Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

В процессе роста многие из овоцитов погибают до момента рождения и превращаются в атретические тела.

Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюшиной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной оболочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первичной почки, что свидетельствует о развитии мозгового вещества яичника из первичной почки.

Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела; 3) периодически -- желтое тело; 4) белые тела.

Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) первичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фолликулы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).

Примордиальные фолликулы -- самые мелкие, представлены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы (folliculus primarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле растет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апикальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителио- цитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательнее и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1 -го порядка формируется еще одна оболочка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), которая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она состоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков-

_стЯщая зона формируется за счет функциональной деятельности _как овоцита, так и фолликулоцитов. В фоллику- ^Т оных клетках хорошо развит синтетический аппарат, ^Л котором синтезируются продукты, необходимые для роста ^В развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема и пролиферации фолликулярных клеток первичного . _ллИКула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнотканная оболочка фолликула.

Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликулярных клеток, образующих несколько слоев, которые в совокупности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликулярную жидкость, содержащую эстроген -- женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor follicularis). увеличиваются ее размеры. При этом часть фолликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, оттесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежащего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолликулярных клеток с их отростками называется лучистым венцом (corona radiata). Лучистый венец -- это 3-я оболочка овоцита 1 -го порядка.

Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула выполняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Тека фолликула -- это оболочка фолликула, образуемая из ^с°сдинительной ткани, окружающей вторичный фолликул, ^{и наз}Ь1ваемая текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наружная тека более плотная, внутренняя -- рыхлая. Во внутренней ^{Теке п}Роходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг ^к°торых располагаются интерстициальные клетки, которые ^секретируют мужской половой гормон -- тестостерон. Этот остерон через базальную мембрану поступает в зерни- ^и слой фолликула, где подвергается ароматизации, пре- РаЩаясь в эстроген.

Вторичный фолликул быстро увеличивается в размера, I за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.

Третичные фолликулы (folliculus tertiarius) характеризу. ются еще большими размерами и продолжающимся ростов за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток ¦ и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го поряд.И ка в этом фолликуле окружен 3 оболочками: 1) оволеммой- 2) блестящей зоной; 3) лучистым венцом. В результате про. I должающегося роста третичного фолликула его диаметр д₀. ¦ стигает 2-3 см. При этом яйценосный буг.орок смещается» к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолли-Д кул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячи-Я вание возвышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот I процесс называется овуляцией.

После овуляции на месте лопнувшего третичного фолли-Я кула развивается желтое тело. После инволюции желтогоЯ тела на его месте остается белое тело.

Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зре-1 лости. Большинство из них погибает и превращается в атре- К тические тела, или фолликулы

Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) гене-1 ративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых гормонов).

Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывав ется из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

Стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний.

Стадия роста складывается из малого и большого рос-1 та. Малый рост начинается в эмбриональном периоде- В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии! лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на стадии диплотены. Малый рост заканчивается в периоде полового созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов- Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропиноМ гипофиза.

После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка- При этом не все овоциты сразу вступают в период больШОГШ

__сТа, _а только их сравнительно небольшая часть (3-30). Пе- оЯ большого роста продолжается 12-14 суток. В результате Р _ь1Цого роста один из фолликулов первым превращается _втретичный фолликул, внутри которого происходит 1 -е деление созревания.

Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го делений созревания.

1-е деление созревания осуществляется в полости трехного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го по- _оЯдка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце- В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма _с органеллами и включениями, ядро, в составе которого имеется 23 диады (46 монад -- хроматид) и все 3 оболочки (ово- лемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редукционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в маточную трубу.

