Анатомія та морфологія рослин

Міцели розташовуються паралельно до повздовжньої осі клітини (виражена волокниста текстура);

Міцели розташовуються перпендикулярно до повздовжньої осі (виражена кільчаста структура);

Міцели розташовуються спірально вздовж повздовжньої осі.

Всі речовини клітинної оболонки синтезуються протопластом самої клітини. Оскільки оболонка продукт життєдіяльності протопласту, то вона завжди відокремлена від нього плазмалемою. У зв'язку з цим речовини оболонки, як правило, виділяються в неї з боку протопласта. Основну роль в утворенні оболонки відіграють апарат Гольджі і плазмалема. Ці мембранні системи містять форменні елементи, які приймають участь в біосинтезі полісахаридів. Синтез полісахаридів матриксу оболонки (з цукрів) починається ще в пухирцях Гольджі після їх відокремлення від країв цистерн. Пухирці Гольджі рухаються до поверхні протопласту і підходять до плазмолеми. Відтак, обмежуюча їх мембрана вбудовується в плазмалему і вміст з полісахаридами виливається в оболонку. У період інтенсивного відкладання речовин в оболонку, плазмалема займає контур. Апарат Гольджі є місцем синтезу і транспорту лігніну, а також глюкопротеїду оболонки. Синтез і кристалізація целюлози, утворення і орієнтація мікрофібрил, як правило, здійснюється плазмалемою, а необхідні для цього ферменти і, можливо, попередники транспортуються до неї пухирцями Гольджі. Утворювані плазмалемою мікрофібрили накладаються одна на одну зсередини. В орієнтації мікрофібрили велика роль належить мікро трубочкам, оскільки після їх штучного руйнування утворюються лише ізодіаметричну клітини.

3. Структурна організація оболонки

Початок формування оболонки пов'язаний з процесом поділу клітини. Між дочірніми ядрами материнської клітини в екваторіальній її частині можна спостерігати цитоплазматичну структуру, яка називається фрагмопластом.Фрагмопласт (від грец. phragmos -- загорода i plastos -- виліплений, утворений) -- зачаткова пластинка клітини, що виникає в екваторіальній площині в телофазі мітозу і бере участь в утворенні клітинної оболонки.Фрагмопласт закладається ще в анафазі у вигляді невеликих пухирців, що розташовуються впоперек ахромати нового веретена між хромосомами , що відійшли до протилежних полюсів. Пізніше пухирці зливаються і утворюють тонку смужку із напіврідкої цитоплазматичної маси. Таким чином, клітинна оболонка утворюється в протопласті і є продуктом його життєдіяльності. Електромікроскопічними дослідженнями було встановлено, що в утворенні первинної оболонки, яка є продовженням розвитку фрагмопласт, безпосередню участь бера комплекс Гольджі, який направляє до фрагмопласта пухирці, що зливаються з ним. Спочатку серединна пластинка закладається в центрі материнської клітини, а пізніше наростає у відцентровому напрямку до тих пір, доки не зімкнеться з боковими її стінками. Цей процес завершується тоді, коли сформовані дочірні ядра розійшлися до полюсів. Таким чином, серединна пластинка ділить протопласт материнської клітини на дві частини, але для обох дочірніх клітин вона є спеціальною і ніби втримує їх в одному комплексі. Роз'єднані протопласти дочірніх клітин відкладають з обох сторін на серединну пластинку первинну оболонку. В цей час кожна із дочірніх клітин збільшується в розмірах у декілька раз. Первинна стінка відносно тонка, середньому від 0,5 до 1 мк. Під мікроскопом видно, що вона представляє собою гомогенну структуру. Ріст первинної оболонки клітини відбувається шляхом інтусусцепції -- впровадження мікрофібрил целюлози в міжмолекулярні їх простори. Однак механізм синтезу мікрофібрил целюлози і відкладання їх в первинній оболонці остаточно ще нез'ясоване. Первинною оболонкою в основному, вкриті клітини меристематичних клітин. Згодом в процесі диференціації клітини на внутрішню сторону первинної стінки (оболонки) накладається вторинна оболонка. Відкладання речовин первинної оболонки забезпечує її ріст в дожину, а вторинної -- в товщину. Причому як первинна, так і вторинна оболонки ростуть за рахунок діяльності протопласту. Різні групи клітин різні групи клітин в залежності від спеціалізації мають вторинні оболонки різної товщини. Вторинна оболонка (стінка) наростає шляхом аппозиції, тобто накладання на старі шари міцел внутрішньої поверхні стінки нових. Це призводить до зменшення порожнини клітини. Накладання нових шарів на зовнішню сторону стінки спостерігається досить рідко, наприклад, на поверхню клітин епідерми, спор, пилку. Таким чином, на основі викладеного матеріалу можна представити схему будови оболонки клітини наступним чином: первинна оболонка, вторинна оболонка, третинна оболонка.

