Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Подоциты содержат ядро, в котором имеются инвагинации. От тела подоцита отходят большие отростки -- цитотра их бекулы, от которых, в свою очередь, отходит много мелш отростков -- цитоподий. Цитоподии располагаются на той же \ трехслойной базальной мембране, к которой, на противоположной ее поверхности, прилежат эндотелиоциты капилляр-И ных клубочков. На цитолемме подоцитов имеются рецепторы к иммуноглобулинам и комплементу. Это означает, что этик клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной базальной мембраны и вещества, регулирующие кровотоки в капиллярном клубочке, и факторы, угнетающие пролифе-1 рацию мезангиоцитов.

Между цитоподиями, прикрепленными при помощи ла-и мининов к трехслойной базальной мембране, имеются щели, I которые сходятся к границе между соседними подоцитамй! и через межклеточные пространства между этими клетками Г сообщаются с просветом капсулы клубочка. Вход в щели, расположенные между цитоподиями, закрыт фильтрационной мембраной.

Трехслойная базалъная мембрана включает слои: наруЖ*1 ный и внутренний -- светлые рыхлые (lamina гага externa, и lamina гага interna), средний -- плотный темный (laminaf densa).

В среднем слое имеется сеть, состоящая из тонких коллагеновых фибрилл. Диаметр петель этой сети составляет ¦ 4-7 нм. Через такие мелкие петли проходят только те ве1Д^е' ства, диаметр которых меньше 7 нм. Поэтому через треХ'И слойную базальную мембрану могут проходить только низко' ¦ молекулярные белки, электролиты и не могут проходить¦

_н0МОлекулярные белки и форменные элементы крови. В базальной мембране находятся протеогликаны, благодаря оторым в ней возникает отрицательный заряд, нарастающий ^от внутреннего слоя к наружному и к подоцитам.

Таким образом, в почечном тельце сформирован фильтрационный барьер, который включает 3 компонента:

1) фенестрированные эндотелиоциты капилляров;

2) трехслойную базальную мембрану;

3) подоциты внутреннего листка капсулы нефрона.

Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода, низкомолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.

В течение суток в почках образуется более 100 л первичной мочи. Количество окончательной мочи за сутки составляет всего 1,5-2 л. Куда же делись остальные 98 л? Они реабсорбировались, т. е. всосались обратно в кровь в результате 2-й фазы мочеобразования.

Фаза реабсорбции происходит в почечных канальцах. В каждой почке содержится около 1 миллиона нефронов. Длина канальцев каждого нефрона составляет около 50 мм, а длина канальцев всех нефронов -- около 100 км. Реабсорбция начинается в проксимальном отделе нефрона.

Проксимальный отдел (pars proximalis) состоит из извитого проксимального канальца (tubulus contortus proximalis) и прямого проксимального канальца (tubulus rectus proximalis) нефрона, имеет диаметр около 60 мкм, выстлан эпителиальными клетками (нефроцитами) кубической формы. Эти нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют ^мУ^тнУю цитоплазму, на их апикальной поверхности есть исчерченная каемка, на базальной поверхности -- базальная ^Исчерченность (складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много ^Митохондрий, в которых имеется СДГ, есть лизосомы и пи- ^н°Цитозные пузырьки.

_ ® проксимальном отделе нефрона реабсорбируются сле- Щие вещества: 1) полностью реабсорбируется глюкоза за ет фосфатазы в исчерченной каемке; 2) полностью реаб- ¹ ируются белки; 3) часть воды и 4) часть электролитов, елки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, расще- Тем Ферментами лизосом до аминокислот, которые за- ^м поступают в капилляры перитубулярной сети, разносят- ^током крови по всему организму. Из этих аминокислот

в организме синтезируются новые белки. Таким образо! почки не только выполняют мочеобразовательную функцм. но и участвуют в обновлении белков организма.

Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохондрийИ Na⁺-, К⁺- и Са²⁺-АТФазы принудительным путем. Вода реабсорбируется за счет базальной исчерченности. Из прокси-И мального отдела остатки первичной мочи поступают в тон-К кий каналец (tubulus attenuatus). I

Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм, выстлан уплоИ щенными эпителиоцитами (нефроцитами). которые бедны органеллами, со слабоокрашенной цитоплазмой. В тонком ка-! нальце реабсорбируется вода. Из тонкого канальца, который образует нисходящую часть (pars descendens) петли нефрона, остатки первичной мочи поступают в прямой дистальный ка-1 налец (tubulus rectus distalis), образующий восходящее колено I петли, потом -- в извитой дистальный каналец (tubulus соп-И tortus distalis). Прямой и извитой дистальные канальцы обра-1 зуют дистальный отдел (pars distalis) нефрона.