2-е деление созревания наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительного тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде, а при сперматогенезе -- после полового созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деле- ^НИе -- в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления ^с°зревания происходят в извитых семенных канальцах семенника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез складывается из 4 ста- ^ий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- ^Ка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных ^Тельца (первое направительное тельце может разделиться ^а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третичного фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуй 1 гормональные изменения в организме женщины. За 36 часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу обратной отрицательной связи подавляет секре-1 цию фоллитропина гипофизом. После этого начинается интенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови достигает максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки третичного фолликула, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости фолликула, повышается внутрифоллику-1 лярное давление. Это давление воздействует на стенку фолликула, отчего она подвергается отеку, инфильтрируется лейкоцитами и разрыхляется. Повышается активность фермента гиалуронидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему разрыхлению и ослаблению стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Под влиянием повышенного давления на стенку! фолликула происходит раздражение нервных окончаний,! что рефлекторно вызывает выброс окситоцина, который тоже принимает участие в процессе овуляции. В результа всех этих факторов происходит разрыв стенки фоллику. и белочной оболочки яичника и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело под влиянием лютропина и пролактина. Процесс развития желтого тела состоит из 4 стадий: 1) стадии васкуляризации и пролиферации; 2) стадии железистого метаморфоза; 3} стадии расцвета; 4) стадий обратного развития.

Стадия васкуляризации и пролиферации. Из сосудов стенки лопнувшего фолликула изливается кровь. Образуется сгусток крови, который быстро замещается соединительнотканным рубцом. Фолликулярные клетки зернистого слоя лопнувшего фолликула быстро делятся (пролиферация). Между этими клетками врастают кровеносные сосуды (васкуляризация).

Стадия железистого метаморфоза. Разросшиеся фолликулярные клетки увеличиваются в размерах и дифф^е" ренцируются в лютеоциты, которые секретируют желтый пигмент лютеин.

Стадия расцвета. Эта стадия характеризуется тем. что лютеоциты интенсивно выделяют гормон прогестерон.

0 зависимости от того, наступила беременность или нет, яселтое тело называется по-разному. Если беременность не настУ^пила' ^{то желтое тело} называется менструальным (corpus luteum menstruationis); если беременность наступила -- _желтым телом беременности (corpus luteum graviditationis).

Менструальное желтое тело существует всего 12-14 суток, его диаметр составляет 1,5-2 см.

Желтое тело беременности существует несколько месяцев, его диаметр равен 5-6 см. Благодаря гормону желтого тела сохраняется беременность.

Стадия обратного развития (инволюция). После стадии расцвета происходит атрофия лютеоцитов, остается соединительнотканный рубец, который превращается в белое тело. Оно впоследствии рассасывается.

Атрезия. Не все фолликулы, вступившие в период большого роста, достигают зрелости. Все они, кроме одного, подвергаются атрезии и превращаются в атретические тела (атретические фолликулы). Суть атрезии заключается в том, что овоцит фолликула погибает, его блестящая зона сморщивается, фолликулярные клетки зернистого слоя редуцируются, а интерстициальные клетки внутренней теки размножаются, увеличиваются в размерах и внешне сходны с лютео- цитами желтого тела.

Атретическое тело легко отличить от желтого, так как в центре атретического тела видна сморщенная блестящая зона овоцита.

Значение атрезии и атретических тел: 1) атретические тела выполняют гормональную функцию, т. е. разросшиеся интерстициальные клетки вырабатывают тестостерон, который подвергается ароматизации и превращается в женский половой гормон -- эстроген; 2) атрезия предупреждает суперовуляцию, т. е. достигает зрелости только один фолликул, из которого выбрасывается только один овоцит 2-го порядка; 3) атрезия обеспечивает естественный ^отбор внутри организма. Дело в том, что в период большого Роста вступают несколько десятков овоцитов 1 -го порядка, ^к°торые растут как бы наперегонки. Первым созревает ово- Чит того фолликула, который лучше кровоснабжается, луч- _с ^{е Инн}ервируется и который более полноценный. В момент ³Ревания одного из фолликулов в зернистом слое выраба- _бе'^Вается ингибин (гонадокринин), который вызывает ги- ^{ь и} атрезию всех остальных фолликулов, вступивших ^еРиод большого роста.