4. Первинна оболонка: визначення та утворення

Плазмодесми, пори і порові поля, як структурні компоненти первинної оболонки.Первинна оболонка -- зовнішній шар, який безпосередньо примикає до міжклітинної речовини. Взаємозв'язок контактуючих клітин здійснюється за допомогою особливих утворень в клітині: пор, перфорацій, плазмодесм. Пори (від грец. poros -- отвір) -- мікроскопічно малі не потовщені місця у вторинних оболонках, через які здійснюється обмін між сусідніми клітинами. Розрізняють П.: прості та облямовані.Проста пора складається з порового каналу, що пронизує вторинну оболонку та замикається первинною. Порові канали сусідніх клітин співпадають і мають однаковий діаметр. Інколи в дуже потовщених оболонках поровий канал розгалужується, внаслідок чого утворюються так звані розгалужені пори, які є в оболонці склереїдів плодів грушу, айви.Ділянка первинної оболонки, яка міститься в порожнині пори, називається замикаючою пластинкою (плівкою). Через цю плівку речовини з однієї клітини переходять в другу. Таким чином, проста пора складається з каналу пори, що пронизує оболонку та замикається первинною. Прості пори широко поширені і зустрічаються в оболонках клітин різноманітних тканин. Наприклад, в прозенхімних механічних тканинах (волокна льону) зустрічаються косі пори. Вони скоро дегенерують і тому зв'язку між клітинами не виконують. Порові поля (від грец. poros -- отвір) - заглибини у первинній оболонці, що замикаються серединною пластинкою. П.п. сусідніх клітин здебільшого не збігаються.До складних пор належать облямовані пори. Вони найчастіше утворюються в провідних елементах голонасінних і регулюють водопостачання. Облямована пора складається з порового каналу та камери, тобто лійкоподібної розширеної частини. У сосни, ялини утворюється торус, який представляє собою ділянку серединної пластинки, вкритої з обох боків первинною оболонкою. Діаметр торуса більший. Ніж діаметр отвору пори. Тому, розглядаючи облямовану пору з поверхні клітини вона виглядає як два кола, вписані одне в одне. Менше коло -- це канал пори, а більше -- куполоподібне підвищення вторинної оболонки, яке оточує канал.В покритонасінних рослин в стінках водопровідних клітин досить часто виникають отвори, які називають перфораціями. Перфорації (від лат.perforatio -- просверлення, проникнення ) -- суцільні отвори в оболонках рослинних клітин. Вони виникають внаслідок розчинення ферментами первинної оболонки і серединної пластинки. П. Утворюються між члениками судин, в перетинках між клітинами ситовидних трубок тощо. Плазмодесми (від грец. -- виліплене, оформлене і -- зв'язок, зв'язка) -- тонкі цитоплазматичні тяжі , гот проходять через наскрізні отвори в клітинних оболонках і з'єднують протопласти сусідніх клітин у рослин. П. Складається з плазмодесмового каналу, плазмалеми, що вистилає плазмодесмовий канал, десмотрубки, стінки якої неперервні з елементами ендоплазматичного ретикулюму сусідніх клітин та гіалоплазми, що міститься між десмотрубкою і плазмалемою. За допомогою П. Протопласти клітин в рослинному організмі об'єднуються в єдину систему -- симпласт. П. Вперше описав російський ботанік І. Горожанкін (1881).втни властиві лише рослинним клітинам. Утворюються при виникненні клітинних оболонок під час цитокінезу. Внаслідок того, що між пектиновими пухирцями Гольджі, які зливаються між собою залишаються ретикулярні ........ стр.13. , в яких цитоплазма не розходиться між дочірніми клітинами. Стінки канала плазмодесми вистелені плазмалемою, яка формується при злитті пухирців Гольджі. Плазмалема, яка вистеляє канал плазмодесм з плазмалемою суміжних клітин. В центрі плазмодесм проходить трубка (десмотрубки), стінки якої неперервні з мембранами елементів ендоплазматичного ретикулюму обох клітин. Між десмотрубкою і плазмалемою в плазмадесмовому каналі знаходиться гіалоплазма, яка втратила рибосоми і з'єднана з гіалоплазмою суміжних клітин таким чином, дві суміжні клітини зв'язані двома каналами -- по гіалоплазмі і по ретикулярному елементу з неперервними, обмежуючими їх мембранами (плазмалемою і мембранами ретикулюму).

5. Вторинна і третинна оболонки: визначення та утворення. Вікові зміни хімічного складу оболонки рослинної клітини: кутинізація, здерев'яніння, опробковіння, ослизнення, мінералізація

Вторинна оболонка - оболонка клітини, що утворилася внаслідок накладання зсередини на первинну оболонку шарів фібрил целюлози, продукованої протопластом. В.о. утворюється шляхом аппозиції, і нею вкриті клітини епідерми, механічних, провідних та ін. тканин.Третинна оболонка -- внутрішній шар, який контактує з цитоплазматичною мембраною -- плазмалемою.В процесі життєдіяльності рослинних клітин їх оболонки зазнають вікових змін та хімічного складу, зокрема:

Кутинізація ( від лат. cutis -- шкірка) -- процес відкладання кутину на зовнішніх стінках клітин епідерми.

Здерев'яніння (лігніфікація) (від лат. ligninum -- дерево і facio - робити) -- процес просочування оболонок рослинних клітин органічною речовиною -- лігніном, що надає міцності, стійкості і твердості рослинним тканинам (спостерігається у клітинах вторинної ксилеми).

Опробковіння -- процес просочування оболонок рослинних клітин суберином, що призводить до відмирання їх живого вмісту (спостерігається наприклад, при утворенні корку тощо).

Ослизнення -- процес видозмінення пектинових речовин і целюлози оболонки у слиз. У водному середовищі слизи дуже набухають, а відтак розріджуються (спостерігається, наприклад, у насінній шкірці льону, гарбуза тощо).

Мінералізація -- процес просочування рослинної оболонки мінеральними речовинами. М. обумовлена відкладанням в оболонці клітини мінеральних солей: кремнезему, вуглекислого кальцію та ін. Завдяки мінералізації клітинні оболонки стають дуже твердими.

6. Поняття про апопласт і симпласт

Апопласт (від грец. apo-- без і plastos -- утворений ) -- система взаємозв'язаних міжфібрилярних просторів клітинних оболонок та міжклітинників, через яку здійснюється переміщення води в рослині.

Симпласт (від грец. syn -- разом і plastos -- виліплений, утворений) -- багатоядерний цитоплазматичний утвір. У рослин С. може мати кілька значень: 1) багатоядерний протопласт, що не має клітинної будови (напр., у водорості каулерпи); 2) протоплазматичний вміст кількох або багатьох злитих клітин (напр., вміст членистих молочників, периплазмодій); 3) сукупність протопластів, з'єднаних плазмодесмами.

Плазмалема, яка оточує кожний протопласт, відокремлює апопласт від симпласта. По апопласту і симпласту відбувається переміщення речовин від кореневого волоска до відповідних зон активності. Переміщення іонів і молекул через апопласт називають апопластичним рухом, через симпласт -- симпластичним рухом.

7. Використання людиною клітинних оболонок

Оболонка рослинних клітин має важливе значення. Вона надає рослинним клітинам форму і міцності. Крім того. Вона захищає протопласт від фізичного та механічного впливу, від мікроорганізмів та бактеріальних хвороб. Клітинна оболонка регулює надходження речовин із зовнішнього середовища в клітину, а також їх пересування з одної клітини в іншу. В процесі еволюції рослинного світу оболонка сформувалась в міцну структуру, оскільки в рослин відсутні активні рухи, тому клітини повинні мати надійний захист від несприятливих факторів навколишнього середовища.Рослинні оболонки широко використовуються в різних галузях народного господарства. Сировиною для деревообробної, паперової, текстильної промисловості є рослинні оболонки. Високосортний папір виробляється з деревини швидкорослих порід (тополя, верба), в яких деревні волокна досягають декількох міліметрів завдовжки. При відповідній обробці з целюлози виготовляють вибухові речовини. Деревина, а значить і оболонки клітин використовується для виробництва спирту, штучного шовку (віскози), для одержання смол, фарб, лаків. Деревина є незамінним матеріалом для виробництва меблів, для деревообробної промисловості. Застосовується і у будівництві. Луб'яні волокна льону, конопель -- це цінний матеріал для виробництва тканин. Оболонки рослинних клітин використовуються для виготовлення медикаментів тощо.

