Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Волокнистый хрящ (cartilago fibrosa). Располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.

Костные ткани. Костные ткани характеризуются наличием в них плотного межклеточного вещества. Функции костных тканей: 1) опорно-механическая и 2) депонирование солей. В состав костной ткани входит 70 % минеральных солей, остальное -- вода и органические вещества. Среди органических веществ преобладает коллаген I типа, есть неколлагеновые белки, лимонная и хондроитинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).

Классификация костных тканей основана на расположении (ориентации) коллагеновых волокон. По этому признаку костные ткани подразделяются на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.

Ретикулофиброзная костная ткань характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. В межклеточном веществе имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.

Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.

Клетки костной ткани включают 2 дифферона: 1) дифферон остеоцитов (механоцитов), включает стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференцироваться в различных направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга).

Дифферон остеоцитов (механоцитов). Остеобласты располагаются в надкостнице, эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани; имеют удлиненную форму, длину 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную цитоплазму, содержат хорошо развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, высокую активность ЩФ, не обладают способностью к митотическому делению.

Функции остеобластов:

1) секреторная (вырабатывают склеивающее вещество остеонектин, коллаген I типа, из которого полимеризуются коллагеновые волокна, хондроитинсульфаты, лимонную кислоту);

2) участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения ЩФ.

Остеоциты расположены в костных лакунах, повторяющих по форме эти клетки. Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В остеоцитах слабо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная активность по сравнению с остеобластами.

Функциональное значение остеоцитов заключается в поддержании гомеостаза костной ткани.

Дифферон остеокластов. 1-й клеткой является СКК, потом целый ряд развивающихся кроветворных клеток, затем моноцит, который через стенку капилляра мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг).

Размеры остеокластов достигают до 90 мкм, их форма -- округлая, овальная, вытянутая, неправильная. С той поверхности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте имеются 2 зоны: 1) центральная, или гофрированная; 2) периферическая (зона плотного прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значение этой зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и создает герметическое пространство в области гофрированной зоны.

Гофрированная зона представлена выростами, на поверхности которых адсорбированы ферменты. Над гофрированной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, имеются митохондрии. В цитоплазме остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты локализуются в периваскулярных пространствах остеонов и в местах регенерации костной ткани.

Функция остеокластов -- разрушение межклеточного вещества костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации ферментов остеокласты вырабатывают углекислый газ, который при взаимодействии с водой превращается в угольную кислоту, и создается кислая среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной ткани.

Развитие костной ткани (остеогенез). Костная ткань развивается 2 способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрямой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что костное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, потом на месте этой модели формируется трубчатая кость.

Прямой остеогенез включает 4 стадии развития:

1) образование остеогенных островков;

2) образование остеоидной ткани;

3) минерализация;

4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.

1-я стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков дифференцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится ЩФ.

Во время 2-й стадии остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результате образуются остеоидные (не минерализованные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок остеобласты продолжают откладывать межклеточное вещество, балки при этом удлиняются и утолщаются. В процессе секреторной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, расположенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откладывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки соединяются своими концами, переплетаются, и образуется ос- теоидное вещество.

При наступлении 3-й стадии из остеобластов выделяется ЩФ, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную кислоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина.

В минерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гликоген и ЩФ. В эти тельца откладывается кальций. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток. Их участие в минерализации состоит из 2 периодов: 1) образование кристаллов внутри везикул и 2) разрыв мембраны везикулы, выделение кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (склеивающего вещества, вырабатываемого остеобластами).

В результате минерализации образуется ретикулофиброз- ная ткань, которую еще называют первичной губчатой костной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутреннего рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобласты, и 2) наружного волокнистого, более плотного.

При 4-й стадии от надкостницы в образовавшуюся костную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное вещество мигрируют моноциты, которые дифференцируются в остеокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих полостях (лакунах), остеобласты начинают формировать костные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоенные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны, переплетаясь, образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки, прослойки соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань превращается в пластинчатую.

За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы вокруг костного зачатка начинают формироваться общие наружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на другую, в результате чего вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками.

В дальнейшем сформировавшаяся пластинчатая костная ткань разрушается остеокластами, в образовавшихся лакунах вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.

Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпифиза. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобласты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим изменениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты.

К этому моменту надхрящница преобразуется в надкостницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезенхимоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках полостей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, называемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща.

Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется костномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту полость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице) и выстилает костномозговую полость изнутри.

Из мезенхимы костномозговой полости формируется ретикулярная строма красного костного мозга. В эту строму проникают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения.

Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной манжетки также разрушается остеокластами, которые проделывают в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки цилиндрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкостницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пластинки и внутри -- костномозговая полость.

Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хрящевой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны:

1) наружная, или дистальная, часть, которая называется зоной свободных хондроцитов (zona reservata);

2) столбчатая зона хондроцитов (zona collumnare), в которой хондроциты делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков;

3) зона пузырчатых хондроцитов, характеризующаяся тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, а межклеточное вещество вокруг них минерализуется.

Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках образовавшихся полостей остеобласты откладывают костное вещество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза.

Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому затрудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступают остеокласты и остеобласты, благодаря которым формируется костное вещество эпифиза. Однако между костным эпифизом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифи- зарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжается рост трубчатой кости в длину -- у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет.

В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны:

1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно;

2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты накладываются друг на друга и располагаются столбиками;

3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых -- обызвествленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разрушается остеокластами и при помощи остеобластов превращается в костную ткань диафиза.

Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста одновременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т. е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка должна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того момента прекращения роста кости в длину. Рост кости прекращается с исчезновением метаэпифизарной пластинки.

Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобластов надкостницы, благодаря которым образуются общие костные пластинки, накладывающиеся друт не друга.

Пластинчатая костная ткань подразделяется на: 1) компактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости является остеон.

Строение диафиза трубчатой кости (компактное вещество костной ткани). Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт надкостницей, а со стороны костномозговой полости -- эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев:

1) слой наружных общих костных пластинок;

2) слой остеонов и вставочных пластинок;

3) слой внутренних общих костных пластинок.

Слой наружных костных пластинок представлен 8-10 костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной пластинке коллагеновые волокна расположены параллельно, причем волокна одной пластинки расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые (шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии (питающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах.

Наружные общие костные пластинки имеют форму незамкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая диафиз со всех сторон.

Слой остеонов состоит из остеонов и вставочных пластинок. Остеон -- это структурная единица костной ткани, состоящая из костных пластинок цилиндрической формы, как бы вставленных одна в другую. В центре остеона находится канал, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы остеонов соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих в каналах остеонов и прободающих каналах, кровь поступает в костномозговую полость. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий.

Вставочные пластинки, расположенные между остеонами, являются остатками разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках остеонов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг с другом при помощи костных канальцев. В этих канальцах циркулирует жидкость, питающая костную ткань, поэтому эти канальцы называются питательными костными канальцами.

Внутренние общие костные пластинки имеют такое же строение, как и наружные костные пластинки, и отделяют слой остеонов от костномозговой полости.

Губчатое вещество костной ткани тоже представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит из остеонов, образованных костными пластинками. Эти остеоны переплетаются друг с другом и имеют несколько видоизмененную форму. Структурной единицей губчатого вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая костная ткань образована коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балками губчатого вещества костной ткани располагается красный костный мозг.

В трофике костной ткани принимают участие сосуды периоста, сосуды каналов остеонов, сосуды прободающих каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как этому препятствует его минерализация.

Перестройка костной ткани и влияние внутренних и внешних факторов на процесс перестройки. Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестройке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на месте старых разрушенных остеонов появляются новые.

На процесс перестройки оказывают влияние внешние и внутренние факторы. К внешним факторам относится прежде всего механическая нагрузка. При ее увеличении повышается активность остеобластов, в результате функциональной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению прочности костной ткани.

При пониженной механической нагрузке повышается активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность. Особенно повышается активность остеокластов в состоянии невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять специальные упражнения с нагрузкой на костную систему, а иначе их костный скелет изменился бы настолько, что не смог бы выполнять опорно-механическую функцию.

Пьезоэлектрический эффект характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок костной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положительный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал -- активируются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пьезоэлектрический эффект используется хирургами. В том месте, где нужно нарастить кость, они искусственно создают отрицательный потенциал.

Особенно сильное влияние на перестройку костной ткани оказывают витамины С, D, А. Под влиянием витамина С активируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна; повышается активность ЩФ остеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина С эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность.

При недостатке витамина D нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается; отмечается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Такое заболевание называется рахитом.

При избытке витамина А активируются остеокласты, разрушающие костное вещество.

Влияние внутренних факторов. Влияние гормонов. При недостатке тироксина снижается активность остеобластов, в результате чего наблюдается картина, напоминающая таковую при недостатке витамина С, т. е. нарушаются образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани.

Влияние избытка кальцитонина заключается в повышении минерализации костной ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях.

Влияние избытка паратирина заключается в том, что активируется функция остеокластов, так как на их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения костного вещества кальций поступает в кровь, т. е. происходит деминерализация костной ткани.

Влияние недостатка соматотропина гипофиза проявляется в нарушении роста костей.

Влияние недостатка половых гормонов в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину.

При недостатке половых гормонов у женщин после наступления климактерического периода наблюдается нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением соответствующих половых гормонов.

