Анатомія та морфологія рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анатомія та морфологія рослин

М.М.Барна, Н.В.Корнукова

Тема 1. Вступ

1. Предмет ботаніки як науки та її завдання.

2. Основні розділи ботаніки.

3. Методи ботанічних досліджень.

4. Короткий нарис в історії ботаніки.

5. Роль українських та зарубіжних учених.

6. Місце ботаніки в курсі біології середньої школи.

1. Предмет ботаніки як науки та її завдання

Ботаніка (від грец.bonane-- рослина, зелень, трава)-- наука про рослини, їх зовнішню і внутрішню будову, розвиток, життєдіяльність, еволюцію, класифікацію, поширення, екологію і охорону. Ботаніка як самостійна наука входить до складу біологічних наук, які вивчають загальні для рослинного і тваринного світу явища та закономірності. У вищих навчальних закладах біологічного профілю ботаніка є обов'язковою навчальною дисципліною, яка сукупно із іншими навчальними біологічного циклу дозволяє формувати висококваліфікованих фахівців. Основним завданням ботаніки як науки є дати глибокі і всебічні знання про рослини, їх структурну організацію, морфологію вегетативних і репродуктивних органів, виникнення і поширення рослин на планеті з метою всебічного і раціонального їх використання.

2. Основні розділи ботаніки

Різні напрямки у вивченні рослинного світу призвели спочатку до накопичення даних про рослини, а відтак до виділення в межах ботаніки самостійних наукових дисциплін, які відрізняються між собою за змістом завдань і методами досліджень. У широкому розумінні ботаніка об'єднує такі основні розділи: анатомію, морфологію, систематику (таксономію), фізіологію, ембріологію рослин, геоботаніку, палеоботаніку тощо. Анатомія рослин (від грец. anatome -- розтин) -- розділ ботаніки, що вивчає будову рослинних тканин, органів та закономірності їх поширення. Термін “А.р.” запровадили італійський вчений М. Мальпігі і англійський вчений Н. Грю (1671). На сучасному етапі розвитку ботанічної науки з анатомії відокремилась в самостійний розділ цитологія рослин. Цитологія (від грец.kytos--вмістилище, тут -- клітина і logos--вчення, наука)-- наука, що вивчає структуру, функціонування й еволюцію клітин. У Ц. Виділяють цитоморфологію, що вивчає структуру клітини і її компонентів; цитофізіологію, завданням якої є вивчення функцій клітини; цитохімію, що вивчає локалізацію хімічних речовин у клітині; цитогенетику, спрямовану на вивчення цитологічних особливостей спадковості й мінливості. Морфологія (від грец.morphe-- форма, logos-- вчення, наука) -- розділ ботаніки, що вивчає закономірності будови та процес формоутворення у рослин в індивідуальному та історичному розвитку. Систематика (від грец. systematicos -- впорядкований) -- розділ ботаніки, що вивчає види, встановлює філогенетичні зв'язки між ними та іншими таксономічними категоріями рослинного світу і розробляє природну класифікацію рослин. Ембріологія (від грец. embrion -- зародок, logos -- вчення, наука) -- розділ ботаніки, що вивчає мікро - і макроспорогенез, мікро - і макрогаметогенез, процес запилення і запліднення, розвиток зародка й ендосперму. Розрізняють загальну, порівняльну, експериментальну і екологічну Е.р. Фізіологія (від грец. physis -- природа і logos-- вчення, наука) -- наука, що вивчає загальні процеси, закономірності та особливості життєдіяльності рослинних організмів і взаємозв'язок цих процесів з навколишнім середовищем. У 1988 р. на ІІ всесоюзному з'їзді фізіологів рослин фізіологія була відокремлена від ботаніки і визнана самостійною біологічною наукою. Геоботаніка (від грец. ge -- земля і botane -- рослина, зелень, трава)-- розділ ботаніки, що вивчає склад, будову та розвиток рослинних угруповань в їх єдності з середовищем. Термін “Г” запропонував російський ботанік Ф. Рупрехт (1886). Палеоботаніка (від грец palatos -- старовинний, давній,paline --тонкий пил, і botane -- рослина, зелень, трава) -- розділ ботаніки, що вивчає рослинний світ минулих геологічних епох.

3. Методи ботанічних досліджень

Протягом тривалого часу в ботаніці застосовувався описовий метод, основним завданням якого був опис рослин, їх розмірів, забарвлення, особливостей окремих частин та органів. Згодом у ботаніці запроваджується порівняльно-описовий метод, за допомогою якого описувались і порівнювались рослини, близькі за зовнішніми морфологічними ознаками: коренями, стеблами, листками, квітками та їх елементами, насінням плодами тощо. Цей метод широко застосовується і сьогодні в систематиці рослин. З розвитком математики, фізики, винайденням мікроскопа та удосконаленням мікроскопічної техніки зароджується, а згодом починає домінувати експериментальний напрям. Вагомий внесок у його розвиток зробили П. Кельрейтер, який у 1761 р. опублікував свою знамениту працю “Вчення про стать та гібридизацію у рослин”; Г. Мендель, який на основі багаторічних (1856-1863) дослідів із схрещування декількох сортів гороху встановив закономірності розподілу в потомстві спадкових ознак; С. Навашин, який у 1898 р. відкрив подвійне запліднення у покритонасінних рослин. Сьогодні в ботаніці широко застосовується філогенетичний метод, за допомогою якого встановлюється історичний розвиток окремих видів, родів, родин та інших систематичних груп рослин, їх родинні взаємозв'язки тощо. Великий внесок у розвиток цього методу вніс один з найвидатніших філогеністів сучасності А. Тахтаджян.