Дистальный отдел нефрона имеет диаметр 20-50 мкм, И выстлан нефроцитами кубической формы со светлой цито-И плазмой, активным крутлым ядром. На апикальной поверх-1 ности этих нефроцитов нет исчерченной каемки, но на ба- С зальной поверхности сохраняется базальная исчерченность.И в которой содержатся активные Na⁺-, К⁺- и Са²⁺-АТФаза| и СДГ митохондрий. В цитоплазме нефроцитов содержится I фермент калликреин.

В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему ча-1 сти извитого дистального канальца реабсорбируются электро-1 литы. Эти электролиты накапливаются в строме почки вокруг канальцев и создают здесь высокое осмотическое давление. В первичной моче, протекающей по дистальному канальцу и теряющей электролиты, снижается осмотическое давление. Поэтому, когда эта моча поступает во вторую половинку извитого дистального канальца, вода поступает в соединительнотканную строму, расположенную вокруг канальца. Тккой способ поступления воды из канальца в окружающую соединительную ткань называется факультативной реабсорбцией- Из извитого дистального канальца остатки мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей поступают в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки в пределах коркового вещества выстланы нефроцитами кубической формы, в пределах мозгового вещества -- нефроцитами призматической формы-2 разновидности нефроцитов: 1) темные, вырабатываю- ^^СТЬсоляную кислоту, которая подкисляет мочу, и 2) светлые, '^ЦИбсорбирУ^ю1Цие воду и секретирующие простагландины. Ре- F*³ - _ия воды из собирательных трубочек и второй половин- извитых дистальных канальцев зависит от концентрации ^КИ (^диуретического гормона гипоталамуса, или вазопресси- Јсли этот гормон отсутствует, то вода из собирательных убочек и дистальной части извитых дистальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных трубочек окончательная моча поступает в сосочковые канальцы, потом -» чашечки лоханки -* мочеточники -* мочевой пузырь -» мочеиспускательный канал. Подкисление мочи соляной кислотой считается 3-й фазой мочеобразования.

Эндокринная система почек. Складывается из 3 аппаратов: 1) юкстагломерулярного; 2) простагландинового; 3) калли-креин-кининового

Юкстагломерулярный аппарат включает: а) юкстагломе- рулярные клетки: б) плотное пятно и в) юкставаскулярные клетки.

Юкстагломерулярные клетки располагаются в стенке приносящей и выносящей артериол, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму, содержат синтетический аппарат и секреторные гранулы.

Функция юкстагломерулярных клеток заключается в выделении ренина. Под его влиянием происходит синтез ангиотензина I и превращение его в ангиотензин II, способствующий повышению артериального давления. Ренин стимулирует секрецию альдостерона из клубочковой зоны коры надпочечников. Под влиянием альдостерона повышается реабсорбция натрия и хлора в дистальных канальцах.

Плотное пятно (macula densa) располагается в той части '^тенки Дистального канальца, которая проходит рядом с капиллярным клубочком между приносящей и выносящей ар- териолой. Клетки плотного пятна узкие, высокие, лежат на тонкой базальной мембране.

_в ®У^нкЦия плотного пятна заключается в рецепции натрия протекающей по дистальному канальцу моче. Если в моче _ст ^{ого на}трия, то клетки плотного пятна воздействуют на юк- ломерулярные клетки, из которых выделяется ренин; влиянием ренина образуются ангиотензин I и II и секре- ^РУется альдостерон корой надпочечников. В результате повышаются артериальное давление и внутрикапил- ^е Давление в капиллярах клубочков, усиливается фильтрация компонентов плазмы крови (образование первичной мочи) и реабсорбция натрия (под влиянием альдостерона). Это приводит к уменьшению содержания натрц_я в первичной моче, прекращению возбуждения плотного пятна, прекращению воздействия плотного пятна на юкстагло- мерулярные клетки и снижению секреции ренина.

Юкставаскулярные клетки располагаются в треугольна между приносящей и выносящей артериолами и капилля, ным клубочком. Эти клетки называются клетками Гурмагтигд Отростки клеток Гурмагтига проходят между петлями калил . лярного клубочка и контактируют с мезангиальными клетка-] ми. Предполагается, что клетки Гурмагтига и мезангиальные! клетки способны вырабатывать ренин в том случае, если истощаются юкстагломерулярные клетки.

Простагландиновый аппарат представлен интерстициальными клетками мозгового вещества почек, светлыми» клетками собирательных трубочек и нефроцитами дистального отдела.

Интерстициальные клетки имеют веретеновидную форму и отростки. Одни их отростки контактируют с периту-jj булярными капиллярами, другие -- с прямыми канальцами, j В этих клетках имеются синтетический аппарат и гранулы, простагландина. Простагландин снижает артериальное давление и реабсорбцию натрия из канальцев почек. Поэтому в моче увеличивается количество натрия.

Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроцитами дистальных канальцев. Из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов поступают предшественники кининогенов. При воздействии калликреина, содержащегося в нефроцитах, на кининогены в их цитоплазме образуется кинин, который активирует секрецию простагландинов из клеток простагландинового аппарата. В результате этого снижается артериальное давление и реабсорбция натрия и воды из почечных канальцев, что приводит к повышению содержания натрия в окончательной моче и увеличению диуреза.

Лимфатические сосуды почки представлены сетью капилляров, которые вливаются в лимфатические сосуды 1-го порядка -» лимфатические сосуды 2-го порядка -» лимфатические сосуды 3-го порядка -» лимфатические сосуды 4-го порядка -» междолевые синусы почки -» региональные лимфатические узлы.

Иннервация. Почки иннервируются эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами и аф-

.«тными (чувствительными) нервными волокнами. Эф- еитньк' нервные волокна заканчиваются на кровеносных почки и на почечных канальцах. ^С° ^зрастные изменения почек. Корковое вещество по- _v новорожденных составляет V-j-'/s часть от мозгового ГяК^ва. а у взрослого -- ¹/2~¹/з часть. Это связано с тем, _п0 мере роста организма увеличиваются длина и толщина ^ддьцев нефронов. Толщина извитых канальцев у детей -- _в среД^нем мкм, у взрослого -- 40-60 мкм. Особенно интенсивно растут канальцы почек до наступления периода потового созревания. По мере роста почечных канальцев уменьшается плотность расположения почечных телец. У новорожденного на единицу объема приходится 50, к году жизни -- 20, а у взрослого -- 4-5 телец. В пожилом возрасте в результате склеротических изменений кровеносных сосудов изменяется кровяное давление в капиллярных клубочках, что приводит к снижению фильтрации через трехслойную мембрану и ослаблению мочеобразования. В таком случае для регуляции мо- чеобразования подключается эндокринный аппарат почки. Ш юкстагломерулярных клеток выделяется ренин, под влиянием которого синтезируются ангиотензины, повышающие артериальное давление (почечная гипертензия) и внутрика- пиллярное давление в капиллярных клубочках, что способствует компенсации мочеобразования.

Функции почек:

1) мочеобразовательная;

2) сохранение водно-солевого равновесия;

3) сохранение кислотно-щелочного равновесия;

4) выведение шлаков из организма;

5) обеспечение гомеостаза организма;

6) эндокринная функция, в результате которой осуществляется саморегуляция мочеобразования; кроме того, в юкстагломерулярном аппарате почек вырабатывается эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз.

Мочевыводящие пути. Представлены чашечками, логиками, мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Стенка мочевыводящих путей имеет общий план строения.

Стенка чашечек и лоханок включает 4 оболочки: слизи- ^СТУЮ, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая оболочка представлена переходным эпителием собственной пластинкой. Подслизистая основа состоит из Рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболочка состо- из пучков миоцитов, расположенных спирально. Адвен- Чиальная оболочка сформирована из рыхлой соединимыми ткани.

Стенка мочеточников состоит из 4 оболочек: слизистой подслизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка, образующая 10-12 продольных складок, представлена 2 слоями: переходным эпителием и собственной пл_а_ стинкой. Рыхлая соединительная ткань слизистой оболочки без резкой границы переходит в соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным: в нижней половине -- 3 слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

По ходу мочеточника имеется 3 (иногда 4) секции: верхняя, средняя и нижняя. Между секциями находятся сфинктеры. Эти сфинктеры образованы циркулярно расположенными кавернозными кровеносными сосудами. При наполнении сосудов кровью сфинктеры закрываются, при выходе крови из сосудов -- открываются. При открытии сфинктера моча из верхней секции переходит в нижнюю и далее -- в мочевой пузырь.

Стенка мочевого пузыря также состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной или адвентициальной. Слизистая оболочка в пустом мочевом пузыре образует складки. Эти складки в некоторой степени напоминают сосочки языка, поэтому студенты на экзаменах иногда путают препараты мочевого пузыря с языком. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из 2 слоев: переходного эпителия и собственной пластинки. В треугольнике между местом впадения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала слизистая оболочка складок не образует, здесь в собственной пластинке имеются мелкие слизистые железы. В этом треугольнике отсутствует подслизистая основа. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного. Из циркулярного слоя образуется сфинктер мочевого пузыря. Серозная оболочка покрывает крышу, задневерхнюю и верхнебоковые поверхности; вся остальная часть мочевого пузыря покрыта адвентициальной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью.

