Анатомія та морфологія рослин

В системі головного кореня головний корінь досягає могутнього розвитку і чітко виділяється за товщиною і довжиною в загальній сукупності коренів. Систему головного кореня утворюють головний і бічні корені. Вона формується у таких рослин як конюшина, люцерна, кульбаба, верблюжа колючка, деревні рослини. В шкільному курсі "Біологія" систему головного кореня називають стрижневою кореневою системою.Система додаткових коренів характеризується тим, що на підземній або надземній частинах паглна утворюються корені, які за походженням називають додаткові. На додаткових коренях закладаються бічні корені першого, другого та n-порядків. Тому систему додаткових коренів формують два типи коренів: додаткові і бічні. Вона формується у таких однодольних рослин як жито, пшениця, кукурудза, лисохвіст лучний, грястиця збірна та ін., а з дводольних - у видів з родин Жовтецеві, Подорожникові. В шкільному курсі "Біологія" систему додаткових коренів називають мичкуватою кореневою системою.

Змішана коренева система характеризується тим, що чітко виділяється головний корінь, на якому утворюються бічні корені, а над кореневою шийкою на стеблі закладаються додаткові корені. Така коренева система формується, наприклад, у квасолі звичайної.Проте, іноді між системою головного кореня та системою додаткових коренів спостерігаються перехідні форми, в яких головний корінь чітко не виділяється, а бічні корені за товщиною мало відрізняються від головного. Такі перехідні типи дістали назву гіллястої кореневої системи. Утворюється вона у шипшини, аґрусу, смородини. За розташуванням у ґрунті розрізняють поверхневі корені (у кактусів), глибинні, які інколи досягають декілька десятків метрів і рівномірно поширені в глибину і товщину до 100 - 150 см, кукурудзи до 150 - 200 см, люцерни до 10 м, а у рослини пустель -- верблюжої колючки -- до 15 і навіть більше метрів.За напрямком росту розрізняють три типи кореневих систем:

1. Горизонтальну, коли головний корінь відмирає, а бічні і додаткові розвиваються горизонтально.

2. Вертикальну, коли головний і бічні корені розвиваються в глибину ґрунту.

3. Універсальну, коли корені розвиваються у всіх напрямках.

На розвиток кореневої системи впливають надземні частини рослин, тип ґрунту, його властивості -- вологість, вміст і розподіл поживних речовин. Коренева система залежно від умов середовища може формувати різні її типи. Наприклад, сосна на піщаних ґрунтах розвиває глибинну кореневу систему з чітко вираженим головним коренем. На болотистих місцях сосна формує поверхневу кореневу систему. Корені гірських рослин галузяться залежно від тріщинуватості скель. Загальна довжина кореневої системи однієї рослини в декілька разів перевищує розміри надземної частини рослини. Так, загальна довжина коренів однієї рослини жита досягає завдовжки до 63 км, а з кореневими волосками в декілька разів більше. Загальна поверхня всіх коренів становить 237 м2, в тому числі всисна зона -- близько 60 м2.В однієї рослини в межах кореневої системи корені можуть виконувати різні функції. Особливо чітко це спостерігається у деревних рослин, в яких видовжені корені виконують функції, пов'язані з ростом кореневої системи, іноді як вкорочені корені, в основному виконують функції всмоктування. Така диференціація коренів в межах однієї кореневої системи дістала назву гетерорізія. Поряд із зазначеними функціями деякі корені виконують і інші функції, наприклад, корені вегетативного розмноження, запасаючи корені і т.д.Корені вищих рослин бувають дуже різноманітними за зовнішніми морфологічними ознаками. Розрізняють такі форми коренів: шнуроподібна (верблюжа колючка), ниткоподібна (жито, пшениця), веретеноподібна (морква, петрушка), ріпоподібна (ріпа, буряк) кореневі бульби (пшінка, жоржина) та ін.

3. Зони кореня та їх характеристика

На молодому корінці, який щойно почав рости, чітко виділяються зони кореня. Розрізняють такі зони кореня:

Кореневий чохлик - (лат. calyptra) -- ковпачкоподібне утворення з паренхімних клітин, що вкриває молодий кінчик кореня (точку росту) і захищає його від механічних пошкоджень. Наявність К.ч. -- одна з морфологічних ознак кореня як підземного органа рослини.

Зона ембріонального росту - (від грец. zфnз -- пояс, зона і йmbryon -- зародок) -- ділянка кінчика кореня або стебла, в якій відбувається інтенсивний поділ клітин.

Зона кореневих волосків - (від грец. zфnз -- пояс, зона) -- ділянка кінчика молодого кореня, на якій утворюються кореневі волоски, за допомогою яких відбувається всмоктування води і розчинених в ній мінеральних речовин.

Зона деференціації клітин - (від грец. zфnз -- пояс, зона і лат. differentia -- відмінність) -- ділянка кореня, в якій клітини після розтягання спеціалізуються, тобто одні перетворюються на елементи ксилеми, інші -- на елементи флоеми, а окремі стають клітинами серцевини.

Зона проведення - (від грец. zфnз -- пояс, зона) -- ділянка кореня, в якій сформовані провідні тканини. Із всисної зони вода і розчинені в ній мінеральні речовини потрапляють у провідні елементи ксилеми, по яких вони переміщаються до частин пагона -- стебла і листків, а по елементах флоеми вниз переміщаються органічні речовини, необхідні для живлення клітин кореня.

Зона галуження кореня - (від грец. zфnз -- пояс, зона) -- ділянка кореня, в якій ендогенне закладаються бічні корені.

4. Первинна анатомічна будова кореня

Первинна анатомічна будова коренів це така, коли функціонують первинні меристеми. На поперечному перерізі коренів однодольних рослин розрізняють такі морфоструктурні ділянки:

1) Епіблема - (від грец. epнblйma -- покриття) -- зовнішня погранична тканина кореня з волосками, що поглинає воду з розчиненими речовинами з навколишнього середовища. Епіблема складається з клітин, які утворюють кореневі волоски (тріхобластів), і клітин, що їх не утворюють (атріхобластів).

