Анатомія та морфологія рослин

5. Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції

Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції. (від грец. chroma, род. відм. chromatos -- колір, забарвлення і plastos -- утворений) -- пластиди рослинних клітин, забарвлені пігментами (каротиноїдами) в жовтий, оранжевий, червоний, іноді коричневий колір. Найпоширенішими із каротиноїдів є каротин -- оранжево-жовтий пігмент і ксантофіл -- жовтий пігмент. Форма Х. різна: куляста, тригранна, місяцеподібна, лопатоподібна (містяться, наприклад, у плодах горобини, шипшини, коренеплодах моркви та ін.).Хромопласти можуть утворюватись із пропластид, а також безпосередньо з хлоропластів, або лейкопластів внаслідок їх деградації. Спочатку змінюється округла форма пластид на трикутну, місяцеподібну або іншу яку-небудь внаслідок того, що каротин та ксантофіл кристалізуються в стромі і деформують оболонку пластиди.Хромопласти, в основному нагромаджуються в плодах рослин -- горобини, шипшини, помідорів, в пелюстках квітів деяких рослин -- тюльпанів, гладіолусів, жовтеців, рози, рододендрона та багатьох інших.У вегетативних органах рослин хромопластів значно менше. Проте, багато хромопластів у коренеплодах моркви, в клітинах якої вони мають дуже різноманітну форму.Хромопласти значно менше досліджені ніж хлоропласти. Однак, сучасні дані говорять про те, що хромопласти складаються з оболонки, строми і системи мембран. Строма хромопластів розвинута слабше і тому вони легко дробляться.В залежності від будови мембранних систем хромопласти бувають ламелярні, фібрилярні і ламело - фібрилярні.Функції хромопластів остаточно ще не з'ясовані, але припускають, що вони відіграють певну роль в обмінних процесах, а також виконують роль своєрідного світлофільтру для хлоропластів у процесі фотосинтезу. Крім того, існує певний зв'язок між хромопластами і утворенням вітамінів, тому що оргни, у яких містяться у великій кількості хромопласти , мають велику кількість вітамінів. Досить важливе значення хромопластів полягає в тому, що забарвлені частини квітки приваблюють комах, тим самим здійснюється запилення рослин і продовжується існування виду. Яскраво забарвлені плоди добре поїдаються тваринами, тим самим забеспечується поширення і розмноження насіння.

6. Лейкопласти

Лейкопласти (від грец. leukos -- білий і plastos -- утворений) -- безбарвні пластиди в клітинах більшості рослин. Основна функція, яку виконують лейкопласти пов'язана з утворенням органічних запасних речовин. Залежно від синтезу органічних речовин розрізняють види Л.:

Амілопласти (від грец. amilon -- крозмаль і plastos -- утворений) -- безьарвні пластиди (лейкопласти), в яких відбувається синтез крохмалю. А. у великій кількості містяться в тканинах кореневищ, бульб, насіння тощо. Утворюються з пропластид.

Протеїнопласти (від грец. protos -- перший і plastos -- утворений) --один з видів лейкоплатсів, у яких відбувається синтез запасних білків. П. у великій кількості містяться в тканинах насіння та плодів.

Олеопласти (від лат. oleum -- олія і грец. plastos -- утворений) -- один з видів лейкопластів, у яких утворюються і відкладаються олії (містяться наприклад, у клітинах насіння рицини, конопель, льону та ін.).

Лейкопласти зустрічаються у всіх органах рослин. Основна функція, яку виконують лейкопласти пов'язана з утворенням органічних запасних речовин. Їх можна виявити у клітинах ембріональних тканин, в цитоплазмі спор і жіночих гамет, в насінні, епідермі, бульбах, кореневищах і т. д.

Форма лейкопластів найчастіше округла, але може змінюватись, якщо в їх стромі містяться крохмальні зерна або білок. У рослинних організмах із вище зазначених видів найчастіше зустрічаються амілопласти. В них утворюється запасний крохмаль із цукрів, які надходять з листків в запасаючі тканини. У багатьох випадках крохмаль нагромаджується у такій кількості, що він відтісняє строму амілопластів в бік. Зосереджені амілопласти, в основному, у підземних органах -- кореневищах, бульбах, а також в стеблах рослин. Форма крохмального зерна залежить від структури мембрани в стромі пластиди. Тому у різних рослин форма крохмального зерна різноманітна. Для багатьох видів рослин властива шаруватість крохмального зерна, що пов'язано з нерівномірним поступанням цукрів на протязі доби.Значно рідше зустрічаються в органах рослин олеопласти. Це менш спеціалізовані пластиди. Утворюються не з пропластид, як амілопласти, а з хлоропластів, які втратили хлорофіл. Крім нагромадження і синтезу жирів вони можуть запасати і крохмаль.Протеїнопласти здійснюють синтез запасного білку -- протеїну. Найчастіше він зустрічається в тих рослин, які також накопичують запасні жири.Необхідно відмітити, що одні види пластид при відповідних умовах можуть переходити в інші. Це явище широко поширене серед овочевих, плодово-ягідних та інших сільськогосподарських культур.