4. Короткий нарис в історії ботаніки

Зародження ботаніки сягає в глибоку давнину, коли люди почали використовувати рослини для своїх практичних потреб (харчування, лікування, виготовлення одягу тощо). Більше як 20 тис. р. тому людина вже вміла розпізнавати і використовувати для себе корисні рослини (харчові, лікарські та ін.). З розвитком землеробства поглибились знання про рослини. Так, за даними археологічних розкопок, у будівлях, які були зведені 6000 років до н.е., знайдені зерна пшениці, ячменю, гороху, проса, маку, льону, яблуні, винограду та ін. рослин. У Стародавньому Китаї та Індії за 2700 років до н.е. згадується багато видів рослин, особливо зернових (пшениця, просо) та лікарських. Але документальні дані свідчать, що розвиток ботаніки почався пізніше у V-IV столітті до н.е. У цей час описується багато рослин, зокрема лікарських. Лікар Гіппократ, який жив у V-IV столітті до н.е., описав більше як 200 лікарських рослин. Грецький філософ і природодослідник Теофраст (370-286 рр. до н.е.) у своїй 10-томній роботі “Дослідження про рослини” описав понад 450 рослини і запропонував свою класифікацію. У цій же роботі він поділяє тіло рослин на основні органи -- корінь, стебло і листок, описав бруньки дерев, вегетативне і насінне розмноження, розрізняв життєві форми -- дерева, кущі, трави. У Стародавньому Римі вчений Пліній Старший, який жив у І столітті н.е. написав 37- томну працю “Природнича історія”, у якій згадується біля 1000 видів рослин. Таким чином, наука ботаніка на різних етапах свого розвитку була тісно пов'язана із практичними потребами людини. У середні віки у ботанічній науці як і в інших галузях науки, особливо в природничих, спостерігався деякий застій, що було обумовлено пануванням релігійного світогляду. У 1609-10 рр. Галілео-Галілей вперше сконструював мікроскоп, а у 1612 р. брати Янсени займались його вдосконаленням. З цього часу почалось дослідження внутрішньої будови рослин. До початку XVIII ст. серед вчених існувала точка зору, згідно з якою всі організми земної кулі мали аморфну будову без будь-якої структури. Водночас відомий англійський вчений фізик Роберт Гук, розглядаючи пляшковий корок під мікроскопом, який він удосконалив, зауважив, що корок складається з великої кількості отворів правильної форми. Ці отвори він назвав клітинами (cellula). Про своє відкриття він описав у книзі “Мікрографія”, яка була надрукована у 1665 р. Цей рік вважається роком відкриття рослинної клітини. Дослідження Гука продовжував його товариш ботанік Неємія Грю, який з'ясував, що клітини характерні для всіх тканин рослин, але вони не однакові за формою, розмірами та призначенням. Дослідження будови рослин проводилися не лише в Англії, одночасно з англійськими ботаніками будову рослин вивчали італійські вчені і , зокрема, Марчелло Мальпігі (1628-1694). На основі своїх спостережень М. Мальпігі, так само як і Н. Грю, дійшов висновку, що рослини складаються не з однакових як за розмірами так і за формою клітин. Про свої дослідження будови рослин два визначні ботаніки того часу англієць Неємія Грю та італієць Марчелло Мальпігі доповіли 29 грудня 1671 р. на засіданні Лондонського наукового товариства. Цю дату -- 29 грудня 1671 р. вважають роком зародження анатомії рослин як самостійного розділу ботаніки.

5. Роль українських та зарубіжних учених

Вагомий внесок у розвиток світової ботанічної науки внесли зарубіжні вчені, зокрема німецький ботанік В. Гофмейстер (1824-1877) -- один із засновників ембріології рослин. Описав розвиток насінного зачатка та зародкового мішка, процес запліднення та розвиток зародка із заплідненої яйцеклітини (1849). Едуард Страсбургер (1844-1912) -- відомий німецький ботанік, займався дослідженнями в галузі анатомії, цитології і ембріології рослин. Вперше описав розвиток восьми ядерного зародкового мішка. Написав підручник з ботаніки (1894), що десятки разів перекладався різними мовами.

Визначний вклад у розвиток ботанічної науки внесли і українські вчені. Серед них передусім необхідно назвати видатного ботаніка Бессера Віллібальда Готлібовича (1784-1842). На початку своєї наукової діяльності він викладав ботаніку у Волинській (м. Кременець) гімназії (у 1818 р. перейменованій в ліцей). Водночас (1809-1831) він був директором Кременецького ботанічного саду. У 1835-1838 рр. В. Бестер --перший професор ботаніки університету Святого Володимира м. Київ. Наукові праці В. Бессера присвячені флористиці та систематиці рослин. Із флористичних праць найціннішими є його двотомна праця про флору Галичини. Навашин Сергій Гаврилович (1857-1930) -- видатний український і російський вчений ботанік - цитолог і ембріолог. Уперше описав явище халазогамії (1895), відкрив подвійне запліднення у покритонасінних рослин (1898) та заклав основи вчення про каріологію. Відкриттям в галузі цитоембріології рослин С.Навашин приніс всесвітню славу українській ботанічній науці.Окснер Альфред Миколайович (1898-1973) -- видатний український ботанік-ліхенолог, член-кореспондент АН України. Досліджуючи лишайники України, Уралу, Алтаю, Західного Сибіру, Забайкалля, Кавказу, Примор'я, Кольського п-ва, Середньої Азії, зібрав великий гербарій, який ліг в основу флористичних, фітоценологічних, систематичних, філогенетичних досліджень у галузі ліхенології. Значним доробком А. Окснер є його “Визначник лишайників УРСР” , що вийшов у світ 1937р. Вершиною флористичних досліджень стала його фундаментальна праця “Флора лишайників України”. А. Окснер -- засновник української школи ліхенологів. Зеров Дмитро Костянтинович (1895-1971) -- видатний український ботанік-бріолог, філогеніст, академік АН України. Він вивчав флору сфагнових та печінкових мохів України і як наслідок цих досліджень у 1935 р. виходить у світ “Визначник сфагнових мохів України”, у 1939 р. -- “Визначник печіночних мохів України”, 1964 р. -- “Флора печіночних та сфагнових мохів України”. Відтак вивчає печіночні і сфагнові мохи українських Карпат і у 1971 р. у співавторстві з Л. Партикою публікує монографію “Бріофлора Українських Карпат”. Особливої уваги заслуговує монографія Д. Зерова “Очерки филогении бессосудистых растений” (1972), яка є однією з найвидатніших сучасних праць з проблем філогенії. Модилевський Яків Самуїлович (1883-1968) -- український ботанік-цитолог і ембріолог рослин. Досліджував розвиток чоловічого і жіночого гаметофітів, процеси запилення і запліднення, формування зародка і ендосперму. Крім того, в його працях знайшли відображення загальнобіологічні проблеми мейозу, гаплоїдії, апоміксису. Результати наукових досліджень оформлені у монографіях “Эмбриология покрытосеменных растений” (1953), “История отечественной эмбриологии высших растений“ (1956), “Цитоэмбриология высших растений” (1963).Класичні дослідження українських ботаніків продовжують видатні вчені-ботаніки сучасності, зокрема, академіки НАН України Костянтин Меркурійович Ситник, Михайло Андрійович Голубець, Юрій Романович Шеляг-Сосонко, член-кореспондент НАН України Єлизавета Львівна Кордюм та ін.

6. Місце ботаніки в курсі біології середньої школи

Ботанічні питання в курсі “Біологія” середньої загальноосвітньої школи займають важливе місце. Викладання біології розпочинається з розділу “Рослини”, який вивчається у 6-му класі. У підручнику за 6-й клас розкриваються елементи анатомії, морфології і систематики рослин та деякі питання геоботаніки. Вивчення цього розділу допомагає учням пізнати закони життя рослин, їх виникнення на нашій планеті, значення рослин для людства і народногосподарської діяльності людини, необхідність охорони рослинного світу з метою його раціонального використання. Водночас вивчення рослин допомагає сформувати в учнів науковий світогляд, прищепити любов до рідної природи, до суспільно-корисної продуктивної праці.