2) Первинна кора -- частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою, а в корені -- між центральним циліндром і епіблемою.

3) Стела (центральний осьовий циліндр) - (лат. stela, від грец. stele -- стовп) -- сукупність провідних та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою. Розрізняють типи стели: протостела, актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела, амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "С." запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).

5. Вторинна анатомічна будова кореня

Вторинна анатомічна будова кореня це така, коли функціонують вторинні меристеми (пучковий камбій, міжпучковий камбій, фелоген). За вторинної анатомічної будови кореня розрізняють морфоструктурні ділянки: перидерма, основна паренхіма кори, ділянки первинної і вторинної флоеми, суцільне камбіальне кільце (пучковий і міжпучковий камбій), чотири ділянки вторинної ксилеми, первинні серцевинні проміні, первинна ксилема, основна паренхіма серцевини.

1). Перидерма - (від грец. реrі -- навколо, біля і derma -- шкіра) -- комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). Перидерма утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

2). Основна паренхіма кори - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут -- тканина) -- тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): Паренхіма виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

3). Ділянки первинної і вторинної флоеми - (від грец. рhloios -- кора, лико) -- комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів, по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів. Основними гістологічними елементами Ф. є ситовидні трубки та клітини-супутники. Розрізняють первинну Ф., яка утворюється внаслідок поділу клітин прокамбію, та вторинну Ф., яка утворюється з камбію провідного пучка.

4). Пучковий камбій - (від грец. реrі -- навколо, біля і derma -- шкіра) -- комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

5). Міжпучковий камбій - вторинна латеральна меристема, що утворюється в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях -- з перициклу. М.к. змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

6). Вторинної ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

7). Первинні серцевинні проміні - тонкі радіальні ділянки основної паренхіми стебла і кореня, що розташовані між провідними пучками і сполучають серцевину з первинною корою.

8). Первинна ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

9). Основна паренхіма серцевини - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут -- тканина) -- тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): П. виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

6. Метаморфози кореня і їх характеристика. Коренеплоди і кореневі бульби, їх морфологічна природа і використання людиною

Багато рослин в процесі еволюційного розвитку і пристосування до тих чи інших умов зовнішнього середовища змінили свою форму, розміри та загальний вигляд. Зазнали певних змін і корені. В одних випадках ці зміни були обумовлені тим, що в коренях відкладалися запасні поживні речовини, в інших це було пов'язано з пристосуванням рослин до конкретних умов (болото, вода і т.д.). Метаморфози кореня - - (від грец. metamorphosis -- перетворення) -- зміни форми й будови кореня, які виникли в процесі історичного розвитку в зв'язку із зміною функцій і які передаються по спадковості (напр., зміна кореня на коренеплід, кореневі бульби, корені-причіпки, корені-підпірки ) тощо.Розрізняють такі метаморфози кореня: коренеплоди, кореневі бульби, корені-підпірки, корені-причіпки, корені-присоски, опорні корені, дошкоподібні корені та ін.

1). Коренеплід - видозміна кореня внаслідок відкладання в головному корені запасних поживних речовин. В утворенні К. беруть участь коренева шийка і нижня частина стебла (утворюється, напр., у моркви, петрушки, редьки та ін.).

2). Кореневі бульби - потовщення бічних або додаткових коренів внаслідок відкладання в них запасних поживних речовин (утворюються, напр., у жоржини, пшінки та ін.).

3). Корені-підпірки - це метаморфози кореня, які за походженням є додатковими коренями, але виконують допоміжну опорну функцію.

4). Корені-причіпки -- видозмінені додаткові корені, за допомогою яких рослини-ліани прикріплюються до інших рослин або штучних опор (напр., у плюща звичайного та ін.).

5). Корені-присоски (гаусторії) - (від лат. haustor - той, що п'є) - одноклітинні або багатоклітинні утвори, за допомогою яких рослини-паразити всмоктують поживні речовини з рослини-хазяїна.

Деякі із метаморфозів кореня (коренеплоди, кореневі бульби) мають важливе народногосподарське значення і використовуються людиною як продукти харчування (морква, буряк) та використовуються як корм для тварин. В коренеплодах моркви, буряка та ін. містиься багато каратиноїдів, зокрема каротину, які прискорюють хід хімічних реакцій і сприяють кращому перетравленню продуктів із коренеплодів.

Тема. Морфологічна будова пагона

1. Визначення пагона і його функції.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.

5. Брунька: визначення і будова.

6. Класифікація типів бруньок.

7. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

1. Визначення пагона і його функції

Пагін (лат. blastos) -- осьовий орган вищих рослин, що складається з стебла, листків та бруньок і здатний до верхівкового росту. Пагін наростає в довжину верхівковою частиною, яка кожного року закінчується утворенням бруньки. На повздовжньому перерізі бруньки видно зачаткові органи пагона. Чітко виділяється конус наростання з точкою росту в апікальній його частині. На конусі наростання виділяються примордії листків, в пазухах яких закладаються зачатки бруньок. Таким чином, в верхівковій бруньці закладений весь пагін.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона

Щодо походження пагона в процесі еволюції рослинного світу то до сьогодні єдиної точки зору серед вчених немає. Розрізняють такі дві основні теорії: мікрофілярна і макрофілярна. Згідно мікрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок закладання меристематичних горбочків по всій довжині стебла. Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у астероксилона. Для сучасних рослин вона простежується у Хвощеподібних і Папоротеподібних.Згідно макрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок об'єднання і сплощення кінцевих дихотомічно-розгалужених теломів.

