Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Имплантация -- это погружение бластоцисты в функцио- I нальный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) ад, I гезию и 2) инвазию.

Адгезия -- это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-й -- бесклеточный -- слой, который называется ciimiиюстоп^рофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой -- клеточный, называется цшгютрофобласггюм. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпите- I лий, соединительную ткань, сосуды. Бластоциста погружа- II ется в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация).

Таким образом, в это время зародыш оказывается изолированным от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистиотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, а затем сменяется гематотрофным типом.

Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. 1 Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогена и липидов и выполняющие трофическую функцию.

2-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфО" генетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкои клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка-

Гаструляция складывается из 2 фаз. 1 -я фаза гаструляцйй начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбрио*

бласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости бластоцисты, называется _гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и об- раш^{ен к} трофобласту, называется эпибластом.

В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды.

К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение, называемое прехордальной пластинкой. Эта пластинка указывает на будущее место расположения рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом.

Развитие желточного пузырька. Гйпобласт разрастается латерально, выстилает стенку бластоцисты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической полостью, или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экзоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые, соединяясь друг с другом, образуют маленькую полость, внутри экзоцеломической полости. Эта полость называется желточным пузырьком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования желточного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экзоцеломические пузырьки.

Развитие амниотического пузырька. Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпибластом и трофобластом появляются маленькие полости, заполненные жидкостью. Затем эти полости объединяются в одну полость -- будущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают ее боковые поверхности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жидкостью.

Зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и образуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех зародышевых листков (эктодермы, Мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зародышевый щиток имеет уплощенную овальную форму.

Перемещение (иммиграция) клеток эпибласта и образование первичной полоски. Между 9-14-ми сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в конце зародышевого щитка соединяются вместе и движутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная полоска (stria primaria). В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновский, узелок (nodulus pri- marius). После 14-х суток начинается 2-я фаза гаструляции.

Развитие зародышевой энтодермы. Из первичной полоски выселяются клетки, которые внедряются в крышу желточного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клетки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образуют зародышевую энтодерму, а клетки стенки желточного пузырька -- это внезародышевая (желточная) энтодерма.

Развитие внезародышевой мезодермы. Из первичной полоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают изнутри трофобласт и окружают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внезародышевую мезодерму. С одной стороны внезародышевая мезодерма входит в стенку желточного и амниотического пузырьков, с другой -- соединяется с трофобластом, в результате чего образуется новый внезародышевый орган, который называется хорионом.

Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдельные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются, и образуется одна большая полость, окруженная хорионом (полость хориона, или полость внезародышевого целома).

Амниотическая ножка. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезародышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической ножкой (будущий пупочный канатик).

Трофобласт впервые появляется на 3-й сутки эмбриогенеза в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцисты начинает формироваться 2-й слой трофобласта -- синцитиотрофобласт, или симпластотрофобласт, который представляет собой многоядерную протоплазматическую массу. Синцитио- трофобласт образуется за счет деления клеток цитотрофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присоединяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитиотрофобласт наиболее развит в области эмбриобласта.

В синцитиотрофобласте появляются небольшие полости. 3 конце 2-й недели эти полости соединяются с капиллярами эндометрия матки и заполняются материнской кровью. В это время хорион состоит из внезародышевой мезодермы, цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичная ворсина состоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. С этого момента начинается гематотрофный тип питания, т. е. первичные ворсины хориона всасывают питательные вещества из материнской крови.

Эндометрий матки характеризуется тем, что строма, окружающая зародыш, отечна, в ней проходят многочисленные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные железы, заполненные секретом. Соединительнотканные клетки эндометрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды. В результате этого они превращаются в децидуальные клетки, которые выполняют трофическую функцию.

Имплантационная ямка, в которую погружается бласто- циста во время имплантации, полностью закрывается нарастающим эпителием к 12-13-м суткам.

Таким образом, к 14-м суткам зародыш имеет следующее строение. Зародыш имеет 3 внезародышевых органа: 1) хорион; 2) желточный пузырек; 3) амниотический пузырек. Раннее образование внезародышевых органов имеет большое значение для дальнейшего развития зародыша, так как в яйцеклетке содержится малое количество желтка. Этого количества желтка недостаточно для того, чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если бы не произошло раннее формирование желточного мешка, амниона и хориона, то зародыш не смог бы развиваться дальше.

3-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

В течение 3-й недели завершаются инвагинация и окончательное развитие первичной полоски и первичного узелка. ГЬловной конец зародышевого щитка расширяется, одновременно с этим он удлиняется.

