Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Агранулоциты тоже располагаются группами в виде муфт вокруг кровеносных сосудов. Мегакариоциты располагаются рядом с синусоидными капиллярами. Их край (отросток) через стенку синусоидного капилляра внедряется в его просвет. От края отделяются пластинки (тромбоциты), которые уносятся в общий ток крови.

В нормальных условиях в общий ток крови поступают только зрелые форменные элементы крови. Незрелые покидают красный костный мозг только при заболеваниях. Это, вероятно, связано с тем, что незрелые клетки крови имеют большие размеры по сравнению со зрелыми. Например, диаметр эритробласта равен 18 мкм, в то время как зрелого эритроцита -- 7-8 мкм.

Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых костей после 12-18-летнего возраста взамен красного костного мозга. Желтый костный мозг характеризуется большим удержанием адипоцитов, в которых накапливаются липохромы, имеющие желтый цвет. В нормальных условиях желтый костный мозг не выполняет кроветворную функцию, и только при кровопотерях или патологических состояниях в него вселяются стволовые клетки и начинается процесс миелопоэза.

Кровоснабжение красного костного мозга. Со стороны надкостницы в полость, где располагается красный костный мозг, поступает артерия, разделяющаяся на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры диаметром 2-4 мкм, через которые проходит только плазма крови. По мере приближения к стенке костномозговой полости капилляры расширяются и превращаются в синусоидные, через стенку которых из красного костного мозга поступают зрелые форменные элементы крови. Синусоидные капилляры от стенки костномозговой полости направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах высокое давление и они никогда не спадаются.

Таким образом, кровь, поступающая в красный костный мозг, обеспечивает его кислородом и питательными веществами и обогащается форменными элементами крови.

Кроме того, кровь поступает в красный костный мозг через систему артерий каналов остеонов и прободающих каналов. Эта кровь обогащается минеральными солями, оказывающими влияние на процесс кроветворения (колониестимулирующий фактор).

Регенерация красного костного мозга. После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма восстанавливается за счет пролиферации оставшихся недифференцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки -- за счет вселения стволовых клеток.

Возрастные изменения красного костного мозга. У новорожденных красный костный мозг в основном эритробластический, т. е. в нем преобладают эритробласты. К периоду полового созревания морфология и функция красного костного мозга соответствуют нормативам взрослого человека. В старческом возрасте красный костный мозг ослизняется и называется желатинозным.

Кроветворение в красном костном мозге. Эмбриональное кроветворение в красном костном мозге начинается на 11-12-й неделе, постэмбрионалъное -- после рождения.

Согласно современным представлениям, все клетки крови развиваются из одной СКК. Эти представления соответствуют унитарной теории кроветворения, которую выдвинул А. А. Максимов. По мнению А. А. Максимова, клетка, из которой развиваются все форменные элементы крови, по морфологическим признакам соответствует лимфоциту. Кроме унитарной теории кроветворения существовали полифилитические теории. Согласно одной из них, все клетки крови развиваются из 3 изначальных клеток, согласно другой -- из 5. В настоящее время полифилитические теории не получили подтверждения.

Кроветворение в красном костном мозге называется миелопоэзом, так как его ткань представлена миелоидной. Исходя из того, что морфология СКК сходна со структурой малого темного лимфоцита, в мазке крови невозможно отличить СКК от лимфоцита. Идентифицировать СКК оказалось возможно при посеве ее в селезенку смертельно облученной мыши. СКК, посеянные в такую селезенку, образуют характерные колонии, а лимфоциты колоний не образуют. Благодаря такому способу идентификации СКК было установлено, что в красном костном мозге на 100 000 гемопоэтических клеток приходится около 50 СКК, в селезенке -- около 3, в периферической крови -- 1-2.

Классы гемопоэтических клеток.

Гемопоэтические клетки делятся на 6 классов:

клетки I класса -- стволовые,

клетки II класса -- полустволовые,

клетки III класса -- унипотентные предшественники,

клетки IV класса -- бласты (унипотентные),

клетки V класса -- дифференцирующиеся,

клетки VI класса -- зрелые (дифференцированные).

Морфофункционалъные признаки клеток I класса:

1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами;

2) митотически малоактивны (редко делятся);

3) полипотентны (дают начало всем клеткам крови);

4) не детерминированы;

5) способны к самоподдержанию;

6) при посеве в селезенку смертельно облученной мыши образуют характерные колонии.

