Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Собственная пластинка слизистой оболочки миндалины располагается под эпителием и состоит из рыхлой соединительной ткани. В этой пластинке располагаются лимфатические узелки, содержащие Т- и В-лимфоциты и макрофаги, а также зернистые лейкоциты. Размножающиеся лимфоциты инфильтрируют окружающую соединительную ткань и эпителий, который при этом может быть разрушен. Но потом он снова восстанавливается.

Подслизистая оболочка миндалины располагается под собственной пластинкой слизистой оболочки. Подслизистая основа миндалины образует ее капсулу. Подслизистая основа отделяет слизистую оболочку миндалины от глубже лежащей мышечной ткани глотки.

Функции миндалин:

1) кроветворная (лимфоцитопоэз);

2) защитная (фагоцитоз и иммунная защита).

Лимфатические узелки желудочно-кишечного тракта. Эти узелки располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника.

По мере удаления от пищевода в сторону толстого кишечника количество лимфатических узелков возрастает. Эти узелки состоят из Т- и В-лимфоцитов и макрофагов, имеют округлую форму, диаметр около 1 мм. Здесь под влиянием макрофагов и Т-хелперов В-лимфоциты подвергаются дифференцировке в плазмоциты, которые вырабатывают белковый компонент иммуноглобулина A (IgA). Этот компонент соединяется с углеводным (секреторным) компонентом, вырабатываемым эпителием пищеварительного тракта. В результате такого соединения образуется иммуноглобулин А, называемый иммуноглобулином слизистых оболочек.

Лимфатических узелков особенно много в червеобразном отростке, или аппендиксе. В связи с этим аппендикс называет кишечной миндалиной.

Функции лимфатических узелков. 1) кроветворная; 2) защитная.

Лимфоцитопоэз Т-лимфоцитов. В красном костном мозге развиваются предшественники Т-лимфоцитов, которые поступают в тимус.

Развитие Т-лимфоцитов в тимусе. Т-лимфобласт > Т-пролимфоцит > Т-лимфоцит.

Развитие Т-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Т-иммунобласт > Т-проиммуноцит > Т-иммуноцит (эффекторные клетки и клетки памяти).

Лимфопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге.

В-лимфобласт> В-пролимфоцит > В-лимфоцит.

Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Плазмобласт > проплазмоцит > плазмоцит и клетка памяти.

Лекция 19. Пищеварительная система

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: передний, средний и задний.

Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней или связанными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществляется в основном механическая функция, связанная с измельчением и перемешиванием пищи.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления.

Задний отдел представлен конечной (каудальной, анальной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости, пищевода -- из прехордальной пластинки, среднего отдела -- из энтодермы. Соединительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек -- из мезодермы (висцерального листка спланхнотома).

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки:

1) слизистую (tunica mucosa);

2) подслизистую основу (tela submucosa);

3) мышечную (tunica muscularis);

4) наружную -- серозную (tunica serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 слоев, в остальной части пищеварительного канала -- из 3 слоев: 1) эпителия; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителий в переднем и заднем отделах -- многослойный плоский, в среднем отделе -- однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой кишок); в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и двенадцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищеварительного канала (печень и поджелудочная железа).

В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабатывающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие гормональные вещества. Этих клеток особенно много в среднем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывается 10 типов.

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней могут находиться простые железы (пищевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лимфатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть гладким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), образовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пищеварительного канала в подслизистой основе имеются железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке -- из 3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный -- продольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (однослойным плоским эпителием).

Адвентициальная оболочка покрывает надциафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной трубки, состоит из рыхлой соединительной ткани.

Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обеспечивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке -- еще и в мышечной оболочке. Наиболее мощное артериальное и венозное сплетения расположены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты ABA. Под базальной мембраной эпителия имеется густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы, крипты и заходят в ворсинки тонкого кишечника.

Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное сплетение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пищеварительного канала имеется сеть лимфатических капилляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят в ворсинки.

Иннервация представлена эфферентными и афферентными (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные волокна -- это симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические волокна -- это аксоны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, или в солнечном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волокна -- это аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищеварительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторными нервными окончаниями или на гладкой мышечной ткани (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания).