Телом - (від грец. telos -- кінець, закінчення) -- теорія, згідно з якою квітка, як і всі органи вищих рослин, походить із теломів. Основні частини квітки -- тичинки і маточки виникли із спороносних теломів і еволюціонували незалежно від вегетативних листочків. Згідно з теломної теорії вищі рослини з коренями і пагонами походять від риніофітів. Теломну теорію розвинув німецький ботанік В. Ціммерман (1930).Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у ринії із Риніофітів. Риніофіти - (Rhyniophyta) -- відділ вимерлих дуже давніх вищих рослин, що жили в силурі-девоні. Рослини не мали коренів, а їх функцію виконували ризоїди. Пагони безлисті, гладкі або вкриті емергенцами, здебільшого дихотомічне розгалужені у верхній частині, з спорангіями на кінцях теломів (характерним представником є ринія велика).Для сучасних рослин макрофілярна лінія еволюції простежується у Голонасінних та Покритонасінних рослин.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність

Апекс - (від лат. apex - верхівка) - верхівка осьових органів рослини (стебла і кореня), де розміщена апікальна меристема. В процесі диференціації меристематичного комплексу апекси беруть свій початок всі елементи пагона і кореня. Вперше апекс описав російський ембріолог і гістолог К. Вольф (1759).За даними М.М. Барни (2002) процес закладання бруньок зумовлений активністю термінальних та латеральних апексів, унаслідок органогенної діяльності яких формуються вегетативні та генеративні структури. Ранні етапи морфогенезу генеративних структур зумовлені комплексом біогенних факторів, що діють у латеральних апексах. У процесі розвитку бруньок вегетативні апекси переходять у генеративний стан, що супроводжується появою в їх базальній частині меристематичних горбочків - зачатків брактей.

Брактея - (від лат. bractea - приквітник) - верхівковий листок біля основи квітконіжки або складного суцвіття (напр., у перестріча, бузку, конвалії та ін.).У видів різних підродів одного і того самого роду родини Salicaceae Mirb. виявлена спеціалізація органогенних процесів чоловічих і жіночих квіток, зумовлена депресією різних зон меристематичних апексів, що дозволило виділити два типи диференціації примордіїв андроцею та гінецею:

1. Апікальний, коли органогенні процеси починаються у центральній меристематичній зоні генеративного апекса, а периферійні зони апекса в цей час перебувають у стані депресії і функціонально не активні. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Leuce роду Populus.

2. Латеральний, коли органогенні процеси починаються периферійних меристематичних зонах апекса, а його центральна меристематична зона на цьому етапі закладання генеративних структур перебуває у стані депресії. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Eupopulus роду Populus.

4. Елементи пагона та їх характеристика

Метамер та метамерність пагона.Весною, з настанням сприятливих кліматичних умов починається розвиток бруньок, з яких виростає пагін з прилеглими до нього листками і бруньками. Місце на пагоні, від якого відростає листок називається вузлом. Відстань між сусідніми вузлами називається міжвузлями. З ростом пагона збільшується відстань між вузлами, а отже і між листками.

Метамер (від meta -- після і meros -- частина) -- частина тіла рослини або органу, що включає подібні його елементи (напр., частина живця, що містить міжвузля, вузол, бруньку або листок).

Метамерія (від грец. meta -- після і meros -- частина) -- розчленування тіла рослини або органа на подібні частини -- метамери (напр., розчленування пагона на подібні між собою відрізок, кожний з яких містить всі його елементи).

5. Класифікація типів бруньок

Брунька (лат. gemma) -- зачатковий пагін, який складається з основних зачаткових його елементів. Бруньки класифікують за такими ознаками: за будовою:

1. Закриті, що вкриті захисними лусками (у більшості рослин);

2. Відкриті (голі), в яких покривні луски відсутні (горлянка, зеленчук, калина цілолиста);

За розміщенням на стеблі:

Верхівкові, що розміщені на верхівці стебла (у більшості рослин);

Бічні, які розміщені збоку стебла в пазухах листків. Бічні бруньки бувають пазушні, які розміщені в пазухах листків (у більшості рослин); додаткові, які виникають ендогенно із внутрішніх тканин поза пазухою листка (малина, кульбаба, льонок, тополя, верба та ін.). серед пазушних бруньок розрізняють поодинокі і групові. останні поділяють на серіальні, якщо бруньки розміщені в пазусі листка одна над другою вертикально (жимолость), колатеральні -- бруньки розміщені одна біля одної по горизонталі (часник) і кільчасті -- бруньки розташовані по колу (у деяких видів роду слива).

За призначенням розрізняють бруньки:

Вегетативні, з яких утворюються пагони;

Генеративні, з яких утворюються квітки або суцвіття (вишня та ін.);

Вегетативно - генеративні , в яких закладається кілька метамерів пагона, а конус наростання дає початок зачатковій квітці або суцвіттю (бузок, бузина, копитняк, горіх грецький та ін.).Крім того розрізняють виводкові бруньки -- бруньки, що закладаються в пазухах листків або суцвіттях деяких рослин і , відпадаючи, дають початок новій рослині (бріофілюм, жируха лучна, деякі види роду лілія); бруньки відновлення, які дають нові пагони після деякого періоду спокою (більшість деревних рослин); бруньки збагачення, які не мають періоду ростового спокою, а перебувають у функціональній активності разом з ростом материнського пагона, на якому вони закладаються (квасоля, красоля, волошка синя, дзвінець, волошка лучна, дзвоники розлогі, вероніка довголиста, деякі види роду верба); сплячі бруньки, які тривалий час перебувають у стані спокою.

6. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності

Діаграма і формула листкорозміщення.Листки на стеблі розташовуються не хаотично, а в строго відповідній закономірності. Причому ця закономірність передається по спадковості із покоління в покоління.Листкорозміщення (філотаксис) (від грец. phyllon -- листок і taxis -- розміщення, порядок) -- закономірність розташування листків на стеблі. Розрізняють типи Л.: спіральне, або чергове (у верби, яблуні, тополі), супротивне (у бузку, губоцвітих), кільчасте (в елодеї, воронячого ока). Найпоширенішим є спіральне листкорозміщення.При спіральному листкорозміщенні листки розташовуються на стеблі по одному, утворюючи свого роду спіраль, тому що один листок розташовується вище другого під певним кутом. Чергове листкорозміщення найбільш поширене серед покритонасінних рослин.Супротивне листкорозміщення -- якщо від кожного вузла відходить по два листки, розташованих один проти одного (кропива, бузок, кукіль та ін.).Кільчасте листкорозміщення -- якщо від одного вузла відходить декілька листків (підмаренники, маренка запашна, олеандр, вороняче око і т.д.).