7. Онтогенез і взаємоперетворення пластид

В еволюційному плані висхідним типом пластид є хлоропласти, з яких, в процесі диференціації тіла рослинного організму на органи, виникли два інші типи пластид. В процесі індивідуального розвитку всі види пластид беруть свій початок з пропластид, а також майже всі види пластид можуть перетворюватись з одного виду в інший.

Лейкопласти > хлоропласти ( розвиток листків, зародка із залідненої яйцеклітини );

Хлоропласти > хромопласти (наприклад, зелені листки восени жовтіють, червоніють, достигають плоди помідора, горобини та ін.);

Лейкопласти > хромопласти ( видільні клітини при старінні);

Хлоропласти > лейкопласти (при перенесенні рослин в …..!!! )

Походження пластид на сьогоднішній день пояснюють виходячи з симбіотичної теорії, згідно якої під час формування клітини в процесі еволюції попередниками пластид були синьо-зелені водорості, або бактерії, які були впроваджені в клітину і поступово перетворились в пластиди та мітохондрії. Спочатку вони були оточені плазмалемою, неперервною з плазмалемою зачаткової клітини, тобто вони знаходились, по суті, поза протопластом, в його заглибинах. Відтак, оточуючі їх ділянки плазмалеми вияивлись відокремленими від плазмалітичної мембрани і перетворились в зовнішні оболонки органел. Внаслідок цього, ембріони перетворились в напівавтономні органели клітини, утворення і діяльність яких почали протікати при кооперації їх геномів з геномом ядра.

Тема 5. Будова ядра рослинної клітини

1. Визначення, форма і розміри ядра.

2. Структура ядра: ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), ядерце.

3. Хромосоми: визначення, утворення та типи.

4. Поняття про каріотип. Диплоїдний та гаплоїдний набори хромосом. Поліплоїдія.

5. Хімічний склад ядра.

6. Функції ядра. Три стани ядра: інтерфазний, мітотичний, функціональний (робочий).

1. Визначення, форма і розміри ядра

Ядро (від грец. karion, лат. nucleus ) -- обов'язкова складова частина живої клітини багатоклітинних і одноклітинних організмів. Я. керує генетичними і метаболічними процесами в клітині. Я. складається з ядерної оболонки, ядерця ( одного або кількох), хроматину та акріолімфи. Ядро в рослинній клітині є обов'язковим компонентом і належить до її органоїдів.Вперше його побачив Я. Пуркіньє в 1825 р. у яйцеклітині курки, але в рослин його вперше описано в 1831 р. Броуном.Ядро завжди розташовано в цитоплазмі. В молодих клітинах воно досягає значних розмірів і як правило міститься в центрі клітини, а по мірі старіння клітини воно разом з цитоплазмою зміщується в бік.Необхідно відмітити, що ядро в процесі еволюційного розвитку рослин виникло не відразу. Первісні організми ядра не мали.Із сучасних рослинних організмів чітко сформованого ядра не мають бактерії та синьо-зелені водорості. Але замість нього в цитоплазмі є так звана центральне тіло -- дрібні частини ядерної речовини.Форма ядра залежить від форми клітини, так і від функції, які вона виконує. Ядро може мати округлу, овальну або сплюснуту форму.В клітинах з високою фізіологічною активністю форма ядра складна, що збільшує відношення поверхні ядра до його об'єму.Наприклад, в черешках пеларгонії ядра мають джгутикоподібні вирости, що збільшує їх поверхню.Але в більшості випадків ядра мають округлу або овальну форму.Розмір ядра залежить в основному від розмірів клітини. Так, при збільшенні об'єму цитоплазми збільшується і об'єм ядра.Співвідношення об'єму ядра до об'єму цитоплазми називається ядрово-плазмовим співвідношенням. В молодих клітинах ядро займає порівняно більший об'єм протопласта, ніж в сформованих клітинах. В першому випадку об'єм ядра становить від 1/4 до 1/6 об'єму протопласта, а в останньому -- від 1/20 до 1/200.Величина ядра досить змінюється в залежності від виду рослин, типу тканин, віку клітин та ін.

Середні розміри ядра в клітинах рослин становить 10-30 мк. Проте в нижчих рослин, зокрема у грибів, ядра дуже малих розмірів, всього 0,5 2,0 мк, а ядра соматичних клітин вищих рослин (лілії, орхідеї) мають діаметр до 1,5 мм.Великі ядра зустрічаються в клітинах голонасінних рослин.Як правило, клітина має одне ядро. Проте, зустрічаються деякі види рослин, в клітинах яких є два і більше ядра.По декілька ядер мають клітини спеціалізованих тканин (наприклад, клітини тапетуму, молочники ).У зеленої водорості кладофора у кожній клітині міститься по кілька ядер, а в клітинах сифоних водоростей -- по декілька сот. ядер.

