Закономерности развития, строение и функции тканей и органов

Дентикли образуются дентинобластами в пульпе зуба при воспалительных и дистрофических процессах. Различают дентикли: 1) свободные, расположенные в пульпе зуба; 2) пристеночные, прилежащие к стенке пульпарной полости; 3) интерстициальные, включенные внутрь стенки зуба.

Вторичный дентин отличается неправильным расположением коллагеновых волокон и дентинных канальцев и обилием интерглобулярных пространств.

Цемент (cementum) покрывает шейку и корень зуба, содержит 30 % органических и 70 % неорганических веществ (преимущественно фосфорнокислый кальций и углекислый кальций). Есть 2 вида цемента: 1) бесклеточный, покрывающий шейку и отходящую от шейки часть корня зуба; 2) клеточный, покрывающий верхушку корня зуба.

Клеточный цемент сходен с грубоволокнистой костью. Он содержит клетки -- цементоциты (cementocytus) и разнонаправленные коллагеновые волокна. Цементоциты располагаются в лакунах, от которых отходят канальцы, соединенные с такими же канальцами или с дентинными канальцами, через которые происходит обмен веществ между цементом и дентином. В канальцах, отходящих от лакун, находятся отростки цементоцитов.

Бесклеточный цемент состоит только из цементирующего вещества и коллагеновых волокон, направленных радиально и продольно. Радиальные волокна внутренним концом внедряются в дентин, наружным -- переходят в волокна периодонта и внедряются в стенку лунки альвеолярного отростка челюсти, образуя циркулярную связку зуба.

Пульпа зуба, расположенная в пульпарной полости коронки и в канале корня зуба, представляет собой разновидность рыхлой соединительной ткани. В пульпе зуба различают 3 слоя: 1) периферический, прилежащий к стенке пульпарной полости; 2) промежуточный, прилежащий к периферическому; 3) центральный.

Периферический слой пульпы представлен дентинобластами (dentinoblastocytus), имеющими отростчатую форму, длину около 20-30 мкм и толщину 6 мкм. Цитоплазма содержит комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и суданофильные гранулы. Их периферический отросток проникает в дентинный каналец и принимает участие в обменных процессах и возможно, в восприятии раздражений. Об этом свидетельствует наличие в отростках ацетилхолинэстеразы.

Межклеточное вещество периферического слоя пульпы включает коллагеновые волокна, гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины и другие вещества, присущие межклеточному веществу рыхлой соединительной ткани.

Промежуточный слой пульпы представлен незрелыми коллагеновыми волокнами и малодифференцированными клетками, способными дифференцироваться в дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из фибробластов, макрофагов и адвентициальных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон. Функция пульпы -- трофическая.

Периодонт -- это плотная соединительная ткань, относится к поддерживающему (связывающему) аппарату зуба и состоит из коллагеновых волокон. Внутренний конец этих волокон внедряется в цемент шейки и корня зуба, наружный -- в кость челюсти. В периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Коллагеновые волокна периодонта в области шейки зуба образуют циркулярную связку.

Периодонт выполняет 2 функции: 1) удерживает корень зуба в лунке; 2) участвует в трофике зуба благодаря кровеносным сосудам, проходящим в прослойках рыхлой соединительной ткани.

Пародонт включает периодонит, кость лунки альвеолярного отростка челюсти и десну.

Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и цемента. Молочные зубы начинают прорезываться на 6-7-м месяце жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба накапливается пульпа, в результате чего повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зуба начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми прорезываются резцы, потом -- клыки, затем -- моляры.

На процесс прорезывания зубов оказывают влияние питание, заболевания, наличие витаминов и другие факторы. После прорезывания коронки зуба начинает развиваться его корень.

Развитие корня начинается с момента прорезывания зубов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край эпителиального зубного органа начинает врастать в мезенхиму. Этот врастающий край имеет название «гертвиговское корневое эпителиальное влагалище». Гертвиговское влагалище имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подворачивается внутрь.

Периферийные мезенхимные клетки, прилежащие к внутренней поверхности гертвиговского влагалища, дифференцируются в дентинобласты, которые начинают вырабатывать предентин корня зуба с последующим его обызвествлением.

Центральные мезенхимные клетки дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают компоненты межклеточного вещества пульпы корня зуба.

Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого органа растут навстречу друг другу 2 отростка. После срастания этих отростков в гертвиговском влагалище образуются 2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое гертвиговское влагалище, внутри которого образуются дентин и пульпа корня зуба.

Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эмалевого органа отходят 3 отростка. После срастания этих отростков образуются 3 отверстия, от каждого из которых отходит по одному гертвиговскому влагалищу.

Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с дентином корня и шейки зуба цементобласты активируются и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемента (коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие вещества).

По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются к его вершине, замуровывают себя цементом и превращаются в цементоциты отростчатой формы, расположенные в лакунах. Поэтому цемент в области вершины корня зуба, в котором находятся цементоциты, называется клеточным цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит, а поэтому называется бесклеточным цементом.

Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных клеток наружного слоя зубного мешочка, которые дифференцируются в фибробласты, вырабатывающие белок коллаген и другие компоненты межклеточного вещества соединительной ткани.

Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубов начинается на 6-7-м году жизни ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом премоляры и клыки; вторые моляры -- на 1-м году, третьи моляры -- на 4--5-м году жизни ребенка.

Постоянные зубы, у которых есть молочные предшественники у резцов предшественниками являются резцы, у клыков -- клыки, у премоляров -- моляры), закладываются ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов отделяются от молочных костной перегородкой.

По мере того как удлиняется зубная пластинка, на ней появляются зачатки постоянных моляров, не имеющих молочных предшественников.

Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молочные предшественники, характеризуется тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону поверхности десны. В это время остеокласты разрушают костную перегородку между зачатком постоянного зуба и корнем молочного зуба. По мере того как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка молочного зуба, практически ничем не удерживаема, легко выталкивается коронкой постоянного зуба.

Первыми после первого моляра прорезываются постоянные резцы, потом, в течение 9-14, лет клыки и премоляры (малые коренные зубы).

Прорезывание постоянных больших коренных зубов (моляров), не имеющих молочных предшественников, осуществляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7-м году жизни ребенка, второй моляр -- на 9-14-м году и третий моляр -- на 20-25-м году.

Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челюстной артерии, проникающими через основное и дополнительные отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба артерии разветвляются на множество анастомозирующих капилляров, которые впадают в вену, покидающую пульпарную полость через те же отверстия в корне зуба. В пульпе имеются лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды.

На кровоток в сосудах пульпы оказывают влияние температура, перепады механического давления во время жевания пищи.

Иннервация зуба осуществляется ветвями тройничного нерва, волокна которых заканчиваются рецепторами. Имеются безмиелиновые нервные волокна, заканчивающиеся эффекторами на сосудах пульпы.

Имеются данные о том, что чувствительные нервные волокна проникают в начальные отделы дентинных канальцев. Эти волокна воспринимают болевые раздражения, возникающие под влиянием давления на них жидкости, находящейся в дентинных канальцах. Возможно, что болевые раздражения воспринимаются отростками дентинобластов, о чем свидетельствует наличие в этих отростках ацетилхолинэстеразы.

Возрастные изменения зубов характеризуются тем, что стираются эмаль и дентин на жевательной поверхности. Эмаль тускнеет, на ее поверхности появляются трещины, откладываются минеральные соли. В эмали, дентине и цементе уменьшается содержание органических веществ и увеличивается количество минеральных соединений. В результате этого снижается проницаемость этих тканей для воды, ионов, аминокислот, ферментов, глюкозы. По мере старения организма прекращается новообразование дентина. Цемент, наоборот, разрастается.

Пульпа зуба в старости атрофируется, нарушается питание тканей зуба вследствие склероза кровеносных сосудов. Количество дентинобластов уменьшается, часть из них превращается в дентиноциты.

Регенерация эмали зубов не наблюдается, регенерация дентина осуществляется за счет образования вторичного заместительного дентина, осуществляемого дентинобластами.

Лекция 21. Пищевод (esophagus)

Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани -- из мезенхимы, поперечно-полосатая мышечная ткань -- из миотомов, мезотелий брюшины -- из висцерального листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4 оболочек:

1) слизистой (tunica mucosa);

2) подслизистой основы (tela submucosa);

3) мышечной (tunica muscularis);

4) адвентиции (adventitia) -- выше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) -- ниже диафрагмы.

Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой образует продольные складки и включает 3 слоя:

1) эпителиальную пластинку (lamina epithelialis);

2) собственную пластинку слизистой оболочки (lamina propria mucosae);

3) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия -- около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, другая часть -- при впадении пищевода в желудок. Кардиальные железы -- простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубическими слизистыми эпителиальными клетками, среди которых есть эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной природы). Функциональное значение кардиальных желез заключается в том, что они увлажняют комки пищи и способствуют их продвижению по пищеводу.