Эндокринная функция яичников. В яичниках вырабатывается 3 женских половых гормона: 1) прогестерон; 2) эстрогены; 3) гонадокринин. Кроме того, в интерстициальны* клетках растущих фолликулов и в атретических телах выр_а. батывается тестостерон, который в результате ароматизации превращается в эстроген. 1

Прогестерон вырабатывается желтым телом. Он подавля- ет вступление овоцитов в период большого роста, т. е. пока су- ществует менструальное желтое тело (12-14 суток) овоциты! не могут вступить в период большого роста. Кроме того I под влиянием прогестерона слизистая оболочка матки г ото-Я вится к приему оплодотворенной яйцеклетки.

Эстрогенов 3: эстрадиол, эстрон, эстриол. Под влиянием эстрогенов происходит восстановление слизистой оболочки матки после ее отпадения при менструации.

Гонадокринин вырабатывается фолликулярными клетками третичного и вторичных фолликулов, вызывает атрезиюИ фолликулов.

Эндокринная регуляция функции яичников. Гормональная и генеративная функции яичников регулируютсяИ гормонами передней доли гипофиза. Под влиянием лютропи-1 на происходит овуляция, развитие и функция желтого тела.¦ Пролактин участвует в формировании и функциональной деятельности желтого тела и молочных желез. Под воздействием фоллитропина осуществляется вступление овоцитов В в период большого роста и выработка растущими фолликула-И ми эстрогенов.

Фоллитропин из гипофиза выделяется под влиянием фо-1 лилиберина, который вырабатывается в гипоталамусе,И а лютропин секретируется под воздействием люлиберина гипоталамуса.

Выделение молока молочными железами и сокращение I мускулатуры матки стимулируются окситоцином, вырабатываемым в гипоталамусе.

Маточные трубы (tubae uterinae). Маточные трубы отходят от углов матки. Стенка маточных труб (яйцеводов) вклЮ-1 чает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) мышечную; 3) серозную. <

Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) призматИ-И ческим эпителием, состоящим из двух разновидностей элИ- ^ телиоцитов -- реснитчатых, которые способствуют продвй' жению яйцеклетки, и слизистых железистых, выделяющих j слизистый секрет; 2) собственной пластинкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани.

Слизистая оболочка образует складки, которые глубоко вдаются в просвет маточной трубы и создают сложный лабиринт, по которому движется яйцеклетка в сторону матки в течение 5 суток.

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Сокращениями мышечной оболочки обеспечивается движение яйцеклетки по маточной трубе.

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Концы маточных труб расширяются. Эти расширения называются воронками. От края воронки отходят выросты -- фимбрии. Основой фимбрий является соединительная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды. Перед овуляцией и во время овуляции сосуды фимбрий наполняются кровью, в результате чего фимбрии удлиняются и как бы наползают на яичник. Благодаря этому во время овуляции овоцит попадает в маточную трубу, где подвергается оплодотворению.

Матка (uter). Матка имеет грушевидную форму, является полым органом, состоит из тела и шейки матки. Стенка матки включает 3 оболочки: 1) слизистую (endometrium); 2) мышечную (miometrium); 3) серозную (perimetrium).

Эндометрий состоит из одного слоя столбчатых эпите- лиоцитов, включающих безреснитчатые и реснитчатые клетки, и собственной пластинки слизистой оболочки. Безреснитчатые эпителиоциты углубляются в собственную пластинку слизистой оболочки и образуют маточные простые трубчатые железы. По функциональному признаку эндометрий делится на 2 слоя: 1) функциональный (отпадающий) ^и 2) базальный.

Функциональный, или отпадающий, слой характеризуется тем, что ежемесячно отторгается от базального и вместе ^{с Ме}нструальной кровью удаляется из матки.

Назальный слой является постоянным. За счет этого слоя Происходит восстановление функционального слоя после его

^падения.

Миометрий состоит из 3 слоев: 1) подслизистого; 2) сосудистого; 3) надсосудистого.

Подслизистый слой (stratum submucosum) состоит из ^ГлЗДких миоцитов, имеющих косое направление.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) представлен глад-

миоцитами, имеющими циркулярное направление.

кими

В этом слое проходят многочисленные артерии и вены, I имеющие извитой ход и образующие сплетения.