Афферентные нервные волокна -- это дендриты чувствительных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, которые могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел пищеварительной системы. Передний отдел включает ротовую полость со всеми структурами, связанными с ней, и пищевод. К ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы и зубы.

Ротовая полость -- это место, где происходит механическая (пережевывание и перемешивание) и частично химическая обработка пищи.

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского эпителия и 2) собственной пластинки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию механической защиты. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровеносных сосудов, содержатся лимфатические узелки, которые формируют миндалины и выполняют кроветворную и защитную функции. Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.

Губы (labium) представлены 3 отделами: 1) кожным (pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) слизистым (pars mucosa).

Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа, расположенная под базальной мембраной, невысокими сосочками вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны (zona externa) и внутренней зоны (zona interna).

Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос и потовые железы, частично сохраняются сальные железы, особенно по углам рта и в верхней губе.

Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Под базальной мембраной располагается рыхлая соединительная ткань, которая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок молочной железы во время кормления. Во внутренней зоне содержится много нервных окончаний.

Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, которая невысокими сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula labialis), выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Глубже располагается поперечно-полосатая мышечная ткань круговой мышцы рта (musculus orbicularis oris).

Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную (zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и 3) промежуточную (zona intermedia).

Верхнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (мандибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, которая невысокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью. В подслизистой основе располагается большое количество слюнных желез (glandula buccalis). Самые крупные из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По мере удаления от угла рта железы углубляются и внедряются в прослойки соединительной ткани, расположенные между мышечными волокнами.

Промежуточная зона щеки сходна по строению с внутренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпителий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона является местом срастания слизистой оболочки и кожи при формировании ротового отверстия. Глубже располагается подслизистая основа, под ней -- поперечно-полосатая мышечная ткань щечной мышцы.

Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и частично к поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая высокими сосочками вдастся в эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового и 2) сетчатого, коллагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десневое прикрепление. Эпителий слизистой оболочки десны также прикрепляется к зубной поверхности -- это называется эпителиальным прикреплением.

Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба, прикрепляется к нему -- это свободная десна. Между свободной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером 1-1,5 мм -- это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хорошо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо (palatum durum) состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка включает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий эпителий и собственную пластинку, представленную соединительной тканью, которая невысокими сосочками вдается в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо переходит в десну, его собственная пластинка срастается с надкостницей верхней челюсти, т. е. в этих местах нет подслизистой основы. В передней части верхнего нёба между собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизистой основы имеется прослойка жировой ткани, в задней части нёба -- концевые отделы сложных разветвленных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).

Мягкое нёбо (palatum molle) и язычок (uvula) состоят из сухожильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой основой и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают 2 поверхности: 1) ротоглоточную и 2) носоглоточную. Слизистая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная -- псевдомногослойным (многорядным) эпителием.

Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхностью язычка у новорожденных проходит по его латеральной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница смещается в сторону носоглоточной поверхности, и в конечном итоге многослойный плоский эпителий полностью окружает язычок.

Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани, которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слюнных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, лежащая в основе язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами имеются многочисленные анастомозы.

Носоглоточная поверхность покрыта слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью, которая сосочков не образует. В собственной пластинке располагаются слизистые слюнные железы. В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки имеются ресничные, бокаловидные и малодифференцированные клетки.

Язык (lingua). Покрыт слизистой оболочкой, которая на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с апоневрозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке языка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского, частично ороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки. На спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосочков: 1) нитевидные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla fungformis); 3) листовидные (papilla foliata) и 4) желобоватые, или окруженные валом (papilla vallata). В языке различают тело, корень и кончик.

Основой каждого сосочка является выпячивание соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки. В этом выпячивании различают: первичный соединительнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные сосочки, которые отходят от первичного. Соединительнотканные сосочки покрыты многослойным плоским эпителием, в одних сосочках ороговевающим, в других -- неороговевающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка проходят многочисленные капилляры.

Нитевидные сосочки-- самые многочисленные, располагаются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высота этих сосочков около 0,3 мм. От первичного соединительнотканного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием. Поверхностные роговые чешуйки эпителия постоянно слущиваются. Но при некоторых заболеваниях дыхательных путей, желудка и других роговые чешуйки остается на поверхности нитевидных сосочков. В таком случае Цвет спинки языка будет более светлым -- «обложен белым налетом».

Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными, у них узкое основание и расширенная вершина. Их высота колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр -- от 0,4 до 1 мм. Грибовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются вкусовые почки (gemma gustatoria).

Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей, располагаются по краям спинки языка в 4--8 рядов. Высота этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность сосочков покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще эпителия имеются вкусовые почки. В промежутках между листовидными сосочками открываются выводные протоки белковых (серозных) слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные сосочки замещаются жировой тканью.

Желобоватые сосочки располагаются на границе между телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество колеблется от 6 до 12. Высота сосочков -- около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. Вершина сосочков не возвышается над поверхностью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом. В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в толще которого имеются вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки серозных слюнных желез языка.

Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех остальных 2 признаками:

1) покрыты ороговевающим эпителием и 2) не имеют вкусовых почек.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки, представленной рыхлой соединительной тканью, под которой располагается подслизистая основа. Благодаря этой основе слизистая оболочка нижней поверхности языка подвижна. Нижняя поверхность языка связана с дном ротовой полости, на этой поверхности имеется уздечка.

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. В ней имеются углубления и возвышения. В возвышениях находятся скопления лимфатических узелков диаметром около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием и называются криптами. Скопление лимфатических узелков в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют его тело и представлены скелетными поперечно-полосатыми мышечными волокнами, расположенными в 3 взаимно перпендикулярных направлениях: продольном, поперечном и вертикальном. Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез. Плотной соединительнотканной перегородкой мускулатура языка разделена на правую и левую симметричные половины. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой, состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетчатому слою прилежит собственная пластинка слизистой оболочки спинки языка. Сухожилия мышц языка проходят через петли апоневроза и прикрепляются к пучкам коллагеновых волокон собственного слоя слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяются на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены около желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в желобки желобоватых сосочков и между листовидными сосочками.

Слизистые железы-- простые альвеолярно-трубчатые разветвленные, располагаются по краю и в корне языка. Их выводные протоки открываются в крипты язычной миндалины.

Смешанные железы располагаются в толще переднего отдела (кончика) языка. Их выводные протоки открываются вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности языка.

Кровоснабжение языка обеспечивается язычными артериями, которые разветвляются в межмышечных прослойках соединительной ткани. От них отходят ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое они образуют горизонтально расположенное артериальное сплетение, от которого отходят артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании языка расположено хорошо развитое венозное сплетение.

Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в собственной пластике слизистой оболочки и в миндалине языка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, расположенное в подслизистой основе на его нижней поверхности.

Двигательная иннервация языка осуществляется разветвлениями подъязычного нерва и барабанной струны.

Чувствительная иннервация двух передних третей языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети -- ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам, мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.

Функции языка:

1) механическая (перемешивание пищи);

2) участие в акте глотания;

3) является органом вкуса;

4) является органом речи.

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Кроме малых слюнных желез (губных, щечных, нёбных, язычных), в полость рта открываются выводные протоки 3 парных больших слюнных желез: 1) околоушной (glandula parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis) и 3) подъязычной (glandula sublingualis).

Развитие. Закладка околоушных слюнных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда тяжи эпителия ротовой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону наружного слухового прохода. Из этих тяжей формируется эпителий выводных протоков и концевых отделов. Капсула и соединительнотканная строма железы развиваются из мезенхимы. На 10-12-й неделе в зачаток железы врастают нервные волокна, на 18-24-й неделе формируются концевые отделы, в которых на 32-36-й неделе появляется просвет.

Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе эмбриогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму, дифференцируются в эпителий выводных протоков и концевых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые клетки смешанных концевых отделов образуются в результате ослизнения эпителиальных клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего эмбрионального периода и после рождения.

Эпителиальный зачаток подъязычных желез появляется на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от зачатка подчелюстных желез.

Общий план строения.

Каждая большая слюнная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на дольки. В состав долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым выводным протокам (ductus intralobularis) относятся вставочные (ductus intercalatus) и исчерченные (ductus striatus).