2. Структура ядра: ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), ядерце

Ядро складається з таких основних частин: ядерної мембрани (оболонки), нуклеоплазми (каріоплазми або каріолімфи), одного двох або кількох ядерець і хромати нової основи.Ядерна оболонка має субмікроскопічну структуру. Вона складається із двох мембран і проміжного шару -- перинуклеонарного простору. Товщина оболонки біля 600-800 Aнгстрем.Поверхня обох мембран вкрита гранулами.На відміну від цитоплазматичної мембрани, ядерна мембрана має більшу пористість. Завдяки наявності пор в оболонці ядра між ними та цитоплазмою здійснюється постійний обмін.Зовнішня мембрана ядра зв'язана з ендоплазматичною сіткою, про що говорить наявність гранул рибосом як на мембрані ядра, так і на ендоплазматичній сітці.Нуклеоплазма (каріолімфа) (від грец. karion -- ядро plasma -- виліплене) -- вміст клітиного ядра, оточений оболонкою. Н. становить основну масу ядра. Це рідка оптично прозора і гомогенна маса, в якій за допомогою електронного мікроскопа вдається спостерігати деяку зернистість та наявність тоненьких ниток.Зерниста частина каріолімфи здатна поглинати барвники. Забарвлена частина нуклеоплазми називається хроматиновою сіткою. Вона найбільш лабільна: в одних випадках хроматинова сітка непомітна, в інших представлена у вигляді тоненької сітки, а інколи навіть у вигляді сформованих ниток, клубочків або глибок.

3. Хромосоми: визначення, утворення та типи

Із хромати нової сітки внаслідок диференціації під час поділу утворюються хромосоми.Хромосоми (від грец. chroma, род. відм. chromatos -- колір, забарвлення і soma -- тіло) -- самовідтворюючі структурні елементи ядра, які є носіями генетичної інформації. Хромосома складається з двох повздовжніх хроматид, кожна з яких, у свою чергу, складається з двох півхроматид, а останні зазнають подальшої диференціації на дві чвертьхроматиди. Найтоншими субмікроскопічними повздовжніми структурами хромосом є хромонеми, які несуть на собі хромомери. Завдяки наявнрості центромери (первинної перетяжки) деяким хромосомам властивеядро вторинної перетяжки. Залежно від розміщення центромери розрізняюить такі типи хромосом: метацентричні, акроцентричні, і субметацентричні. Вперше описав і запропонував термін “Х.” Німецький вчений - анатом і гістолог В. Вальдейєр.

4. Поняття про каріотип. Диплоїдний та гаплоїдний набори хромосом. Поліплоїдія

В кожній клітині даного виду формується певна кількість хромосом, які мають певну форму та розміри, що становлять ідіограму виду.Число хромосом -- в соматичних клітинах рослин переважно диплоїдне. Диплоїдний набір хромосом утворюється внаслідок злиття двох статевих клітин з гаплоїдним набором хромосом.Гаплоїдне число хромосом позначається буквою n, а диплоїдне -- 2n, тобто в два рази менше. Так, наприклад , цибуля (Allium) має диплоїдний набір хромосом 2n=16, пшениця-однозернівка (Triticum) 2n=14, тверда пшениця 2n=28, м'яка пшениця 2n=48, осика 2n=38 і тд.Розміри хромосом в того чи іншого виду рослин більш менш постійне і є систематичною ознакою. Довжина хромосом коливається від 0,2 до 2 m .Великих розмірів досягають хромосоми хлібних злаків (пшениця, жито, ячмінь), а також в цибулі.У листках деревних рослин хромосоми значно менші, ніж у хвойних (шпилькових) порід. Це, мабуть, пов'язано з тим, що листяні породи в диплоїдному наборі мають більше хромосом, ніж хвойні.В одному і тому ж каріотипі хромосоми неоднакові як за розмірами так і за формою: є великі і дрібні, довгі і короткі, прямі і зігнуті. Плечі хромосом можуть бути приблизно однакові (тоді вони називаються рівноплечими хромосомами). Коли одне плече коротше, а друге довше, то такі хромосоми називаються різноплечими.За допомогою спеціальних методів дослідження і електронного мікроскопа було встановлено, що кожна окрема хромосома складається з двох половинок хроматид.Хроматиди представляють собою сукупність скручених ниток -- хромонем, вздовж яких розташовані бульбочкоподібні потовщення -- хромомери, які складаються з ДНК.По всій довжині хромосом забарвляються не однаково. Інтенсивно забарвлені ділянки дістали назву гетерохроматинових, а світліші ділянки -- еухроматинових.До складу хромосом входять ДНК, білок, РНК, ліпоїди, а також кільцій та магній.В центральній частині ядра міститься одне, і інколи два - три або чотири округлі тільця. Це ядерця.Ядерце -- постійний компонент ядра. Розміри ядерець та їх число більш-менш постійні для того чи іншого виду. Діаметр ядерця в середньому становить 150 ангстрем .В порівняні з ядром ядерце має щільнішу консистенцію. В ядерцях можна виявити мікро фібрили діаметром 50 ангстрем. Структура ядерця зерниста і дещо нагадує рибосоми цитоплазми.Ядерце (лат. nucleolus) -- маденьке кулеподібне тільце всередині клітинного ядра, що являє собою компактний згустогк щільнішої консистенції, ніж каріоплазма. До складу ядерця входять білки, рибонуклеїнова кислота та дезоксирибонуклеопротеїди. Ядерце єж обов'язковим компонентом ядра. Воно зникає в пізній профазі іформується в телдофазі мітозу.Ядерця складаються з рихлого клубочка ниток.