Сукупність листків, що розташовані на генетичній спіралі називають листковим циклом. Листковий цикл легко встановити за допомогою ортостихи. Ортостиха -- це умовна вертикальна пряма лінія, яка з'єднує місця прикріплення листків, які більш менш точно розташовані один над одним. Кожний пагін має певну кількість ортостих, але не менше двох. Генетична спіраль, яка з'єднує листки, що розташовані на одній ортостисі називається основною, або генетичною спіраллю, а листки, що розміщені на основній спіралі, складають листковий цикл. Закономірність - циклічність спірального листкорозміщення можна виразити дробом, в якому чисельник означає кількість витків спіралі в одному листковому циклі, а знаменник -- число листків в ньому. Найчастіше спіральне листкорозміщення виражається слідуючими дробами: Ѕ, 1/3, 2/5, 3/8, 5/3. У берези, злаків, винограду листкорозміщення виражається формулою Ѕ при куті розходження 180°, у осоки, вільхи, тюльпана -- 1/3 при куті розходження 120°, у сливи -- 2/5 і 144°, у льону і капусти 3/8 і 135°, у ялини 5/13 і 138°.В кроні дерев, де дуже багато листків, кількість яких іноді становить декілька десятків тисяч на порівняно невеликій площі листки розміщуються також в певній закономірності, так що листкові пластинки не затуляють одна одну. Досягається це за рахунок нерівномірного росту черешків, їх загинанням, повертанням, різних розмірів листкових пластинок і т.д. таке взаємне розташування листків обумовлене тим, щоб якнайбільше використати сонячної енергії для продукування органічних речовин. Воно дістало назву “листкова мозаїка”.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі

Ріст пагона у більшості рослин відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми. Однак не у всіх рослин має місце верхівковий ріст. У злаків ріст пагона відбувається за рахунок інтеркалярної меристеми (інтеркалярний або вставний ріст). Діюча меристема у таких рослин знаходиться не на верхівці пагона, а в зоні між вузлів. Пагони здебільшого ростуть у вертикальному напрямку. Такі пагони називаються ортотропними. Проте, не всі пагони рослин ростуть вертикально. Нерідко, пагін росте похило або горизонтально. Такі пагони називають плагіотропними. Розрізняють пагони видовжені і вкорочені. На останніх здебільшого формуються генеративні бруньки.Період часу між закладанням двох листкових зачатків на конусі наростання називається пластохроном. За даними Сєрєбрякова І. Г., пластохрон у дуба дорівнює 2,8 днів, у липи -- 5,0 днів, у берези--8,3 дня, у клена гостролистого -- 12,5 дня. Найменший пластохрон спостерігається у ялини -- 4,3 години.Стебла квіткових рослин різноманітні за формою. У більшості рослин форма стебла округла - циліндрична, але у трав'янистих рослин зустрічаються стебла три - (різні види осок), чотири - (представники родини губоцвітих) та багатогранні (у кактусів та представників родини зонтичних та ін.). Також зустрічається крилата форма стебла (внаслідок розростання двох протилежних ребер), наприклад, у чини весняної.За ступенем здерев'яніння тканин стебла поділяються на трав'янисті (м'які) і дерев'янисті -- тверді. в залежності від розвитку головного стебла, із здерев'янілих стебел формуються дерева, кущі, напівкущі.

За напрямком росту розрізняють наступні форми стебел:

прямостояче (більшість квіткових рослин деревні, соняшник, льон, жито, грицики);

висхідне, коли стебло спочатку росте горизонтально, а потім піднімається (конюшина, люцерна, купина);

чіпке, стебло чіпляється за допомогою вусиків, та корінців - причіпок (гарбуз, дикий виноград, плющ, підмаренник чіпкий);

Витке, коли стебло в'ється навколо якої - небудь опори (хміль, спориш виткий, деякі сорти квасолі);

Повзуче, коли стебло має горизонтальний напрямок росту (суниці, перстач повзучий, жовтець повзучий та ін.);

Розрізняють лежачі або сланкі стебла, які стеляться по землі, не вкорінюючись при цьому (спориш) і повзучі, коли стебло вкорінюється (суниці, барвінок).За довжиною міжвузль розрізняють стебла: столони (вуса) -- довгі міжвузля (суниці, перстач гусячий), і батоги -- короткі міжвузля (нечуй - вітер волохатий).Метаморфози стебел і пагонів: бульби (картопля), цибулина (цибуля, нарцис, тюльпан), колючки (терен, груша), стрілки (кульбаба, цибуля), кладодії та філокладії.

Кладодій -- видозмінений пагін рослин, стебло якого має листкоподібну форму й виконує функцію листка (напр., в опунції та ін.).

Філокладій -- видозмінений пагін з листкоподібним стеблом, що виконує функції листкової пластинки, та редукованими листками, які перетворилися на луски або голки (напр., пагони рускусу та багатьох кактусів).

8. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання

У більшості рослин пагони в процесі росту галузяться. Але, деякі рослини мають стебла, які не галузяться. Це більшість пальм, а з рослин, які зростають на території України -- кукурудза.

Розрізняють такі типи галуження: дихотомічне, або вилчасте, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.При дихотомічному галуженні точка росту роздвоюється на дві, з яких кожна в свою чергу знову роздвоюється. Такий тип галуження зустрічається у плауна та у водорості диктіоти.

При моноподіальному галуженні точка росту весь час знаходиться на поверхні головного стебла, від якого відходять осі другого, третього і т.д. порядків. Рослини з моноподіальним типом галуження мають рівний стовбур. До рослин з моноподіальним галуженням належать: сосна, осика, вільха, тополя пірамідальна, соняшник, коноплі та ін.При симподіальному типі галуження точка росту головного стебла перестає функціонувати і тоді головну вісь продовжує бічна вісь другого порядку, на зміну якої головну вісь продовжує вісь третього порядку і т.д. симподіальне галуження спостерігається у липи, черемхи, яблуні, верби, берези, ліщини, з трав'янистих-- у картоплі, томатів, гарбуза.