Тема 2. Загальна характеристика рослинної клітини

1. Поняття про світловий та електронний мікроскопи.

2. Історія вивчення клітинної будови рослин.

3. Клітинна теорія та її основні постулати.

4. Загальні закономірності будови рослинної клітини.

5. Відмінність рослинної клітини від клітини тварин.

6. Прокаріоти та еукаріоти.

1. Поняття про світловий та електронний мікроскопи

Передумовою до відкриття клітинної будови організмів було винайдення мікроскопа. Але слід зауважити, що мікроскоп як складний оптичний прилад був винайдений не відразу. Попередником мікроскопа була оптична лінза, яка винайдена в кінці XIII- на початку XIV ст. Вона використовувалась як окуляри і знайшла широке застосування в практиці. До сьогодні не встановлено автора винаходу оптичної лінзи, але відомо, що вона була винайдена в Італії (Венеції), де на ой час було досить добре розвинуто виробництво скла. Однак ідея створення мікроскопа була висловлена лише на початку XVI ст. І була досить широко поширена серед математиків і фізиків того часу, але протягом цілого століття вона залишалась нездійсненою.Лише на початку XVII ст. знаменитий вчений Галілео-Галілей спочатку сконструював телескоп відтак підзорну трубу, яка стала прообразом створеного ним у 1609-1610 рр. мікроскопа. У 1624 р. Г.Галілей переконструював свій мікроскоп, значно вдосконаливши його. Вдосконалений мікроскоп Галілея дозволяв збільшувати приблизно в 35-40 раз.Термін «мікроскоп» вперше запровадив в науку Іоганн Фабер у 1625 р. У листі до князя Ф. Чезі мікроскопом він назвав інструмент Галілея, за допомогою якого можна розглядати дрібні предмети. Цей термін зберігся до сьогодні і широко застосовується у спеціальній літературі та термінології. Мікроскоп (від грец. micros-- малий і skopeo-- спостерігаю, розглядаю) -- оптичний прилад, за допомогою якого можна одержати збільшене зображення об'єктів, невидимих неозброєним оком. Розрізняють М. : світлові та електронні. Залежно від будови мікроскопи бувають: біологічні, поляризаційні, люмінісцентні, стереоскопічні, фазовоконтрастні та ін. Сьогодні в біологічних та інших дослідженнях використовують такі марки мікроскопів:

1. МБИ - 1 -- микроскоп биологический исследовательский (1-- модель мікроскопа);

2. МБР - 1 -- микроскоп биологический рабочий;

3. МБИ - 3 -- микроскоп биологический исследовательский з бінокулярною накладкою АУ- 12;

4. МБИ - 6 -- микроскоп биологический исследовательский з фотокамерою;

5. МБИ - 11, 12, 13, 15 -- микроскоп биологический исследовательский з фото- і кінокамерою.

Всі ці мікроскопи призначені для розгляду об'єктів в прохідному світлі.Сьогодні замість иікроскопів МБИ-1, МБР-1 ивпускають мікроскопи “Біолам” в різних модифікаціях: “исследовательский”, “рабочий” і”дорожный”. Вони відповідають сучасним вимогам і мають досконалішу оптичну систему.Необхідно відмітити, що американські вчені М. Кнолль, Є. Руска, Б. Борріє висунули ідею і сконструювали перший електронний мікроскоп (1928-1931). В електронних М. замість світла використовують швидкий потік електронів, а скляні лінзи замінено електромагнітними полями. Електронні М. дозволяють вивчати фіксовані об'єкти при збільшенні в сотні тисяч раз (до 1 мільйона). З винаходом електроннго мікроскопа почалась нова епоха у вивченні будови клітини.

2. Історія вивчення клітинної будови рослин

Після винаходу Г. Галілеєм мікроскопа стало можливим досліджувати внутрішню будову рослинних організмів. Рослинну клітину вперше побачив під мікроскопом відомий англійський вчений - фізик Роберт Гук (1635-1703), розглядаючи зріз пляшкового корка. Він зауважив, що корок складається з великої кількості комірок, що нагадують бджолині соти. Ці комірки він назвав cellula, що в перекладі означає клітина. Таку ж будову Р.Гук спостерігав в серцевині бузини та інших рослин. Про свої дослідження Р.Гук розповідає в книзі “Мікрографія”, яка вийшла в 1665 р., який визнано роком відкриття клітини. “Пори, або клітини корку, -- писав Р.Гук про своє відкриття, -- були не дуже глибокими але численними... Відкриття цих клітин, як мені здається, дало мені можливість з'ясувати справжню та зрозумілу причину особливостей речовини корку “. У другій половині XVII ст. Клітинна будова рослин була описана італійцем М. Мальпігі (1628-1694), англійцем Н. Грю (1641-1712) та іншими дослідниками. Однак їх увагу привертала клітинна оболонка і лише в першій половині XIX ст. Вчені звернули увагу на внутрішній вміст клітини.Важливим кроком на шляху дослідження клітини було відкриття у 1831 р. ядра рослинної клітини, яке випало на долю відомого англійського фізика і ботаніка Роберта Броуна. Він з'ясував, що ядро є одним з важливих постійних компонентів клітини. Чеський вчений Ян Пуркіньє (1787- 1869) у 1939 р. вперше описав внутрішній живий вміст рослинної клітини, назвавши його протоплазмою ( від грец. рrotos-- перший і plasma-- виліплене, створене ). Проте і після відкриття протоплазми серед вчених продовжувало існувати переконання, що основною складовою частиною клітини є оболонка, а не протоплазма. Однак, згодом увага дослідників була перенесена з оболонки клітини на більш важливі її структури, а саме: цитоплазму і ядро. Так, поступово в ботаніці почало формуватися уявлення про рослинну клітину як про складне утворення. Тому завдяки майже двохсотлітнім дослідженням (1665 р. -- відкриття клітини, а, вірніше, оболонки і 1839 р. -- відкриття протоплазми ) сформувалося уявлення, що клітина -- це частина протоплазми з розміщеним в ній ядром і оточена оболонкою.

3. Клітинна теорія та її основні постулати

Відкриття клітинної оболонки (клітини), ядра і цитоплазми дали основу джвом німецьким вченим --ботаніку Матіасу Шлейдену (1804-1881) зоологу Теодору Шванну (1810-1882) для сформулювання клітинної теорії. Головна заслуга М. Шлейдена полягає в тому, що він поставив чітко питання відносно виникнення клітин в організмі, оскільки ця проблема спрямовувала дослідників на шлях вивчення клітинної структури в процесі розвитку. Досить важливим моментом в дослідженнях М. Шлейдена є те, що він пов'язував питання виникнення клітини з її вмістом, і , в першу чергу, з ядром. Свої дослідження М. Шлейден проводив на рослинах.Майже одночасно з М, Шлейденом проводив дослідження німецький зоолог Теодор Шванн, який у 1839 р. опублікував знамениту працю “Мікроскопічні дослідження про відповідність в структурі тварин6 і рослин”. У цій праці були закладені основи клітинної теорії і саме Теодор Шванн вперше застосував цей термін. Т. Шванн на підставі проведених ним досліджень встановив, що клітини є елементарною структурною одиницею всіх тканин тваринних організмів. Крім того, він знайшов правильний шлях до порівняння клітин рослин і тварин і на основі цього він виявив, що клітини тварин значно відрізняються від клітин рослинних організмів і разом з тим вони гомологічні за розвитком і аналогічні за функціональним значенням. На думку Т. Шванна ядра у всіх клітинах мають багато подібних ознак, і якщо будь-яке утворення має ядро, то його можна вважати клітиною.На основі вищенаведених критеріїв, Теодор Шванн висунув основні положення клітинної теорії:

1. Всі тканини рослин і тканин складаються із клітин.