Клубочок нуклеоланем погружений у безструктурний матрикс. Кожна нитка нуклеоланем має вигляд ниткових гранул діаметр яких становить 110-150 ангстрем. Гранули нуклеоланем містять РНК.В деяких випадках ниткова структура ядерця не виявляється і тоді гранули РНК розсіяні в матриксі довільно.На думку багатьох вчених ядерце -- це центр синтезу РНК і білку. Крім того воно виконує важливу функцію в процесі поділу ядра.За фізичними властивостями ядро -- це комплекс гідрофільних колоїдів.

5. Хімічний склад ядра

Хімічний склад ядра досить складний.Основну масу ядерної речовини становлять білки, які займають 70-90% сухої маси ядра.Білки здатні вступати в сполуки з небілковими компонентами кислотного характеру, утворюючи складні білки, які називаються протеїдами.Найважливіше значення із названих сполук мають нуклеопротеїди.Нуклеопротеїди -- комплексні сполуки простих білків з нуклеїновими кислотами. Вони були відкриті Ф. Мішером у 1870 р., але їх будова і функції досліджені лише в останні два десятиліття.Нуклеїновим вони називаються тому, що були одержані з ядер клітин (від латинського слова “нуклеус” -- ядро).Елементарною одиницею молекули нуклеїнової кислоти є нуклеотиди. Полімеризуючись вони утворюють гігантські ниткоподібні молекули нуклеїнових кислот.Їх молекулярна вага становить міліони одиниць від 10000 до 120х106. В склад нуклеїнових кислот входить цукор, фосфорні кислоти і азотові сполуки.Цукор в нуклеїновій кислоті може бути представлений рибозою C5H10C5 і дезоксирибозою C5H10C4. В залежності від виду цукру нуклеїнові кислоти поділяються на дві групи -- рибонуклеїнові (РНК) і дезоксирибонуклеїнову (ДНК).РНК міститься в цитоплазмі і ядрі. Її молекулярна маса коливається від 30000 до 2000000 і більше.ДНК головним чином міститься в ядрі. Її молекулярна вага досягає десятків міліонів. Подібно тому як макромолекули білку складаються з амінокислот, макромолекули РНК і ДНК складаються з нуклеотидів. ДНК при гідролізі розкладається на азотисті сполуки: аденін, гуанін, цитозин та тимін і дезоксирибозу, а РНК розкладається на аденін, гуанін, цитозин, урацил та рибозу. Нуклеотиди можуть відрізнятися одне від одного своїми азотистими сполуками. Нуклеотиди, з'єднуючись між собою, утворюють ланцюг, що представляє собою макромолекулу ДНК або РНК.Різні нуклетиди в молекулах нуклеїнових кислот можуть знаходитися в різних пропорціях і можуть бути розташовані в різній послідовності. Тому молекули нуклеїнових кислот дуже різноманітні. Нуклеїнові кислоти присутні у всіх фізіологічно активних клітинах і є найбільш стабільними їх компонентами. Вони відіграють важливу роль життєдіяльності організмів. Вони регулюють синтез білків у клітині та обумовлюють передачу спадкових властивостей виду.Ядро відіграє надзвичайно важливу роль в процесах життєдіяльності клітини. Воно приймає найважливішу роль в обмінних процесах клітини, а також в її рості та диференціації.