Тема 9. Утворення і онтогенез рослинних клітин

1. Утворення соматичних клітин.

2. Утворення статевих клітин.

3. Онтогенез рослинних клітин

4. Фази розвитку рослинних клітин.

5. Симпластний та інтрузивний ріст клітини. Омніпотентність (тотіпотентність) ембріональних клітин.

1. Утворення соматичних клітин

Рослинна клітина (лат. cellula, грец. kytos) -- універсальна саморегулююча і самовідновлюючи елементарна структурна одиниця рослин і тварин, якій властиві всі ознаки живого.Клітина як елементарна біологічна система утворюється лише із клітин шляхом поділу. Тому поділ клітини на сучасному етапі розглядається як одне з найважливіших біологічних явищ. Саме завдяки цьому процесу забезпечується неперервність існування послідовних поколінь і цілих організмів, тому що індивідуальне життя більшості клітин обмежене невеликими проміжками часу. При розвитку багатоклітинного організму із зиготи, тобто з однієї клітини, шляхом послідовних поділів утворюється складний багатоклітинний організм , ріст якого тісно пов'язаний із збільшенням числа клітин. При поділі одноклітинного організму утворюється два організми, за допомогою процесу поділу збільшується кількість особин того чи іншого виду.Способи утворення клітин класифікують за двома ознаками:

За способом поділу ядра;

За характером виконуваних функцій клітинами, які виникли внаслідок поділу або іншими словами за судьбою клітин.

Поширеними способами поділу рослинних клітин є наступні: мітоз, амітоз, ендомітоз і мейоз.

Перші три способи поділу клітини мають місце при поділі соматичних (вегетативних) клітин, а останній при утворенні статевих клітин. Найпоширеною формою поділу клітин є мітоз, внаслідок якого формуються дві рівноцінні в генетичному відношенні дочірні клітини. Біологічна суть цього процесу заключається в тому, що в кожній із двох клітин міститься однакова кількість хромосом. Крім того, по дочірніх клітинах більш-менш рівномірно розподілені основні органоїди цитоплазми. Однак в світлі сучасних найновіших даних мітоз є лише завершуючим етапом в цілій ланці послідовних процесів, які призводять до поділу клітини. Сукупність процесів, які відбуваються в клітині від одного поділа до наступного і завершуються утворенням двох клітин нової генерації називаються мітотичним циклом. Найважливішими процесами, які відбуваються в мітотичному циклі клітин є наступні:

1. Процес подвоєння спадкового матеріалу клітини -- молекул ДНК;

2. Процеси рівномірного розподілу хромосом між дочірніми клітинами.

Другим способом утворення вегетативних клітин є прямий поділ -- амітоз. При амітозі не спостерігається утворення хромосом і відсутній правильний розподіл генетичного матеріалу. Клітини, які утворюються після цього способу поділу ядра, можуть мати не лише різні розміри і форму, але й різні спадкові ознаки. Необхідно відмітити, що проблема амітозу на сьогоднішній день ще остаточно не з'ясована і на думку деяких вчених амітоз може розглядатися як приклад клітинної патології. Крім цих двох способів утворення соматичних клітин в даний час відомий особливий спосіб утворення поліплоїдних клітин -- ендомітоз. Суть цього способу полягає у тому, що ядерний матеріал репродукується, хромосоми проходять нормальний цикл подвоєння, але залишаються в межах одного ядра -- виникають поліплоїдні клітини. Із збільшенням генетичного матеріалу ядра спостерігається різке збільшення маси цитоплазми, що призводить до утворення гігантських одно ядерних клітин. Таким чином, ми розглянули основні способи утворення вегетативних клітин у зв'язку з типами поділу ядра. З наведеного вище витікає, що основним способом поділу клітини є мітоз. Універсальність цього способу поділу (тварин, рослин, найпростіших) свідчить про його домінуюче значення в еволюції живої матерії.

2. Утворення статевих клітин

Процес формування статевих клітин у рослин поділяється на два етапи:

1)Спорогенез -- завершується утворенням гаплоїдних клітин -- спор.

2)Гаметогенез -- характеризується рядом поділів гаплоїдних клітин і утворенням зрілих гамет (чоловічих сперміїв і жіночих яйцеклітин).