Регенерация костной ткани при повреждении. В результате повреждений обычно наблюдаются переломы костей конечностей. В результате перелома образуются 2, а иногда и больше ее отломков. После перелома кости к концам обломков мигрируют остеокласты, разрушающие некротизированные участки костной ткани, т. е. подчищают концы обломков. Затем с участием остеобластов вырабатывается костное вещество, соединяющее концы обломков. Сначала

образуется остеоидное вещество (мягкая костная мозоль), которое затем подвергается минерализации (твердая костная мозоль). Процесс срастания костных обломков можно ускорить, если в первые сутки после перелома назначить больному витамин А, повышающий активность остеокластов, т. е. очистку концов обломков, а потом назначить витамин С, активирующий функцию остеобластов, вырабатывающих коллаген I типа, гликозаминогликаны и остенектин и участвующих в минерализации мягкой мозоли. При недостатке витамина С сращение обломков костей будет замедленным, при этом может образоваться ложный сустав.

Соединения костей. Соединения костей подразделяются на: 1) непрерывные (синдесмозы, синхондрозы и синостозы) и 2) прерывные (суставы).

Синдесмозы характеризуются соединением костей при помощи плотной соединительной ткани (теменные швы черепа, соединительнотканная мембрана между локтевой и лучевой костями предплечья).

Синхондрозы -- соединение при помощи хряща (межпозвоночные диски).

Синостозы -- плотные соединения костей без волокнистой соединительной ткани (соединения тазовых костей).

Суставы состоят и из сочлененных поверхностей, покрытых хрящом, и суставной сумки (капсулы). Суставная капсула состоит из 2 слоев: 1) наружного и 2) внутреннего (синевиального).

Наружный слой представлен плотной оформленной соединительной тканью.

Внутренний (синевиальный) слой состоит из:

1) глубокого волокнистого коллагеново-эластического слоя;

2) поверхностного волокнистого коллагеново-эластического слоя;

3) покровного слоя, прилежащего к поверхностному коллагеново-волокнистому.

Покровный слой состоит из клеток -- синевиацитов 3 видов: а) макрофагальных; б) синовиальных фибробластов и в) промежуточных.

Лекция 8. Мышечные ткани

Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную, или поперечно-полосатую. Поперечно-полосатая ткань, в свою очередь, подразделяется на скелетную и сердечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:

1) мезенхимные (гладкая мышечная ткань);

2) эпидермальные (гладкая мышечная ткань);

3) нейральные (гладкая мышечная ткань);

4) целомические (сердечная);

5) соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань, развивающаяся из спланхнотомной мезенхимы, локализуется в стенках полых органов (желудке, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.

Строение гладкой мышечной ткани. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 и диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Миоциты плотно прилежат друт к другу. Между ними имеются контакты -- нексусы. В том месте, где имеются н< в базальной мембране оболочки миоцитов есть отв В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.

Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы -- митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.

В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющиеся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются:

1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина;

2) толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступления к клетке импульса;

3) промежуточные, состоящие из коннектина и небулина. В миоцитах отсутствует исчерченность, потому что все вышеперечисленные филаменты расположены неупорядоченно.

Актиновые филаменты соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолеммой, в тельцах содержится винкулин.

Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут находиться и под углом по отношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже располагаются преимущественно продольно. Филаменты располагаются так, что концы актиновых филаментов находятся между концами миозиновых.

Функция филаментов -- сократительная. Процесс сокращения происходит следующим образом. После поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который заключается в том, что концы актиновых филаментов продвигаются глубже между концами миозиновых филаментов. Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате чего миоцит сокращается.

Функции миоцитов:

1) сократительная (способность к длительному сокращению);

2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гранулярную ЭПС).

Регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями:

1) митотическое деление миоцитов;

2) преобразование миофибробластов в гладкие миоциты.

Строение гладкой мышечной ткани как органа. В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Развитие. Скелетная мышечная ткань человека развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в 2 направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.

Образование миосимпластов. Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы -- к центру.

Мышечное волокно (myofibra). Состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр -- 20-50 мкм. Снаружи волокно покрыто оболочкой -- сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мембрана называется базальной мембраной, а внутренняя -- плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.

Ядра мышечных волокон располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие -- хуже. Такие органеллы, как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы, развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.

В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность, потому что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличие от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые, состоящие из белка миозина. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов.

В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), тело фрагму, мезофpaгму, сарколемму. Благодаря цитоскслету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.

Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма, толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).

Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке, их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).

В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем эже Н-полоска.

Саркомер-- это структурно-функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами.

Формула саркомера: 0,5 диска I + диск А + 0,5 диска I.

Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.

Гладкая ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев, расположенных вдоль миофибрилл и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами).

Функции гладкой ЭПС (системы L-канальцев):

1) транспортная;

2) синтез липидов и гликогена;

3) депонирование ионов Са²⁺.

Т-каналы -- это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы в глубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами.