Концевые отделы долек неодинаковы в каждой железе. В околоушной железе имеются только белковые (серозные) концевые отделы (portio terminalis serosa); в подчелюстной -- белковые и белково-слизистые, или смешанные (portio terminalis mixta); в подъязычной железе -- белковые, смешанные и слизистые (portio terminalis mucosa).

В междольковых трабекулах проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и междольковые выводные протоки (ductus interlobularis), в которые впадают исчерченные внутридольковые протоки. Междольковые протоки впадают в проток железы (ductus glandulae), который открывается либо в преддверие ротовой полости (проток околоушной железы), либо в ротовую полость (протоки подчелюстной и подъязычной желез).

Околоушные слюнные железы. Это самые крупные железы из всех слюнных желез, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят белковые концевые отделы, вставочные и исчерченные протоки. Эти железы относятся к сложным разветвленным альвеолярным, вырабатывают белковый (серозный) секрет.

Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную форму, состоят и 2 видов клеток: 1) железистых клеток, называемых сероцитами (serocytus), и 2) миоэпителиальных (myo- epitheliocytus). Между концевыми отделами располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму железы.

Сероциты имеют коническую форму, их широкий базальный конец обращен к базальной мембране, а узкий апикальный конец, покрытый микроворсинками, обращен в просвет концевого отдела. Между клетками имеются микроканальцы, в которые выделяется секрет, поступающий потом в просвет концевого отдела. Ядро сероцитов -- круглой или овальной формы, расположено в базальной части клетки. В клетках развиты комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС, в апикальной части клетки имеются секреторные гранулы, содержащие преимущественно белковый секрет. Цитоплазма клеток окрашивается слабо базофильно.

Миоэпителиальные клетки, или миоэпителиоциты, имеют отростчатую форму, располагаются между базальной мембраной и основанием сероцитов, охватывая их своими отростками. При сокращении миоэпителиоцитов секрет из сероцитов выдерется в просвет концевых отделов и в протоки.

Вставочные внутридольковые выводные протоки -- самые мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внутреннего слоя эпителиальных клеток кубической или уплощенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают во внутридольковые исчерченные протоки.

Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий просвет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной поверхности -- базальная исчерченность. Ядро -- круглой формы, расположено ближе к базальному концу клетки. В оксифильной цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, в ее апикальной части содержатся секреторные гранулы. Исчерченные протоки впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки расположены в междольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки выстланы двухслойным, в устье -- многослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки впадают в общий проток железы.

Общий проток железы у истоков выстлан многослойным кубическим, в устье -- многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего 2-го большого коренного зуба.

Подчелюстные слюнные железы. Это сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые железы, располагаются под нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие ее на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их строением в околоушной железе.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток -- мукоцитов (mucocytus), сероцитов и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци (semilunium serosum).

Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микроканальцы, базальная поверхность обращена к базальной мембране, апикальная -- прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круглые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней имеются комплекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС.

Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части, имеют коническую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный -- к просвету концевого отдела. Ядра мукоцитов расположены в их базальной части, имеют сплюснутую форму, плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактивные ядра). Неактивность ядра объясняется тем, что в клетках не синтезируется белок на экспорт, а ядро, как известно, регулирует синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется только слизистый секрет, поэтому нет надобности в регуляции белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина).

Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов располагаются между базальными концами сероцитов белковых полулуний и базальной мембраной. Их функция -- участие в выделении секрета из железистых клеток и концевых отделов.

Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Объясняется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты смешанных концевых отделов.

Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клетки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются гранулярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетический аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: факторы роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые.

Междольковые протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье -- многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный у истоков многослойным кубическим, в устье -- многослойным плоским эпителием, открывается под языком, рядом с его уздечкой.

Подъязычные слюнные железы. Это самые мелкие железы среди больших слюнных желез. Они также покрыты соединительнотканной капсулой и также разделены на дольки отходящими от капсулы трабекулами. В дольках этих желез имеются 3 вида концевых отделов: 1) белковые: 2) белково-слизистые и 3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоушной железе и белково-слизистыми -- в подчелюстной железе.

Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов конической формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют светлую окраску, между ними находятся межклеточные микроканальцы; ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином, ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональное значение этих клеток -- синтез и выделение слизистого секрета. Миоэпителиоциты располагаются между основанием мукоцитов и базальной мембраной.

Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и трансформировалась в мукоциты.

Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных железах развиты плохо по сравнению с такими же протоками в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье -- многослойным кубическим эпителием; впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный вначале многослойным кубическим, в устье -- многослойным плоским эпителием, открывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.

Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных желез. Артерии, поступающие в большие слюнные железы, разветвляются на междольковые, проходящие вдоль междольковых протоков; внутридольковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые вены. Между артериолами и венулами на уровне междольковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на капиллярную сеть вокруг концевых отделов имеются ABA. В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь устремляются к капиллярам, и начинается выделение секрета из концевых отделов.

Иннервация больших слюнных желез осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами, которые заканчиваются моторными окончаниями на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на железистых клетках. При раздражении симпатических волокон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин. При раздражении парасимпатических волокон выделяется жидкая слюна, содержащая белковый секрет.

Возрастные изменения околоушных слюнных желез заключаются в том, что до 2-летнего возраста ребенка эта железа выделяет слизистый секрет, потом начинает секретировать белковый секрет. Эта железа продолжает развиваться до 16-20 лет, при этом железистый эпителий развит лучше, чем соединительнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция (обратное развитие) околоушной железы, которая заключается в уменьшении железистого эпителия, разрастании соединительной и жировой тканей. В возрасте 80 лет в околоушной железе начинает вырабатываться слизистый секрет.

В подчелюстной железе полное развитие серозных и смешанных концевых отделов завершается к 5-месячному возрасту. Максимальное развитие железы наблюдается к 25 годам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязычной желез происходит до 2 лет.

Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная.

Экзокринная функция слюнных желез проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в состав которой входят вода (99 %), белковые вещества, ферменты, неорганические вещества и клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной химической обработке и облегчает проглатывание пищи.

Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза.

Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.

Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кроме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку бактерий, после чего они погибают.

Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость выделяются мочевая кислота, креатин, железо, йод и другие вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор роста нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор роста эпителия.

Лекция 20. Развитие и строение зубов

В полости рта взрослого человека 32 постоянных зуба (dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или левой) имеется 2 резца (dens incisius), 1 клык (dens caninus), 2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris), и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris). 3-й большой коренной зуб называется зубом мудрости (dens sapientiae).

В полости рта ребенка 6-7-летнего возраста 20 молочных зубов (dens deciduus). В каждой половине челюсти имеется 2 резца, 1 клык и 2 больших коренных зуба.

Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня (radix dentis), расположенного в лунке альвеолярного отростка челюсти.

Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент (сеmentum), к мягким -- пульпа (pulpa dentis).

Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челюсти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата, включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые ученые (Л.М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему аппарату зуба.

Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии: 1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.

1-я стадия начинается на 6-7-й неделе эмбриогенеза с формирования вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в результате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой полости. Затем вестибулярная пластинка расщепляется на 2 листка, в результате чего образуется преддверие ротовой полости (vestibulum oris).

После этого кнутри от вестибулярной полости врастает второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (пластинок 2 -- верхняя и нижняя). От внутренней поверхности каждой пластинки образуется по 10 эпителиальных выростов -- зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает мезенхима -- зубной сосочек (papilla dentis). По мере врастания зубного сосочка из зубной почки формируется эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмалевый орган. Этот орган имеет форму двухстенной чаши. Вокруг эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение называется зубным мешочком (sacculus dentis).

В результате 1-й стадии развития зуба образуется зубной зачаток. Он состоит из 3 компонентов: зубного органа, зубного сосочка и зубного мешочка.

2-я стадия начинается с дифференцировки компонентов зубного зачатка.

Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа) характеризуется тем, что в нем появляются 3 слоя.

1-й слой -- внутренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежащий к зубному сосочку. Его клетки приобретают призматическую форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так как из них потом будет развиваться эмаль;

2-й слой -- наружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий к зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму, после прорезывания зубов они частично редуцируются, частично срастаются с эпителием десны;

3-й слой -- промежуточный слой зубного органа, располагающийся между наружным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звездчатую форму в результате накопления между ними жидкости. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.

Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется от зубной пластинки.

Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (predentinoblast). Из них позже будет развиваться дентин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка дифференцируются в соединительнотканные клетки будущей пульпы зуба.

Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том, что он делится на 2 слоя: 1) внутренний и 2) наружный. Позже из внутреннего слоя будет развиваться цемент, из наружного -- периодонт.

3-я стадия (гистогенез) включает:

1) дентиногенез, или развитие дентина (dentinogenesis);

2) развитие пульпы;

3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis);

4) развитие цемента и периодонта.

Дентиногенез начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вытянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят отростки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, называется центральным.

Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна, и цементирующее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волокна имеют радиальное направление. Это плащевой предентин. Когда толщина предентина достигает 40-80 мкм, коллагеновые волокна приобретают тангенциальное (продольное) направление, и образуется припульпарный предентин.

По мере того как дентинобласты откладывают вещество предентина, они все дальше отходят от поверхности к центру, но концы их периферических отростков остаются на месте, сами отростки удлиняются. Вокруг отростков образуется предентин. Таким образом, отростки оказываются в канальцах, которые называются дентинными. Образовавшийся предентин, состоящий из органических веществ, -- это мягкое вещество, которое можно резать ножом. Чтобы предентин стал твердым веществом -- дентином, необходимо отложение в нем солей (минерализация).

Минерализация предентина осуществляется на 5-м месяце эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту и моносахара. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который откладывается в предентине, и образуется дентин.

Во время минерализации предентина в нем появляются многочисленные очаги, в которых откладываются кристаллы минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания глобулы сливаются, и предентин оказывается минерализованным, твердым. Такой способ минерализации называется глобулярным.

Однако часть предентина остается неминерализованной. По периферии формирующейся коронки зуба остаются неминерализованные участки, которые называются интерглобулярными пространствами. Кроме того, часть предентина, прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минерализации; называется припульпарным предентином. Иногда эти участки называют необызвествленным припульпарным дентином.

Развитие пульпы зуба начинается одновременно с развитием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного сосочка дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают молекулы коллагена и другие компоненты межклеточного вещества пульпы.

Энамелогенез (развитие эмали) начинается после образования дентина. В это время прекращается поступление питательных веществ со стороны зубного сосочка через базальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного органа (энамелобластам), так как между энамелобластами и сосудами зубного сосочка появляется слой дентина. В связи с этим питательные вещества к энамелобластам начинают поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубного органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр перемещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная часть энамелобластов превращается в базальную, а базальная -- в апикальную, направленную в сторону дентина. Это называется инверсией.

Таким образом, образование дентина провоцирует инверсию энамелобластов, а после инверсии начинается образование эмали.

На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтезироваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере того как увеличивается количество гранул в кутикулярной пластинке, эта пластинка удлиняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина призмы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.

Одновременно с образованием эмали происходит резорбция поверхности дентина, которая поэтому становится неровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соединяется с дентином.

Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6-7-м месяце жизни ребенка, когда начинают прорезываться молочные зубы и начинают развиваться их корни.

Строение зуба.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку и частично шейку зуба. Наибольшая толщина эмали на жевательной поверхности (до 3,5 мм). Эмаль -- самая твердая ткань в теле человека. В ее состав входят 3-4 % органических веществ и 96-97 % солей фосфорнокислого кальция, углекислого кальция и фтористого кальция.

Структурной единицей эмали является эмалевая призма. Эмалевые призмы на продольном их разрезе имеют S-образную форму, на поперечном -- многогранную, выпукловогнутую и др. Призмы располагаются пучками почти перпендикулярно к поверхности дентина. В состав призмы входят органическая матрица, представленная сетью тончайших волокон, и кристаллы солей. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество.

На продольном шлифе зуба в эмали видны линии Ретинуса, которые на поперечном разрезе имеют форму колец. Существование этих линий объясняется периодическим ослаблением минерализации, а также силовыми воздействиями на зуб при жевании. Кроме того, на шлифе зуба видны темные и светлые полосы Шрегера. Наличие этих полос объясняется тем, что при шлифовании зуба одни пучки эмалевых призм оказались срезаны перпендикулярно, другие -- продольно.