_нС1Сий мочеиспускательный канал включает 3 отдела: rtft средний и нижний. Слизистая оболочка верхнего от- в^еР _0Ь1Стлана переходным, среднего -- многорядным и нижне- Я⁶^ _мНОГослойным плоским неороговевающим эпителием.

Функции мочевыделительной системы:

1) выведение ков из организма:

2) участие в водно-солевом обмене;

3) одЯ^еР^{жание кислотно}~^{1целочного} равновесия;

4) гомеопатическая;

5) эндокринная функции.



Лекция 27. Мужская половая система

Эта система включает семенники, семявыносящие пути, в состав которых входят прямые канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток и семяизвергательный проток, который впадает в мочеиспускательный канал. К этой системе также относятся добавочные железы, включающие предстательную железу, бульбоуретральные железы и семенные пузырьки, и половой член.

Развитие. Развитие мужской половой системы складывается из 2 фаз:

1) индифферентной, так как в течение этой фазы и мужская и женская половые системы развиваются одинаково,

2) дифференцированной, во время которой обе системы развиваются по-разному.

На 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки -- гонобласты, или гаметобласты. Гонобласты с током крови мигрируют к первичным почкам. На 4-й неделе эмбриогенеза на поверхности первичных почек образуется половой валик, состоящий из целомического эпителия. Клетки полового валика выделяют химическое вещество, вызывающее положительный хемотаксис гонобластов. Поэтому в этот валик и внедряются гонобласты, которые здесь размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, состоящие из клеток целомического эпителия и гоноцитов. Одновременно с этим от мезонефрального протока отщепляется парамезонефраль- ный проток. На этом к началу 6-й недели эмбриогенеза заканчивается индифферентная фаза.

Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах сперматозоидов имеется ген половой детерминации, кото-

Й обеспечивает развитие эмбриона по мужскому типу, п я влиянием этого гена на 6-й неделе эмбриогенеза в зачатке семенника образуется 1 -й ингибин, под действием которо- - происходит редукция парамезонефрального протока. От этого протока остается только верхняя часть (гидатида доорганьи) и нижняя часть, которая позже дифференцируется в простатическую маточку. Одновременно с этим разра- _стаЮщаяся мезенхима врастает между половым валиком _и половыми шнурами, отделяя эти шнуры от валика. Эта мезенхима позже окружает весь семенник и преобразуется в белочную оболочку.

Под влиянием гена половой детерминации на 9-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами развиваются интерстициальные клетки, вырабатывающие тестостерон, под действием которого происходит дальнейшее развитие семенника. Большее число половых шнуров преобразуется в извитые семенные канальцы, меньшее -- в канальцы сети семенника. Из эпителия канальцев первичной почки развивается эпителий выносящих канальцев семенника. Из мезонефрального протока формируются проток придатка, семявыносящий и семявыбрасываюгций протоки.

К середине эмбриогенеза в половых шнурах из гоноцитов образуются сперматогонии. На 22-й неделе эмбриогенеза в канальцах сети семенника вырабатывается 2-й ингибин, который подавляет секрецию фоллитропина в гипофизе, а также размножение и дифференцировку гоноцитов. При этом часть сперматогоний подвергается редукции (исчезает). Перед окончанием эмбриогенеза образуется 3-й ингибин, который угнетает секрецию фоллитропина, но не влияет на процесс развития сперматогоний.

В конце эмбриогенеза происходит интенсивное развитие интерстициальных клеток, выделяющих большие дозы тестостерона. Такое количество тестостерона необходимо для формирования гипоталамуса по мужскому типу.

Яичко (testis). Снаружи покрыто серозной оболочкой (брюшиной), под которой находится белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани. По заднему краю семенника (яичка) белочная оболочка утолщается, и образуйся средостение (mediastinum). От средостения отходит множество перегородок, разделяющих семенник на 250 до- ^Лек- В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца. Всего в яичке 350-400 канальцев. Длина канальца °~⁷⁰ см, диаметр -- 150-200 мкм.

Между извитыми канальцами располагаются интерсти- 1 циальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига), секретарующие тестостерон.

Внутри извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi contorti [convoluti]) находится эпителиосперматогенный слой, состоящий из 2 дифферонов клеток: 1) сустентоцитов, развивающихся из клеток целомического эпителия половых шну- I ров, и 2) развивающихся половых клеток, которые образуются из гоноцитов половых шнуров.

Среди развивающихся половых клеток (клеток спермато- 1 генного эпителия) различают следующие: 1) сперматогонии, 1 лежащие на базальной мембране; 2) во втором слое распола- I гаются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; 3) в третьем -- сперматиды; 4) в четвертом -- сперматозоиды.

Стенка извитых семенных канальцев состоит из 3 слоев: 1) базального; 2) миоидного; 3) волокнистого.