Надсосудистый слой (stratum supravasculosum) состоит! из гладких миоцитов, имеющих косое направление, перпен- 1 дикулярное по отношению к внутреннему (подслизистому) I слою. Гладкие миоциты в отсутствие беременности имеют I длину до 20 мкм. В конце беременности их длина достигает! 500 мкм.

Периметрий состоит из соединительнотканной основы, I покрытой мезотелием.

Параметрий локализуется впереди и по бокам шейки мат-1 ки, представляет собой толстую прослойку жировой ткани.

Шейка матки (cervix uteri) имеет цилиндрическую форму. Та часть слизистой оболочки шейки, которая выступает ] во влагалище, покрыта многослойным плоским орогове- I вающим эпителием. Канал шейки матки выстлан слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) слоя железистых ци- I линдрических клеток, секретирующих слизь, и 2) собствен- ¹ ной пластинки слизистой оболочки, в которой содержатся I слизистые железы.

Мышечная оболочка шейки матки представлена толстым | слоем циркулярно расположенных гладких мышечных клеток и является мощным сфинктером, при сокращении кото-1 рого выделяется секрет из канала шейки матки. Эта слизь I в виде пробки закрывает канал шейки. При ослаблении этого сфинктера просвет шейки матки расширяется, и происходит аспирация (засасывание) спермы.

Кровоснабжение матки. Маточные артерии проникают 1 в сосудистый слой миометрия и образуют артериальное сплетение, от которого мелкие ветви направляются во все слои и оболочки матки и разветвляются на капилляры.

В эндометрий направляются артериолы, которые, проходя в пределах базального слоя, имеют прямой ход (прямые I артериолы), в функциональном слое -- извитой ход (спиралевидные артериолы). Артериолы разветвляются на капилля-1 ры, которые собираются в венулы; венулы впадают в мелкие вены, вливающиеся в венозное сплетение сосудистой оболоч- | ки миометрия.

Иннервация матки. В стенке матки имеются многочисленные рецепторы, которыми заканчиваются дендритЫ чувствительных нейронов. К матке подходят эфферентные I нервные волокна, преимущественно симпатические, закан-1 чивающиеся эффекторами. Раздражение рецепторов матки

называет влияние на функциональную деятельность всех систем организма: сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной и т. п.

Влагалище (vagina). Стенка влагалища состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка представлена многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий состоит из 3 слоев: базального, промежуточного и поверхностного. В поверхностном слое имеются отдельные гранулы кератогиалина (признак ороговения) и включения гликогена. В результате распада гликогена образуется молочная кислота, которая создает кислую бакте- риоцидную среду во влагалище.

Мышечная оболочка представлена продольными пучками миоцитов и единичными циркулярно расположенными гладкими миоцитами.

Адвенлшциалъная оболочка состоит из плотной соединительной ткани.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

Женская половая система функционирует циклично. В зависимости от фазы цикла происходят изменения в гипоталамусе, гипофизе, яичниках, слизистых оболочках матки, влагалища, маточных труб и в молочных железах. Изменение эндометрия матки в процессе полового цикла называется менструальным циклом.

Менструальный цикл складывается из 3 фаз: 1) менструальной; 2) постменструальной: 3) пременструальной.

Менструальная фаза. Менструальной фазе предшествуют следующие изменения. В гипоталамусе прекращается секреция люлиберина, в гипофизе -- лютропина. Поэтому желтое тело яичника подвергается обратному развитию ^и прекращается выделение прогестерона. В результате происходит спазм извитых артериол функционального слоя эндометрия, и поэтому нарушается кровоснабжение этого слоя эндометрия. Функциональный слой некротизируется, стенка увитых артериол разрыхляется и утрачивает прочность, _Че ¹¹³¹¹ нарушается ее питание и снабжение кислородом. _и^^рез некоторое время спазм артериол прекращается, _Ки ^Извитые артериолы поступает артериальная кровь. Стен- из_л^{ИЗВИТЫХ а}Р^теР^иол разрываются и кровь из этих артериол _Д0М^ИВ-- между базальным и функциональным слоями эн-

етрия. С этого момента начинается менструальная фаза.