Процес утворення мікроспор або пилкових зерен називається мікро спорогенезом, а процес утворення мегаспор (або макроспор) -- мега- або макроспорогенезом. У рослин внаслідок двох мейотичних поділів виникає гаплоїдна спора, з якої розвивається гаметофіт (чоловічий і жіночий) . розглянемо мікроспорогенез на прикладі покритонасінних рослин.В субепідермальній тканині молодого пиляка виділяється спорогенна тканина, яку називають археспоріальною тканиною. Кожна первинна археспоріальна клітина після декількох поділів стає материнською клітиною пилку. Внаслідок двох мітотичних поділів з кожної такої клітини виникає чотири гаплоїдні мікроспори, які називаються тетрадами. При дозріванні клітинні тетради розпадаються на окремі мікроспори, кожна з яких формує власну оболонку, що складається з внутрішньої (інтина) і зовнішньої (екзина) шарів. На цьому закінчується процес мікроспорогенезу. Відразу після утворення одно ядерної мікроспори починається процес формування чоловічого гаметофіту. Перший мітотичний поділ ядра мікроспори призводить до утворення вегетативної і генеративної клітини. Далі вегетативна клітина і її ядро не ділиться. В ній нагромаджуються запасні поживні речовини. Генеративна клітина здатна ділитися. Причому цей поділ може відбуватися в пилковому зерні або у пилковій трубці. Внаслідок мітотичного поділу генеративної клітини утворюються дві чоловічі статеві клітини, які називаються сперміями. Мегаспорогенез, який передує утворенню жіночого гаметофіту у покритонасінних рослин протікає в насінному зачатку. В субепідермальному шарі насінного зачатка відокремлюється археспоріальна клітина (одна або декілька), яка згодом перетворюється на материнську клітину мегаспори. Внаслідок двох поділів мейозу материнської клітини макроспор утворюється тетрада мегаспор. Кожна із клітин тетради має гаплоїдний набір хромосом. Халазальна макроспора продовжує розвиватися, а три мікропілярні дегенерують. Починаючи з цього етапу поділу макроспори здійснюється Гаметогенез. Характерною особливістю утворення жіночого гаметофіту покритонасінних рослин є те, що ядро материнської клітини зародкового мішка ділиться тричі, а сама клітина при цьому не ділиться. Внаслідок трьохкратного поділу ядра макроспори утворюється восьми ядровий зародковий мішок, в якому всі ядра мають гаплоїдний набір хромосом, але тільки одне з них перетворюється на яйцеклітину -- жіночу статеву клітину.Крім типів поділу клітини за способом поділу ядра значне поширення мають асиметричні клітинні поділи, внаслідок яких дочірні клітини виявляються не однаковими за їх майбутньою судьбою. До такої категорії асиметричних поділів належать так звані диференційовані мітози.. за рахунок таких мітозів з одної материнської клітини виникають дві дочірні клітини, які зовнішньо подібні між собою, але різниця між ними проявляється в їх судьбі. Наприклад, одна із клітин - сестер вступає на шлях диференціації і більше не ділиться (принаймні у звичних для неї умовах існування ), в той час як друга зберігає здатність до поділу. Це має місце в зоні диференціації меристеми в конусі наростання, при поділі клітин камбію, фелогену, при утворенні спорогенних і криючих клітин в насінних зачатках і т.д.

3. Онтогенез рослинних клітин

Після поділу материнської клітини на дві дочірні кожна із новоутворених клітин починає свій розвиток або онтогенез (від грец. on, род. відм. оntos-- існуюче і genesis-- розвиток, походження ) -- індивідуальний розвиток клітини з моменту утворення до закінчення функціонування. Розрізняють онтогенез вегетативних клітин і онтогенез статевих клітин. Онтогенез вегетативних клітин може характеризуватися: періодом від стадії дочірньої клітини після поділу до нового поділу, тобто тривалістю інтерфази (клітини меристематичних тканин), або періодом з моменту утворення (після поділу) до природної смерті (клітини спеціалізованих тканин тощо). Онтогенез статевих клітин може мати такі періоди: період від утворення до злиття з протилежною за статтю клітиною (запліднення), і період від утворення (після поділу) до природної смерті (запліднення не відбулось).Термін “Онтогенез” запропонував німецький вчений Е. Геккель.Онтогенез або тривалість життя рослинних організмів можна представити як період від одного поділу до другого, тобто період рівний інтерфазі. Однак, в рослинних організмах крім клітин, які весь час діляться, існує велика кількість клітин, які втратили здатність до поділу у зв'язку виконуваними функціями. Тому онтогенез таких клітин досить різноманітний. Наприклад, тривалість життя провідних клітин визначається періодом від поділу клітини до її смерті, а тривалість життя статевих клітин характеризується періодом від поділу до злиття з іншою статевою клітиною, тобто до запліднення. Якщо запліднення відсутнє, то в таких клітинах тривалість життя статевих клітин характеризується періодом від поділу клітини до її смерті. Різні клітини в одному і тому ж організмі мають різноманітний період свого життя. Коротким періодом життя характеризуються меристематичні клітини, клітини кореневого чохлика. Тривалий період життя (від одного року до кількох десятків) мають клітини провідної системи. Тривалість життя статевих клітин у різних рослин різна і становить від декількох годин до декількох діб.

4. Фази розвитку рослинних клітин

В процесі онтогенезу клітини відбуваються глибокі зміни не лише в морфології (збільшення розмірів, зміна форми клітини), а й у функціях, які вони виконують. Крім зазначених змін відбуваються і зміни біохімічного складу клітини. У зв'язку з цим розрізняють такі фази розвитку в житті рослинної клітини:

Ембріональну;

Розтягання;

Диференціації;

Зрілості;

Старіння.

У ембріональній фазі в меристемі здійснюються процеси новоутворення специфічних компонентів цитоплазми. Ембріональні клітини меристеми не мають вакуолі. Вони заповнені цитоплазмою. Величина меристематичних клітин більш-менш постійна, оскільки дочірні клітини, киї досягли розмірів материнської, приступають до поділу і т.д.Незважаючи на неперервний поділ клітин, загальна їх кількість в меристемі не змінюється. Це пов'язано з тим, що в морфологічно нижній частині конуса наростання ембріональні клітини переходять в наступну фазу -- розтягання. На цій фазі виникають вакуолі, в яких містяться різноманітні речовини, що виникають в процесі життєдіяльності клітини. У фазі розтягання збільшується кількість цитоплазми. Характерною особливістю другої фази росту є збільшення розмірів клітини, яке досягається за рахунок росту та потовщень клітинної оболонки, а також за рахунок активного надходження води в клітину. Відомо два типи розтягання клітинної оболонки: еластичне, при якому розтягнуті міцели целюлози з припиненням сили розтягання повертаються у висхідне положення і пластичне, коли збільшена відстань між міцелами з припиненням сили розтягання не зменшується. Вода активно проникає в клітину у фазі розтягання за рахунок збільшення вмісту в клітині тургорогенних осмотично активних речовин. При розтяганні клітинної оболонки між окремими її частинами утворюються проміжки, в які впроваджуються елементи нової оболонки, що утворюються внаслідок життєдіяльності цитоплазми. На цій фазі росту клітини має місце також часткове потовщення клітинної оболонки шляхом накладання на первинну оболонку нових шарів. Цей процес називається аппозицією. На першій і другій фазі росту клітина ще не має характерних індивідуальних рис.Специфічні особливості будови та інші властивості, характерні для клітин певних органів і тканин, набуваються клітинами на третій фазі росту -- диференціації. У фазі диференціації з'являються всі основні групи і типи тканин (провідні, механічні). Основним процесом, характерним для третьої фази росту є потовщення клітинної оболонки. Воно здійснюється за рахунок приєднання до основної речовини клітинної стінки -- целюлози -- різноманітних продуктів вуглеводної природи (пектин, геміцелюлоза, камеді), ароматичних похідних (лігнін), похідних жирних кислот (кутин) і, на кінець, суберину.Певних змін зазнає і внутрішня будова клітини. Цитоплазма розташовується вздовж стінок у вигляді тонкого шару (не товстіше 2 мк). Решту об'єму клітини займає центральна вакуоля з розчиненими в ній соками. Перехід від однієї фази росту до іншої пов'язаний із збільшенням об'єму клітин і кількості цитоплазми. Наприклад, при переході від першої до другої фази об'єм клітини в анемони (Anemone hepatica) збільшується у 20-30 разів. Збільшення лінійних розмірів і об'єму клітини -- важливі показники росту. Інтенсивність цього процесу тісно пов'язана із специфікою виду. Вона також визначається всією сукупністю умов життя організму.У фазі зрілості здебільшого клітини сильновакуалізовані, основний займає центральна вакуоля, а тонкий шар цитоплазми притиснений до оболонки. По мірі дальшого розвитку клітина збільшується, а товщина пристінного шару зменшується, що говорить про те, що відтворення компонентів цитоплазми відбувається в значно меншій інтенсивності. Внаслідок чого відношення поверхні сильно розтягуючої клітини до об'єму цитоплазми скорочується. Із зменшенням відносного об'єму цитоплазми клітини органели дещо змінюють свій облік і характер розподілу в цитоплазмі.Фаза старіння характеризується тим, що спостерігається фрагментація ендоплазматичного ретикулюму, зміна його цистерн, спрощення організації диктіосом і розпад їх на окремі компоненти. Мітохондрії довший час ще зберігають властиву їм структуру і будову, а значна їх частина піддається деструкції. Значні зміни відбуваються в гіалоплазмі. В одних випадках спостерігаються клітини, які мають, безструктурну гіалоплазму, а в других з дуже щільною фібрилярною структурою. Шар цитоплазми стає досить вузьким. Пограничні мембрани цитоплазми (плазмалема і тонопласт), а також обмежуючі мембрани органел не виділяються різко на фоні ущільненої гіалоплазми. Характер змін ультраструктури клітини у зв'язку з старінням може бути різноманітним у різних груп тканин.