Базалъный слой располагается под базальной мембраной, на которой лежит эпителиосперматогенный слой. Состоит базальный слой из коллагеновых волокон.

Миоидный слой представлен миоидными клетками, развивающимися из мезенхимы и сходными с гладкими миоцита- ми. Благодаря сокращению этих клеток происходит периодическое сужение просвета извитых семенных канальцев.

Волокнистый слой состоит из 2 частей: внутренняя часть представлена коллагеновыми волокнами, наружная -- фи- бробластоподобными клетками.

Базалъная мембрана, выстилающая внутреннюю поверх- j ность стенки канальцев, имеет толщину около 80 нм. Между j базальным и миоидным слоями есть базальная мембрана, j такая же мембрана есть и между миоидным и волокнистым | слоями.

Сустентоциты эпителиосперматогенного слоя имеют I большие размеры, пирамидную форму. Их широкое основание располагается на базальной мембране, а узкая апи- I кальная часть направлена к центру канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, в кото- | рых находятся созревающие половые клетки. На цитолемме сустентоцитов имеются рецепторы к фолликулостимули- I рующему гормону гипофиза.

Есть 2 вида сустентоциов: темные и светлые. На боковых I поверхностях сустентоцитов, ближе к базальному концу, имеются выросты. При помощи этих выростов сустентоциты со-1 единяются друг с другом и образуют зону плотных контактов- I

дта зона разделяет просвет извитого семенного канальца на 2 отдела: 1) базальный отдел, в котором располагаются спер- _матогонии, и 2) аддюминальный отдел, в котором находятся _все остальные клетки сперматогенного эпителия: сперматоциты 1'^{г0 и 2}"^г0 порядков, сперматиды и сперматозоиды.

Ядро сустентоцитов расположено в базальной части, имеет неправильную форму, светлую кариоплазму и интенсивно окрашенное трехчленное ядрышко. Трехчленное потому, что рядом с ядрышком находятся уплотненные глыбки околоя- дрышкового хроматина.

В сустентоцитах хорошо развиты комплекс ГЬльджи, ЭПС, митохондрии, лизосомы. В сустентоцитах имеются включения белков в виде кристаллоидных палочек, гликогена и липидов.

функции сустентоцитов:

1) экзокринная, т. е. они вырабатывают жидкий секрет, заполняющий извитые семенные канальцы;

2) эндокринная функция, т. е. светлые сустентоциты секретируют ингибин, угнетающий выработку фоллитропина в гипофизе, а темные сустентоциты вырабатывают фактор, стимулирующий деление развивающихся половых клеток. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий белок, при помощи которого тестостерон транспортируется из базальной в адлюминальную часть извитого семенного канальца;

3) трофическая функция, т. е. обеспечение питанием развивающихся половых клеток;

4) защитная функция, заключающаяся в том, что сустентоциты создают особую среду для развития половых клеток в адлюминальной зоне, т. е. сустентоциты не пропускают в адлюминальную зону различные вредные вещества (токсины, бактерии, антигены), могущие вызвать иммунную реакцию половых клеток;

5) фагоцитируют погибшие клетки, их фрагменты и другие ненужные в канальце компоненты.

Гематотестикулярный барьер между капиллярами ^и семенными канальцами представлен 2 частями: 1) между Руслом капилляров и базальной частью извитого семенного канальца; 2) между руслом капилляров и адлюминальной частью канальца. 1-й барьер состоит из: 1) эндотелия капилляра; 2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки увитого семенного канальца, включающей 3 слоя и 3 бани ^{ЬНЫС мемб}Раны. 2-й барьер состоит из: 1) эндотелия ка- _и ^{Ляра; 2}) базальной мембраны капилляра; 3) стенки _п ^{ого се}менного канальца; 4) сустентоцитов, которые не ^ЧеРез °^{КаеТ В адлюминальн}У^ю зону вредные вещества. Если ^аРьер проникнут клетки даже собственного организ-

ма, то начнется иммунная реакция, так как клетки сперма- тогенного эпителия являются антигенами по отношению к своему организму

Эндотелий кровеносных капилляров семенников не имеет фенестр, так как мужские половые гормоны накапливаются и перераспределяются лимфой этих желез.

Функции семенника: 1) генеративная, т. е. развитие половых клеток, или сперматогенез; 2) гормональная, или эндокринная.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывается из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование, или спермиогенез.

1-я стадия -- размножение. В процессе 1-й стадии происходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А -- темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А -- светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими размерами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию -- стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происходит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивалентов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивалентов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между _ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деления (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

• е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетрады обращена к одному полюсу клетки, а другая -- к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называемые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).

• е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полюсу клетки, другая -- к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.

Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который обращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.