Несправжньодихотомічне галуження від дихотомічного відрізняється тим, що центральна точка росту перестає функціонувати, а з двох бічних розвиваються пагони, які так само завершують ріст утворенням в еврхівці трьох точок росту. Зустрічається у клена татарського, бузку, каштану кінського. На сьогоднішній день немає єдиної точки зору щодо походження даного способу галуження.На думку одних вчених, несправжньодихотомічне галуження в процесі еволюції виниколо з моноподіального, а на думку інших -- із симподіального.Слід зазначити, що у злаків стебла галузяться за особливим способом. Тут галуження відбувається над поверхнею ґрунту в зоні кущіння.

Тема. Морфологія та анатомічна будова стебла

1. Стебло -- вісь пагона: визначення, загальна характеристика і функції стебла.

2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел.

3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.

4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин.

5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла.

6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних.

7. Анатомічна будова стебла дерев'янистих рослин на прикладі трирічної гілки липи.

1. Стебло -- вісь пагона: визначення, загальна характеристика і функції стебла

Стебло (лат. caullis) -- осьовий елемент пагона, на якому містяться листки, бруньки, а інколи квітки. Стебло складається з вузлів і меживузлів. За формою поперечного перерізу розрізняють форми стебла: округле (злаки, ситник, деякі деревні рослини), тригранне (види роду осока), чотиригранне (у видів родини губоцвітих), багатогранне (у видів роду щавель), сплюснуте (в опунції), крилате (у чини) та ін. за положенням у просторі розрізняють типи стебел: прямостояче (у дуба, сосни, кукурудзи, жита), висхідне (у вероніки, воронячого ока, купини), витке (у березки польової, деяких сортів картоплі), чіпке (у плюща), повзуче (у перстача гусячого, жовтецю повзучого, суниць та ін.), лежаче (у споришу).За консистенцією стебла бувають : трав'янисті (трав'янисті рослини), дерев'янисті (дерева, чагарники, чагарнички), напівдерев'янисті (деякі види полинів).

2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел

Стела (стель) - (лат. stela, від грец. stele -- стовп) -- сукупність провідних та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою. Стелярна теорія - (від грец. stele -- стовп) -- вчення про будову, типи та закономірності еволюції стели. Основоположниками стелярної теорії є французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо, які запровадили поняття стели (1886) і розробили першу класифікацію її типів. Згідно з стелярною теорією найпримітивнішим типом стели є протестела, характерна для псилофітів та сучасних папоротеподібних. Дещо складнішою за будовою є актиностела, що траплялась у вимерлих хвощеподібних. Вище організованою вважається сифоностела, яка властива багатьом сучасним папоротеподібним. Із сифоностели виникла диктіостела, що спостерігається у папоротеподібних. На наступному етапі еволюції виникла еустела, характерна для насінних рослин, крім однодольних.

Останньою в еволюції стели виникла атактостела, в провідних пучках якої відсутній камбій, властива однодольним рослинам. Стела кореня, в якій ксилема і флоема радіальне чергуються між собою, мабуть, виникла з протостели, але її еволюція пішла в іншому напрямі, ніж у стеблі, що пояснюється пристосуванням стели кореня до ґрунтового живлення. Стелярна теорія допомагає розкрити процес становлення провідної системи стебла і кореня в їхньому філогенетичному і онтогенетичному розвитку.Згідно з стелярною теорією розрізняють такі типи стели: протостела, актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела, амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "стела" запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).

Протостела - (від грец. protos -- перший і stele-- стовп) -- тип будови центрального циліндра (стели), в якого ксилема розташована всередині у вигляді суцільного круга, а флоема навколо неї. П. -- примітивний тип стели (характерна, напр., для пагонів псилофітових та деяких папоротеподібних).

Актиностела - (від грец. аctis - промінь і stele - стовп) - тип будови центрального циліндра, на поперечному перетині якого ксилема має вигляд зірки, а між її променями розміщені ділянки флоеми (характерна, напр., для плаунів, папоротеподібних).

Стела кореня - (лат. stela, від грец. stele -- стовп) -- сукупність провідних та ін. тканин кореня з перициклом, що прилягяє до ендодерми первинної кори.

Плектостела - (від грец. plektos -- сплетений і stele-- стовп) -- один із типів центрального циліндра, в якого ксилема розчленована на систему з'єднаних між собою тяжів, розташованих серед флоеми та основної паренхіми. П. утворилась з протостели (трапляється, напр., у плаунів).

Ектофлойна сифоностела - (від грец. ektуs -- поза, ззовні i phloiуs -- кора) -- сифоностела, в якої флоема розташована лише назовні від ксилеми; даний тип стели характерний для папоротеподібних і був вихідним для розвитку стели голонасінних та покритонасінних рослин.

Артростела - (від лат. arthrus - членистий і грец. stele - стовп) - стела, що складається з різних за будовою ділянок вздовж стебла (характерна, напр., для деяких хвощеподібних).

Амфіфлойна сифоностела - (від грец. amphy - навколо і phloios - кора) - сифоностела, в якої флоема оточує ксилему ззовні і зсередини (напр., у деяких папоротеподібних).

Диктіостела - (від грец. diction - сітка і stele - стовп) - тип будови центрального циліндра, в якого амфіфлойна сифоностела розірвана в багатьох місцях (трапляється, напр., у папоротеподібних з дуже обмеженим стеблом).

Еустела - (від грец. йu -- справжній, добре і stзlз -- стовп) -- тип центрального циліндра, на поперечному перерізі якого відкриті колатеральні провідні пучки розташовуються по колу (напр., у голонасінних та дводольних покритонасінних рослин).Із названих типів стели найпримітивнішою є протостела (гаплостела), від якої еволюціонували інші типи стели. Найпрогресивнішим типом стели вчені вважають атактостелу, яка характерна для стебла однодольних рослин.