Морфофункционалъные признаки клеток II класса:

1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами;

2) митотически не активны;

3) полипотентны;

4) частично детерминированы;

5) образуют характерные колонии.

Существует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ¹, образуются из СКК и 2) общая клетка -- предшественница лимфоцитов.

Морфофункционалъные признаки клеток III класса:

1) морфологически сходны с малым темным лимфоцитом;

2) митотически не активны;

3) монопотентны (дают начало только одной разновидности клеток крови);

4) полностью детерминированы (заранее известно, какая разновидность клеток будет развиваться);

5) образуют характерные колонии.

Исходя из морфофункциональной характеристики гемопоэтических клеток первых трех классов совершенно очевидно, что в мазке крови их невозможно узнать, т. е. отличить от малого темного лимфоцита.

Морфофункиионалъная характеристика клеток IV класса-- бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, диаметр 18-20 мкм, из них развивается только одна разновидность клеток крови.

Развитие нейтрофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепочка дифференцирующихся клеток: > КОЕ-ГЭММ > КОЕ- ГМ² > КОЕ-Гк³ > миелобласт нейтрофильный (IV класс).

Развитие эозинофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК > КОЕ-ГЭММ > КОЕ-Эо⁴ > миелобласт эозинофильный.

Развитие базофилъных гранулоцитов тоже начинается с СКК > КОЕ-ГЭММ > КОЕ-Б⁵ > миелобласт базофильный.

В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: > промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) > миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) > метамиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) > палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные)> сегментоядерные (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные).

Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со всеми бластами, т. е. клетками крови IV класса. Их диаметр -- около 18-20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содержатся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелобласты не отличаются друг от друга.

Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Имеют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышками, базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты Неточный центр, комплекс ГЬльджи, лизосомы -- неспецифические (первичные) гранулы.

Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро без ядрышек, размеры 12-18 мкм. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и появляются специфические гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтрофильные (окрашиваются и основными, и кислыми красителями); в эозинофильных -- эозинофильные (окрашиваются кислыми красителями); в базофильных -- базофильные (окрашиваются основными красителями). Миелоциты активно делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, способны к фагоцитозу.

Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные образуются в результате пролиферации и дифференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную форму, в цитоплазме увеличивается содержание специфической зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит поступает в периферическую кровь, то он называется юным. Метамиелоциты относятся к клеткам V класса и приобретают способность к подвижности.

Палочкоядерные нейтрофильные и эозинофильные грану лоцитыотносятся к клеткам V класса. Среди базофильных гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядерные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобретает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или латинской (S).

Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных гранулоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в нейтрофильных -- из 2 и более. В зрелых базофильных гранулоцитах ядро чаще всего имеет овальную форму.

Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет деления миелоцитов. При значительных кровопотерях начинают делиться более молодые клетки вплоть до стволовых.

В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие тенденции:

1) начиная с миелобласта уменьшается объем клеток;

2) изменяются форма и структура ядра (в миелобластах -- круглое, в зрелых гранулоцитах -- сегментированное);

3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфическая зернистость;

4) утрачивается способность к митотическому делению (метамиелоциты не могут делиться).

Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается цепочка дифференцирующихся клеток: СКК> КОЕ-ГЭММ> БОЕ-Э⁶ > КОЕ-Э⁷ > эритробласт > проэритробласт базофильный эритробласт > полихроматофильный эритробласт> оксифильный эритробласт > ретикулоцит> эритроцит.

БОЕ-Э -- бурстообразующая единица (burst -- взрыв), относится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э содержатся в малом количестве в красном костном мозге и периферической крови.

КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса -- эритробласты.

Эритробласты практически не отличаются от остальных бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм, круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их цитоплазма окрашивается слабо базофильно.

Проэритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки эритробластов, имеют диаметр 14-18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. Их цитоплазма окрашивается базофильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС.

Базофильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки проэритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина.

Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки базофильных эритробластов, имеют круглую форму, диаметр около 10-12 мкм. Ядра круглые, в них много гетерохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается гемоглобин, который окрашивается оксифильно. Поэтому цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно и оксифильно, т. е. Полихроматофильно.

Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки полихроматофильных эритробластов. Их диаметр -- около 8-10 мкм, ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу. В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окрашивается оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачивает способность к митотическому делению.

Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки оксифильных эритробластов, утративших ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки митохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно, которые в совокупности образуют ретикулофила- ментозную субстанцию (гранулы и филаменты, которые, переплетаясь, образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного костного мозга или циркулируя в периферических сосудах в течение 1-2 суток.

Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки ретикулоцитов. имеют диаметр около 7-8 мкм.

В нормальных условиях постоянный уровень эритроцитов в крови обеспечивается за счет размножения полихроматофильных эритробластов. Однако при больших кровопотерях в процесс деления включаются более молодые клетки вплоть до стволовых.

Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся к:

1) уменьшению объема клеток;

2) накоплению гемоглобина;

3) изменению структуры и утрате ядра;

4) утрате способности к митотическому делению после полихроматофильного эритробласта.

Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепочки дифференцирующихся клеток:

СКК > КОЕ-ГЭММ > КОЕ- МГЦ⁸ > мегакариобласт > промегакариоцит > мегакариоцит > тромбоцит.

Мегакариобласт (megacaryoblastus) имеет диаметр 15-25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению.

Промегакариоцит (promegacaryocytus) образуется в результате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и приобретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза ядро становится многоплоидным (4п. 8п), многолопастным и увеличивается в размере, возрастает масса цитоплазмы, в которой накапливаются азурофильные гранулы.

Мегакариоцит (megacaryocytus) представлен 2 разновидностями:

1) резервными, не образующими тромбоцитов, с набором хромосом 16-32п и размером 50-70 мкм;

2) зрелыми, активированными мегакариоцитами с набором хромосом до 64п и размером 50-100 мкм.

Из цитоплазмы этих мегакариоцитов образуются тромбоциты.

В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд микровезикул. Из микровезикул формируются пограничные мембраны, разделяющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом таком участке содержится по 1-3 гранулы. Эти участки отделяются от общей массы цитоплазмы по пограничным линиям и превращаются в тромбоциты. После отделения тромбоцитов (кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тонкий слой цитоплазмы. Такая клетка называется резидуальным мегакариоцитом, который затем разрушается.

Моноцитопоэз складывается из ряда следующих дифференцирующихся клеток:

СКК - КОЕ-ГЭММ > КОЕ-ГМ > КОЕ-М⁹ > монобласт (monoblastus) > промоноцит (promonocytus) > моноцит (monocytus). Из красного костного мозга моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг.

КОЕ-ГЭММ -- колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно- моноцигарно- мегакариоцитарная.

² КОЕ-ГМ -- КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная.

³ КОЕ-П1 -- КОЕ-гранулоцитарная.

⁴ КОЕ-Эо -- КОЕ-эозинофилоцитарная.

⁵ КОЕ-Б -- КОЕ базофилоцитарная.

⁶ БОЕ-Э -- бурстообразующая единица эритроцитарная.

⁷ КОЕ-Э -- КОЕ-эритроцитарная.

⁸ КОЕ-МГЦ -- КОЕ-мегацитарная.

⁹ КОЕ-М -- КОЕ-моноцитарная.

Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая, железа)

Развитие. Тимус: (thymus) начинает развиваться на 4-5-й неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III--IV жаберных карманов. Правое и левое выпячивания растут в каудальном направлении. Затем эти выпячивания сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикуло-эпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными сосудами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По периферии дольки формируется корковое вещество, внутри -- мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кроветворение в тимусе начинается на 8,5-10-й неделе.

Строение. Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек тимуса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная) ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть (reticulum). Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По мере приближения стромальных клеток к центру дольки они подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга и образуют тельца тимуса.

Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы в большом количестве находятся лимфоциты. Из красного костного мозга с током крови в корковое вещество поступают предшественники Т-лимфоцитов. Под воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами, предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация -- это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка -- это дифференцировка при незначительном количестве антигенов.

Почему же в корковом веществе долек мало антигенов?

Дело в том, что здесь вокруг капилляров и синусоидой имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов:

1) эндотелий капилляров;

2) их базальная мембрана;

3) перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоциты;

4) базальная мембрана эпителиальной стромы;

5) клетки эпителиальной стромы.