В тех местах, где находятся кардиальные железы, могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. Мышечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желудку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокращениями она способствует продвижению пищи.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esophagi propria). Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От концевых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (расширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пищи и способствует их прохождению.

Мышечная оболочка пищевода состоит из 2 слоев: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.

В верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней -- поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканями и в нижней -- гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани, нижний -- при впадении пищевода в желудок.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, и с окружающей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пищевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соединительнотканной основы, выстланной мезотелием (однослойным плоским эпителием).

Сосудистая система пищевода представлена узкопетлистым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, расположенных под многослойным плоским эпителием, и оплетают кардиальные и собственные железы пищевода.

Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболочки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Система лимфатических сосудов представлена лимфатическими капиллярами и сплетениями лимфатических сосудов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда -- в адвентиции.

Иннервация стенки пищевода осуществляется 4 нервными сплетениями:

1) адвентициальным;

2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки;

3) межмышечным, расположенным в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями;

4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.

Чувствительные нервные волокна этих сплетений представлены дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами в виде кустиковидных разветвлений, инкапсулированных нервных окончаний. Чувствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпителии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями.

За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эфферентных (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора передается на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело > аксон > эфферентный нейрон > аксон эфферентного нейрона> гладкую мускулатуру пищевода. Гладкая мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше.

На гистологических срезах на границе между пищеводом и желудком виден стык между многослойным эпителием пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

ЖЕЛУДОК

Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все основные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы, гладкая мышечная и соединительная ткани -- из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) -- из висцерального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками.

Поля (area gasrici) -- это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани между пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) -- это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, на дне и в кардиальной части желудка составляет ¹/₄ часть от толщины слизистой оболочки, в пилорической части -- ¹/₂.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка -- секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и химических повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на:

1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiaсае);

2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и на дне желудка;

3) пилорические железы (glandulae pylorici).

Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (isthmus), шейку (cervix), гавную часть (pars principalis), которая подразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно -- это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы -- это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток:

1) главные экзокриноциты (glandulocytus principalis);

2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus);

3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis);

4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis);

5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus).

Главные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра -- круглой или овальной формы, располагаются в центре клетки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетками располагаются межклеточные канальцы. Функция главных клеток -- выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикальной поверхности. Их ядра -- уплощенной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток -- секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференцированными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположенное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильнукз цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Сl^-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток -- секреция ионов Сl^- и Н⁺, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (НСl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка представлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что

1) располагаются более редко;

2) сильнее разветвлены;

3) имеют широкий просвет;

4) короче собственных и кардиальных желез;

5) не содержат париетальных клеток, за редким исключением.

В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и париетальные клетки. Функция пилорических желез -- выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Гольджи и митохондриями. Имеются недифференцированные клетки, эндокриноциты и -- очень редко -- главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез -- выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клеткам и, ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин регулирует функции организма в зависимости от времени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение НСl париетальными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желудка. Энкефалин -- это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчивыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т. д.), энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение НСl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий выделение НСl париетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D1-клетки имеются преимущественно в пилорических железах, секретируют ВИП, который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки -- мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3 слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собственную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки -- обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше -- на дне и в теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев:

1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода;

2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см;

3) внутреннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную оболочки. Отдавая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание поверхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостенные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и под слизистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается 3 нервными сплетениями: 1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и парасимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.

Симпатические нервные волокна -- это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические -- аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.

В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей НСl, из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксону -- на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие НСl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию кислого содержимого из желудка.

Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических волокон -- повышаются.

Функции желудка:

1) секреторная, является главной функцией;

2) механическая;

3) антианемическая;

4) всасывательная;

5) экскреторная;

6) эндокринная;

7) обеззараживающая (дезинфицирующая) функция.

Секреторная функция желудка заключается том, что железами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть НСl и слизь.

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. Химозин имеется только у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза содержится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.

Механическая функция заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцатиперстную кишку.

Антианемическая функция состоит в том, что в стенке желудка вырабатывается антианемический фактор. Он способствует всасыванию витамина В₁₂, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается витамин В₁₂, без которого развивается малокровие.

Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.

Экскреторная функция заключается в выделении из организма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада алкоголя и др.

Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные вещества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) дистантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздействуют на клетки отдаленных органов.

Лекция 22. Печень и поджелудочная железа

ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) состоит из правой и левой долей, покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани.