Триада включает: 1) Т-канал и 2) две латеральные цистерны гладкой ЭПС. Функция триад заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных цистернах накапливаются ионы Са²⁺; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы Са²⁺. Без последних невозможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы Са²⁺ осуществляют разблокированиё этйх центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и сокращение.

Механизм сокращения миофибрилл. При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са²⁺ центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и, как веслом, осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, и, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, происходит сужение Н-полоски.

Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски.

После прекращения потенциала действия ионы Са²⁺ возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрилл, происходит их расслабление, т. е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски.

Миосателлитоциты мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. Функция миосателлитоцитов -- это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.

Строение мышцы как органа. Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани -- эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами имеет название «мион». Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.

Связь мышечных волокон с коллагеновыми волокнами сухожилий. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.

Типы мышечных волокон. Имеется 2 основных типа мышечных волокон: I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом быстротой сокращения, содержанием миоглобина, гликогена ми, активностью ферментов.

I-й тип (красные волокна) характеризуется большим содержанием миоглобина (поэтому волокна красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой медленного типа, не очень богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью.

II-й тип (белые волокна) характеризуется малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.

Медленный (красный) и быстрый (белый) типы мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым.

Кроме I и II типов мышечных волокон имеются еще промежуточные, обладающие свойствами тех и других.

В каждой мышце присутствуют все типы мышечных волокон. Их количество может меняться в зависимости от физической нагрузки.

Регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани. При повреждении мышечных волокон их концы на месте Повреждения подвергаются некрозу. После разрыва волокон к их обрывкам поступают макрофаги, которые фагоцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. Затем процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.

1 -й путь регенерации заключается в том, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере своего увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому и в конце концов соединяются и срастаются.

Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец.

2-й путь регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна.

Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.

Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями.

Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мышечному волокну, делится на несколько веточек -- терминалей. Терминал и прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются в глубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервно-мышечное окончание -- моторная бляшка.

Строение нервно-мышечного окончания. В нервно-мышечном окончании имеются 2 части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частью имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором--ацетилхолином. В мышечной части нервно-мышечного окончания есть митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент -- ацетилхолинэстераза.

Функция нервно-мышечных окончаний. Импульс движется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином подходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате чего ионы Na⁺ с наружной поверхности плазмолеммы переходят на внутреннюю, а ионы К⁺ переходят на наружную поверхность -- это и есть волна деполяризации, или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин, и переход импульса через синаптическую щель прекращается.

Чувствительными нервными окончаниями (нервно-мышечными веретенами -- fusi neuromuscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон:

1) с ядерной сумкой (в центре волокна есть утолщение, в котором имеется скопление ядер), они более длинные и более толстые;

2) с ядерной цепочкой (ядра в виде цепочки располагаются по центру волокна), они тоньше и короче.

В окончания проникают толстые нервные волокна, которые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчивающиеся гроздевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы, и к ним подходят двигательные нервные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.

Функция нервно-мышечных веретен заключается в восприятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мышцы-антагонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная мышечная ткань развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальные пластинки: правая и левая. Клетки этих пластинок дифференцируются в 2 направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других -- кардиомиоциты 5 разновидностей: 1 -- сократительные, 2 -- пейсмекерные, 3 -- проводящие, 4 -- промежуточные, 5 -- секреторные, или эндокринные.

Строение кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, их длина 50-120 и диаметр 10-20 мкм. Кардиомиоциты своими концами соединяются друг с другом, образуя функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через последние происходит обмен веществ между кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.

Ядра кардиомиоцитов (одно-два) -- овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. Миофибриллы локализованы по периферии. Органеллы -- одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие -- хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной цитоплазме имеются включения миоглобипа, гликогена и липидов.

Строение миофибрилл такое же, как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.

Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят из отдельных клеток--кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы -- под сарколеммой), увеличенных диаметром Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма, и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы -- только плазмолемма).

Процесс сокращения в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и в волокнах скелетной мышечной ткани.

Проводящие кардиомиоциты характеризуются большим диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов. В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями.

Функция проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.

Эндокринные кардиомиоциты располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.

Функция эндокринных кардиомиоцитов -- секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.

Регенерация сердечной мышечной ткани -- только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волукна сердечной мышцы не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).

Лекция 9. Нервная ткань

Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии.

Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами:

1) способны воспринимать раздражение;

2) способны возбуждаться;

3) способны вырабатывать импульс;

4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы.

Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функции:

1) трофическую;

2) изолирующую;

3) защитную;

4) секреторную;

5) опорную;

6) барьерную;

7) участвуют в обмене медиаторов;

8) участвуют в водно-солевом обмене;

9) выделяют фактор роста нейроцитов.

Источник развития - эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки.

Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Нейральные плакоды -- это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в состав нервной трубки, представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубические, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки, и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).

В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл.

Нервные клетки

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

...