а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс ГЬльджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды фор- РУется плотное тельце, которое называется акросомой. акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих фермен- ^есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования -- это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет суток. Для полного созревания сперматозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, сперматогенез продолжается 75 суток.

Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид' перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- ^нЫ _ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний ^еаТ_{е вИД}ны сперматиды и сперматозоиды. ⁶ На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказыва-

недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры ^Д пужающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- _мИНальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура тела, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оперативным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для сперматогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Прослушав эту лекцию, африканские студенты подвергли сомнению изложенные доводы, заявив, что у слонов нет мошонки. Действительно, как же африканские слоны выходят из положения? Перед брачным сезоном они поднимаются на гору Килиманджаро, достигают снегов или ледников и садятся на снег тем местом, где должна быть мошонка, ожидая, когда завершится сперматогенез. После этого слоны спускаются в долины, где их ждут самки.

Эндокринная функция семенников. В семенниках вырабатываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперматогоний.

Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенными вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстициаль- ^н°и ткани, локализованной между извитыми семенными канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму, ^С0Держат ядро также овальной формы. Оксифильная цито- ^Плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз- ^Ме имеются комплекс ГЬльджи, гладкая ЭПС, митохондрии, ^С0Держащие везикулярные кристы. В интерстициальных

клетках содержатся включения белков в виде кристалло- идных структур, включения гликогена и липидов, являющихся предшественниками тестостерона. Интерстициальные клетки развиваются из мезенхимы.

Тестостерон воздействует на последние стадии сперматогенеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, вырабатывается светлыми сустентоцитами, а фактор, стимулирующий деление сперматогоний, секретируется темными сустентоцитами.

Регуляция функции половых желез. Генеративная и эндокринная функции семенников регулируются главным образом гонадотропными гормонами гипофиза. ГЬнадотро- пных гормонов гипофиза -- 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин (лютеинизирующий гормон); 3} пролактин. Роль пролактина в регуляции функции семенников мало изучена.

Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интерсти- циальными клетками. Тестостерон активирует последние стадии сперматогенеза.

Выделение тестостерона подавляется женским половым гормоном -- эстрогеном.

Ткким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно воздействует на размножение развивающихся половых клеток, то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.

Иннервация семенников. К семенникам подходят чувствительные нервные волокна, которые являются дендрита- ми нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецепторами. Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными симпатическими, и парасимпатическими нервными волокнами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатические и парасимпатические волокна оказывают слабое влияние на гормональную и генеративную функции семенников по сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.

Возрастные изменения семенников. Сразу после рождения ребенка извитые семенные канальцы представляют собой сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав этих шнуров входят сустентоциты и сперматогоний. Просвет в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка. На 8-9-м году жизни часть сперматогоний дифференцируется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м и 15-м годами жизни появляются сперматоциты 2-го

_поряД^{ка и} сперматиды. В это же время интерстициальные клетки интенсивно вырабатывают тестостерон, под влиянием которого происходит интенсивное развитие протока придатка, семявыносящего и семяизвергательного протоков _{и п}редстательной железы. Обратное развитие семенников начинается после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сохраняться до 80-летнего возраста.

--..^шпрштш» пути. Эти пути начинаются прямыми

канальцами, которые впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят выносящие канальцы, образующие головку придатка (capitulum epididymidis) и впадающие в проток придатка (ductus epididymidis). Проток придатка, многократно извиваясь, образует тело придатка (corpus epididymis) и впадает в семявы- носящий проток (ductus deferens), который состоит из нисходящего и восходящего колен. Восходящее колено поднимается к выходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячивается и дифференцируется в семенной пузырек. После семенного пузырька начинается семявыбрасывающий проток, который проходит через предстательную железу и впадает в простатическую часть мочеиспускательного канала.

Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвен- тициальной. В разных отделах семявыносящие пути выстланы различным эпителием.

Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим эпителием.

Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубическим и плоским эпителием.

Выносящие канальцы (ductuli efferentes) выстланы двумя разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчатыми эпителиоцитами, апикальная поверхность которых выстлана неподвижными ресничками (стереоцилиями), и 2) низкими железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя поверхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звездчатая форма).

Проток придатка выстлан двурядным эпителием, предъявленным 2 разновидностями клеток: 1) призматическими Метками, покрытыми стереоцилиями. и 2) базальными эпителиоцитами, являющимися источником регенерации, которые имеют треугольную форму и малую высоту; их апикаль-часть не выходит на поверхность эпителия.

Функции протока придатка: 1) служит резервуаром длд I сперматозоидов; 2) здесь сперматозоиды созревают и покры- 1 ваются гликокаликсом; 3) секрет протока придатка разжижа- I ет сперму (семенную жидкость).