Формування міжклітинників. Серединна пластинка до деякої міри цементує суміжні клітини. Якщо розчиняти пластинку, то оболонки сусідніх клітин ніби “відклеюються одна від одної”. Процес роз'єднання клітин внаслідок розрушення серединної пластинки називається мацерацією. Мацерація відбувається в природі, коли пектинові речовини переводяться в розчинний стан з допомогою ферменту пектинази. Спостерігається вона в плодах груші, дині, персика. Інколи мацерація спостерігається лише фрагментарно, здебільшого по кутах. Внаслідок тургорного тиску сусідні клітини в цих місцях округляються, що призводить до формування міжклітинників. Розрізняють такі три типи міжклітинників: 1. схізогенні; 2. лізигенні; 3. рексигенні.Схізогенні (від грец. schisma -- розщеп, розкол і genesis -- виникнення, походження) -- вмістилища виділень, що утворюються внаслідок розходження клітин з утворенням порожнини в міжклітинниках, в яку виділяються кінцеві продукти відпрацювання, зокрема ефірні олії (утворюються у листках звіробою звичайного та ін.).Лізигенні (від грец. lysis -- розчинення і genesis -- виникнення, походження ) -- міжклітинники, що виникають внаслідок розчинення оболонок і вмісту групи клітин. Л.м. здебільшого заповнюються ефірними оліями (напр., порожнини в шкірці плодів лимона та ін.).Рексигенні (від грец. rexis -- розрив і genesis -- виникнення, походження) -- міжклітинники, що виникають внаслідок розриву клітин з наступним їх відмиранням (наприклад порожнини в міжвузлях стебел злаків).

5. Симпластний та інтрузивний ріст клітини. Омніпотентність (тотіпотентність) ембріональних клітин

Симпластний ріст клітин -- процес, коли ріст оболонок суміжних клітин відбувається так узгоджено, що ніякого відродження їх одної від іншої не спостерігається.Інтрузивний ріст клітин характеризується тим, що ростучі клітини займають проміжок, який утворюється між оболонками клітин, що розходяться.Омніпотентність або тотіпотентність (від лат.totus -- весь, цілий і potentilla -- сила) -- це властивість живих рослинних клітин реалізовувати генетичну інформацію до утворення цілого організму. Тотіпотентною є зигота рослин. Т. Можуть виявляти багато соматичних клітин (напр., розвиток рослини з клітини листка у бегонії. Якщо цей листок відокремити і помістити у вологу камеру, то він може утворювати цілий пагін, але дослідження показали,що початок пагону дає лише одна клітина епідермісу. При цьому вона спочатку проходить процес де диференціації, тобто набуває ознак і властивостей ембріональних клітин. В цій клітині починається інтенсивний синтез цитоплазми з органелами, зникає центральна вакуоля після чого клітина переходить до поділу). Реалізацію Т. Соматичних клітин можна спостерігати в культурі тканин рослин. Омніпотентність (тотіпотентність) наглядно проявляється в дослідах з культурою клітин, тканин і органів в штучних умовах на спеціальних поживних середовищах.

Тема10. Рослинні тканини

1. Визначення та еволюційне виникнення тканин.

2. Принципи класифікації тканин.

3. Меристеми: визначення та класифікація.

4. Первинні меристеми: визначення, типи і характеристика.

5. Теорії будови конуса наростання.

6. Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика.

1. Визначення та еволюційне виникнення тканин

Диференціація організмів на тканини властива лише вищим багатоклітинним рослинним організмам.Тканини (лат. texux, грец. histos) -- комплекси клітин, спільних за походженням, будовою та пристосовані для виконання певних специфічних функцій.Спеціалізовані клітини найбільш ефективно виконують властиві їм функції. Така спеціалізація окремих клітин, а також їх груп (тканин) зумовлена тим, що рослини в процесі еволюційного розвитку перейшли від порівняно однорідних умов життя у водному середовищі до наземних, які характеризуються більшою різноманітністю екологічних факторів. Серед вищих рослин найбільш досконалі і складні за будовою тканини сформувались у покритонасінних (квіткових) рослин.