2. Розвиток цих структур (клітин) відбувається за загальним принципом, тобто процес утворення клітин обумовлює ріст, розвиток та диференціацію як рослинних, так і тваринних тканин.

3. Кожна окрема клітина рослин чи тварин володіє самостійною життєдіяльністю.

Основна заслуга Т. Шванна, як засновника клітинної теорії, полягає в тому, що він пов'язав уяву про клітину з питанням про її походження. Саме теза, що клітини рослин і тварин в основному подібні (гомологічні) між собою, тому що виникають однаковим шляхом, є цілком новим, що вніс Т. Шванн в клітинну теорію. Проте, у період створення і сформулювання клітинної теорії питання про утворення клітин в організмі остаточно ще не було вияснене.М. Шлейден і Т. Шванн вважали, що клітини в організмі виникають шляхом новоутворення із первинної неклітинної речовини. Ця уява була помилковою і є одним із недоліків в дослідженнях і узагальненнях цих досліджень двох видатних німецьких вчених ботаніка Матіаса Шлейдена і зоолога Теодора Шванна. Клітинна теорія швидко поширювалась і на інші галузі знань і до середини XIX ст. вчення про клітину охоплювало не лише анатомію і фізіологію, а й патологію людини, тварин і рослин.

Велику роль у подальшому розвитку клітинної відіграв німецький вчений - патолог Рудольф Вірхов (1821-1902), який у 1858 р. опублікував свою знамениту працю “Целюлярна патологія”. Ця робота мала великий вплив на вчення про клітину. До Р. Вірхова основу всіх хвороб вчені пов'язували з нематеріальними силами організму. До розв'язання цього питання Р. Вірхов підійшов з матеріалістичної точки зору, показавши зв'язок патологічного процесу з певними змінами в будові клітин. Найголовніша заслуга праці Р. Вірхова “Целюлярна патологія” полягав тому, що в ній він висунув положення “Omnis cellula, a cellula ”-- всяка клітина походить лише від клітини. Це положення було підтверджене подальшим розвитком біології.Таким чином створення клітинної теорії було великою подією в біології, одним з вирішальних доказів єдності всього органічного світу. Відкриття клітини і створення клітинної теорії сприяло поясненню основних закономірностей живої природи з діалектичної точки зору. Створення клітинної теорії -- одне з важливіших відкриттів природознавства XIX ст., однакове за значенням відкриттю закону збереження енергії.

4. Загальні закономірності будови рослинної клітини

Рослинна клітина (від лат. сellula, грец. kytos) -- універсальна саморегулююча, самовідновлюючи елементарна структурна одиниця рослин і тварин, якій властиві всі ознаки живого. К. Складається з цитоплазми, ядра, оболонки, органел, вакуоль і включень. Цитоплазма (від грец. kytos -- вмістилище, тут клітина plasma -- виліплене, оформлене) -- основний вміст живої клітини, що являє собою гетерогенний комплекс гіалоплазми з розміщеними у ній органоїдами та включеннями. Зовні Ц. Оточена плазма лемою, а від вакуоль відмежована тонопластом. Її хімічну основу становлять білки, ліпіди, вуглеводи, неорганічні солі та ін. Органічні і неорганічні сполуки, містить 70-80 % води. У Ц. Здійснюється процеси синтезу та обміну речовин.Ядро (грец. karyon, лат. nucleus) -- обов'язкова складова частина живої клітини багатоклітинних і одноклітинних організмів. Я. Керує генетичними і метаболічними процесами в клітині. Я. Складається з ядерної оболонки, ядерця (одного або кількох), хроматину та каріолімфи.Органели клітини (від грец.organon -- знаряддя, інструмент і eidos -- вигляд) -- постійні структурні компоненти клітини, що виконують життєво необхідні функції. Розрізняють органели: ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, сферосоми, пластиди (характерні лише для рослинної клітини), рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти та ін.Вакуолі (від лam. vacuus -- порожній) -- порожнини цитоплазми, оточені тонопластом і заповнені клітинним соком.Оболонка -- зовнішній погранична структура рослинної клітини, яка захищає живий внутрішній вміст від зовнішніх впливів, надає форму клітині і є транспортною магістраллю для переміщення речовин. Оболонку відкрив Роберт Гук у 1665 р.

За формою клітини розрізняють:

1. Паренхімні клітини, в яких довжина, ширина і товщина майже однакові. П. Клітини можуть мати різну форму округлу, овальну, кубоподібну, багатогранну та ін. Прикладом паренхімних клітин можуть бути клітини м'якуша помідора, кавуна, меристематичні та клітини основної паренхіми. П. Клітини, в основному, входять до складу серцевини, кори стебла і кореня, тканин листка, квітки тощо.

2. Прозенхімні клітини, в яких довжина у декілька разів перевищує їх ширину (напр., клітини механічних, провідних тканин, кореневі волоски тощо).

5. Відмінність рослинної клітини від клітини тварин

Рослинні клітини відрізняються від тваринних за такими основними ознаками:

1. Рослинні клітини вкриті твердою, мійною целюлозною оболонкою, а тваринні -- плазмалемою.

2. Рослинні клітини містять такі органели як пластиди (хлоропласти, хромопласти, лейкопласти), а в тваринних клітинах вони відсутні.

3. В рослинних клітинах добре розвинена система вакуолей (вакуом), а в тваринних клітинах вони відсутні або недорозвинуті.

4. Через пори оболонки рослинних клітин проходять плазмодесми -- тонкі цитоплазматичні тяжі, які з'єднують протопласти суміжних клітин, а в тваринних вони відсутні.

5. За способом живлення рослинна клітина -- автотрофна система, а тваринна -- гетеротрофна.

6. Прокаріоти та еукаріоти.

В процесі еволюції рослинних організмів ядро як обов'язковий елемент клітини сформувалося не відразу. Доказом того є рослинні організми, які чітко сформованого ядра, оточеного ядерною мембраною, не мають. Залежно від наявності ядра рослинний світ поділяють на два над царства:

A. Надцарство доядерні організми (Procaryota) (Дроб'янки, Бактерії, Ціанеї). Характерні ознаки надцарства А. Справжнього ядра з ядерною мембраною немає, ДНК утворює єдину нитку, замкнуту в кільце, типового статевого процесу немає, поділ клітин амітозом, відсутні пластиди і мітохондрії, анаероби і аероби, живлення -- всмоктуванням.