Изливающаяся из извитых артериол кровь отделяет некро- | тизированный функциональный слой эндометрия от базаль- I ного слоя. Отделившийся функциональный слой удаляется из матки вместе с менструальной кровью.

Менструальная фаза в норме продолжается 2-е суток. Во время менструальной фазы уровень женских половых гормонов минимальный, так как желтое тело подверглось обрат- I ному развитию и не выделяет прогестерон, а фолликулы ещ_е не вступили в период большого роста и не выделяют эстрогены, так как этот рост подавлялся прогестероном.

Постменструальная фаза. Постменструальная (проли- I феративная) фаза характеризуется тем, что в гипоталамусе I выделяется фолилиберин, в гипофизе -- фоллитропин. Поэтому часть овоцитов вступает в период большого роста. ] В растущих фолликулах синтезируются эстрогены, под влиянием которых в течение этой фазы восстанавливаются функ- I циональный слой эндометрия и маточные железы.

Постменструальная фаза продолжается в течение 1 12-14 суток до наступления овуляции. Особенно интенсивно эндометрий восстанавливается с 5-х до 11-х суток. В это вре- I мя маточные железы полностью восстанавливаются, имеют ; прямой ход, но не содержат секрета. Полностью восстала- I вливается функциональный слой эндометрия (собственная I пластинка и эпителий).

После 11 суток наступает период относительного покоя. На 12-14-е сутки происходит овуляция в результате интен-1 сивного выделения лютропина из передней доли гипофиза. |

Пременструальная фаза. После овуляции под влиянием лютропина на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело и начинается выделение прогестерона, под действием которого протекает пременструальная фаза. В это | время эндометрий матки отекает, утолщается, маточные железы приобретают извитой ход, наполняются густым ели- j зистым секретом, в котором содержится много гликогена. Слизистая оболочка матки готовится к принятию оплодотворенной яйцеклетки.

Если яйцеклетка окажется оплодотворенной, то функциональный слой эндометрия превращается в маточную часть плаценты, которая через 10 лунных месяцев (в это время наступают роды) отделяется от стенки матки и сразу после рождения ребенка удаляется из ее полости. Если яйцеклетка оказалась неоплодотворенной, то во время менструации про' ; изойдет отторжение функционального слоя эндометрия

_й вместе с неоплодотворенной яйцеклеткой этот слой удалится из полости матки (рождение яйцеклетки).

Циклические изменения в слизистой оболочке влагалища легко определить при помощи мазков, взятых из влагалища _в разные периоды менструального цикла. В мазке, взятом во время менструальной фазы, будет содержаться значительное количество эритроцитов, лейкоцитов. В мазке, взятом в начальном периоде постменструальной фазы, количество эритроцитов и лейкоцитов резко уменьшается, появляются эпителиальные клетки с пикнотическими ядрами. К концу постменструальной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами резко увеличивается. В начале пременструальной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами остается значительным. В середине пременсируальной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами уменьшается, но появляются слущенные клетки промежуточного слоя эпителия. Перед наступлением менструальной фазы в мазке снова увеличивается количество эритроцитов и лейкоцитов.

Наружные половые органы. Наружные половые органы представлены преддверием влагалища, которое включает малые и большие половые губы и клитор. В преддверие влагалища открываются альвеолярно-трубчатые железы (бартолиновы железы), концевые отделы которых выстланы призматическим эпителием. Железы выделяют слизистый секрет.

Малые половые губы покрыты многослойным плоским слабо ороговевающим эпителием, содержащим гранулы пигмента. Под эпителием располагается рыхлая соединительная ткань, в которой заложены сальные железы.

Большие половые губы представляют собой складки кожи, в которых преобладает жировая ткань. В этих губах содержатся сальные и потовые железы.

Клитор представляет собой рудимент мужского полового члена, состоит из 2 высокочувствительных пещеристых тел, заканчивающихся головкой, покрытой слабо ороговеваю- Щим многослойным плоским эпителием.

