Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами.

От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Эти волокна называются ассоциативными кортико-кортикальными. Вокруг каждого из этих волокон формируется макроколонка. Кроме того, от каждого модуля отходят еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходят во вторую половину полушария; эти волокна называются комиссурольными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макроколонке.

Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария.

Кортико-кортикальное волокно поднимается от VI слоя коры к I -- молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортико-кортикальное волокно разделяется Т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки.

Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой;

2) корзинчатые большие и малые;

3) аксо-аксональные

4) нейроны с двойным букетом дендритов.

Тормозные нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали.

Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

Аксо-аксональные тормозные нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.

Тормозные нейроны с двойным букетом дендритов характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

1) мягкая мозговая оболочка (pia mater)	наиболее близко прилежит к мозгу, представлена рыхлой соединительной тканью, покрыта непрерывным слоем плоского эпителия, повторяет ход извилин, покрывает их и проникает во все борозды, в ней проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны
Между мягкой и паутинной оболочкой имеется субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью.
2) паутинная оболочка (arachnoidea)	располагается снаружи от мягкой мозговой оболочки, покрывает мозг, но не заходит в борозды; образована рыхлой соединительной тканью, связана с мягкой оболочкой сетью тонких соединительнотканных перекладин
Между твердой и паутинной оболочкой имеется субдуральное пространство, также заполненное цереброспинальной жидкостью.
3) твердая мозговая оболочка (dura mater)	находится снаружи от паутинной; состоит из плотной оформленной соединительной ткани
В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью с повышенным содержание жировых клеток.

Кровоснабжение мозга

В спинной мозг проникают переднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые разветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный артериальный ствол в основном проходит в области передней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят отдельно от артерий и локализуются в дорсальной части мягкой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешковые вены.

Кровеносная система головного мозга складывается из позвоночных и сонных артерий, которые сливаются, образуя базальные артерии. Базальные артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные ветви проникают в белое и серое вещество. Капилляры мозга имеют непрерывную эпителиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покрыты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэтому стенка капилляров обладает строго избирательной проницаемостью, предотвращающей пропуск вредных веществ в ткань мозга, -- гематоэнцефалический барьер.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Это отдел НС, обеспечивающий поддержание гомеостаза во всех его проявлениях, так как регулирует энергетический обмен, трофику, газообмен, удаление продуктов метаболизма и иннервирует внутренние органы.

- иннервирует все внутренние органы, органы чувств, эндокринные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды и сердце.

- подразделяется на два отдела - симпатический и парасимпатический.

- каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию

- и в симпатической, и в парасимпатической нервных системах имеются центральные и периферические отделы.

Симпатическая нервная система.

Центральный отдел этой системы локализован в латерально-промежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический -- в периферических симпатических паравертебральных и превертебральных ганглиях. Паравертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus sympathicus). Превертебральных симпатических ганглиев 3:

1) верхний брыжеечный;

2) нижний брыжеечный;

3) чревный.

В совокупности эти ганглии образуют солнечное (брюшное) сплетение.

Периферические симпатические ганглии покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка.

Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности:

1) эфферентные нейроны и 2) малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ-клетки).

Эфферентные нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглионарные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латерально-промежуточного ядра спинного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду).

МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латерально-промежуточного ядра. Их аксоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ-клетку происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение.

Рефлекторная дуга симпатической нервной системы состоит из цепи 3 нейронов: 1) чувствительный нейрон спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга; 3) эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия.

Парасимпатическая нервная система.

В состав парасимпатической нервной системы также входят 2 отдела: центральный и периферический.

Центральным отделом этой системы являются ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов ствола головного мозга и латерально-промежуточное ядро шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга.

Периферический отдел представлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, расположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму.

В состав ганглиев входят 3 типа нейронов:

1) клетки Догеля I типа -- эфферентные (длинноаксонные);

2) клетки Догеля II типа (равно-отростчатые, чувствительные);

3) клетки Догеля III типа (ассоциативные), соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого.

Вокруг тел этих нейронов имеются глиальная оболочка, состоящая из видоизмененных олигодендроцитов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В состав ганглиев также входит микророглия (глиальные макрофаги).

Клетки I типа мультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и аксоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам).

Клетки II типа мультиполярные, чувствительные, равно-отростчатые, т. е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон -- синапсом на клетке I типа.

Клетки III типа имеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов.

Рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы может быть трехнейронной или четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает: чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего либо другого черепно-мозгового нерва; ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепно-мозгового нерва или в латерально-промежуточном ядре пояснично-крестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка I типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу.

Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон Догеля 2-го типа, от которого импульс передается на клетку Догеля I типа.

Местная рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля II типа -- первый нейрон; и 2) клетка Догеля I типа -- второй нейрон рефлекторной дуги.

Особенности строения интрамуральных ганглиев пищеварительной системы

В желудочно-кишечном тракте имеются 3 сплетения: 1) субсерозное; 2) межмышечное; 3) подслизистое. Самое мощное сплетение -- межмышечное. В его нервных ганглиях имеются не только эффекторные (клетки Догеля I типа), но и адренергические, содержащие катехоламины. При возбуждении адренергических нейронов из терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их торможение.