2. Принципи класифікації тканин

Термін “тканина” вперше ввів у ботанічну науку відомий вчений -мікроскопіст Неємія Грю у 1671 р. Йому також належить перші спроби класифікації тканин, які він поділяв на паренхімні та прозенхімні. Такої ж класифікації дотримувався відомий гістолог Лінк (1807). Це, звичайно, була штучна класифікація, яка ґрунтувалась лише на співвідношенні довжини та ширини клітин. Пізніше Ван-Тігем (1891) запропонував принципіально нову класифікацію, виділивши функціонально різні групи тканин: відмерлі і живі. Більш детальну класифікацію запропонував фізіолог Сакс (1868), розділивши всі тканини на три групи:

покривні, які виконують захисні функції всіх органів рослин;

провідні тканини, серед яких виділені елементи ксилеми, що проводять воду і розчинені в ній мінеральні речовини по стеблу вверх до листків від кореня -- “висхідна течія”, та елементи флоеми, по якій рухаються органічні речовини від листків до коренів -- “низхідна течія”.Основні тканини, тобто такі, які становлять основну складову частину органів рослин.Таким чином, ця класифікація базується на морфологічних і фізіологічних принципах і тому її можна назвати морфолого - фізіологічною.За класифікацією російських ботаніків А.Васильєва та ін. (1988) всі рослинні тканини об'єднані в такі системи:

І. Твірні тканини (меристеми):

верхівкові (апікальні);

бокові (латеральні): а -- первинні (прокамбій, перицикл);

вторинні (камбій, фелоген);

вставні (інтеркалярні);

раневі (травматичні).

ІІ. Асиміляційні тканини.

ІІІ. Запасаючі тканини.

ІV. Аеренхіма.

Пограничні тканини:

1) зовнішні, з переважаючою функцією газообміну і транспірації, а також функцією механічного захисту (покривні тканини):

а) первинні (епідерма), б) вторинні (перидерма), в) третинні (кірка або ритидом);

2) зовнішні з переважаючою функцією всмоктування:

а) ризодерма, б) веламен.

3) внутрішні з переважаючою функцією регуляції проходження речовин:

а)ендодерма, б) екзодерма, в) клітини, що отчують провідні пучки в листках.

Видільні тканини:

1) зовнішні: а) залозисті волоски (трихоми) і вирости (емергенци), б) нектарники, в) гідатоди;

2) внутрішні: а) видільні клітини (з ефірними маслами, смолами, кристалами, танінами тощо), б) багатоклітинні вмістилища виділень, в) молочники.

Механічні (опорні, скелетні) тканини:

коленхіма, склеренхіма:

а) волокна,

б) склереїди.

Провідні тканини:

ксилема (деревина);

флоема (луб).

3. Меристеми: визначення та класифікація

Твірні тканини або меристеми (від грец. meristos -- подільний) -- сукупність клітин з незавершеною диференціацією, внаслідок поділу яких утворюються всі постійні тканини рослинного організму.З клітин меристеми утворюються всі інші тканини рослинного організму. Меристематичні клітини здатні до безперервного поділу, за рахунок чого рослини весь час ростуть на протязі всього свого життя. Меристематичні клітини, як правило, невеликих розмірів, паренхімної форми, з тонкими пектиново - целюлозними оболонками. Характерною ознакою твірних тканин є те, що вони локалізуються в певних місцях рослини.За походженням меристеми бувають первинні і вторинні.За локалізацією розрізняють апікальну, латеральні, інтеркалярну та раневу меристеми.

4. Первинні меристеми: визначення, типи і характеристика

Первинні меристеми або промеристеми, закладаються ще в зародку насінини, а під час проростання насіння знаходяться на кінцях пагона і кореня у вигляді конусів наростання.Промеристема (від грец. pro -- перед, до, раніше і meristos -- подільний)-- первинна твірна тканина точок росту стебла й кореня. Клітини її ізодіаметричної форми, мало диференційовані,їх поділ відбувається у всіх напрямках. До про меристеми також належать ініціальні клітини.Прокамбій (від грец. pro -- перед, до, раніше і cambium -- обмін)-- первинна латеральна твірна тканина, з клітин якої утворюються первинні провідні тканини-- первинна флоема і первинна ксилема. П. виникає з промеристеми, його клітини прозенхімної форми, мають густу цитоплазму, інтенсивно діляться. У голонасінних і дводольних покритонасінних рослин перетворюється на камбій.Перицикл (від грец. peri -- навколо, біля і kyklos -- коло) -- первинна латеральна меристема, що розташована на периферії центрального циліндра у рослин. П. складається з одного (в коренях) або кількох (у голонасінних) рядів меристематичних клітин. З П. кореня закладаються бокові і додаткові корені, іноді з клітин П. диференціюється фелоген, який при відмиранні первинної кори на поверхні кореня утворює перидерму. В стеблах з П. виникає склеренхіма і паренхіма, форуються членисті молочники (кульбаба0, ефіромасляні ходи (у золнтичних), видільні клітини (у гарбузових0 та інші вмістилища продуктів секреторної діяльності у рослин.Конус наростання (лат. conus -- шишка) -- верхня конусоподібна частина осьових органів (стебла і кореня), що складається з первинної твірної тканини -- апікальної меристеми. За рахунок поділу клітин К. н. Відбувається ріст стебла та кореня в довжину. В базальній частині К. н. Закладаються листки у вигляді меристематичних горбочків.Інтеркалярна меристема (від лат. intercalaris -- вставний) -- різновид твірної тканини, яка локалізована між ділянками постійних тканин (наприклад, при основі міжвузлів у стеблах злакових, при основі листків дводольних).

5. Теорії будови конуса наростання

Дослідженням будови конуса наростання займався німецький вчений В.Ф. Гофмейстер, який у 1951 році висунув теорію, згідно якої меристема конуса наростання закінчується однією ініціальною клітиною, яка дає початок всій меристематичні тканині.Пізніше іншим німецьким вченим Ганштейном (1863) було встановлено, що меристема з однією ініціальною клітиною властива лише споровим рослинам, а в насінних рослин (голо- та покритонасінних) є багато ініціальних клітин. За його теорією конус наростання складається з трьох шарів: зовнішнього -- дерматогену, середнього -- периблеми і внутрішнього -- плероми. Разом з тим, ним було встановлено, що з дерматогену утворюється епідерміс, з периблеми -- первинна кора та з плероми -- центральний осьовий циліндр.У 1924 році Шмідт висунув теорію туніки і корпусу, згідно якої конус наростання диференційований на шари: 1) туніку (епідерма і первинна кора) і 2) корпус (центральний циліндр).Наступною теорією є теорія апікальної, латеральної та стрижневої меристем. Згідно якої за рахунок апікальної меристеми відбувається ріст в довжину, з латеральної утворюються листки, з стрижневої -- центральний осьовий циліндр.

6. Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика

Вторинні меристеми в основному утворюються після утворення первинної структури кореня і стебла із клітин постійних тканин. До вторинних меристем відносять пучковий і між пучковий камбій та фелоген. Фелоген (від грец. phellos -- корок і gennao -- утворюю, продукую) -- вторинна латеральна меристема, внаслідок поділу якої утворюється перидерма. Ф. складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Ф. може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду). Пучковий камбій -- вторинна латеральна меристема, яка утворюється з покамбію провідного пучка. Пучковий камбій відокремлює до середини від себе елементи вторинної ксилеми (деревини), а назовні -- елементи вторинної флоеми (лубу). Міжпучковий камбій -- вторинна латеральна меристема, що утворються в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях -- з перициклу. Міжпучковий камбій змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

Тема11. Покривні та механічні тканини

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови. Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови. Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.

6. Коленхіма: визначення, походження, типи, особливості будови, локалізація і функції.

7. Склеренхіма: визначення, походження, типи, особливості будови і функції.

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика

Зовні органи рослин (як вегетативні так і генеративні) вкриті покривними тканинами. Ці тканини виконують дуже важливу функцію -- захищають оргшани рослин від надміоного випаровування води, від температурних коливань, механічних пошкоджень, від проникнення в рослинний організм паразитів та збудників хвороб.В залежності від походження покривні тканини поділяють на первинні і вторинні.До первинних покривних тканин відносяться епідерма та епіблема.До вториних покривних тканин належать корок і кірка.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови

Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.Епідерма (від грец. Epi -- на, над, понад, біля і derma -- шкіра ) -- первинна, здебільшого покривна тканина рослин, що вкриває листки, молоді стебла, квітки і плоди. Клітини епідерми паренхімної (дводольні) і прозенхімної форми (однодольні) форми щільно прилягають одна до одної. Епідерма утворюється із зовнішніх шарів конуса наростання. Найчастіше епідерма це одношарова тканина. Клітини епідерми мають целюблозну оболонку , ядро, вакуолю з клітинним соком, лейкопласти. Хлоропласти відсутні, але в тіньових рослин вониможуть зустрічатися. В епідермі водяних рослин дуже багато хлоропластів. Клітини епідерми довгий час зберігають здатність до поділу, що не перешкоджає росту внутрішнім тканинам органів, які вкриває епідерма. Оболонки клітин епідерми неоднакової товщини, внаслідок чого епідерма має ряд пристосувань, що виконують захисні функції.

Одним із таких пристосувань є кутинізація.Кутинізація (від лат. Cutis -- шкірка) -- процес відкладання кутину на зовнішніх стінках клітин епідерми.Кутикула (лат. Cuticula -- шкірочка) -- тонкий безструктурний шар, що відкладається ззовні на епідермі листків і молодих стебел та підвищує її захисні функції. Кутикула - продукт протопластів протопластів епідермальних клітин. У водних рослин, напр., у елодеї, куширу та ін. Кутикула не утворюється. Кутикула непроникна ні для води, ні для газів. Кутикула утворюється з кутину, який виділяється через пори в оболонці. Це неклітинна мембрана, яка покриває епідерму, але не входить до його складу.У деяких рослин на епідермі можуть відкладатисяжироподібні речовини, суміш яких утворює так званий восковий наліт. Його можна бачити на листках капусти, молочаїв, голонасінних, пальми, плодів винограду, слив та ін.Кутин (від лат. Cutis -- шкірка) --суміш органічних воскоподібних органічних речовин, продукованих протопластом рослинних клітин. Не проникний для води, газів, але добре пропускає сонячну радіацію.Захисну фукцію епідерм підвищують і волоски (трихоми).Трихоми (від грец. rachoma -- волосся) -- різноманітні за формою, будовою та функціями вирости клітин епідерми рослин. До трихом належать прості і залозисті волоски, лусочки, шипи тощо.Волоски бувають одно- та багатоклітинні і являють собою вирости епідерми. Довжина волосків може коливатися від кількох міліметрів до 50-60 (як в деяких сортів бавовнику). У деяких рослин оболонка просоченакремнеземом, вапном, а в кропиви у волосках виробляється жалюча речовина від наявності мурашиної кислоти.Шипи або емергенци (від лат. Emergens -- той, що з'являється) є виростами епідерми та більш глибоких шарів субепідермального шару. Це здерев'янілі утворення. Зустрічаються вони в малини, шипшини, плодів каштану.Кутикула, восковий наліт, волоски та шипи захищають рослину від зайвого випаровування, що досить широко зустрічається в рослин посушливих місцезростань.У деяких рослин газообмін між внутрішніми тканинами та зовнішнім середовищем, а також транспірація здійснюєтьмся за допомогою продихів, які утворюються в епідермі.Продих (лат. Stoma) -- утвір епідерми, який складається з двох замикаючих клітин та продиховоїх щилини між ними.