3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин

Первинна анатомічна будова стебла на відміну від первинної анатомічної будови кореня не така універсальна. Вона буває різноманітною в залежності від виду рослини і умов, в яких вона зростає. В загальному вона також характеризується концентричним розташуванням тканин, що входять до складу стебла.

На поперечному перерізі стебла виділяються первинна кора та центральний осьовий циліндр.

Первинна кора -- це частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою. Зовні вона вкрита епідермісом. Це покривна тканина, яка виконує захисну функцію, особливо у перший рік життя рослини. Клітини його витягнутої форми і мають незначну кількість продихів порівняно до епідермісу листка. Епідерміс стебла може мати і додаткові захисні утворення: віск, кутикулу, волоски.Епідерміс утворюється із зовнішніх шарів туніки конуса наростання. У багаторічних рослин, особливо деревних (евкаліпт, платан, черемха, сіра вільха), стовбури дерев і гілок вкриває багаторічний епідерміс. Найчастіше епідерміс функціонує один вегетаційний період, а після того змінюється на покривну тканину -- корок.

Внутрішній шар покривної кори -- ендодерма. В стеблі вона розвинута гірше ніж в корені, і у деяких рослин вона майже не виділяється від інших частин первинної кори. У водяних рослин вона розвинена краще ніж в посухостійких. В клітинах ендодерми відкладається крохмаль і тому цей шар ще називають крохмаленосної піхвою. Причому тут крохмаль виконує не запасаючу роль, а визначає напрям росту стебла. Слід зазначити, що роль ендодерми ще остаточно не з'ясовано.Між епідермісом і ендодермою розташовуються тканини первинної кори, з яких найбільше значення мають коленхіма кутова та основна паренхіма. Коленхіма -- це механічна тканина. Яка розташовується безпосередньо під епідермісом. Причому всі види коленхіми -- кутова, пластинкова, рихла.Коленхіма може розташовуватись під епідермісом у вигляді суцільного шару, як це спостерігається у гарбузових, пасльонових , або групами, як це характерно для конопель, моркви. В останньому випадку за рахунок групового розташування коленхіми утворюється ребристі стебла. В різних рослин коленхіма розвивається не однаково. Так, наприклад, в жоржини, картоплі утворюється від 5 до 8 рядів клітин кутової коленхіми, а в конюшини -- 1 - 2 ряди.

За коленхімою в напрямку від периферії до центру міститься основна паренхіма. Клітини цієї тканини мають округлу форму. В ній утворюються міжклітинники, за допомогою яких здійснюється газообмін між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем. В периферійних клітинах основної паренхіми містяться хлоропласти за рахунок яких молоді пагони мають зелене забарвлення і виконують роль фотосинтезу.

В клітинах внутрішніх шарів паренхіми пластиди відсутні. Проте вони мають різні включення: ефірні масла та ін. І вони виконують запасаючу функцію.В первинній корі утворюються смоляні ходи (сосна, ялина, ялиця, модрина), кристали оксалату кальцію (кенаф, канатник), молочні судини (представники молочайних), кам'янисті клітини (земляна груша), склеренхімні тяжі (у бузини).Центральний циліндр розташований безпосередньо за первинною корою. Периферійна його частина, що прилягає до первинної кори називається перициклом. Він складається з одного або кількох шарів паренхімних клітин. За походженням перицикл -- це первинна бічна меристема. З перициклу утворюються механічна тканина, так звана склеренхіма, або її ще називають пери циклічними волокнами, іноді вони досягають значних розмірів. Особливо це чітко виражено у льону, конопель.За перициклом розташовується провідна тканина центрального циліндра, яка представлена у вигляді відкритих колатеральних судинно - волокнистих пучків. Вони складаються з первинної і вторинної ксилеми, що розташовується ближче до центра стебла, з первинної та вторинної флоеми, розташованої до периферії та шару твірної тканини -- камбію між ними.В центральній частині осьового циліндра розташована серцевина, яка оточена провідними тканинами і складається з паренхімних клітин. Зовнішній шар серцевини називається перимедулярною зоною. Її тканини відзначаються досить тривалим періодом життєдіяльності. Наприклад, у бука вони функціонують до 60 років.У деяких рослин (наприклад, липа, чайне дерево) в клітинах серцевини можуть накопичуватись дубильні речовини та кристали оксалату кальцію, у тропічних рослин -- крохмаль та ін.До складу центрального циліндра відносяться і первинні серцевинні промені, які розташовуються між судинно - волокнистими пучками і відокремлюють їх. Крім того, серцевинні промені сполучають серцевину з первинною корою. Вони відіграють важливу роль як провідна система, тому що по них рухається вода і розчинені в ній мінеральні речовини в радіальному напрямку, тобто від центрального циліндра до первинної кори і навпаки.

Від діяльності камбію, від характеру його закладання і функціонування залежить будова стебла. Дослідженням діяльності камбію займався російський вчений Костичев, який встановив, що прокамбій в меристематичному кільці закладається неоднаково, а тому і провідна система розвивається по - різному.

У більшості рослин прокамбій закладається в меристематичному кільці у вигляді окремих тяжів, з яких формуються окремі судинно - волокнисті пучки. Пізніше між цими пучками закладається між пучковий камбій, який з'єднується з пучковим і утворюють суцільне камбіальне кільце, яке продукує назовні вторинну флоему, а до середини вторинну ксилему. Тому стебла рослин, в яких прокамбій закладається у вигляді пучків формують пучкову будову. Проте, у деяких дводольних рослин (наприклад, у льону, липи, тютюну, валеріани, грициків та ін.) прокамбій в меристематичному кільці закладається у вигляді суцільного кільця. Тому з нього формуються первинні провідні тканини, утворюючи неперервне кільце з дуже вузькими серцевинними променями. На поперечному перерізі таких стебел видно кільце прокамбіального шару, який в майбутньому не змінюється, з прокамбію формується камбій, який відкладає вторинну ксилему і вторинну флоему. У рослин з кільцевим прокамбієм формується суцільна будова стебла.