Б. Надцарство ядерні організми (Eucaryota) (Тварини: простіші, багатоклітинні; Гриби: нижчі Гриби, Вищі Гриби; Рослини: Багрянки, Справжні водорості, Вищі Рослини). Характерні ознаки надцарства Б.: організми з справжнім ядром, оточеним мембраною. Генетичний матеріал локалізований в хромосомах. Поділ клітини -- мітозом. Не можуть фіксувати атмосферний азот. Є статевий процес, інколи апоміксис. Живлення всмоктуванням через стінку, автотрофне, голозойне.

Різноманітність еукаріотичних клітин у зв'язку із спеціалізацією. Клітини Вищих рослин, які входять до складу різних тканин значно відрізняються за своєю ультраструктурою. Поява тканинних відмінностей між окремими популяціями клітин спостерігається вже в меристемах, але найчастіше вони виражені у зрілих клітинах. Чітко відрізняються між собою клітини таких тканин: меристеми, мезофіла листка, основної паренхіми та механічних тканин.Клітини меристеми вкриті тонкою первинною пектиново-целюльозною оболонкою. Цитоплазма дрібновакуалізована. Відсутні деякі органели, зокрема пластиди. Онтогенез таких клітин вимірюється як правило, тривалістю інтерфази. Функціонально ці клітини призводять до росту окремих органів. Клітини мезофілу набувають різної, інколи досить незвичної форми. Клітини оточені первинною оболонкою пронизаною плазмодесмами. Містяться хлоропласти, а мітохондрій значно менше. У функціональному відношенні клітини здійснюють процес фотосинтезу. Клітини основної паренхіми. Наявність центральної вакуолі -- характерна ознака зрілої паренхімної клітини. Клітини основної паренхіми полі функціональні: запасаюча, твірна, асиміляційна виповнюючи та інші функції.Клітини механічних тканин. Характерною особливістю клітин є потовщення оболонок як нерівномірне (коленхіма), так і рівномірне (склеренхіма). Цитоплазма розташована у пристінному шарі. Є центральна вакуоля., ядро еліпсоподібної форми. З органел найкраще розвинені диктіосоми. Функція клітин цих тканин -- опорна, механічна тощо.

Тема 3. Цитоплазма рослинної клітини

1. Загальна характеристика цитоплазми.

2. Субмікроскопічна структура цитоплазми.

3. Структура біологічних мембран цитоплазми. Основні біологічні мембрани цитоплазми.

4. Біологічні та фізичні властивості цитоплазми.

5. Хімічний склад цитоплазми.

1. Загальна характеристика цитоплазми

Цитоплазма (від грец.kytos -- вмістилище, тут -- клітина і plasma -- виліплене, оформлене) -- основний вміст живої клітини, що являє собою гетерогенний комплекс гіалоплазми з розміщеними у ній органоїдами та включеннями. Зовні Ц. оточена плазма лемою, а від вакуоль відмежована тонопластом. В молодих клітинах цитоплазма займає весь простір клітини , а з віком починає структуруватись біля стінок у вигляді тяжів. Під світловим мікроскопом цитоплазма -- гомогенна структура. В якій виділяються пластиди та мітохондрії.

2. Субмікроскопічна структура цитоплазми

За допомогою світлового мікроскопа була встановлена субмікроскопічна будова цитоплазми. Було виявлено, що цитоплазма складається з гомогенної рідкої маси гіалоплазми (матрикс цитоплазми ) і складної системи мембран: плазмолеми, тонопласт та ін. Гіалоплазма (від грец. hyalos -- скло і plasma -- виліплене) -- основна оптично прозора частина цитоплазми рослинних клітин, в якій містяться ядро, всі органоїди та продукти внутріклітинного метаболізму. Вона являє собою колоїдну фазу клітини певної в'язкості і здатної до активного руху, бере участь у внутрішньоклітинному транспорті речовин. Вона має складний хімічний склад. Містить проміжні продукти обміну, амінокислоти, РНК, ліпіди, ряд ферментів, необхідних для синтезу білків, нуклеїнових кислот, жирних кислот та ін. сполук. В гіалоплазмі виробляються агрегати макромолекул білка -- мікро трубочки, або мікрофіламенти ( від грец. micros -- малий від лат. filamentum -- нитка)-- надмолекулярні агрегати еукаріотичних клітин, які складаються із білкових субодиниць, що формують спіралізовану стрічку. М. беруть участь у зміні клітини при амебоїдному русі, ендомітозі, переміщенні прикріплених до них органел, генерують рух гіалоплазми тощо. Це нестійкі структури білкових компонентів діаметром біля 2,5 нм. , завдовжки кілька мікрометрів. Вони виконують особливі функції і в процесі поділу клітини -- беруть участь в переміщені хромосом, у підтриманні форми про пластид, в орієнтації мікрофібрил клітинної оболонки. Мікро трубочки виявлені у всіх типах рослинних клітин. Деякі автори описують їх як окремі органели.

Функції гіалоплазми:

Є основною магістраллю для переміщення метаболітів клітини.

Заповнює частину простору плазмодесмових каналів і таким чином забезпечує міжклітинні зв'язки;

Вступаючи в безпосередні контакти з мембранами органел, вона регулює фізико-хімічні і ферментні зв'язки між ними.

3. Структура біологічних мембран цитоплазми. Основні біологічні мембрани цитоплазми

Одним з великих відкриттів електронної мікроскопії -- є встановлення мембранної організації цитоплазми. Біологічні мембрани -- обов'язкові і дуже важливі її компоненти.

Біологічні мембрани представляють собою щільні, дуже тонкі плівки товщиною від 4 до 10 нм. Їх важлива властивість -- напівпроникнення. Це пояснює те, що одні речовини, розчинені у воді проходять через мембрани легко навіть проти градієнта концентрації, для інших же речовин мембрани є важко проникним бар'єром. Можна сказати, що мембрани контролюють хімічний склад цитоплазми в цілому і її органел зокрема.Загальна маса мембран в активно функціонуючих клітинах становить 90 % всієї сухої речовини цитоплазми.Структура і хімічний склад мембран неоднорідний, що пов'язано з їх функцією. Структурну основу мембран становлять молекули ліпідів, які формують подвійний бімолекулярний шар. Причому, молекули фосфоліпідів орієнтовані гідрофільними полюсами назовні у напрямок водного середовища (тобто в цитоплазму), а гідрофобними залишками вони орієнтовані всередину. Тобто, вони володіють амфіпатичними властивостями: один кінець молекули гідрофобний, другий -- гідрофільний. Гідрофільні кінці полярні, оскільки несуть електричний заряд, гідрофобні кінці не полярні. Молекули білків розташовуються розсіяно по обидва боки ліпідної основи. Частина білкових молекул глибоко занурена у ліпідний каркас, інколи вони розривають його, утворюючи гідрофільні пори. Різноманітність розташування білкових молекул або їх агрегатів в мембранах зумовлюють неоднорідність мембран і їх високу пластичність (лабільність) -- здатність змінювати структуру відповідно за зміною функції. Найважливіше значення з біологічних мембран мають два пограничні шари: плазмалеми і тонопласт.Плазмалема (від грец. plasma -- виліплене, оформлене і lemma -- оболонка) -- тонка цитоплазматична мембрана, що межує з клітинною оболонкою. Плазмалему можна побачити під електронним мікроскопом при збільшенні 50 і більше раз. Товщина 7,5- 9,5 нм. П. Має хвилясту, складчасту поверхню, завдяки чому збільшується поверхня всмоктування і безпосередньо прилягає до стінки клітини.