В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усиливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими проницаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при выделении гистамина -- повышается.

В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Некоторые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) -- автоантигенам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи макрофагов. Если такие Т-лимфоциты проникнут в общий ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного организма.

После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты поступают в кровоток и транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке.

Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как в его строме содержится меньше Т-лимфоцитов. Эти Т-лимфоциты отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимфоциты образуют рециркуляторный пул. Что такое пул? Это скопление (большая группа) клеток. Что означает «рециркуляторный»? Это означает, что лимфоциты пула из мозгового вещества долек через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять возвращаются в мозговое вещество. Этот процесс называется рециркуляцией. Рециркуляция возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек видны тельца тимуса (corpusculum thymi), состоящие из наслоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток стромы.

Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые (arteria interlobularis), от которых вглубь дольки отходят обычно 2 артериальные ветви (arteria intralobularis). Одна из этих ветвей проходит по корковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и описывает дугу. От этой дуги в сторону капсулы или трабекул долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным барьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, которая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вторая артериальная ветвь направляется в мозговое вещество дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Эти капилляры вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую вену. Таким образом, поступление и отток крови в корковое и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по различным сосудам.

Возрастная инволюция тимуса. Тймус окончательно развивается к 3 годам жизни ребенка. С этого возраста и до 20 лет тимус находится в стабильном положении. Затем он подвергается обратному развитию, или возрастной инволюции. При этом разрастается соединительная ткань капсулы и трабекул и развивается жировая ткань. Одновременно с этим из коркового и мозгового вещества долек тимуса исчезают Т-лимфоциты. В результате тимус превращается в жировое тело (corpus adiposum). В таком случае предшественники Т-лимфоцитов подвергаются антигеннезависимой дифференцировке в многослойном плоском эпителии кожи. В случае, если не наступает возрастная инволюция тимуса, в организме возникает состояние, которое называется тимиколимфатическим статусом (status thymicolymphaticus). Такое состояние возникает в организме в том случае, если в коре надпочечников выделяется недостаточное количество глюкокортикоидов. При таком статусе организм оказывается крайне неустойчивым к инфекционным заболеваниям и злокачественным опухолям.

Временная инволюция тимуса. Наблюдается при травмах, заболеваниях, интоксикациях, стрессах и т. д., когда из коры надпочечников выделяется большое количество глюкокортикоидов, под влиянием которых происходит цитолиз лимфоцитов или поглощение их макрофагами, в результате чего корковое вещество долек тимуса становится таким же светлым, как и мозговое. Временная инволюция продолжается до тех пор, пока длится заболевание или стресс. После этого состояние коркового и мозгового вещества возвращается к норме.

Функции тимуса. Ткмус выполняет 2 основные функции:

1) кроветворную, которая заключается в антигеннезависимой дифференцировке предшественников Т-лимфоцитов,

2) гормональную, в результате которой в тимусе выделяется тимозин, стимулирующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулиноподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, снижающий уровень кальция в крови, и фактор роста.

Если у новорожденного животного удалить тимус, то нарушится развитие периферических органов кроветворения и рост тела.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ (nodus lymphaticus)

Развитие. Лимфатические узлы развиваются на 8-10-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу лимфатических сосудов. По периферии этих скоплений из мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. Между мезенхимой зачатка узла и капсулой формируется пространство -- подкапсульный синус, от которого отходят корковые периузелковые синусы, отделяющие узелки друг от друга; от периузелковых синусов отходят мозговые синусы. От соединительнотканной капсулы вглубь мезенхимного зачатка узла отходят трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка лимфатического узла дифференцируются в его ретикулярную строму. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продолжается сравнительно короткий период времени. На 16-й неделе в центр лимфатических узлов вселяются В-лимфоциты, несколько дней спустя они (В-лимфоциты) вселяются и в их периферические отделы и уже в последнюю очередь вселяются Т-лимфоциты. С этого момента в лимфатических узлах начинается лимфопоэз, который продолжается до и после рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфатических узлов.

Строение. Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят артерия и нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Диаметр лимфатических узлов колеблется от 0,5 до 1 см.

По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество, представленное лимфатическими узелками, а в центре -- более светлое мозговое вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества.

Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками (nodulus lymphaticus), диаметр которых колеблется от 0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно расположенными ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфатических узелков имеется светлый центр (centrum lucidum). Этот центр еще называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты. а также реактивным центром, потому что здесь происходит реакция между макрофагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах происходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (иммунобластов, плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток.

Макрофаги лимфатических узелков выполняют фагоцитарную функцию и перерабатывают антигены из корпускулярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов.

Дендритные клетки лимфатических узелков представляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоцитированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих клеток слабо окрашивается, на их поверхности есть рецепторы к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются иммуноглобулины, а к свободным концам иммуноглобулинов -- антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стимулируют В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке и функциональной активности (выработке антител).

Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из красного костного мозга с током крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узелок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитированных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепторах дендритных клеток, и лимфокинов, выделяемых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты претерпевают бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой дифференцировки В-лимфоциты превращаются в эффек- торные клетки -- плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они подверглись антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови и после непродолжительной циркуляции переходят в соединительную ткань. В соединительной ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым антигеном, подвергаются дифференцировке эффекторные клетки и вступают в иммунную реакцию, направленную на уничтожение этого антигена.

Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов. Если в организм поступает антиген, то узелки развиваются стадийно.

Различают 4 стадии развития. На I стадии формируется светлый центр; в этом центре лимфобласты подвергаются митотическому делению.

На II стадии этот центр расширяется; на срезе лимфатического узелка насчитывается до 10 митотических делений.

На III стадии вокруг светлых центров узелков появляется корона, состоящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся клеток, светлый центр суживается.

На IV стадии делящиеся клетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположена корона, состоящая преимущественно из клеток памяти.

Весь цикл изменений от момента поступления антигена до наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2-3 суток. Спустя неделю после поступления в организм антигена мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены в организм не поступают (стерильные условия), то светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют.

Паракортикалъная зона (paracortex) находится между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между концами отростков соседних интердигитирующих клеток. Интердигитирующие клетки -- это макрофаги, утратившие способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую цитоплазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой, выполняют функцию рецепторов, удерживающих антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов. В этой зоне происходит кооперативное взаимодействие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса (тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона.

Таким образом, паракортикальная зона является зоной Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной.

Т-лимфоциты поступают в паракортикальную зону с током крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удерживаемых на поверхности интердигитирующих клеток, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти к эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры.

Т-лимфоциты реакции гиперчувствителъности замедленного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (гранулоцитов).

Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител.

Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител.

Т-хелперы и Т-супрессоры реагируют с антигенами гистосовместимости 2-го класса, регулируют гуморальный иммунитет.

Т-киллеры -- убийцы, осуществляют клеточный иммунитет, т. е. убивают генетически чужеродные клетки, например клетки органа, пересаженного (трансплантированного) от другого человека. К киллерам относятся К-клетки и ЕК-клетки. При пересадке (трансплантации) органа человеку происходит расширение паракортикальных зон его лимфатических узлов.

При первичном иммунном ответе (при первичной встрече с антигеном) происходит: 1) распознавание антигена иммуноцитами; 2) клонирование лимфоцитов; 3) дифференцировка эффекторных клеток; 4) образование клеток памяти.

При распознавании «свое-чужое» Т-киллеры реагируют с антигенами главного комплекса гистосовместимости 1-го класса, К-клетки -- с антителами, осевшими на чужеродной клетке, ЕК-клетки -- с антигенами главного комплекса гистосовместимости.

Т-лимфоциты и В-лимфоциты при встрече с антигенами образуют клоны, т. е. ряды себе подобных клеток.

К-клетки, ЕК-клетки и макрофаги при встрече с антигенами клонов не образуют и дальнейшей дифференцировке не подвергаются.

Плазмоциты и В-лимфоциты выделяют антитела-- иммуноглобулины: IgG, IgM, IgA, IgE, IgD. В плазме крови больше всего содержится IgG; IgM первым выделяется в начале иммунной реакции, IgA находится в слизистых оболочках. Секреторный (углеводный) компонент IgA секретируется эпителиальными клетками слизистых оболочек. Все иммуноглобулины, кроме IgD, являются рецепторами В-лимфоцитов к антигенам. IgA являются антителами, характерными для аллергических реакций.

Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое, образовано в результате переплетения мозговых тяжей. Стромой мозгового вещества также является ретикулярная ткань. В состав мозговых тяжей входят плазмоциты. В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т. е. мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых шнурах проходят кровеносные капилляры.

Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лимфатическими узелками находится подкапсульный синус (sinus subcapsularis), между трабекулами и лимфатическими узелками имеются периузелковые синусы (sinus perinodularis), отходящие от подкапсульного синуса, между трабекулами и мозговыми тяжами расположены мозговые синусы (sinus medullaris), отходящие от периузелковых синусов.

Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, т. е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами. Среди ретикулоэндотелиальных клеток имеются береговые клетки -- макрофаги. Эти макрофаги фагоцитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекающей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на поверхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам, лежат на базальной мембране, а на поверхности, обращенной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатические узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступлению лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тяжей в просвет синусов.

Ток лимфы через лимфатические узлы. Лимфа притекает к лимфатическим узлам через лимфатические сосуды, впадающие в подкапсульный (краевой) синус, затем в периузелковые синусы, а из них -- в мозговые сосуды и в выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот лимфатического узла. Затем лимфа поступает в более крупные лимфатические сосуды и, наконец, в правый и грудной лимфатические протоки, впадающие в вены шеи.

Функции лимфатических узлов.

1. Кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки и клетки памяти, участвующие в иммунных реакциях, -- это функция иммунной защиты.

2. Защитная функция, заключающаяся в том, что макрофаги фагоцитируют бактерий, фрагменты клеток, антигены, находящиеся в лимфе, протекающей по синусам.

3. Кроме того, лимфа обогащается лимфоцитами. В лимфатических узлах депонируется лимфа.

4. Лимфатические узлы брыжейки кишечника принимают участие в обмене липидов, которые всасываются лимфатическими капиллярами ворсинок и транспортируются в лимфатические узлы.

Кровоснабжение лимфатических узлов. Через ворота лимфатического узла поступает артерия, которая разделяется на две ветви, образующие периферическую и центральную сети кровоснабжения. Центральная сеть локализована в лимфатических узелках и мозговых шнурах, периферическая -- в капсуле и трабекулах.

Возрастные изменения лимфатических узлов. У ребенка лимфатические узлы полностью развиваются к 3-м годам. В старческом возрасте разрастается соединительная ткань трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфатических узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, уменьшаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков. В тдельных случаях лимфатические узлы замещаются жировой тканью.

Гемолимфатические узлы. Эти узлы у человека встречаются редко, располагаются по ходу почечной артерии, аорты, иногда в средостении.

Отличаются тем, что имеют малые размеры, содержат меньше лимфатических узелков, более длительным процессом миелопоэза, который может продолжаться после рождения, поэтому в синусах этих узлов имеются, кроме лимфоцитов, эритроциты, гранулоциты, моноциты.

СЕЛЕЗЕНКА (lien, splen)

Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки мезенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и стволовые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки отходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (скелет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).

Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20 % и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами (vagina periarterialis lymphatica).

Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, свободные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные капилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны:

1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка;

2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zona germinativa);

3) мантийная зона (смешанная зона Т- и В-лимфоцитов);

4) маргинальная зона Т- и В- лимфоцитов (zona marginalis).

Периартериапьная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памяти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по которому транспортируются в маргинальный кровеносный синус и далее в общий ток крови, откуда поступают в соединительную ткань для участия в иммунных реакциях.

Светлый центр -- это зона В-лимфоцитов, которая аналогична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее состав входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, постудившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффекторные клетки -- плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лимфатического узелка, а из крови -- в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях.

Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является смешанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг мантийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой.

Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica) имеют вытянутую форму, располагаются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри -- слой В-лимфоцитов.

Красная пульпа (pulpa rubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой имеются многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тяжами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоциты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает селезеночная артерия (arteria lienalis), которая разветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии -- это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических Узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этих артерий отходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях.

После выхода из лимфатического узелка артерия разделяется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муфтами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочисленные капилляры. Часть этих капилляров открывается в красную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки.

Синусоидные капилляры селезенки имеют диаметр 12-40 мкм в зависимости от степени кровенаполнения. Стенки синусоидов выстланы фенестрированными эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Вокруг синусоидов располагаются ретикулярные волокна в виде колец. Через стенку синусоидов в красную пульпу легко проникают форменные элементы крови.