На 15-е сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается внезародышевой мезодермой. Это выпячивание называется ал- ^лантоисом, который у человека не получил такого мощного Развития, как у птиц.

Нормирование плаценты начинается на 3-й неделе. В начале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные

ворсины. С этого момента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхимных клеток внутри вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Одновременно с этим такие же островки появляются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке.

Центральные клетки кроветворных островков дифференцируются в СКК, а периферические мезенхимоциты -- в эндотелий кровеносных сосудов.

Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновременно появляются в стенке желточного мешка, в амниотической ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами.

В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синцитиотрофобластом.

Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемму и входит в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выходит на его поверхность или соединяется с эндометрием матки. Такие клетки называются периферическим цитотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соединению третичных ворсин хориона с функциональным слоем эндометрия.

Третичные ворсины быстро разрастаются около того места хориона, к которому присоединяется амниотическая ножка. Эта часть хориона называется ветвистым хорионом (chorion frondosum), из которого развивается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается формирование и маточной части плаценты.

Процесс формирования маточной части плаценты начинается с того, что в разросшемся синцитиотрофобласте появляются полости, заполненные жидкостью. С этими полостями соединяются разрушенные мелкие кровеносные сосуды функционального слоя эндометрия. В результате этого указанные полости заполняются кровью. С этого момента начинается гематотрофный тип питания зародыша. МежДУ тем трофобласт третичных ворсин разрушает ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки), проделывая в нем углубления (лакуны), в которые изливается материнская кровь из разрушенных артериол. Эта

_кровь омывает третичные ворсины и выходит из лакун через разрушенные вены.

Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается обмен веществ, т. е. осуществляется гематотрофный тип питания.

Формирование сердечно-сосудистой системы. После образования сосудов в третичных ворсинах хориона, желточ- _ноМ мешке и амниотической ножке сосудообразовательный процесс начинается в теле зародыша. Из кроветворных островков в зародыше образуются кровеносные сосуды, которые с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, амниотической ножки и третичных ворсин хориона, а с другой -- с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце образуется в конце 3-й недели из правой и левой эндокарди- альных мезенхимных трубок. Это сердце начинает сокращаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-со- судистой системы.

На 3-й неделе желточный мешок крупный. Зародыш на нем распластан. В конце недели с участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезароды- шевой и несколько впячивается в тело зародыша. Это -- начало формирования первичной кишки, которая дает началу развития передней и задней кишок. На раннем этапе развития желточный мешок связан с амниотическим пузырьком через углубление в первичном (гензеновском) узелке. В конце 3-й недели нейрокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть закрытым или открытым.

К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело зародыша не прикасается к стенке хориона. Зародыш связан с хорионом только при помощи амниотической ножки.

Развитие зародышевой мезодермы характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краев первичной полоски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врастают между энтодермой и эпибластом в латерально-краниальном направлении (в стороны и вперед). Когда мезодермаль- ^Ные тяжи достигают прехордальной пластинки, они охватывают ее справа и слева, потом соединяются впереди нее ^и образуют сердечную пластинку. К 17-м суткам образовавшаяся мезодерма полностью разделяет эпибласт и энтодерму. По мере того как развивается мезодерма, первичная ^п°лоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчезать Ткким образом, каудальной частью зародыша становит- ^Ся первичный узелок.

Развитие хордального (головного) отростка начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делиться и образуется тяж, который растет в краниальном направлении до прехордальной пластинки и располагается между правым и левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого скелета (позвоночного столба, ребер, грудины), т. е. вокруг хорды развивается позвоночный столб, сама же хорда рассасывается.

Развитие кожной эктодермы начинается после того, как образовались энтодерма, мезодерма и хорда и остался эпи- бласт, в состав которого входит материал кожной эктодермы и нервной трубки. Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки, и есть кожная эктодерма.

Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого материал эпибласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях.

Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, которые не вошли ни в состав нервной трубки после ее замыкания, ни в состав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников и др.

Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развиваются 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы -- 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы -- хорда и нервная трубка и начинает формироваться плацента.

Как известно, во время эмбриогенеза происходят детерминация и дифференцировка клеток. Детерминация -- это путь развития клетки, запрограммированный в генах. Дифференцировка -- это морфологическая и функциональная специализация клеток, или выполнение программы развития, предусмотренной детерминацией. Необходимыми компонентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные репрессировать и депрессировать гены.