В эмали встречаются эмалевые веретена (fusus enameli), эмалевые пучки (fasciculus enameli) и эмалевые пластинки (lamina enameli).

Эмалевые веретена-- это места проникновения дентин- ных канальцев в эмаль. Через эмалевые веретена в эмаль со стороны дентинных канальцев поступают питательные вещества.

Эмалевые пучки -- это узкие полоски слабо минерализованной эмали, начинающиеся на границе с дентином и не достигающие ее поверхности.

Эмалевые пластинки -- это узкие полоски слабо минерализованной эмали, начинающиеся на границе с дентином и заканчивающиеся на ее поверхности.

Наличие эмалевых пучков и эмалевых пластинок ослабляет структуру эмали, так как через эти пучки и пластинки в эмаль поступают бактериальные токсины и бактерии, которые разрушают ее.

Прочность и химический состав эмали зависят от обмена веществ в организме. Через эмаль могут проникать вода, ионы, аминокислоты, глюкоза и другие вещества. Эти вещества поступают из слюны. Слюна оказывает влияние на проницаемость эмали. Проницаемость эмали повышается под влиянием кислот, паратирина, спирта и при недостатке в пище солей кальция, фтора, фосфора. Эмаль соединяется с дентином при помощи интердигитаций.

Кутикула эмали (cuticula enameli) представляет собой тонкую органическую пластинку, покрывающую эмаль. Кутикула развивается из пульпы зубного органа. Кутикула быстро стирается на жевательной поверхности и остается только на боковой поверхности эмали. Кутикула защищает эмаль от вредного воздействия различных химических веществ.

Дентин (dentinum) состоит из основного вещества, в котором проходят дентинные канальцы (tubulus dentinalis). В состав дентина входит 28 % органических веществ (в основном коллаген) и 72 % солей (фосфорнокислый кальций, фосфорнокислый магний и фтористый кальций). В дентине имеются 2 слоя: 1) наружный плащевой, в котором коллагеновые волокна располагаются радиально, и 2) внутренний припульпарный, в котором коллагеновые волокна располагаются тангенциально (продольно).

В периферической части дентина коронки и корня зуба имеются необызвествленные участки. В коронке эти участки сравнительно большие и называются интерглобулярными пространствами, в области корня -- мелкие и называются зернистым слоем Томеса. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Внутренняя часть припульпарного дентина не содержит солей (не минерализована) и называется полоской предентина, или необызвествленным дентином.

Дентинные канальцы начинаются от пульпарной полости, имеют радиальное направление и заканчиваются на поверхности дентина. Некоторые канальцы проникают в эмаль (эмалевые веретена). В припульпарном дентине плотность расположения дентинных канальцев составляет 75 ООО на 1 мм², в плащевом -- 15 000-30 ООО канальцев. В коронке зуба дентинные канальцы ветвятся слабо, в дентине корня -- сильно.

Стенка дентинных канальцев состоит из перитубулярного дентина, который отличается тем, что коллагеновые волокна в нем имеют циркулярное направление и богаче минерализованы. Дентин, расположенный между дентинными канальцами, называется межтубулярным (межканальцевым).

В дентинных канальцах проходят периферические отростки дентинобластов и содержится жидкость. Дентинные канальцы принимают участие в обмене веществ и имеют трофическое значение.

В дентине имеются слабо минерализованные участки в виде тонких полос. Эти участки называются линиями Оуэна. На продольном срезе зуба линии Оуэна имеют тангенциальное направление, на поперечном -- циркулярное.

Обращенная к эмали поверхность дентина имеет интердигитации, способствующие прочному соединению его с эмалью.

Вторичный дентин образуется дентинобластами после прорезывания зуба в полоске необызвествленного припульпарного дентина. Ко вторичному дентину относятся: 1) заместительный дентин и 2) дентикли.

Заместительный дентин вырабатывается дентинобластами в том случае, если наружная поверхность дентина начинает разрушаться. Спустя 2 недели после разрушения дентина появляется вновь образованный предентин. Еще через 2 недели этот предентин подвергается минерализации. Если процесс разрушения дентина протекает быстро, то заместительный дентин не успевает сформироваться и в дентине возникает дефект.

...