З метою вивчення знаяення ядра в клітині ще в кінці минулого століття було встановлено, що фрагменти амеби, або інфузорії і яких ну було ядра, через деякий час гинули.Велике значення і на сьогоднішній день мають праці Івана Івановича Герасимова (1902), який досліджував без'ядерні клітини спірогири. Метою експериментальних досліджень І.І. Герасимова було -- одержати без'ядерні клітини, а пізніше вивчати їх фізіологію. Свої експерименти Герасимов проводить з великим успіхом на нитчастій водорості -- спірогірі. Внаслідок охолодження клітини, які ділилися, він одержував без'ядерні клітини і клітини, в яких містилося два ядра. Ці ядра інколи зливалися і утворювали одне велике ядро.В контрольному варіанті були одноядерні клітини тієї ж нитки спірогір, але вони не ділилися. Однак вони також піддавались дії понижених температур. Після впливу холоду, клітини в контролі залишалися одноядерними. Виявилось, що клітини в контролі в дальнішому розвивались нормально без помітної депресії або активації життєвих процесів.Двоядерні клітини, або з подвійним ядром інтенсивно росли, перевищуючи розміри одноядерних клітин майже вдвоє.Без'ядерні клітини не ділилися, припиняли свій ріст і в них починалися поцеси розпаду. Однак слід зауважити, що деякий час в них відбувалися процеси життєдіяльності. В них навіть відбувалися процеси фотосинтезу і нагромаджувався крохмаль але його витрачання і передача в інші клітини тієї нитки не відбувались. Відтак, без'ядерні частини (клітини) втрачали фізіологічні функції і гинули. Порушення метаболізму, яке завжди відбувається після вилучення ядра з клітини, може наступити не відразу, а через деякий час, однак кінцевий результат -- відмирання клітини.Таким чином, проведені дослідження Герасимовим на спірогірі показали, що ядро -- важливий компонент клітини. Воно може функціонувати лише в єдності з цитоплазмою, життєздатність якої також залежить від наявності в ній ядра.На сьогоднішній день, ще не повністю з'ясоване питання про вплив ядра на функціонування і метаболізм клітини.Так, наприклад, ряд клітинних функцій, таких, як дихання, подразнення, фотосинтез, рух можуть здійснюватися деякий час і без ядра.Більш очевидне значення ядра для процесів зв'язаних з ростом, розмноженням і диференціацією клітини.На основі сучасних даних можна виділити три можливі впливи ядра на життєдіяльність клітини:

а) синтез в ядрі РНК і білка;

б) синтез клітинної РНК -- одна із основних ядерних функцій;

в) вплив ядра на процеси, що відбуваються в цитоплазмі.

Таким чином, підсумовуючи сказане необхідно відмітити, що ядро необхідне для тривалого функціонування клітини і продовження її життя в дочірніх клітинах.Без'ядерні цитоплазматичні фрагменти неминуче гинуть. З другого боку, ядро без цитоплазми також нежиттєздатне. Життя клітини визначається взаємодією всіх її структур як єдиного цілого. Ядро відіграє важливу роль в поділі клітини. Як відомо, клітини розмножуються шляхом поділу, але поділу клітини передує поділ ядра. Нові ядра утворюються тільки поділом або роздріблення старого. Внаслідок поділу ядра, а відтак і клітини в цілому із однієї материнської клітини виникають дві дочірні клітини.

6. Функції ядра

Дуже важливе значення відіграє ядро в передачі інформації спадкових властивостей клітини.Із повсякденного життя Вам добре відомо, що із насіння гороха, помідори чи пшениці виростає тільки горох, помідор і пшениця. Із насіння сосни, дуба виростає тільки сосна і тільки дуб.Візьміть, наприклад, насіння евкаліпта, яке майже досягає розмірів макової зернинки, а з нього виростає гігантське дерево.Спостерігається закономірність, кожний вид відтворює собі подібний організм.

Виникає питання. Чому?

В цьому відношенні важлива роль належить спеціалізованим органелам ядра -- хромосомам, в яких містяться гени -- матеріальні носії інформації.Таким чином, ядро виконує головну роль як носій спадкової інформації, яка передається при поділі від однієї клітини до другої, від одного покоління до другого.

Тема 6. Типи поділу ядра і клітини

1. Передумови, що обумовлюють поділ ядра і клітини.

2. Амітоз (прямий поділ): визначення, структурні особливості та його відкриття.

3. Мітоз (непрямий поділ): визначення, фази мітозу та їх характеристика, відкриття мітозу.

4. Ендомітоз: визначення, структурні особливості, фаза ендомітозу та їх характеристика. Відкриття ендомітозу.

5. Мейоз (редукційний поділ): визначення, І-й і ІІ-й поділи мейозу, фази мейозу та їх характеристика.

1. Передумови, що передують поділу ядра і клітини

Ріст рослинного організму (збільшення його розмірів) відбувається внаслідок збільшення кількості клітин шляхом поділу. В одноклітинних організмах поділ клітин являється одночасно і способом їх розмноження -- до збільшення їх ваги, а розмноження -- до збільшення кількості особин даного виду.Кожна молода клітина росте на протязі даного часу і в процесі її росту співвідношення між зростаючим об'ємом клітин і зростаючою її поверхнею весь час змінюється.