Семявыносящий проток (ductus deferens) отличается тем, I что в средней оболочке его стенки хорошо развита гладкая I мышечная ткань, образующая 3 слоя: 1) внутренний про- I дольный; 2) средний циркулярный; 3) наружный продоль- I ный. Между этими слоями имеются нервные ганглии и мно- I жество нервных окончаний.

Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) ха- рактеризуется менее развитой гладкой мускулатурой в сред- I ней оболочке его стенки по сравнению с семявыносящим I протоком.

На поверхности гладких миоцитов стенки семявынося- Я щих путей имеются рецепторы к гормону гипоталамуса окси- I тоцину, что, вероятно, имеет определенное значение для со- I дружественного сокращения мышечных клеток во время эя- куляции.

ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Семенные пузырьки. Это выпячивания стенки семявы- I носящего протока. Их стенка состоит из 3 оболочек: 1) слизи- I стой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка образует складки и состоит из 2 ело- I ев: 1) слоя эпителия и 2) собственной пластинки. Эпителий 1 представлен мукоцитами, выделяющими слизистый секрет, I богатый фруктозой. В собственной пластинке, состоящей из 1 рыхлой соединительной ткани, имеются железы, секрет ко- I торых выделяется в просвет семенных пузырьков.

Мышечная оболочка семенных пузырьков состоит из 2-х [ слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) на- I ружного продольного.

Адвентициалъная оболочка состоит из плотной соедини- I тельной ткани.

Функция семенных пузырьков. Жидкий, богатый фрукто- I зой и имеющий щелочную реакцию, секрет семенных пу- I зырьков разжижает сперму.

Предстательная железа (prostata). Располагается вокруг I верхнего (простатического) отдела мочеиспускательного I канала.

Развитие. Железистая ткань предстательной железы развивается из выпячивания эпителия стенки эмбриональ- I

мочеиспускательного канала, а соединительная и глад-

^ _мышечная ткани -- из мезенхимы.

Отроение. Предстательную железу называют железисто- _мь1щечным органом, так как ее мелкие железы окружены _мыШечно-соединительнотканной стромой. Снаружи предстательная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, имеет дольчатое строение.

В состав паренхимы предстательной железы входит 3 разновидности простатических желез: 1) группа мелких желез, расположенная в собственной пластинке слизистой оболочки (центральная группа); 2) группа желез, расположенная в подслизистой основе мочеиспускательного канала (переходная, или промежуточная, группа); 3) группа наиболее крупных простатических желез, занимающая все остальное пространство предстательной железы (периферическая группа). Железы третьей группы иногда называют главными (glandu- lae principales prostaticae).

Простатические железы состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются в мочеиспускательный канал (уретру). Концевые отделы простатических желез выстланы 2 видами эпителиоцитов: мукоцитами, вырабатывающими жидкий слизистый секрет, и базальными клетками, являющимися источником регенерации.

Выводные протоки простатических желез выстланы многорядным призматическим эпителием.

Вокруг концевых отделов и выводных протоков простатических желез располагаются прослойки рыхлой соединительной и гладкомышечной тканей.

Семенной бугорок выпячивается в просвет мочеиспускательного канала между местами впадения семявыбрасываю- Щих протоков. В основе семенного бугорка находится рыхлая соединительная ткань с большим содержанием кровеносных сосудов и нервных окончаний. Во время эрекции кровеносные сосуды этого бугорка наполняются кровью. Благодаря этому семенной бугорок увеличивается и закрывает мочеиспускательный канал, препятствуя выбросу семенной жидкости в мочевой пузырь во время эякуляции.

Сзади семенного бугорка располагается простатическая маточка, которая представляет собой простатическую желе- ^ Ее выводной проток открывается на поверхности семенного бугорка.

Функции предстательной железы: 1) вырабатывает се- ^кР^ет. разжижающий сперму; 2) эндокринная функция: секре-

ция фактора роста нервов и фактора, воздействующего н_а функцию семенников; 3) в эмбриональном периоде участвует в дифференцировке гипоталамуса по мужскому типу.

Возрастные изменения предстательной железы характеризуются изменением соотношения железистой, гладкой мышечной и соединительной тканей. У ребенка альвеоляр- но-трубчатые простатические железы характеризуются тем, что их концевые отделы выстланы и кубическим, и призматическим эпителием. При наступлении периода полового созревания и периода наивысшей половой активности (до 35 лет) эпителий концевых отделов приобретает исключительно призматическую форму, разрастается гладкая мышечная ткань. После 35 лет начинается процесс обратного развития. При этом эпителий концевых отделов приобретает кубическую форму, разрастается рыхлая соединительная ткань, уменьшается количество гладкой мышечной ткани вокруг простатических желез.