для понимания значения репрессии и депрессии генов _в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример- Предположим, что кусок глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это и есть клетка, которая подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может лепить только туловище, другой -- голову. третий -- верхние конечности, четвертый нижние конечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторов.

Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туловище, а остальные скульпторы остались репрессированными. Депрессированный скульптор вылепил туловище, после чего подвергся репрессии, т. е. оказался отстраненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того как голова была готова, бригадир репрессировал специалиста по оформлению головы и депрессировал скульпторов, способных вылепить верхние и нижние конечности, которые приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура человека была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи депрессии и репрессии генов дифференцируется клетка.

Дифференцировка в эмбриональном периоде. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумптивные зачатки -- оотипическая дифференцировка. В процессе дробления происходит дифференцировка бластомеров, когда между первыми бластомерами обнаруживаются различия, -- это бласто- мерная дифференцировка. На стадии ранней гаструлы начинается зачатковая дифференцировка, заключающаяся в появлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогенетическая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различных тканей. Например, в мезодермальном сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом. Из каждого ^из них развиваются определенные ткани. В основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.

Зачатковая дифференцировка первичной эктодер- Первичная эктодерма -- это остатки эпибласта, после ^{Того к}ак из него выделились зародышевая энтодерма, мез- °1ерма и хорда. В процессе зачатковой дифференцировки ^Первичной эктодермы образуются зачатки: 1) кожная экто-

дерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) нейральные плакоды; 5) прехордальная пластинка; 6) внезародышевая эктодерма.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы.

Из кожной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки I кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полости рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.

Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.

Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев; 3) мозговое вещество надпочечников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи.

Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки (волосковые и подцреживающие) внутреннего уха.

Прехордальная пластинка дифференцируется на: 1) эпителий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких.

Из внезародышевой эктодермы развиваются: 1) эпителий амниона и 2) эпителий пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, называется дорсальной мезодермой. Ik часть мезодермы, которая располагается латерально, называется вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе.

В результате дифференцировки мезодермы образуются ; следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3 зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефро- томы), отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка -- висцеральный и париетальный, между которыми образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотоМ- ная мезенхима, выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал, отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза: 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части

_теЛа зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внеза-

₀дышевая мезодерма подразделяется на: г) внезародыше- _вую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную).

Гистогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы. Из дерматома развивается соединительнотканная основа кожи.

Цз миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань.

Из склеротома развивается осевой костный скелет (позвоночный столб, ребра, лопатки).

Из сегментных ножек развиваются эпителий мезонефрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развиваются эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек.

Из парамезонефралъных каналов (протоков) развиваются эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища.

Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развиваются сердечная мышца и эпикард.

Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микро- глия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения.

Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки.

Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой мезенхимы развиваются соединительная ткань желточного мешка, соединительная ткань амниона, соединительная ткань хориона.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Энтодерма Делится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодерму.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы.

зародышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тон- ^Кои и толстой кишок (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхностный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы.

Ил внезародышевой энтодермы развивается эпителий Желточного мешка.

Лекция 30. 4-я неделя развития

На 4-й неделе, благодаря образованию туловищной складки, зародыш приобретает цилиндрическую форму, туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желточного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.

Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет его от внезародышевых органов.

Продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е сутки -- 14 пар. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки -- 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножки не образуются, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань.

Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остаются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомов мезодермальных сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дерматомов -- соединительнотканная основа кожи.

По мере того как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25-е сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27-е сутки -- замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31-е сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.

Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофариигеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы.

К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогащается питательными веществами и кислородом, а затем возвращается в тело зародыша.

В это время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделяются правый и левый желудочки, дифференцируется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка.

Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной.

Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта).

Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны.

В головном конце эктодермы появляются в виде утолщений 2 плакоды: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.

К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты).

В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсины, в результате чего образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты.

Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофобласт.

Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях -- лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия.

Таким образом, лакуны располагаются между трофобла стом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формируется рлацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболочкой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество децидуальных клеток.

К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличивается, а желточный мешок уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.

Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки, входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.

Функции желточного мешка:

1) кроветворная -- в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды;

2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).

Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключайся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.

Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увешивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.

Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму.

Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга.

Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного -- в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав_; амниотической жидкости.

Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA).

Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган -- хорион.

На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичные ворсины -- это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсины называются вторичными.

На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion lae- ve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.

Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион -- это внутренняя оболочка, хорион -- средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка -- наружная оболочка плодного яйца.

Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части:

1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия);

2) сумочная отпадающая оболочка -- это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку;

3) париетальная отпадающая оболочка (decidua parietalis) -- это остальная часть функционального слоя эндометрия.

Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.

ПЛАЦЕНТА

Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прошлого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида:

1) эпителиохориальные;

2) синдесмохориальные, или десмохориальные;

3) эндотелиохориальные;

4) гемохориальные.

В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориальному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется.

Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что третичные ворсины ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления -- лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсины омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются питательные вещества в кровь плода, которая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинах.

Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества тут же, в трофобласте, расщепляются до простейших соединений (белки -- до аминокислот, углеводы -- до моносахаров и т. п.). После расщепления питательных веществ в трофобласте происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода.

Таким образом, 2-й трофический тип плацент характеризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщательном уходе, в получении необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец содержатся в молоке матери, и поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка.

Развитие и строение плаценты человека. Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8-й неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12-й неделе. Плацента состоит из 2 частей: плодной (pars fetalis) и маточной (pars materna).

Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хориона. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате чего в этой оболочке образуются углубления -- лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лакунами -- это даточная часть плаценты

Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная часть плаценты включает:

1) хориальную пластинку, состоящую из внезародышевой мезодермы (соединительной ткани);

2) амниотическую оболочку, которая срастается с внутренней поверхностью хориальной пластинки;

3) цитотро- и синцитиотрофобласт, покрывающие наружную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эндометрию;

4) третичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной, поверхности хориальной пластинки. От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ствола ворсины отходят вторичные ветви (ворсины), от вторичных -- третичные.

Основу ворсин образует соединительная ткань (соединительнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая третичная ворсина представляет собой котиледон. Таких котиледонов в плодной части плаценты около 200. В строме ворсины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует кровь плода.

Среди ворсин имеются «якорные» ворсины. Эти ворсины характеризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты.

В трофобласте ворсин содержится около 60 различных ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфатаза, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт из крови матери, расщепляются до простейших соединений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для плода белки. ГЪтовые белки затем поступают в капилляры ворсин, в которых циркулирует кровь плода.

Строение маточной части плаценты. Маточная часть плаценты состоит из базальной пластинки, от которой отходят септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Маточная часть плаценты образовалась из децидуальной ткани -- видоизмененной ткани функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки -- decidua basalis). В этой ткани содержатся децидуальные клетки, богатые включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клетки дифференцировались из соединительнотканных клеток эндометрия в результате их трансформации. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Те децидуальные клетки, которые образовались из макрофагов, выполняют защитную функцию.

В базальной пластинке (базальной отпадающей оболочке) и септах имеются клетки периферического цитотрофобласта. Эти клетки мигрировали из цитотрофобласта ворсин. При помощи клеток периферического цитотрофобласта «якорные» ворсины прикрепляются к материнской части плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта внешне сходны с децидуальными клетками, но отличаются от них выраженной базофилией цитоплазмы.

В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты.

Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов:

1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт);

2) базальная мембрана цитотрофобласта;

3) соединительнотканная строма ворсин;

4) базальная мембрана капилляров ворсин;

5) эндотелий капилляров ворсин.

Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Изменения плодной части плаценты происходят в соединительнотканной строме ворсин и хориальной пластинки и в трофобласте, покрывающем ворсины и хориальную пластинку. Соединительнотканная строма ворсин вначале является довольно плотной, так как в ней содержится значительное количество гиалуроновой кислоты. В этой строме мало фибробластов, макрофагов и еще меньше коллагеновых волокон. В это время (6-8-я неделя) вокруг кровеносных сосудов дифференцируются соединительнотканные клетки стромы ворсин. Для нормальной функции фибробластов необходимо достаточное количество витаминов С и А. Если этих витаминов будет мало, то нарушится связь плаценты с маткой. Благодаря большому содержанию гиалуроновой кислоты проницаемость стромы ворсин очень низкая. Поэтому низок обмен веществ между кровью матери и кровью плода. На ранней стадии эмбриогенеза эмбрион не нуждается в большом количестве продуктов питания, поэтому нет надобности в высоком обмене веществ.

По мере того как плод растет, ему требуется все больше питательных веществ. В это время повышается активность фермента гиалуронидазы, которая разрушает гиалуроновую кислоту, увеличивается проницаемость соединительнотканной стромы ворсин и улучшается питание зародыша. Процесс распада гиалуроновой кислоты и разрыхления соединительной ткани ворсин продолжается до конца эмбриогенеза, что приводит к последовательному повышению обмена веществ между кровью плода и кровью матери. К концу эмбриогенеза часть фибробластов стромы ворсин дифференцируется в фиброциты, в строме увеличивается содержание коллагеновых волокон.

