Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану.

Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мм; расстояние между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь -- образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск.

В мембранах диска имеется зрительный пурпур -- родопсин, состоящий из белка -- опсина и альдегида витамина А-- ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу.

Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.

Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки отличаются от палочек строением, формой и содержанием зрительного пурпура, который в них (колбочках) называется йодопсином.

Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

Внутренний членик колбочки включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие -- синий, третьи -- зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет, -- это протанопия, зеленый цвет -- дейтеранопия.

Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные, горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных нейроцитов (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны -- с дендритами ганглионарных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части, передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганглионарным нейронам.

Ганглионарные (мулътиполярные) нейроциты располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва, образуют зрительный нерв.

Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате чего возникает световой импульс. Этот импульс передается сначала на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (chiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латеральных коленчатых телах, направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку -- 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:

1) является составной частью адаптационного аппарата глаза;

2) участвует в торможении перекисного окисления;

3) выполняет фагоцитарную функцию;

4) участвует в обмене витамина А.

Участие пигментного слоя сетчатки в адаптации глаза. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей.

Зрачок при этом мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате образуется так называемая пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, они удлиняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но глаз при этом плохо видит предметы. Однако через некоторое время контуры предметов вырисовываются уже более отчетливо -- за это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т. е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, они удлиняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки, наоборот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на их (палочек) наружный членик. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

Участие пигментоцитов в торможении перекисного окисления. Участие в торможении перекисного окисления осуществляется 2 путями:

1) за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перекисное окисление;

2) на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перекисного окисления.

Участие пигментного слоя в обмене витамина А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить его в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь, и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

Фагоцитарная функция пигментного слоя. Пигментоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек.

В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков каждой колбочки.

Регенерация палочек и колбочек. Регенерация дисков палочек и полудисков колбочек наружных сегментов осуществляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в результате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами.

Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фагоцитоз осуществляются в соответствии с суточными, или циркадными, ритмами: диски палочек разрушаются и фагоцитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочки, наоборот, проходят процесс разрушения и фагоцитоза в ночное время, когда их функция прекращается. Зависит это от нескольких факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапливается большое количество витамина А, который способствует разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор -- это цАМФ. Ночью он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т. е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или прекращается совсем.

Вспомогательный аппарат глаза. Этот аппарат представлен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

Веки снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изнутри -- конъюнктивой, которая выстлана многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века, ближе к задней поверхности, имеется тарсальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда). В воронку корня волоса ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще тарсальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы) железы, выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки.

Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезные железы представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1,5 %), альбуминов (0,5 %) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерии.

Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы двух- или многорядным эпителием.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично в средней носовой раковине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятельных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг.

Обонятельные поля представлены многорядным обонятельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают:

1) обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius);

2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans);

3) базальные клетки (epitheliocytus basalis).

Обонятельные клетки -- это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна, и заканчивается утолщением -- булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) -- подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гиппокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятельный центр.

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция -- секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базалъные клетки имеют треугольную форму, по функции -- малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

Вомероназальный орган. Это дополнительный орган обоняния. Расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомероназального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток -- аксон -- объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен 3 видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

Сенсоэпителиалъные клетки имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит периферический отросток, заканчивающийся утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы особи противоположного пола.

Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляется к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии. На апикальной поверхности имеются микроворсинки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

Базальные клетки малодифференцированные. За счет пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

Функциональное значение вомероназального органа заключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоциональное состояние человека.

Лекция 13. Орган слуха и равновесия

Орган слуха и равновесия представлен наружным, средним и внутренним ухом.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя -- покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.

Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично из эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных волокон, внутренний -- из циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя -- тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветви барабанной струны).

Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящим в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке имеются овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое -- от барабанной лестницы улитки.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

Развитие внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства -- вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокруг костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus); длина канала составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы -- барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание -- кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной, мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis); нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris) или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки -- барабанная лестница (scala tympani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя -- однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный -- к спиральной связке.

Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски -- секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная мембрана представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины -- 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные -- на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности пластинки лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний -- к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internus et externus), поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internus et externus) и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris).

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internus), заполненный эндолимфой. туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом -- внутренними.

Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius internus) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходит около 60 неподвижных ресничек (стереоцилий) длиной 2-5 мкм.

Наружные волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius externus) располагаются в 3-5 рядов. Их количество составляет 12 000-20 000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после их соприкосновения с покровной мембраной.

Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки (epitheliocytus sustentans internus) имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

Наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans externus) подразделяются на наружные фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

Наружные фаланговые клетки (epitheliocytus phalangeus externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

Наружные пограничные поддерживающие клетки (sustentocytus limitans externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

Наружные поддерживающие клетки (sustentocytus externus) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

Столбовые внутренние и наружные клетки (epitheliocytus pilaris internus et externus) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием они лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

Покровная мембрана (membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный -- свободно нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

Путь звуковой волны до волосковых клеток и звукового импульса до коркового конца слухового анализатора.

Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит ее в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно ->перилимфу вестибулярной лестницы -» к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) -* перилимфу барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий -- у ее вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в 2 направлениях: часть -- к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть -- к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе 2 ядра: вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных, ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему нейрону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов переходят на противоположную сторону (справа налево, слева направо) и вступают в боковую петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны четвертых нейронов направляются в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й нейрон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенному в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам четвертых нейронов направляется в височную извилину коры головного мозга.