Функції плазмалеми:

П. регулює обмін речовин клітини з навколишнім середовищем (вибіркова здатність до проникнення речовин);

Виконує деякі синтетичні функції, зокрема на ній відбувається утворення целюлозних мікрофібрил клітинної оболонки, відіграє велику роль у явищах піноцитозу, фагоцитозу тощо.Тонопласт (від грец. tonos -- напруження і plastos -- виліплений, сформований) -- біологічна мембрана клітин, що відокремлює цитоплазму від вакуолі і володіє вибірковою проникністю та здатністю до активного транспорту іонів. Т. Ще називають вакуолярною мембраною.

4. Біологічні та фізичні властивості цитоплазми

Цитоплазмі властиві ознаки, які визначають поняття “життя”: рух, ріст, живлення, дихання, подразливість та ін. Цитоплазма -- “необхідний субстрат життя” для всіх живих компонентів рослинної клітини. Важливі з них такі: біосинтез білків (рибосоми), фотосинтез (хлоропласти), дисиміляція (мітохондрії), виділення (апарат Гольджі).Зупинимось на одній з біологічних властивостей -- русі.Рух цитоплазми -- переміщення цитоплазми з усіма її органоїдами відносно оболонки клітини. Р. ц. -- одна з обов'язкових властивостей цитоплазми як живої матерії. Р. ц. Вперше описав італійський ботанік Д. Амічі (1827). Спостерігається в клітинах одноклітинних та багатоклітинних організмів. Основними причинами, що зумовлюють рух цитоплазми є постійні обмінні процеси, а головними умовами є наявність тепла і кисню. Рухаючись, цитоплазма захоплює за собою органоїди, тому про її рух можна судити, спостерігаючи за рухом органоїдів. Швидкість руху цитоплазми в різних клітинах неоднакова і в основному залежить від внутрішніх та зовнішніх факторів. Не з однаковою швидкістю рухається маса цитоплазми в межах однієї клітини. Так, шар цитоплазми, що прилягає до оболонки рухається найповільніше. Рух цитоплазми можна стимулювати підвищенням температури, освітленням, а також внутрішніми збудниками, зокрема етиловим спиртом. Встановлено, що для елодеї канадської оптимальна температура для руху цитоплазми є 37?С. Існує два типи руху цитоплазми:

Коловий;

Струмочковий .

Коловий рух цитоплазми спостерігається в клітинах, у яких протопласт зосереджений біля оболонки клітини, а внутрішня частина клітини виповнена великою вакуолею. Даний тип руху може відбуватися за і проти годинникової стрілки. Швидкість руху цитоплазми не велика. Так, наприклад, в елодеї становить 10-15 м. на секунду, а у валіснерії -- 10-20 м. на секунду.Струмочковий рух цитоплазми відбувається в клітинах, у яких цитоплазма розташовується у вигляді тяжів, які перетинають центральну вакуолю. У таких випадках цитоплазма рухається в різних напрямках у виглідя тонких струмочків. Не менш важливою біологічною ознакою цитоплазми є її обмін речовин з навколишнім середовищем. Обмін відбувається при наявності двох протилежних процесів -- асиміляції (анаболізму) та дисиміляції (катаболізму).Анаболізм (асиміляція) (від грец. anabole -- накидаю, підйом ) -- сукупність хімічних процесів, що протікають в організмі і внаслідок яких утворюються складові елементи клітини і тканин з накопиченням енергії. Прикладом анаболізму, що має планетарне значення є фотосинтез.Катаболізм (дисиміляція) (від грец. dissimilis -- несхожий) --процес розщеплення в живих клітинах органічних сполук на простіші речовини з вивільненням енергії. Д. взаємозв'язана з протилежним процесом в обміні речовин -- асиміляцією.За фізичним станом цитоплазма є колоїдним розчином, тобто таким в якому розчинені речовини не розпадаються до молекул або йонів, а залишаються у підвішеному стані, або представляють собою гігантські макромолекули. При необхідності колоїди цитоплазми віддають воду і переходять у стан геля (стан, при якому колоїдні частинки втрачають заряди). Таке явище спостерігається в насінні, яке знаходиться в стані спокою. Нормальний стан рівноваги цитоплазми, коли її колоїди несуть електричні заряди називається станом золя. Цей стан спостерігається в клітинах насіння, яке починає проростати. Завдяки такій зміні стану цитоплазми насіння в стані спокою може переносити температуру -80-90?С, тоді як в проростках насіння цитоплазма дегенерує при -50-60?С. Колоїдний стан цитоплазми в різних клітинах тіла рослин неоднаковий, тому що колоїди знаходяться в різних дисперсних фазах. Неоднакова також стійкість колоїдів цитоплазми рослин із різних географічних широт, що обумовлено історичним розвитком рослин. Так, наприклад, сосна, що зростає в лясах Японії переносить морози до -50-60?С, тоді як деякі рослини Закавказзя (гранати, інжир, евкаліпти) побиваються морозами -15?С і гинуть. В інституті низьких температур гілка берези перенесла критичну температуру -278?С і почала вегетувати і утворила листки. Колоїдний стан цитоплазми може порушуватися під впливом умов навколишнього середовища, а також механічних пошкоджень, що пов'язано з втратою електричних зарядів колоїдними частинками і порушення гідратації оболонок. Це явище називається коагуляцією. У стані коагуляції клітини гинуть.