В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, медиатором которых является пурин. Кроме того, эти ганглии содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП, вещество Р, серотонин, гистамин и другие вещества.

Функции нервной системы:

ь интегрирующая,

ь адаптационная,

ь регулирующая,

ь связь организма с внешней средой.

Лекция 12. Органы чувств

Органы чувств -- это периферические концы анализаторов.

Анализатор -- это афферентное звено рефлекторной дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств и ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный импульс на нейроны коры головного мозга.

Анализатор состоит из:

1) концевого отдела, где заложены чувствительные клетки;

2) промежуточной части (представлена нейронами, по которым импульс движется к центру);

3) центральной части -- коры головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция.

Классификация органов чувств.

Органы чувств классифицируются на 3 типа:

I тип -- глаз и орган обоняния;

II тип -- органы слуха и вкуса;

III тип -- рецепторы, рассеянные во всем теле.

Органы чувств I типа характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называются нейросенсорными.

Органы II типа характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительные эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения (oculus) представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом.

К вспомогательному аппарату относятся:

веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Глазное яблоко (bulbus oculi) содержит 3 оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка (tunica fibrosa), состоящая из 2 частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка (choroidea), а под ней -- сетчатая оболочка (retina).

Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата):

1) диоптрический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела;

2) аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском; в состав этого аппарата также входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату;

3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.

Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания -- глазные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2 стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней -- нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая оболочки, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы; передний эпителий роговицы глаза и хрусталик -- из кожной эктодермы.

Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная напротив бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик.

Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.

Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной оболочки, или склеры, и передней части -- роговой оболочки. Белочная оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Диоптрический аппарат глаза. Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1,37. Роговица имеет 5 слоев:

1) передний (наружный) эпителий;

2) передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior);

3) собственное вещество роговицы (substantia propria corneae);

4) задний пограничный слой (stratum limitans posterior);

5) задний эпителий (epithelium posterioris).

Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легкопроницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из 2 слоев: наружного и внутреннего.

Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6-10 мкм.

Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием в ней прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.

Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около 10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.

Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.

Угол передней камеры глаза называется по-разному: камерный, иридокорнеальный, так как расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, поскольку через него поступает жидкость из передней камеры в шлеммов канал. В склере напротив вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой; этот связочный аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговично-склеральная -- ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).

В роговично-склеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой из них находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам происходит отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.

Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.

Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиняются -- называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина -- 1,42.

В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).

Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремится увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска, которые растягивают хрусталик по окружности.

Стекловидное тело (corpus vitreum) находится позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну -- месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела равен 1,33.

Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.

Аккомодационный аппарат глаза представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата -- адаптационный аппарат -- представлена радужкой.

Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро этого кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина -- в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями:

1) базальный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы,

2) поверхностный -- из беспигментных эпителиоцитов призматической формы.

Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой).

Функция эпителия цилиарного тела -- участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.

От цилиарной короны отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.

Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в 3 направлениях: сагиттально в наружном слое, циркулярно и радиально -- во внутреннем слое.

Ресничный поясок (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние -- к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.

Функция аккомодационного аппарата заключается в аккомодации, т. е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.

При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т. е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.

При установке глаза на дальнее расстояние все происходит наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т. е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние.

Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), то наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.

Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуются цилиарное тело и радужная оболочка.

В сосудистой оболочке имеются 4 слоя:

1) наружный слой, который называется надсосудистым (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками;

2) сосудистый слой (stratum vasculare), состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками;

3) хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris), сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров располагаются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты;

4) базальный комплекс (complexus basalis), состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.

Функция сосудистой оболочки -- трофическая.

Адаптационный аппарат глаза, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.

Радужная оболочка (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке имеется 5 слоев:

1) передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis);

2) передний (наружный) пограничный слой (stratum externum limitans);

3) сосудистый слой (stratum vasculosum);

4) задний (внутренний) пограничный слой (stratum internum limitans),

5) задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) (epithelium posterius pigmentosum).

Передний (наружный) эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы, которые перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.

Передний (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.

Сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.

Задний (внутренний) пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца, суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца, расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.

Задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и поверхностного слоя, представленного призматическими беспигментными эпителиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.

Функция радужной оболочки -- участие в световой и темневой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом -- расширяется.

СЕТЧАТАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗА

Сетчатка глаза (retina) -- световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеются светочувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.

Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные (палочковые -- cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые -- cellula neurosensorius conifer);

2) ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные);

3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).

За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов -- внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов -- ганглионарный слой (stratum ganglionare).

За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глио- цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом.

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и колбочек;

3) наружный пограничный слой;

4) наружный ядерный слой;

5) наружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой;

7) внутренний сетчатый слой;

8) ганглионарный слой;

9) слой нервных волокон;

10) внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутренний пограничный слой, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения.

Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum) -- сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток -- аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток -- дендрит заканчивается фоторецептором -- палочкой.

...