В случае низкой половой активности происходит застой секрета в концевых отделах простатических желез. Секрет затвердевает и в старости превращается в простатические камни. За счет накопления этих камней и разрастания соединительной ткани в предстательной железе сдавливается и суживается мочеиспускательный канал -- мочеиспускание затрудняется. В тяжелых случаях мочеиспускание может вообще полностью прекратиться. Чтобы этого избежать, нужно своевременно обратиться к урологу для консервативного или оперативного лечения предстательной железы.

Бульбоуретральные железы. Это альвеолярно-трубча- тые железы, расположены в верхней части мочеиспускательного канала. Их выводные протоки и концевые отделы имеют неправильную форму. В некоторых местах концевые отделы, выстланные слизистыми клетками, соединяются друг с другом. В расширенных концевых отделах эпителий имеет уплощенную форму, в суженных -- кубическую. Между концевыми отделами располагаются прослойки соединительной ткани и гладкие миоциты.

Функция. Выделяют в мочеиспускательный канал жидкий слизистый секрет.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН (penis)

Половой член состоит из 3 пещеристых тел: двух дорсальных и одного вентрального. Пещеристое тело (corpus spongiosum) покрыто белочной оболочкой (tunica albuginea), со-

_оЯ1цей из плотной соединительной ткани, включающей ^ллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. ^к° доежДУ кавернозными телами располагаются прослойки _ь1ХЛОй соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. В вентральном (нижнем) кавернозном теле проходит мочеиспускательный канал (уретр³)- В уретре имеются 3 отдела: 1) простатическая часть (pars prostatica), расположенная в пределах предстательной железы и проходящая в ее центре; 2) перепончатая часть (pars membranosa), расположенная между простатической и кавернозной частями; 3) губчатая, или кавернозная, часть (pars spongiosa), проходящая через нижнее пещеристое тело.

Стенка мочеиспускательного канала состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка простатической части выстлана переходным эпителием, перепончатой части -- псевдомногослойным, или многорядным, эпителием, состоящим из призматических, бокаловидных и эндокринных клеток; губчатой части -- многослойным плоским эпителием с признаками ороговения. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются слизистые железы, секрет которых выделяется в мочеиспускательный канал.

Мышечная оболочка мочеиспускательного канала в простатической части состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В мышечной оболочке перепончатой части уретры мышечные слои выражены слабее, в губчатой части -- мышечная оболочка представлена отдельными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Головка полового члена (glans penis) покрыта тонкой кожей. В основе головки находится богато васкуляризиро- ванная плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные нервные окончания.

Иннервация полового члена представлена чувствительными, симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами и нервными окончаниями. Рецепторный аппарат представлен генитальными, осязательными и пластинчатыми тельцами.

Кровоснабжение полового члена. Артерия полового j^Ha разделяется на несколько улитковых артерий (arteriae !cinae), которые располагаются в соединительной ткани ДУ пещеристыми телами и в спокойном состоянии поло-

вого члена закручены в виде спирали. Во внутренней оболочке этих артерий имеются утолщения, состоящие из пучков гладких миоцитов и коллагеновых волокон. Эти утолщения способны закрывать просвет артерий. В средней оболочке улитковых артерий хорошо развита гладкая мускулатура.

Вены полового члена имеют толстые стенки, в которых хорошо развита гладкая мускулатура, и сравнительно большой диаметр. Во внутренней и наружной оболочках вен пучки гладкомышечных клеток расположены продольно, в средней -- циркулярно.

При помощи лакун, проходящих через пещеристые тела, улитковые артерии соединяются с тонкостенными венами. ТЪнкостенные вены впадают в глубокие вены полового члена, в стенке которых хорошо развита гладкая мышечная ткань. В том случае, когда сокращается гладкая мышечная ткань глубоких вен, имеющих толстую стенку, тонкостенные вены закрываются и кровь накапливается в лакунах пещеристых тел. Это приводит к увеличению объема полового члена (эрекции).

Лекция 28. Женская половая система

Эта система включает яичники, яйцеводы, матку, влагалище. наружные половые органы и молочные железы.

Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1) индифферентной и 2) дифференцированной.

2-я фаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезоне- фральных протоков. Одновременно с этим из верхних концов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков -- эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже замещается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки -- из висцерального листка спланхнотома.

Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в течение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока во- ^кРУг яичника не образуется белочная оболочка.

Половые шнуры состоят из клеток целомического эпите- ^лия- которые позже диффиренцируются в фолликулоциты, ^{и г}оноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделя- _из ^п°ловые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого ни °^ВКа Р^{азвивается} один фолликул, включающий ового- ¹⁰ и слой уплощенных фолликулярных клеток.

На 3--4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в период малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фолликулов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоци- тов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах -- овогонии.

...