4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин

Необхідно зазначити, що у деяких однодольних рослин (наприклад, у лілійних, півникових) будова стебла подібна до будови дводольних рослин. В них також формується первинна кора і центральний осьовий циліндр. Ріст стебла відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми конуса наростання. Проте, у більшості однодольних рослин ріст стебла в довжину відбувається не за рахунок верхівкової меристеми, а за рахунок вставної, або інтеркалярної меристеми, у зв'язку з цим у однодольних формується інша анатомічна будова.Анатомічну будову стебла однодольних можна розглянути на поперечному перерізі стебла кукурудзи.Перш за все, для кукурудзи характерним є відсутність розподілу стебла на первинну кору і центральний циліндр.Більша частина стебла заповнена паренхім ними клітинами основної тканини, в які й чітко виділяються судинно - волокнисті пуски. Які розташовуються без певного порядку. Навколо судинно - волокнистих пучків розташовується механічна тканина. Пучки у кукурудзи формуються як колатеральні, закриті.Зовні стебло вкрите епідермою, за якою розташовується механічна тканина -- склеренхіма. Ендодерма у кукурудзи не виражена. Центральна частина стебла заповнена рихлою тканиною, а в інших однодольних рослин (наприклад, у злаків) в центральній частині є порожнина і такі стебла називаються соломиною. В місці утворення порожнини судинно - волокнисті пучки розташовані колами. У деяких однодольних, наприклад, у конвалії, виділяється первинна кора з добре вираженою ендодермою.

Таким чином, особливістю анатомічної будови стебел однодольних є відсутність вторинних утворень, нерівномірне розташування провідних пучків, відсутність камбію в судинно - волокнистих пучках, внаслідок чого вони формуються як закриті колатеральні та концентричні пучки. Така будова стебла зустрічається на протязі всього життя у більшості однодольних рослин. Лише у деревних однодольних рослин із родини лілійних (алое, юкка) та у пальмових стебло потовщується за рахунок утворення вторинно замкнутих концентричних судинно - волокнистих пучків.

5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла

Перехід провідної тканини листка в стебло відбувається в листкових вузлах. В даному місці стебла спостерігається розрив в провідній системі, тому що камбій не утворює провідних тканин. Такий розрив в стеблі називається листковою щілиною (розрив провідного пучка осьового циліндра, обумовлений його переходом в листок).Листковий слід -- сукупність всіх провідних пучків листка, що входять у вузол. Листкові сліди з первинної кори в центральний циліндр у дводольних рослин можуть проникати горизонтально і тоді вони швидко заповнюють листкову щілину, з'єднуючись з судинно - волокнистими пучками центрального циліндра. Крім горизонтального напрямку листкові сліди можуть проникати в центральний циліндр під гострим кутом. Тоді вони в циліндрі можуть проходити декілька міжвузлів як самостійні, не зливаючись з тканинами циліндра. Як в першому, так і в останньому випадках судинно - волокнисті пучки або як їх ще називають листкові сліди проникають в листкову щілину через первинну кору, а після того в центральний циліндр і вертикально направляються по стеблу. Кожнгий листковий слід в стеблі розташовується на однаковій віддалі від периферії стебла. На поперечному перерізі стебла вони розташовуються по колу в один ряд. Такий спосіб проходження по стеблу називається дводольним.У однодольних рослин листкові сліди входять в стебло інакше, ніж у дводольних. При переході в стебло вони неопускаються вертикально, а заглиблюються в центр стебла, після чого повертаються в напрямку до периферії стебла, описуючи дугу. На поперечному перерізі стебла один і той же пучок знаходиться на різній віддалі від краю стебла. Такий тип проходження листкових слідів в стеблі дістав назву пальмовий. При цьому способі пучки розташовуються на поперечному перерізі стебла без всякого порядку у в5ликій кількості. Розкиданий спосіб розташування листкових слідів характерний для однодольних, в яких стебло не ділиться на первинну кору і центральний циліндр.

6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних

У однорічних дводольних трав'янистих рослин (наприклад, у жовтецю, вероніки, горицвіту) первинна будова стебла залишається незмінною на протязі всього життя рослини. Прокамбій рано припиняє свою діяльність і не утворює міжпучкового камбію.У іншої групи однорічних рослин (наприклад, у маку, гороху) та у багаторічних (таких як копитняк, чебрець та ін.) утворюється міжпучковий камбій, який утворює паренхіму серцевинних променів, а пучковий -- провідні тканини.Проте, у деяких однорічних рослин, таких як соняшник, коноплі, рицина та ін. відбувається злиття судинно - волокнистих пучків, між якими залишаються дуже вузькі серцевинні промені, в яких міжпучковий і пучковий камбій швидко з'єднуються і утворюють суцільне камбіальне кільце. В ньому відбувається інтенсивний поділ клітин, ощ призводить до утворення камбіальної зони, яка диференціюється на вторинну ксилему, що розташовується до центра і вторинну флоему, що розташовується до периферії.Найбільш складну анатомічну будову мають дерев'янисті дводольні рослини.