Синусоиды впадают в пульпарные вены. В том месте, где синусоиды впадают в вены, имеются сфинктеры. При закрытии этих сфинктеров прекращается отток крови из синусов селезенки.

Пульпарные вены впадают в трабекулярные вены. Это вены безмышечного типа. Наружная оболочка пульпарных вен срастается с тканью трабекулы. Стенка этих вен, не содержащая гладких миоцитов, на препарате не отличается от соединительной ткани трабекулы. По этому признаку трабекулярные вены легко отличить от трабекулярных артерий.

Трабекулярные вены (vena trabecularis) впадают в селезеночную вену (vena lienalis), которая является притоком воротной вены печени.

Иннервация селезенки. В селезенке имеются рецепторы и эффекторные нервные окончания. Рецепторами заканчиваются дендриты нейронов спинальных ганглиев, эффекторами -- аксоны эфферентных клеток симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) или интрамуральных ганглиев (парасимпатические нервные волокна).

Симпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов:

1) чувствительного нейрона спинального ганглия;

2) ассоциативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточного ядра торакально-поясничного отдела спинного мозга;

3) эфферентного нейрона паравертебрального или превертебрального симпатического нервного узла.

Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге.

Раздражение воспринимается рецептором, в котором генерируется (вырабатывается) нервный импульс. Импульс поступает на дендрит 1-го нейрона, переходит на его тело и аксон. Аксон в составе заднего корешка спинного мозга поступает в спинной мозг и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. Аксон 2-го нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка спинного мозга и в виде преганглионарного миелинового холинергического нервного волокна направляется к симпатическому ганглию, где заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового адренергического нервного волокна направляется к миоцитам и другим клеткам селезенки.

Парасимпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов:

1) чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия блуждающего нерва;

2) ассоциативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточного ядра пояснично-крестцового отдела спинного мозга или нейрона ядра блуждающего нерва;

3) эфферентного нейрона интрамурального ганглия.

Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге через чувствительный ганглий и ядро блуждающего нерва. Раздражение воспринимается рецептором, заложенным в селезенке. В рецепторе вырабатывается импульс, поступающий на дендрит 1-го нейрона, заложенного в чувствительном узле вагуса (блуждающего нерва). По дендриту 1-го нейрона импульс направляется на тело, затем на аксон этого нейрона. Аксон направляется к ядру вагуса и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. По аксону 2-го нейрона, называемому преганглионарным миелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется к 3-му нейрону, заложенному в интрамуральном ганглии. Аксон 2-го нейрона заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Импульс через синапс переходит на 3-й нейрон. По аксону 3-го нейрона, называемому постганглионарным безмиелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется в селезенку и заканчивается эффектором на миоците или другой клетке.

Функции селезенки:

1) кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов;

2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);

3) депонирование крови;

4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Билирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плазмы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селезенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узелков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удаления 80 % массы селезенки происходит ее частичное восстановление. Строма регенерирует за счет деления ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки -- за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

НЁБНЫЕ МИНДАЛИНЫ

Кроме 2 нёбных миндалин (tonsilla palatina), на границе между ротовой полостью и глоткой есть еще 2 трубных, 1 язычная, 1 глоточная и 2 гортанных.

Развитие. Нёбные миндалины развиваются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. В области нёбных дужек закладываются мезенхимные зачатки. В эти зачатки внедряется многорядный эпителий полости рта. Внедрившийся эпителий образует тонзиллярный синус. Позже многорядный эпителий заменяется многослойным плоским эпителием. Мезенхимные зачатки дифференцируются в ретикулярную строму. В эту строму вселяются вначале Т-лимфоциты, позже В-лимфоциты. На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. На 19-й неделе Т-лимфоциты составляют около 60 %, а В-лимфоциты -- около 3 %.

Строение. Нёбные миндалины располагаются между нёбными дужками в области глотки, имеют овальную форму, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. От эпителия вглубь миндалин отходят впячивания -- крипты в количестве 10-20.

Эпителий миндалины, инфильтрированный лимфоцитами характеризуется тем, что в него проникают многочисленные лимфоциты, которые выходят на поверхность миндалины или в крипты. Если через эпителий не проходят лимфоциты, то такой эпителий называется неинфилътрированным.

...