Ріст поверхні, звичайно, відстає в своєму абсолютному виразі від росту об'єму, тому що поверхні збільшуються як квадрати, а об'єм як куби.Як відомо, клітина живиться через поверхню. Тому в певний час поверхня не може “забезпечити” об'єм клітини і вона починає інтенсивно ділитися.Крім того, на думку деяких вчених, одним із факторів, який призводить до порушення ядерно-цитоплазматичного відношення, тобто відношення об'єму ядра до об'єму цитоплазми.Існує чотири способи поділі клітини: амітоз, мітоз, ендомітоз і мейоз.

2. Амітоз (прямий поділ): визначення, структурні особливості та його відкриття

Амітоз (від грец. а-- заперечна частка і mitos -- нитка) -- прямий поділ ядра, який відбувається шляхом перешнуровування ядерної речовини, без утворення хромосом. Явище А. Вперше описав німецький біолог Р.Ремарк (1841). Термін “А” запровадив німецький гістолог В. Флемінг (1882).Суть амітозу полягає в тому, що ядро, а за ним вміст клітини ділиться на дві частини -- дочірні клітини без будь-яких попередніх змін структури органел, в тому числі і ядра.Причому ядро ділиться на дві частини навіть без попереднього розчинення ядерної оболонки. Відсутнє формування веретена поділу, яке характерне для інших типів поділу.Після поділу ядра починає ділитися протопласт і вся клітина на дві частини, але в тих випадках, коли спостерігається дроблення ядра на декілька частин, утворюються багатоядерні клітини. При амітозі не відбувається рівномірного розподілу речовини ядра між дочірніми ядрами, тобто не забезпечується їх біологічна рівномірність. Однак утворені клітини не втрачають своєї структурної організації і життєдіяльності.Довгий час в науці існувала думка, що амітоз -- це патологічне явище, яке властиве лише патологічно зміненим клітинам. Проте останні дослідження не підтверджують цієї точки зору. Багатьма дослідженнями (Каролінська, 1951 та ін.) доведено, що амітоз спостерігається і в молодих нормально розвинутих клітинах. Цей тип поділу клітини і ядра спостерігали в клітинах міжвузлів харових водоростей, в клітинах цибулі, традесканції. Крім того, амітоз зустрічається і в спеціалізованих тканинах з високою активністю метаболічних процесів, а саме: в клітинах тапетум мікроспорангіїв, в ендоспермі насіння деяких рослин тощо.Однак цей тип поділу не зустрічається в клітинах в яких необхідно зберегти повноцінну генетичну інформацію, наприклад, в яйцеклітинах та клітинах зародка. Тому на думку ряду вчених, амітоз не може вважатися повноцінним способом розмноження клітин.

3. Мітоз (непрямий поділ): визначення, фази мітозу та їх характеристика, відкриття мітозу