Вестибулярный аппарат представлен круглым мешочком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus), и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов -- ампулярные гребешки (crista ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo--saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sustentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и II типа.

Клетки I типа располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, ЭПС, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный (киноцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

Клетки II типа имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

Сустентоциты пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

Функции чувствительных пятен маточки и круглого мешочка:

1) воспринимают изменения линейного ускорения;

2) гравитацию (положение тела в пространстве);

3) пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания.

Механизм восприятия линейного ускорения и гравитации. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускорения и некоторое время остается на месте при его повышении, т. е. она смещается на несколько микрометров в одну или другую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии -- торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает возбуждение, в других -- торможение.

Гравитация воспринимается точно так же. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна ввиду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли) и вызывает наклон волосков.

Ампулярные гребешки (crista ampullaris). Располагаются в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желатинозный купол, покрывающий гребешки. Высота купола достигает 1 мм.

Функция ампулярных гребешков: воспринимают изменение углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в ту или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски, и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, в других -- возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.

Пути нервных импульсов от вестибулярного аппарата.

От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых первых нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов направляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны вторых нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходят преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним -- афферентные. Точно так же афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

Вестибулярная артерия кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

Кохлеарная (улитковая) артерия снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

Отток венозной крови от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

Возрастные изменения в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующих их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, нёбных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

Развитие вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифференцировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (рога gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне этой ямки находится электроноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей:

1) вкусовые светлые;

4) базальные;

5) периферические, или перигеммальные (gemma -- почка).

Вкусовые клетки (epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки, имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню -- горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

Поддерживающие клетки (sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная -- за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

Периферические, или перигеммалъные, клетки (epitheliocytus perigemmalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция -- отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.

Восприятие вкусового раздражения и путь вкусового импульса. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов вторых нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).

Лекция 14. Сердечно сосудистая система

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578--1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам.

ССС включает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Выполняет функции: 1) транспортная (обеспечивает распространение по организму крови, БАВ, газов, продуктов метаболизма); 2) гомеостатическая.

Кровеносные сосуды

Источник развития. Мезенхима в стенке желточного мешка и в ворсинах хориона. На 3-й неделе эмбриогенеза из мезенхимных клеток образуются кровяные островки. Центральные клетки этих островков дифференцируются в клетки крови, периферические клетки уплощаются и превращаются в эндотелиоциты сосудов, затем из мезенхимных же клеток развиваются все элементы стенки кровеносных сосудов. Чуть позже из мезенхимы таким же образом в теле зародыша развиваются кровеносные сосуды в виде щелевидных полостей и сосудов трубчатой формы. Позже кровеносные сосуды тела сливаются с сосудами желточного мешка и ворсин хориона, и образуется единая кровеносная система.

Кровеносные сосуды -- это замкнутая система трубок разного калибра, выполняющая транспортную, трофическую и обменную функции и функцию регуляции микроциркуляции крови в органах и тканях.

Классификация кровеносных сосудов. Сосуды классифицируются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла, которые включают артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы (ABA).

По артериям кровь течет от сердца, по венам -- к сердцу. По артериям течет артериальная кровь, за исключением легочной и пупочной артерий; по венам -- венозная кровь, за исключением легочной и пупочной вен.

В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки:

1) внутренняя (tunuca interna);

2) средняя (tunica media);

3) наружная (адвентиция) -- tunica externa (tunica adventitia).



РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань

ГМК - гладкомышечные клетки

В артериолах и капиллярах базальная мембрана эндотелия может быть с перерывами, перфорациями; подэндотелиальный слой образован РВСТ с малодифференцированными клетками, могут быть ГМК.

В основе гистологической классификации артерий лежит строение средней оболочки (соотношение гладкой мышечной ткани и эластического каркаса), т.о. артерии классифицируются на 3 типа:

1) артерии эластического типа (аорта и легочный ствол) - т.е. магистральные сосуды, которые выдерживают большое давление, возникающее во время систолы и высокую скорость кровотока;

2) артерии смешанного типа (подключичная и сонная);

3) артерии мышечного типа (все остальные артерии среднего и мелкого калибра).

Артерии эластического типа (arteria elastotypica).

Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон.

Слой эндотелия представлен уплощенными клетками полигональной формы, содержащими одно, иногда несколько ядер овальной формы, лежащие на базальной мембране. Это однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. Их цитоплазма бедна органеллами общего значения, кроме митохондрий. В цитолемме имеются кавеолы, в цитоплазме -- пиноцитозные пузырьки, на люминальной поверхности эндотелиоцитов -- микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина -- 140 мкм.

Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).

Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содержащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.

Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно расположенных эластических волокон.

Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:

1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.

Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.

Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами - в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты, выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).

Функции аорты:

1) транспортная;

2) благодаря своей эластичности аорта расширяется во время систолы, затем спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.

Гемодинамические свойства аорты: систолическое давление около -- 120 мм рт. ст., скорость движения крови -- от 0,5 до 1,3 м/с.

Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подключичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндотелия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластического типа.

Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластических мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внутреннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.

Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположенные в теле и внутренних органах.

...