5. Хімічний склад цитоплазми

Хімічний склад цитоплазми непостійний і змінюється під впливом реакцій, які в ній протікають. Вміст води коливається від 70-90%, білка -- від 10-20%, ліпідів-- 2-3%, вуглеводів-- 1-2%, мінеральних солей -- 1%. Реакція цитоплазми близька до нейтральної. Основною речовиною цитоплазми є білки: прості (протеїни) і складні (протеїди). Білки -- це складні високомолекулярні органічні речовини. Елементарний склад білків не постійний. Вони в основному складаються з вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки. Макромолекули білків дуже складні. Білки становлять біля 70% сухої ваги цитоплазми. Висока пластичність білків, здатність їх до швидких перебудов обумовлюють значну роль, яку вони відіграють в житті живої клітини. Білки здатні з'єднуватись з іншими компонентами цитоплазми небілкової природи, утворюючи постійні сполуки протеїди: ліпопротеїди (сполуки ліпоїдів з білками), глюкопротеїди (сполуки вуглеводів з білками), нуклеопротеїди (сполуки нуклеїнових кислот з білками), фосфопротеїди (сполуки фосфорної кислоти з білками. До складних білкових компонентів належать також ферменти -- біологічні каталізатори, які найчастіше складаються з двох компонентів -- білкової частини та небілкової, приєднаної до неї (йон металу, який має змінну валентність Cu, Mg, Fe).Жири (ліпоїди) утворюють велику групу різноманітних сполук. До складу жирів входять вуглець, водень, кисень. Ліпоїди нерозчинні у воді але розчиняються в органічних розчинниках (бензині, ефірі і т.д.). до ліпоїдів належать прості жири або масла, воски, фосфоліпоїди, глюколіпоїди. До цієї ж групи належать каротиноїди і хлорофіл -- розчинні в жирах пігменти.Вуглеводи в живій клітині відіграють роль запасних поживних речовин, використовуються як енергетичний матеріал. Вони складаються з вуглецю, водню і кисню. Поділяються на: моно-, ди- та полісахариди. Моносахариди, або прості цукри мають загальну формулу (C₆ H₁₂ O₆ )n . до цієї групи належать представники: глюкоза та фруктоза.Дисахариди мають складнішу формулу (C₁₂H₂₂O₁₁ )n. Найбільш поширеним представником є буряковий цукор. Полісахариди мають формулу (C₆ H₁₀ O₅ )n . До цієї групи належить крохмаль, інулін, геміцелюлоза. Крохмаль -- це один з найбільш поширених запасних речовин. Розрізняють первинний крохмаль, який синтезується в хлоропластах та вторинний, який синтезується в лейкопластах -- амілопластах.Таким чином, з наведеної характеристики органічних сполук видно, що хімічний склад цитоплазми дуже складний і постійно змінюється.

Тема 4. Пластиди рослинної клітини

1. Загальна характеристика пластид.

2. Класифікація пластид.

3. Хлоропласти: визначення, утворення, структура і функції. Первинний крохмаль та його утворення.

4. Хімічний склад хлоропластів.

5. Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції.

6. Лейкопласти: визначення, утворення і класифікація.

7. Еволюція пластид і їх взаємоперетворення.

1. Загальна характеристика пластид

Пластиди (від грец. plastides, від plastos -- утворений, виліплений, оформлений) - це забарвлені або безбарвні органоїди рослинної клітини, в яких відбуваються процеси біосинтезу. Залежно від забарвлення розрізняють три типи П.: хлоропласти (зелені П., в кяих відбувається фотосинтез), хромопласти (жовто-оранжеві та червоні П., які беруть участь в обміні речовин) і лейкопласти (безбарвні П., в яких нагромаджуються крохмаль, білки та олії).Саме наявність пластид обумовлює основну відміну рослиних клітин від тваринних.Пластиди -- це постійні органоїди клітин зелених рослин. Гриби, бактерії, слизовики, а також синьо-зелені водорості пластид не мають.Вперше пластиди (хлоропласти і хроматофори - пластиди водоростей) були описані Левенгуком в 1676 р. в листках злаків та клітинах водоростей спірогіри.

Більш детально почав вивчати пластиди Шимпер у 1882 р., який описав три типи пластид: лейкопласти, хлоропласти, хромопласти. Причому на думку Шимпера, між пластидами існує певна залежність, а саме: вихідною групою серед пластид він вважав лейкопласти, від яких походять хлоропласти, а з останніх виникають хромопласти, але дана точка зору є помилковою, оскільки доведено, що вихідною групою є хлоропласти.

2. Класифікація пластид

Дослідженням структури та функцій пластид, а також їх класифікацією займались вітчизняні вчені О.О. Табенцький, Б.Т. Матієнко та ін. Останній поділяє пластиди на дві групи:

Лейкопласти (безбарвні пластиди);

Хромопласти (пластиди, що містять пігменти).

Лейкопласти поділяють на такі групи:

Амілопласти, які синтезують крохмаль;

Олеопласти, які синтезують жири;

Протеїнопласти, які синтезують білки.

До хромопластів -- забарвлених пластид належать:

хлоропласти -- зелені пластиди;

каротиноїдопласти, які містять жовті пігменти.

Сюди відносять і хроматофори -- пластиди водоростей.

Однак, на сьогоднішній день дотримуються класифікації, згідно якої пластиди поділяються на три групи або типи: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти.Необхідно відмітити, що у 1967 році Мерінос виділив ще один тип пластид, які були названі поліфункціональними пластидами.Всі типи пластид генетично зв'язані між собою, незважаючи на те, що функції їх різні.Кількість пластид у різних рослин неоднакова і коливається як між видами , так і в межах однієї рослини.Так, наприклад, у давніх рослин кількість пластид досягає від декількох десятків до сотень міліардів штук, а у деяких нищих одноклітинних організмів є лише одна пластида. Непостійна кількість палстид і у межах однієї клітини. Наприклад, в клітинах покритонасінних рослин може міститися від 20 до 100 пластид.Величина пластид у покритонасінних рослин становить від 3 до 10 мікрон. Найменшими серед пластид є лейкопласти.У порівнянні з цитоплазмою пластиди мають більшу питому вагу і легко відокремлюються з клітини при центрифугуванні.Тіло пластид складається із строми, яка містить, в основному, протеїни і ліпіди, а також пігменти та мінеральні речовини.Пластиди мають білково-ліпоїдну оболонку у вигляді подвійної мембрани, яка називається перистромійом.Слід зазначити, що різні пластиди мають різний вміст складових частин.Так, наприклад, хлоропласти люцерни містять майже у два рази менше ліпідів, ніж хромопласти плодів перцю. Проте, вуглеводів в них у два з половиною рази менше, ніж в хромопластах перцю. До складу пластид входить вода, але її вміст залежить від волного режиму рослин. У пластидах міститься велика кількість різних ферментів, які послідовно використовуються в обміні речовин. Вони запасають енергію, необхідну для метаболічних процесів в рослинній клітині. Пластиди відіграють важливу роль в утворенні і перетворенні запасних речовин.Поластиди розвиваються з особливих клітинних утворень, які назимваються пропластидами.Пропластиди (від грец. pro -- перед, до, раніше і plastos -- утворений, виліплений) -- зачаткові пластиди вклітинах промеристеми і меристеми, з яких утворюються пластиди. П. мають амебоїдну форму, містять строму і дисковидні грани. За зовнішнім виглядом П. нагадують мітохондрії, але відрізняються від останніх більшими розмірами иа особливостями внутрішньої будови.Зовні пластиди вкриті подвійною мембраною. Невелика кількість мембран міститься також в їх внутрішній частині.Велику кількість пропластид мають клітини зародків покритонасінних та голонасінних рослин.Під час розвитку хлоропластів, хромопластів та лейкопластів відбуваються певні зміни форми, розмірів та ультраструктури пропластид. Так, у процесі розвитку хлоропластів під впливом сонячного світла в пропластидах починає рости внутрішня мембрана, з якої утворюються маленькі пухирці, а відтак з них утворюються великі диски. Пізніше з них утворюються пластинчасті мішечки гран.Пластиди розмножуються шляхом поділу. Поділ може відбуватися як з утворенням перетяжки через пластиду, так і шляхом утворення перегородки. При статевому та безстатевому розмноженні рослин пластиди переходять до дочірніх організмів.Здатність пластид до поділу дозволяє зберігати їм неперервність в декількох клітинних поколіннях.