Мітоз (непрямий поділ)(від грец. mitos-- нитка) -- поділ ядра і клітини, при якому з однієї материнської диплоїдної клітини утворюються дві ідентичні дочірні диплоїдні клітини. Розрізняють фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Період між двома поділами називається інтерфазою. Ряд стадій М. Описані Е. Страсбургером на рослинах (1876 - 1879). Детальні дослідження М. Вперше проведені німецькими вченими -- ботаніком Е. Страсбургером на рослинах (1876-1879) і гістологом В. Флемінгом на тваринах.Суть мітозу полягає в тому, що у період підготовки материнської клітини до поділу число хромосом збільшується в два рази. Під час мітозу хромосоми рівномірно розташовуються в двох ядрах дочірніх клітин. Завдяки мітозу форма і число хромосом дочірніх клітин такі ж які в їх попередника -- материнської клітини. Звідси чітко видно, що існують біологічні механізми, які забезпечують однакові спадкові властивості материнської клітини та її дочірніх клітин.Безперервний процес поділу клітини умовно розподіляють на дві окремі фази: період між двома поділами називається інтерфазою, або інтеркінезом. Інтерфаза (від лат. іnter- між і грец. phasis -- рух ) -- період життєвого циклу клітини між двома мітотичними поділами. Залежно від активності синтезу ДНК І. Поділяють на три періоди: пресинтетичний (G1), коли здійснюється накопичення необхідних для поділу клітини енергетичних ресурсів, відбувається підготовка до подвоєння молекул (реплікації) ДНК, збільшується маса клітини за рахунок синтезованого в цьому періоді білка, утворюється ряд ферментів, необхідних для синтезу ДНК в наступному періоді: синтетичний (S), коли відбувається синтез ДНК, тобто здійснюється реплікація її молекул; постсинтетичний (G2), коли синтез ДНК закінчився, підсилюється синтез РНК і білків, і клітина готується безпосередньо до поділу.Довгий час вчені вважали, що інтерфаза -- це стан відносного спокою клітини. Однак, дослідження довели, що у період між двома поділами клітина знаходиться в стані високої активності. У цей час клітина синтезує ДНК в хромосомах, відбувається нагромадження білка. Профаза (від грец. pro -- перед, до, раніше і phasis -- поява) -- перша фаза мітозу, під час якої зникає ядерна мембрана та ядерце, закладається веретено поділу, а з хроматину формуються хромосоми. В П. Кожна хромосома складається з хроматид. Ядро збільшується в розмірах, хроматинова сітка стає більш грубою. Інколи в середині, або в кінці цієї фази розчиняється і зникає ядерна оболонка, розчиняються ядерця, з речовини ядра та цитоплазми починають формуватися ахроматинові нитки -- веретено поділу. Хромосоми мають вигляд тонких ниток, які поступово ущільнюються. Хромосоми мають різну форму і різні розміри.Метафаза (від грец. meta -- після і phasis -- поява) -- одна з фаз поділу клітини, що характеризується вкороченням хромосом і розміщенням їх в екваторіальній площині веретена поділу клітини та розділення хромосом на хроматиди. Хромосоми розташовуються хаотично тому їх можна легко порахувати. В метафазній пластинці (веретені) добре видно, що кожна хромосома складається з двох плеч, з'єднаних між собою за допомогою центромери, яка є центром перетину хромосоми. За допомогою центромери хромосоми з'єднуються з ахромати новою ниткою веретена. В кінці метамери повністю зникає оболонка і руйнується ядерце. На цьому закінчується метафаза.Анафаза (від грец. ana -- вверх і phasis -- поява ) -- третя фаза мітозу, в якій гомологічні хромосоми (хроматиди) розходяться до протилежних полюсів. Швидкість пересування хромосом до полюсів біля 1 мікрона на хвилину. На цьому етапі добре видно, що хроматиди своїми вільними кінцями повернуті до екватора, а центромери до полюсів. Термін “А” запровадив німецький ботанік Е. Страсбургер (1884) .Механізм розходження хромосом до полюсів ще остаточно не з'ясований, однак на думку вчених, хромосоми переміщуються завдяки скороченню ниток ахромати нового веретена, до яких прикріплені кінетохори хромосом.Телофаза (від грец. telos -- кінець, завершення і phasis -- поява) -- заключна фаза мітозу і мейозу, що характеризується утворенням дочірніх ядер з ядерцем, формуванням серединної пластинки, яка ділить материнську клітину на дві дочірні. Хромосоми біля полюсів тісно зближуються. Відбувається процес розкручування, тобто де спіралізації і потовщення хромосом. Відновлюється оболонка ядра і ядерця, веретено зникає. Починають формуватися зачатки клітинних стінок внаслідок потовщення ахромати нових ниток в екваторіальній площині веретена. Ці потовщення поступово з'єднуються в єдину сітчасту перетинку, яка роз'єднує дочірні клітини. Так закінчується процес поділу ядра, або як його ще називають каріотомія. Після каріотомії починається плазмотомія. Між дочірніми клітинами розподіляються органели цитоплазмою Деякі з них зазнають певних змін. Одночасно з розподілом цитоплазми відбувається поділ пластид, мітохондрій, апарату Гольджі. Термін “Т” запровадив німецький ботанік Е. Страсбургер (1884).Так з розподілом цитоплазми і її органоїдів між двома дочірніми клітинами і утворенням між ними клітинної перетинки завершується поділ клітини, який називається цитокінезом.Цитокінез (від грец. kytos -- вмістилище, тут -- клітина і kinesis -- рух) -- процес поділу материнської клітини на дві дочірні шляхом утворення клітинної перегородки -- серединної пластинки.Тривалість фаз мітозу в різних рослин різна і в основному залежить від температури, а також від інших зовнішніх факторів. Так, наприклад, тривалість всього процесу мітозу в тичинкових волосках традесканції при температурі 10-11?С -- 135 хв. , при 25? -- 75 хв., а при 45?С тільки 30 хв. В основному тривалість мітозу коливається від 75 до 120 хв. І майже половину цього часу йде на профазу. В традесканції тривалість профази становить приблизно 103 хв., метафази -- 14 хв., анафази -- 15 хв., телофазу -- 8 хв. Мітоз в клітинах корінців гороху триває 150-170 хв.

4. Ендомітоз: визначення, структурні особливості, фаза ендомітозу та їх характеристика. Відкриття ендомітозу

Ендомітоз (від грец. endon -- всередині і mitos -- нитка) -- мітоз, при якому ядерна мембрана і ядерце зберігаються, а хромосоми розщеплюються поздовжньо і залишаються в одному ядрі, внаслідок чого диплоїдне ядро стає тетраплоїдним (трапляється у родів кульбаба, помідор та ін.). Е. Вперше описав російський цитолог М. Кольцов (1925). Німецький вчений Л. Гайтлер описав Е. лише у 1941 р. В процесі Е. Можна виділити ендопрофазу, схожу з профазою мітозу, ендопрофазу, ендотелофазу. Оскільки при Е. оболонка ядра зберігається і хромосоми не розходяться, то клітини виявляються поліплоїдними. Е. має певне функціональне значення, оскільки діяльність клітин не припиняється.