Иннервация наружных половых органов. Наружные половые органы снабжены большим количеством нервных °^кончаний (особенно клитор). В эпителии имеются свободные рецепторные окончания, в собственной пластинке слизистой оболочки расположены осязательные тельца, в дер-

~~ генитальные тельца, в больших половых губах -- пла- ^Нчатые тельца.

Возрастные изменения женской половой системы.

Матка у новорожденной девочки имеет длину около 3 см, окончательных размеров она достигает в период полового созревания. К периоду наступления климакса гормональная функция яичников снижается, что сопровождается инволюцией матки, истончается эндометрий. Маточные железы не секретируют. В миометрии уменьшаются размеры миоцитов, разрастается соединительная ткань. Размеры матки уменьшаются.

Яичники в первые годы жизни увеличиваются в размерах за счет разрастания их мозгового вещества. В детском возрасте наблюдается атрезия фолликулов. На месте этих фолликулов затем разрастается соединительная ткань. После 30 лет количество соединительной ткани увеличивается и в корковом веществе яичника. В климактерическом периоде уменьшается секреция лютропина, поэтому не наступает овуляция и не образуются желтые тела. Следовательно, прогестерон не вырабатывается, менструации прекращаются. Происходит массовая атрезия фолликулов и образование ат- ретических тел, способных секретировать эстрогены. Поэтому в организме женщины в течение некоторого периода повышено содержание эстрогенов.

Влагалище при наступлении старости подвергается атро- фическим изменениям: его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается, эпителий истончается, гликогена в эпителии не содержится, поэтому влагалищная среда ощелачи- вается, размножаются бактерии (сенильный вагинит).

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Молочные железы (glandula mammaria) закладываются в эмбриональном периоде в виде тяжей эпидермиса (молочные линии) на вентральной поверхности тела. От молочных линий в глубь подлежащей мезенхимы врастают эпителиальные тяжи. Все эти тяжи, кроме грудных, атрофируются. Грудные тяжи разветвляются на выводные протоки и млечные альвеолярные ходы. В таком состоянии молочная железа сохраняется до наступления беременности, во время которой на стенке млечных альвеолярных ходов появляются концевые отделы.

Строение молочной железы нерожавшей женщины- Молочная железа состоит из 18-20 долек, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. В каждой такой

д₀льке находится сложная альвеолярно-трубчатая молочная _жеЛеза. Выводной проток такой железы открывается на поверхности соска, т. е. на поверхности соска открывается jg_20 протоков.

Сосок представляет собой утолщение пигментированной _козки. Перед тем как протоки молочных желез открываются на поверхности соска, они расширяются. Эти расширения называются молочными синусами (sinus lactiferi). В молочные синусы впадают млечные протоки (ductus lactiferis), или внутридольковые протоки. В млечные протоки впадают млечные альвеолярные ходы (ductus lactiferi alveolares).

В зависимости от фазы менструального цикла молочная железа подвергается изменениям. Перед наступлением менструальной фазы на стенках млечных альвеолярных ходов образуются альвеолы, поэтому молочная железа увеличивается и уплотняется. Во время менструальной фазы альвеолы подвергаются обратному развитию, масса и плотность молочной железы уменьшаются.

Строение л актирующей молочной железы. Окончательно молочная железа развивается во время беременности. К 6-му месяцу беременности в стенках альвеолярных млечных ходов появляются альвеолы, в которых начинает накапливаться молозиво (colostrum). К концу беременности молочные синусы заполнены молозивом. После родов молозиво сцеживается, и начинается синтез молока в лактоцитах железы. Такие железы называются лактирующими.