3. Хлоропласти: визначення, утворення, структура і функції. Первинний крохмаль та його утворення

Хлоропласти (від грец. chloros -- зелений і plastos -- утворений) -- зелені пластиди рослинних клітин, в яких відбувається процес фотосинтезу. Зелене забарвлення Х. зумовлює пігмент хлорофіл. Крім хлорофілу, в клітинах містяться пігменти групи каротиноїдів, зокрема оранжево-жовтий -- каротин і ксантофіл. Х. складаються з двошарової білково-ліпоїдної оболонки і строми. Строма пронизана системою внутрішніх мембран -- тилакоїдів, які мають вигляд сплюснутих мішечків. У вищих рослин частина тилакоїдів нагадує диски невеликого діаметру, що розташовуються один над одним, утворюючи грани. Грани з'єднані між собою тилакоїдами строми.Хлоропласти -- органоїди, які синтезують первинні вуглеводи за допомогою сонячної енергії.Вони широко зустрічаються в органах нищих та вищих рослин. Завдяки наявності хлоропластів рослини мають зелене забарвлення.Саме хлоропласти утворюють органічні речовини, які використовуються для харчування. Завдяки хлоропластам утворюється атмосфера, яка підтримує життя на нашій планеті. Тому іноді хлоропласти називають оптичним …… життя, в якому світлова енергія сонця трансформується в хімічну енергію органічних речовин.У вищих рослин (Папоротеподібні, Голонасінні) хлоропласти, в основному, мають однакову форму: округлу або злегка овальну, в окремих випадках молже бути гранчаста.Кількість хлоропластів коливається від 20 до 30, середні розміри 3-7 мк.Необхідно відмітити, що існує залежність між величиною хлоропластів і їх кількістю в клітині.Так, у деяких сортів кукурудзи (Zea mays) хлоропласти дуже великі і тому в клітині міститься 2-3 хлоропласти.Структура хлоропластів досить складна. За допомогою світлового мікроскопа добре помітна їх зерниста структура. Під електронним мікроскопом можна спостерігати мембранну структуру хлоропластів.Ззовні хлоропласти вкриті Двошаровою мембраною, яка має вибіркову проникністью. Тіло хлоропласта складається з гідрофільної білкової маси -- строми, або матрикса, яка пронизана системою двохмембранних пластин, що звуться ламелами. Вони розташовуються в стромі паралельними рядами. Парні ламели зливаються кінцями і утворюють замкнуте кільце -- мішечок, який називається диском. Стопки дисків досить щільно прилягають одна до одної, утворюючи грани. Окремі грани одного хлоропласта з'єднуються між собою за допомогою ламел в єдину систему. Взаєморозташування гран і кількість дисків в них -- строго обумовлена ознака для кожного виду. Існує певна закономірність щодо величини гран: так, світлолюбиві рослини здебільшого мають дрібні грани, тіньовитривалі -- більші.Будова хлоропластів у порівнянні з іншими органоїдами відзначається більшою постійністю. Однак з віком листків, хлоропласти змінюють структуру від дрібногранулярної до крупногрнулярної, в старих листків спостерігається нагромадження жирів у вигляді гранул, відбувається поступове руйнування хлоропластів, які згодом дегенерують.Зелене забарвлення хлоропластів обумовлене наявністю в них пігментів, серед яких найважливіше значення мають хлорофіли. Крім того, в хлоропластах є жовто-оранжеві пігменти із групи каротиноїдів: каротин і ксантофіл, але вони маскуються хлорофілом і тому хлоропласти мають зелений колір.

4. Хімічний склад хлоропластів

До складу зелених пластид входять білки приблизно 50 %, ліпоїди, пінгменти та мінеральні солі. Біля 75% об'єму хлоропласта становить вода, яка покращує обмінні процеси.Важливими складовими речовинами хлоропалстів є ферменти, які регулюють фосфорний та білковий обмін.У хлоропластах здійснюється синтез білків, ліпоїдів, вітамінів.Дослідженнями російського біохіміка Н.М. Сісакяна (1907-1967) було встановлено, що в хлоропластах міститься РНК та ДНК. Це підтверджує припущення про важливу роль ДНК і РНК, яку вони відіграють в синтезі білків.Найважливішою складовою частиною хлоропластів є хлорофіл -- пігмент зеленого кольору, який вперше виділили з листків французські вчені Ж. Пельтьє і Ж. Кованту (1818).Хлорофіл (від грец. chloros -- зелений i phyllon -- листок) -- пігмент рослин зеленого кольору, за участю якого відбувається фотосинтез. Х. міститься в хлоропластах вищих рослин і водоростей. За хімічною природою Х. являє собою складний ефір двохосновної хлорофілінової кислоти з двома спиртами: фітолом і метанолом. Розрізняють Х.: а, b, c, d, бактеріохлорофіл і бактеріовіридин. Хлорофіл а (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg) -- синьо-зелений пігмент; хлорофіл b (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg) -- жовто-зелений пігмент. Відомо приблизно 10 тисяч окремих хлорофілів. Найпоширенішими хлорофілами є а і b, які зустрічаються майже у всіх автотрофних рослин.На початку ХХ ст. (1901-1910) М.С. Цвєт виділив ці дві вищеназвані форми хлорофілу.Хлоропласти також містять світло-жовтий пігмент каротин (С₄₀Н₅₆) та жовто-гарячий ксантофіл (С₄₀Н₅₆О₂).Головна функція хлоропластів -- здійснення фотосинтезу, суть якого полягає в тому, що з вуглекислоти, мінеральних солей, газу та води синтезуються життєво важливі органічні сполуки. Цей процес здійснюється на світлі при обов'язковій участі хлорофілу. Крім того, в хлоропластах відбуваються різні обмінні процеси: синтез низькомолекулярних і високомолекулярних сполук (вуглеводів, амінокислот, пептидів, нуклеотидів, ліпідів і т.д.), а також АТФ.Таким чином, хлоропласти і зелений пігмент хлорофіл, який входить до їх складу, являються надзвичайно важливим джерелом життя на землі.

...