Развитие. Начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания стенки энтодермальной кишки. Это выпячивание называется печеночной бухтой. Из краниальной части печеночной бухты развиваются правая и левая доли печени и ее протоки, из каудальной -- желчный пузырь и его проток. Из устья бухты формируется общий желчный проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Строма печени развивается из мезенхимы.

Общий план строения. Печень снаружи покрыта соединительнотканной капсулой (Глиссоновой капсулой). Капсула покрыта брюшиной, прочно срастающейся с капсулой. Паренхима печени состоит из 500 000 печеночных долек.

Печеночная долька -- структурно-функциональная единица печени, имеет форму призмы, расширенной у основания и суженной у вершины. Ширина дольки колеблется около 1,5 мм, высота -- несколько больше.

Простые дольки могут сливаться, образуя сложные дольки. У человека дольки печени отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани, у животных (у свиньи) эти прослойки значительно толще. При поражении печени алкоголем развивается цирроз печени, который характеризуется атрофией долек и разрастанием соединительной ткани.

В междольковых прослойках соединительной ткани (строме печени) проходят междольковые и вокругдольковые кровеносные сосуды и желчные протоки и нервы.

Кровеносная система печени. Кровеносная система печени отличается тем, что в ворота печени входят печеночная артерия, приносящая артериальную кровь, и воротная вена, несущая венозную кровь от непарных органов брюшной полости. Каждый из этих сосудов разветвляется на долевые > сегментарные > междольковые > вокругдольковые > капилляры. Капилляр, отходящий от вокругдольковой вены, сливается с капилляром, отходящим от вокругдольковой артерии. В результате этого слияния образуется внутридольковый печеночный капилляр, по которому течет смешанная (артериальная и венозная) кровь. Внутридольковые капилляры впадают в центральную вену дольки, по которой кровь поступает в подцольковую вену. Поддольковые вены впадают в ветви печеночных вен. Печеночные вены в количестве 3-4 впадают в нижнюю полую вену.

Таким образом, кровеносную систему печени можно разделить на 3 системы:

1) систему притока крови, представленную воротной веной и печеночной артерией и заканчивающуюся капиллярами, отходящими от вокругдольковых артерий и вен;

2) систему циркуляции, представленную внутридольковыми синусоидными капиллярами, образующимися в результате слияния артериальных (отходящих от вокругдольковых артерий) и венозных (отходящих от вокругдольковых вен) капилляров;

3) систему оттока, начинающуюся центральными венами долек и заканчивающуюся печеночными венами.

Междольковые и вокругдольковые артерии являются артериями мышечного типа; в местах их разветвления имеются сфинктеры, регулирующие приток артериальной крови.

Междольковые и вокрутдольковые вены являются венами со слабым развитием мышечных элементов. В местах их разветвления находятся сфинктеры, регулирующие приток венозной крови.

Междольковые и вокрутдольковые артерии и вены проходят в междольковых прослойках соединительной ткани рядом с междольковыми и вокругдольковыми желчными протоками и образуют «триады» печени (trias hepatica).

Центральные вены долек и поддольковые вены -- это вены безмышечного типа. В ветвях печеночных вен имеются мышечные сфинктеры, регулирующие отток крови из печени. Благодаря сфинктерам, в печени может депонироваться значительное количество крови.

Классические печеночные дольки состоят из печеночных балок (trabecula hepatica). Балки состоят из печеночных клеток, или гепатоцитов (hepatocytus). Между печеночными балками проходят внутридольковые синусоидные капилляры. Балки и капилляры расположены радиально.

Внутридольковые синусоидные капилляры имеют диаметр около 30 мкм, их стенка выстлана эндотелиоцитами. В тех местах, где эндотелиоциты прилежат друг к другу, имеются поры. Участки эндотелиоцитов, имеющие поры, называются ситовидными. Между эндотелиоцитами располагаются звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), или клетки Купфера. Макрофагоциты развиваются из моноцитов, имеют звездчатую форму и выполняют защитную функцию. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам при помощи псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплазме которых имеются секреторные гранулы. Ямочные клетки относятся к большим лимфоцитам. При заболеваниях печени они уничтожают поврежденные гепатоциты, т. е. выполняют функцию киллеров; при выздоровлении выполняют эндокринную функцию, т. е. выделяют факторы, стимулирующие пролиферацию (деление) печеночных клеток.

Вблизи центральной вены и по периферии печеночной дольки эндотелиоциты и звездчатые клетки лежат на прерывистой базальной мембране, а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана отсутствует.