Изменения трофобласта ворсин и хориалъной пластинки характеризуются тем, что на 2-м месяце эмбриогенеза цитотрофобласт истончается, а синцитиотрофобласт утолщается. На 3-м месяце эмбриогенеза истончается и синцитиотрофобласт. Во 2-й половине беременности (эмбриогенеза) синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью, которая называется фибриноидом Лангерганса. Фибриноид Лангерганса образуется за счет компонентов плазмы крови и за счет продуктов распада трофобласта. Фибриноид Лангерганса выполняет такие же функции, как и трофобласт.

Изменения маточной части плаценты заключаются в том, что внутренняя поверхность маточной части плаценты (базальной пластинки и септ) покрывается фибриноидом Рора. Фибриноид Рора принимает участие в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать--плод.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия матки.

Трофическая функция заключается в поступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Вода и электролиты проникают через плацентарный барьер путем диффузии или с участием пиноцитозных везикул. Иммуноглобулины (Ig) поступают в организм плода при помощи пиноцитозных пузырьков симпластотрофобласта. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и A (IgG, IgA).

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из ее организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных бактерий и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества. Если мать больна сифилисом или поражена ВИЧ-инфекцией (вирусом СПИДа), то рожденный от такой матери плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во время беременности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функцию желтого тела, участвует в регуляции обмена углеводов и белков и в формировании сурфактантного комплекса легких. Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в гипофизе. Прогестерон подавляет развитие иммунной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее тканевых элементов.

Участие плаценты в регуляции сокращения миометри* матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение ги- стаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).

Пупочный канатик (funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика проходящие в нем артерии и вена не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода.

В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибро- бластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3 кровеносных сосуда: одна пупочная вена и две пупочные артерии. По пупочной вене к плоду течет артериальная кровь, по артериям от плода-- венозная. Кроме того, в состав пупочного канатика входят остатки желточного мешка и аллантоиса. Стенка желточного мешка обычно выстлана кубическим эпителием, аллантоиса -- уплощенным.

Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

СИСТЕМА МАТЬ--ПЛОД

Эта система складывается из подсистемы «мать» и подсистемы «плод». Связь между этими подсистемами обеспечивается плацентой (связующее звено). В каждой подсистеме имеются рецепторные механизмы, регуляторные и исполнительные (рабочие) органы.

В подсистеме «мать» имеются термо-, хемо- и барорецепторы, заложенные в стенке матки, -- это рецепторные механизмы. К регуляторным механизмам относятся высшие нервные центры, заложенные в височной доле, ретикулярной формации среднего мозга и в гипоталамусе; к этим механизмам относится и гипоталамо-эндокринная система, включающая эндокринные органы матери. К этой системе можнс отнести и плаценту, в которой вырабатываются лактопла Центарный, гемохориальный и другие гормоны. Гемохоральный гормон стимулирует секрецию АКТГ в гипофизе матери. Под влиянием АКТГ выделяются глюкокортикоиды коры материнских надпочечников.

Благодаря активации функции эндокринных органов гормональный фон у беременной повышен.

К исполнительным механизмам относятся практически все органы материнского организма: сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная, пищеварительная и другие системы.

При раздражении рецепторных окончаний матки импульсы поступают в регуляторные механизмы, а оттуда -- в исполнительные органы. В результате этого изменяются частота сердечных сокращений, артериальное давление, глубина и частота дыхания, функциональная активность мочевой системы, обменные процессы. Все эти изменения направлены на поддержание гомеостаза в организме матери и создание оптимальных условий для развития плода.

В подсистеме «плод» рецепторными механизмами являются рецепторы, заложенные в устье сосудов пупочного канатика, печеночной вене, стенке кишечника и коже. Регуляторные механизмы представлены высшими нервными центрами, которые начинают созревать на 3-м месяце эмбриогенеза. В это время плод начинает двигаться. На 3-м месяце начинает функционировать гипофиз, на 6-м месяце -- кора надпочечников, секретирующая кортикостероиды и дегидроапиандростерон, оказывающий влияние на синтез хорионического гонадотропина плацентой. В это же время формируется центр газообмена.

Исполнительные механизмы представлены сердечно-сосудистой и выделительной системами. При раздражении рецепторов плода изменяются его сердцебиение, артериальное давление, выделение мочи в амниотическую полость, обмен веществ, синтез и выделение гормонов (глюкокортикоидов, инсулина и др.).

...