7. Анатомічна будова стебла дерев'янистих рослин на прикладі трирічної гілки липи

Вторинну анатомічну будову стебла розглядають на прикладі трирічної гілки липи. На ранніх етапах формування стебла, тобто в конусі наростання, дерев'янисті рослини мають первинну анатомічну будову. Але внаслідок того, що судинно - волокнисті пучки розділені вузькими серцевинними променями в них швидко виникає міжпучковий камбій, який зливається з пучковим і утворює суцільне камбіальне кільце. Діяльність камбію призводить до утворення вторинних тканин. Таким чином, починає формуватися вторинна анатомічна будова стебла. Судинно - волокнисті пучки розростаються і між його первинними тканинами та камбієм виникають вторинні тканини -- деревина і луб. Деревина утворює свої елементи відцентрово, а луб -- доценгтрово, так, що наймолодші елементи їх розташовані по обидві сторони камбію. Вторинна флоема луб, або вторинна деревина. Камбій утворює вторинну флоему, яка втискується у вигляді конусів в первинну кору стебла. На пізніших етапах формування стебла ці конусовидні ділянки лубу зливаються, утворюючи суцільну зону лубу. Основна функція лубу -- це провідна. По ньому рухаються органічні речовини. Тому в цій зоні добре розвинуті провідні тканини. Крім того, до складу лубу входять також запасна паренхіма, луб'яні волокна та вторинні луб'яні промені. Вторинна ксилема, або деревина утворюється за рахунок діяльності камбію. Вона складається з провідних тканин, деревної паренхіми, механічної тканини -- лібриформу, деревних променів. Річні кільця -- шари у вторинній ксилемі (деревині) внаслідок нерівномірної діяльності камбію протягом року. За наявністю річних кілець можна визначити вік дерева.Через деякий час (приблизно через 3 - 5 років і пізніше) судини деревини річних кілець з внутрішньої частини стебла втрачають провідні властивості. Порожнини їх заповнюються різними речовинами та тилами.Тили (від грец. tylos -- здуття) -- пухироподібні утвори клітиндеревної паренхіми, що заповнюють порожнини старих судин провідної системи рослин. Іноді тили рохзростаються, навіть діляться, що призводить до утворення так званої несправжньої тканини. Інтенсивний розвиток тилів в елементах ксилеми деревних рослин сприяє формуванню ядрової деревини.У внутрішній частині деревини запасаюча паренхіма теж поступово відмирає, а паренхіма серцевинних променів облітерується. Такі зміни призводять до ущільнення внутрішніх шарів тканин, внаслідок чого утворюється так зване ядро, в клітинах якого відкладаються ефірні олії, смоли, дубильні речовини, що робить його стійким проти гниття.Деревина, яка утворюється камбієм і оточує ядро називається заболонню.Заболонь -- зовнішні молоді фізіологічно активні шари деревини, що прилягають до камбію. На поперечному перерізі заболонь має світліше забарвлення, ніж стигла деревина.Ядро і заболонь мають такі деревні породи як самшит, граб, дуб, яблуня, вишня, а в таких порід як ялина, липа, клен ядро не формується.Певних змін зазнають і покривні тканини вторинного походження -- корок і кірка. Корок формується з фелогену під кінець вегетаційного періоду. Фелоген розвивається найчастіше з живих клітин первинної кори. Корок ізолює живі клітини від доступу поживних речовин і вони відмирають. Корок і відмерлі клітини первинної і вторинної кори утворюють кірку.У різних рослин кірка починає утворюватися в різному віці, наприклад, у граба -- на 50 році і пізніше, у дуба на 25 - 30 році, у яблуні і груші на 6 - 8 році, у винограду -- на другий рік.У деяких рослин на протязі всього їх життя кірка відсутня. Це такі деревні рослини як бук, осика, ліщина.

Тема. Листок -- бічний елемент пагона

1. Визначення та функції листка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх елементів.

4. Загальні закономірності морфологічної будови листка: лопатеві, пальчасті, перисті і роздільні листки, форма верхівки, основи і краю листкової пластинки, жилкування. Типи жилкування та їх характеристика.

5. Морфологічна різноманітність листків. Прості і складні листки, їх типи і характеристика.

6. Три формації листків. Гетерофілія і анізофілія. Тривалість життя листка. Листопад і його екологічне значення.

7. Анатомічна будова листка покритонасінних і голонасінних рослин.

1. Визначення та функції листка

Листок (лат. folium, грец. phyllon) -- бічний елемент пагона, що розташовується на стеблі. На відміну від таких вегетативних органів як корінь і стебло, листок є плагіотропним органом, який має обмежений ріст. Збільшення розмірів листка відбувається за рахунокінтеркалярного росту. Основні функції листка наступні:

фотосинтез;

транспірація;

дихання (газообмін);

здатність до вегетативного розмноження;

у листку відкладаються запасні поживні речовини.

Найголовнішою з перерахованих є перша -- функція фотосинтезу, тобто утворення органічних речовин, в процесі чого звфільнюється кисень, необхідний для підтримання життя на нашій планеті.Щоб усвідомити собі грандіозну роботу листкового апарату слід зазначити наступне: “Вся рослинність земної кулі на протязі року забирає з атмосфери біля 550 міліардів тон вуглекислого газу і повертає назад біля 400 міліардів тон кисню”. Цю роботу, в сосновному виконує листкова пластинка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.Зачатки листків закладаються на конусі наростання у вигляді невеликих меристематичних горбочків, які спочатку ростуть у всіх напрямках. Слід зазначити, що у мохів, папоротей, хвощів і плаунів листки формуються з верхніх шарів меристеми конусу наростання, які називають тунікою, а у насінних (шпилькові, покритонасінні) у формуванні листка беруть участь і внутрішні шарип меристеми, або ж як їх ще називають шари корпусу. Зачаткові листки, так звані примордіальні листки, складаються з меристематичних клітин. На певному етапі розвитку зачатки майбутніх листків приступають до диференціації, внаслідок чого вони діляться на дві частини -- верхню і нижню. З нижньої формуються нижні частини листка -- прилистки і основа листка, а з верхньої - пластинка і черешок.Причому, у різних рослин послідовність формування листкової пластинки неоднакова. Наприклад, у деяких представників зонтичних, бегонії та ін. утворення листкових горбочків на конусі наростання йде в акропеталдьному напрямку, при якому зачатки листочків у верхній частині конуса наростання молодші ніж у нижній. У таких рослин як пшениця, жито, ячмінь, овес, лілійні спостерігається зворотній спосіб закладання зачатків листків, який прийнято називати базипетальним, тобто зачатки в верхній частині конусу наростання старші, ніж у нижній.При дивергентному способі листкові зачатки найстарші в середній частині (кульбаба), а при паралельному, який зустрічається у черемхи і тютюну -- розвиток їх йде однаково.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх елементів

...