Вокругсинусоидные пространства шириной до 1 мкм располагаются вокруг внутридольковых синусоидных капилляров. В этих пространствах находится жидкость, содержащая компоненты плазмы крови, отростки макрофагов, микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, и отростки перисинусоидальных липоцитов.

Перисинусоидальные липоциты имеют размеры 5-10 мкм, располагаются между соседними гепатоцитами. В их цитоплазме содержатся мелкие капельки липидов, много рибосом и незначительное количество митохондрий. Количество этих липоцитов увеличивается при заболеваниях печени. Функции перисинусоидальных липоцитов: 1) депонирование жирорастворимых витаминов и 2) образование волокон.

Печеночные балки состоят из 2 рядов гепатоцитов, прилежащих друг к друту. ГЬпатоциты соединены между собой по типу «замка» и при помощи десмосом и плотных контактов. Между балками имеются анастомозы, поэтому радиальное направление балок слабо выражено.

Печеночные балки можно отнести к концевым отделам экзокринных желез, а также к тяжам железистых клеток эндокринных желез. Их сходство с концевыми отделами экзокринных желез проявляется в том, что в гепатоцитах балок вырабатывается желчь, которая выделяется в желчные капилляры и по системе выводных протоков поступает в двенадцатиперстную кишку. Сходство печеночных балок с тяжами железистых клеток эндокринных желез проявляется в том, что из гепатоцитов в кровь выделяются глюкоза, белки, липиды, мочевина, витамины и другие вещества.

Желчные капилляры образуются в результате того, что имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго рядов гепатоцитов балки желобки совпадают. Образовавшиеся в результате прилегания желобков желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепатоциты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки. Диаметр желчных капилляров не превышает 1 мкм.

В нормальных условиях просвет желчных капилляров не сообщается с перисинусоидальными пространствами, так как между гепатоцитами имеются замыкательные пластинки. При заболеваниях печени, когда разрушаются клетки печеночных балок, желчь из желчных капилляров поступает перисинусоидальные пространства и распространяется по всему организму, окрашивая органы, кожу и белки глаз в желтый цвет.

Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается аментами микроворсинок, которые, колеблясь, продвигают желчь к дистальному концу желчного капилляра. При нарушении колебаний микроворсинок наступает холостаз (застой желчи в желчных капиллярах).

Желчный капилляр слепо начинается в центральном конце печеночной балки и в ее наружном конце впадает в холангиолу.

Холангиола -- это короткая трубочка, просвет которой ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиола впадает в вокругдольковый желчный проток (ductus perilobularis).

Печеночная пластинка (lamina hepatica). По мнению некоторых ученых, печеночная долька состоит из широких анастомозирующих печеночных пластинок, между которыми располагаются кровяные лакуны (vas sinusoideum). Стенка этих лакун образована эндотелиальными клетками и звездчатыми макрофагами. Лакуны окружены перилакунарными пространствами.

Портальная долька в отличие от классической дольки состоит из сегментов трех классических долек и имеет форму треугольника. Углы этого треугольника прилежат к центральным венам классических долек, а в центре расположена триада. Ток крови в портальной печеночной дольке направлен от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).

Печеночный ацинус состоит из двух сегментов классических долек и имеет форму ромба. Острые углы ромба прилежат к центральным венам, триада расположена снаружи одного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь течет по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Иначе говоря, кровь течет от центра к периферии ацинуса.

Печеночные клетки (hepatocytus) имеют неправильную полигональную форму, составляют около 60 % всех клеток печени. Диаметр гепатоцитов колеблется в пределах 20-25 мкм, их ядро имеет круглую форму.

Около 20 % гепатоцитов имеют по 2 ядра. При беременности, лактации количество двуядерных клеток может увеличиться. Диаметр ядер колеблется от 7 до 16 мкм. Большой размер ядер свидетельствует об их полиплоидии. К старости количество клеток с полиплоидными ядрами увеличивается до 80 %.

Цитоплазма клеток окрашивается и кислыми, и основными красителями. В гепатоцитах имеются билиарная поверхность, обращенная к желчному капилляру, и васкулярная поверхность, прилежащая к внутридольковому синусоидному капилляру. На васкулярной и билиарной поверхностях находятся микроворсинки.

Комплекс Гольджи смещается то к билиарной поверхности (при секреции желчи), то к вазальной (при секреции белков, глюкозы и других веществ).

В гепатоцитах имеется и гранулярная, и гладкая поверхности гранулярной ЭПС синтезируются белки которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На агранулярной ЭПС синтезируются гликоген, липиды, а также инактивируются токсические вещества. Поэтому при отравлении организма ядовитыми веществами гипертрофируется гладкая ЭПС гепатоцитов.

Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму, содержат мало крист и равномерно распределены в цитоплазме гепатоцитов.

Лизосомы и пероксисомы располагаются вблизи ядра.

Количество включений (гликогена, липидов, пигмента, продуктов метаболизма) в гепатоцитах подвержено изменениям в зависимости от состояния организма и, в особенности, в связи с пищеварением. Через 3-5 часов после приема пищи начинает увеличиваться количество гликогена, достигая максимума через 10-12 часов, а через 24--48 часов гликоген в гепатоцитах может полностью исчезнуть.

При обильном употреблении с пищей жира в гепатоцитах, прежде всего по периферии долек, появляются включения липидов. При некоторых заболеваниях (лучевой болезни, травме черепа) и алкоголизме наблюдается ожирение печени.

Процессы в печени подвержены ритмическим изменениям: ночью преобладает синтез гликогена в центральных клетках долек с последующим распространением к периферии, днем -- синтез и выделение желчи гепатоцитами, расположенными по периферии, с последующим распространением к центру.

Желчевыводящие пути. Желчевыводящие пути включают внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и меж- дольковые желчные протоки, к внепеченочным -- правый и левый печеночные протоки, в результате слияния которых образуется общий печеночный проток, а после присоединения к нему пузырного протока -- общий желчный проток.

Стенка междольковых протоков состоит из кубического эпителия, лежащего на базальной мембране, снаружи от которой находится рыхлая соединительная ткань.

Стенка печеночных, пузырного и общего желчного протоков, имеющих диаметр 3,5-5 мм, состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 2-х слоев:

1) однослойного призматического эпителия, в клетках которого имеются лизосомы и содержатся пигментные включения, и незначительного количества бокаловидных экзокриноцитов;

2) собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, в которой находятся мелкие слизистые железы.

Мышечная оболочка отличается малой толщиной, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. В стенке пузырного протока при впадении его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку имеются сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.

Желчный пузырь (vesica biliaris). Желчный пузырь имеет объем 40-70 мл. Его стенка толщиной 1,5-2 мм состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт брюшиной.

Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойного призматического эпителия, имеющего исчерченную каемку, и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами и содержащей в области шейки альвеолярно-трубчатые железы.

За счет исчерченной каемки эпителий реабсорбирует (всасывает обратно) воду из желчи, находящейся в пузыре. Поэтому пузырная желчь гуще и темнее желчи, изливающейся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка представлена перекрещивающимися пучками гладких миоцитов, образующих сеть. Эта оболочка принимает участие в формировании сфинктера, расположенного в стенке пузырного протока около шейки желчного пузыря.

Адвентициальная оболочка представлена плотной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами.

Иннервация представлена нервным сплетением в капсуле печени, состоящим из симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся небольшими утолщениями на кровеносных сосудах, желчных протоках и гепатоцитах.

Возрастные изменения печени характеризуются увеличением количества липофусцина в гепатоцитах, уменьшением числа делящихся печеночных клеток, увеличением плоидности ядер и их гиперхроматозом, разрастанием междольковой соединительной ткани.

Регенераторные возможности печени выражены хорошо после удаления 50-70 % печени ее исходная масса почти полностью восстанавливается через 2 недели. Репаративная регенерация осуществляется за счет: 1) гипертрофии гепатоцитов и 2) их размножения. Регенерацию печени стимулирует пища, богатая углеводами и белками.

Функции печени:

1) дезинтоксикационная (в ней инактивируются эндогенные и экзогенные токсины, гормоны и ЛС);

2) защитная (фагоцитирование звездчатыми макрофагами бактерий и других вредных веществ);

3) участие в обмене углеводов;

4) синтез белков крови (альбуминов, фибриногена, протромбина);

5) желчеобразование;

6) участие в обмене холестерина;

7) депонирование жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К);

8) депонирование крови;

9) кроветворная (в эмбриональном периоде).

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты -- трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.

В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.

Развитие.

Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:

1) эпителий -- из дорсального и вентральных выпячиваний энтодермальной кишки, врастающих в брыжейку;

2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула -- из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.

В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появления почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференцируются в панкреатические островки.

Общий план строения.

Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокринной -- 3 %.

Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий выводной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Ацинус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и находятся интрамуральные ганглии.

Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располагаются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).

Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гранулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.

В базальной части ациноцитов сконцентрирована гранулярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной. Митохондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, комплекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.

Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)

Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела -- в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный проток может прилежать к боковой поверхности ацинуса -- в таком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.

...