В это время в стенке альвеолярных млечных ходов имеется много альвеол, состоящих из лактоцитов и миоэпителио- цитов. Миоэпителиоциты располагаются между базальной мембраной и базальной поверхностью лактоцитов. Лактоци- ты имеют призматическую, иногда -- коническую форму. На апикальной поверхности лактоцитов есть микроворсинки. Соединяются лактоциты друг с другом при помощи дес- мосом и замыкательных пластинок. В цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат, включающий гладкую и гранулярную ЭПС, митохондрии, комплекс ГЬльджи; содержится фермент лактосинтетаза, имеются микрофиламенты и ми- *Фотубулы. Микротубулы от центральной части лактоцита направляются к апикальной поверхности. По микротубулам ^пельки липидов поступают к апикальной поверхности лак- Цита и накапливаются в микроворсинках. Микроворсинки еличиваются в объеме, затем отрываются от лактоцита входят в состав молока (апокриновый тип секреции).

Параллельно с этим в лактоцитах синтезируются углеводы (лактоза), белки: казеин, лактоглобулины, лактоальбумины. Углеводы и белки выделяются из клетки путем экзоцитоза. Из лактоцитов в молоко выделяются витамины, антитела, минеральные соли и вода. Все эти компоненты входят в состав женского молока -- самого денного и незаменимого питания для младенца.

Регуляция функции молочных желез осуществляется гуморальным путем и при помощи нервной системы.

Эндокринная регуляция синтеза молока стимулируется пролактином гипофиза. Пролактин синтезируется под влиянием тиролиберина гипоталамуса. Подавление синтеза молока в молочных железах начинается с того, что из гипоталамуса выделяется дофамин, который угнетает синтез пролактина. Без пролактина прекращается синтез молока в лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы.

Нервная регуляция выделения молока основана на рефлекторном принципе. В соске молочной железы заложено много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных I ганглиев импульс поступает на ассоциативно-эфферентные нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга, | затем -- на эфферентные нейроны симпатических ганглиев и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых отделов молочной железы.

Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипоталамус мужчины отличается от гипоталамуса женщины и плода тем, что в нем имеется всего лишь 1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном ядрах. В гипоталамусе женщины и плода имеются 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском, и 2) высший (овулятор- ный) центр, расположенный в преоптической зоне. Высший центр периодически возбуждается, и в это время из низшего полового центра выделяется большая (овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина происходит овуляция I и развивается желтое тело, т. е. начинается половой цикл.

В мужском гипоталамусе из низшего полового центра постоянно и равномерно выделяются лютропин и фоллитро-1 пин, обеспечивающие систематическое выделение тестосте-1 рона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности муэК- |

_СК0Й половой системы отсутствует половой цикл, подобный

менструальному. ^{м идооныи}

Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по муж _СК0МУ типу, необходимо подавить высший половой центи большими дозами тестостерона. Для этого в конце bZZ утробного периода в яичках мужского плода интен^Гно _{и в} достаточном количестве секретируется тестостерон S подавление высшего полового центра не произойдет в ко^е эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому ти^



Лекция 29. Эмбриогенез человека

Шейка, или связующий отдел, расположена между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли.

Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, пасположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счет которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости.

Главная часть отходит от промежуточного отдела, покрыта тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом.

В основе жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов. От микротубул отходят «ручки», состоящие из белка динеина. Динеин -- это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет динеина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. Это одна из причин мужского бесплодия.

Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содержится около 350 миллионов сперматозоидов, среди которых более 60 % -- полноценные, около 2 % -- незрелые (сперматиды) и около 30 % -- неполноценные (с увеличенной головкой -- макроголовка, с уменьшенной головкой -- микроголовка, с неправильной формой головки и акросомы, с неправильной формой жгутиков, с двумя жгутиками -- двужгутиковые, с двумя головками -- двуголовые). Особенно много атипичных (неполноценных) сперматозоидов у заядлых курильщиков и алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20-200 миллионов сперматозоидов, среди них нормальных -- не менее 60 %. аномальных (ненормальных) -- не более 30 %, живых -- не менее 75 %, активно подвижных-- не менее 50 %, незрелых (сперматид сперматоцитов) -- не более 2 %.

В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y-хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозоиды неподвижны.

Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2 суток, живут они до 5 суток.

Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки отличаются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные). Желток (lekithos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), которые, И в свою очередь, делятся на первично изолецитальные и вторично изолецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклетки делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм; покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя -- оволемма; 2) блестящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравнению с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК, или амплификация. Какие РНК копируются? Копируются все РНК, т. е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хранятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации, в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, он утрачивается при 1-м делении созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс ГЪльджи распадается на кортикальные гранулы, в которьй содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са²⁺.

В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон 1, гиногамон II. Гиногамон I -- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеются гликопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 -- это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются сперматозоиды; Zpl связывает Zp2 с Zp3.

Яйцеклетка может находиться в автономном режиме существования 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет ресничек эпителия слизистой оболочки яйцевода.

Количество яйцеклеток очень мало по сравнению с количеством сперматозоидов. В течение месяца в яичниках женщины созревает только 1 яйцеклетка.

1-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Оплодотворение (fertilisatlo). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка -- зигота.

С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии предшествует определенный процесс. В частности, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы -- дробление, стадии гаструлы -- гаструляция, стадии нейрулы -- образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).

Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).

Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механизмами: капацитацией, реотаксисом и хемотаксисом.

Дистантное взаимодействие начинается с капацитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. ^Пацитация продолжается около 6 часов. Капацитация осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимули- РУется прогестероном. В результате капацитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

Реотаксис -- это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклетка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.

Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи ее 2рЗ-рецепторов несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с двумя третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону.

Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лучистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Пенетрацил, т. е. проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки, происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации главный отдел хвоста отпадает.

Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются процессы, направленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается 3 процессами:

1) образованием оболочки оплодотворения;

2) кортикальной реакцией;

3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения происходит благодаря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (Д° образования бластоцисты).

Кортикальная реакция характеризуется тем, что корти- _1<аЛЬные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой _й оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду-

Кортикальная реакция запускается ионами Na⁺, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже известно, осталась на поверхности оволеммы после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na⁺ вызывают выход из кальциевых депо ионов Са²⁺, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.

В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую крепость, окруженную каменной стеной (оболочкой оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах таких крепостей стояли пушки, которые стреляли по осаждающим их врагам.

Выделен не гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) завершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего последние погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.

После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку он поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвосто^вая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро ^яиЦеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба про- ^нУ^клеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются- Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя об- материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш УЧет мужского пола; если Х-хромосома -- женского пола.

Ооплазменная сегрегация -- это процесс перемещения I и депонирования в определенных местах различных органелл пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.

Критические периоды. Первыми критическими периодами являются прогенез и оплодотворение. Что такое критический период? Это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, I сопровождающийся пролиферацией, детерминацией и движением клеток. В этот период организм обладает повышенной чувствительностью к вредным воздействиям.

На сперматогенез оказывают вредное воздействие ионизирующие излучения, высокая температура, алкоголь, курение, наркотики и т. п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опасность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноценный плод.

Особенно вредное воздействие курение и алкоголь оказывают на овогенез, потому что если в яичках мужчин происхо- j дит постоянное обновление половых клеток, то в яичниках женского организма никакого обновления нет. После рождения девочки у нее в яичниках насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов 1 -го порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Особенно чувствительны овоциты 2-го порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолНI ликулярным барьером (находился внутри фолликула), а после овуляции он подвержен воздействию всех веществ, находящихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе. 1 Вредное воздействие алкоголя и никотина может сказать-i ся на процессе созревания, когда в яйцеклетку могут попасть 2 половые хромосомы, в редукционное тельце -- О хромосом или в яйцеклетку О хромосом, в редукционное тельце -- 2 половые хромосомы. j Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена сперматозоидом, то плод будет нежизнеспособным. Если яйЦ*" клетка с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом с Y-хромосомой, то зародится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, со слабо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка

_с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, _с0держащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

Дробление (fissio). Это процесс последовательного разделения зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазмахическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме.

Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают однояйцовые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием.

Дробление зиготы человека -- полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Первая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделяется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

Морула. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласт, по периферии -- светлые бластомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и двигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости являйся трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

* Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что ⁸ это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов Разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты насту- ^Пает имплантация.

...