Замикаючі клітини бобоподібної форми містяь хлоропласти і мають нерівномірно потовщені оболонки (опуклі -- тонкі, ввігнуті -- товсті). Продихова щилина складається з перднього дворика, який вмходить назовні і заднього, з'єднаного з повітряною порожниною. Через продихи здійснюється газообмін рослин. Замикаючі і побічні клітини утворюють продиховий апарат. За способом утворення побічних клітин індійський ботанік Д. Пант (1965) виділив три типи продихового апарату: мезогенний, мезоперигенний і перигенний. За наявнгістю побічних клітин, їх кількістю, взаємним розміщенням відносно замикаючих клітинфранцузькі ботаніки Є. Франс-Классенсон і Ван Коттем (1973) виділили 10 типів продиховогоапарату: амоноцитний, перицитний, полоцитний, діацитний, парацитний, анізоцитний, тетрацитний, ставроцитний, ациклоцитний і актиноцитний. Кількість продихів у різних рослин різна і коливається від кількох десятків до 300 і більше на 1 мм2 поверхні листка.Відкривання і закривання продихів здійснюється наступним чином. Характерною ознакою замикаючих клітин є наявність в них хлоропластів, що нек спостерігається в інших клітинах епідермісу. Коли сонячний промінь падає на поверхнюзеленої рослини, в замикаючих клітинах відбувається процес фотосинтезу, внаслідок чого утворюється крозмаль, який перетворюється в цукор, що підвищує концентрацію клітинного соку. Підвищення концентрації клітинного соку збільшує сисну силу, завдяки якій вода з прилягаючих клітин епідерми надходить у замикаючі клітини, які збільшуються. При підвищенні тургору об'єм клітини збільшується і стінки замикаючих клітин починають розтягатися. Але у зв'язку з тим, що розтягуватися можуть лише непотовщені стінки клітин, що прилягають до клітин епідерми, то вони тягнуть за собою потовщені ввігнуті стінки, скеровані до продихової щілини. Це і зумовлює збільшення кривизни замикаючих клітин, тобто збільшується щилина продиху і вони відкриваються. Із припиненнямфотосинтезу вночі або в жарку погоду концентрація клітинного соку в замикаючих і прилягаючих клітинах вирівнюється за рахунок відтоку водли від замикаючих клітин, і продихи закриваються. Таким чином, на світлі, коли відбувається фотосинтез, продихи відкриті, вночі продихи закриті. В гарячу пору дня, коли рослині загрожує дефіцит вологи у зв'язкуи з інтенсивним випаровуванням, продихи найчастіше бувають закриті. На листку продихи розташовуються на обох сторонах, але найбільше їх на нижній стороні.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови

Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.В багаторічних та деяких однорічних рослин під кінець вегетаццї епідерма замінюється корком або фелемою.Фелема (від грец. Phellos -- корок) -- вторинна багатошарова мертва покривна тканина, оболонки клітин якої просочені суберинром. Ф. Утворюється з фелогену і входить до складу перидерми.Корок утворюється за рахунок діяльності вторинної твірної тканини -- фелогену.Фелоген (від грец. Phellos -- корок і gennao -- утворюю, продукую) -- вторинна латерадльна меристема, внаслідок поділу клітин якої утворюється перидерма. Фелоген складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Фелоген може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду).Внаслідок поділу клітини фелогену на дві одна з них (зовнішня) корковіє за рахунок того, що протопласт виробляє речовину суберин, якою просочується оболонка. Внутрішня клітина зберігапє здатність до подальшого поділу і так утворюється багатошарова вторинна покривна тканина -- корок, епідерма під тиском цієї тканини розривається і злущується.Фелоген може в процесі поділу утворювати фелодерму.Фелодерма (від грец. Phellos -- корок і derma -- шкіра) -- внутрішній шар комплексної вторинної покривної тканини рослин -- перидерми. Фелодерама здебільшого багатошарова покривна тканина, що складається з живих паренхімних, переважно хлорорфілоносних, клітин.Фелодерма утворюєжться наступним чином: після поділу фелогену на дві клітини внутрішня із них стає фелодермою, а зовнішня зберігає твірну здатність. Клітини фелогену можуть ділитися і на три шари. Зовнішній корковіє, внутрішній стає фелодермою, а середній зберігає твірну здатність тобто фелоген.Комплекс тканин -- корок, фелоген та фелодерма утворюють .Перидерма - (від грец. реrі -- навколо, біля і derma -- шкіра) -- комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.В коркові утворюються сочевички.Сочевички (лат. Lenticellae) -- багатоклітинні отвори в перидермі, через які відбувається газообмін. С. Утворюються переважно на стеблах, рідше на коренях. До складу С. Входять оитвір у коркові, група виповнюючих паренхімних клітин з добре розвиненою системою міжклітинників, фелоген сочевички, який з'єднується з фелогеном перидерми. На зиму С. Закупорюються спеціальним замикаючим корковим шаром, що навесні розривається внаслідок діяльності фелогену сочевички. Форма та розташування сочевичок у різних рослин може бути різною (напр., у берези сочевички мають виглід чорних стрічок, розташованих горизонтально на стеблі, у кленів -- витягнуті вздовж стебла, у бузини -- розкидані по стеблу і мають еліптичну форму, у осики -- ромбічну, а у винограду сочевички не утворюються).

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації

Кірка як вторинна покривна тканина утворюється із фелогену, який закладається в більш глибоких шарах кори. Внаслідок твірної діяльності утворюється корок -- непроникна для газів, води та поживних речовин. Первинна кора, яка розташована назовні новоутвореного корка ізолюється від доступу повітря поживних речовин і починає відмирати. Згодом фелоген закладається ще в глибших шарах первинної кори. Комплекс прошарків корка та змертвілих клітин кори називається кіркою.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.Механічні функції, тобто здатність протидіяти деформуючим та руйнуючим силам, можуть виконувати всі клітини і тканини рослин. Механічна роль живих клітин обумовлена їх тургором. Клітини, які наповнені водою, добре зберігають форму та розміри, стійкі проти зовнішні з механічних подразнень і т.д.Завдяки таким клітинам рослини можуть зберігати свою форму та розміри навіть при відсутності спеціальних механічних тканин. Наприклад, рослини, які зростають в умовах надмірного зволоження (водойми, заболочені ліси), як правило, не мають механічних тканин, або якщо вони є, то слабо розвинені.Пояснюється це тим, що в даних умовах тургорний стан клітини більш-менш підтримується постійно.Але в засушливих умовах, де тургор клітини залежить від зміни умов навколишнього середовища, органи рослин несуть велике механічне навантаження. Тому при таких умовах виникла необхідність розвитку спеціальних механічних тканин.Механічні

тканини (від грец. mechane -- знаряддя, пристрій) -- група спеціалізованих тканин, які надають міцності і стійкості органам рослин. М. Тканини характеризуються такими ознаками: потовщені клітинні оболонки, щільне розташування і міцне з'єднання клітин, наявність нечислених дрібних пор. Розрізняють такі механічні тканини: коленхіму та склеренхіму (волокна і склереїди).Складаються механічні тканини в основному з прозенхімних клітин, які з'єднуються між собою за допомогою пертинок, що збільшує їх площу дотику. Механічні тканини надають міцності рослині проти різних механічних впливів, а саме: здавлення, згинів, розтягування, розривів, зламів тощо. За рахунок діяльності цих тканин рослини досягають великих (висотою до 150 м і товщиною до кількох метрів) розмірів, здатні протистояти зовнішнім несприятливим факторам.