5. Мейоз (редукційний поділ): визначення, І-й і ІІ-й поділи мейозу, фази мейозу та їх характеристика

Мейоз (редукційний поділ) (від грец. meiosis -- зменшення) -- один з поділів ядра і клітини, при якому відбувається зменшення кількості хромосом вдвічі, причому з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні. Залежно від місця М. в життєвому циклі організмів розрізняють три типи М.: гаметний, який відбувається в статевих органах і призводить до утворення гамет (у деяких нижчих рослин), зиготний, що здійснюється в зиготі відразу після запліднення (у багатьох водоростей і грибів), споровий або проміжний, який відбувається при спороутворенні (у більшості рослин). М. включає два послідовні поділи: гетеротипний, який супроводжується зменшенням (редукцією) кількості хромосом удвічі і гомеотипний (екваційний), що схожий на мітоз. М. забезпечує рівномірний розподіл генетичного матеріалу в ряді поколінь. М. у тварин вперше описав німецький ботанік Е. Страсбургер (1888), а у рослин вперше описав М. німецький ботанік Е. Страсбургер.Фази мейотичного поділу подібні до фаз мітотичного поділу. Однак суттєвою різницею між мейозом і мітозом є те, що на початку мейозу гомологічні хромосоми сходяться (кон'югують) попарно і в анафазі ці парні хромосоми розходяться до протилежних полюсів, а при мітозі хромосоми не сходяться попарно, а подвоюються і до полюсів розходяться їх половинки -- хроматиди. Внаслідок мейозу число хромосом в клітині зменшується вдвоє, тобто редукує, тому цей поділ називають редукційним поділом. Крім того, весь цикл мітозу відбувається в один поділ клітини, а мейоз завершується за два поділи.Незважаючи на подібність фаз при мітозі і мейозі, класичне розділення мітозу на стадії не може бути застосоване для описання складних рухів хромосом при мейозі.

Мейоз:

Перший поділ:

Профаза І: пролептотена, лептотена, зиготена, пахітена, диплотена, діакінез.

Прометафаза І.

Метафаза І.

Анафаза І.

Телофаза І.

Другий поділ:

Профаза ІІ.

Метафаза ІІ.

Анафаза ІІ.

Телофаза ІІ.

Перший поділ мейозу (гетеротипний):

Стадія пролептотени відповідає ранній профазі мітозу. Хромосоми досить тонкі, виділяються лише статеві хромосоми у вигляді компактних гетеропіктинотипних тілець.Під час лептотени хромосоми більш помітні і мають вигляд довгих ниток з хромом ерами.Зиготена починається з попередньої кон'югації гомологічних (материнської та батьківських) хромосом. Кон'югація може відбуватися як полярними ділянками хромосом, так і одночасно ділянками по всій довжині хромосоми так, що кожна хромомера одної хромосоми співпадає з хромерою іншої хромосоми. Утворюються так звані біваленти гомологічних хромосом.На стадії пахітени кон'югація хромосом завершується. Вони скорочуються поздовжньо, утворюючи короткі і товсті нитки.Диплотена -- стадія чотирьох хроматид. Кожна із гомологічних хромосом біваленти розщеплюється на дві хроматиди. На цій стадії відбувається обмін гомологічними ділянками внаслідок кросинговеру, тобто перехресту хроматид і виникнення хіазм.Хіазмою називається місце з'єднання хроматид різних хромосом.На стадії діакінезу скорочення хромосом ще сильніше і відбувається взаємне відштовхування і розходження. В профазі І спіралізація досягає максимуму. Зникає оболонка ядра.На початку метафази І хромосоми розташовуються біля екватора. На цій стадії обидві гомологічні хромосоми займають таке розташування, що їх центромери повернуті до протилежних полюсів. Центромери все сильніше відштовхуються одна від одної.На стадії анафази І дочірні хроматиди кожної гомологічної хромосоми направляються до відповідних полюсів. Причому короткі хроматиди розходяться швидко, а довгі -- значно довше.Телофаза І починається з того моменту, коли анафазні групи хроматид досягають протилежних полюсів. На протязі деякого часу хромосоми залишаються в конденсованому стані, зберігаючи морфологічні ознаки.За телофазою йде коротка інтерфаза, яка майже нічим не відрізняється від інтерфази мітозу. Однак, слід відзначити, що в деяких випадках інтерфаза після першого мейозу триває досить довго.Таким чином. Внаслідок поділу (гетеротипного) із материнської клітини виникає дві так звані діади мікро та макроспор.Після інтерфази першого поділу наступає другий гомеотипний.Цей поділ відбувається по схемі звичайного мітозу і навіть фази поділу називаються так само, але до назви додається цифра ІІ, що означає другий поділ.Так як і при мітозі цей поділ починається з профази ІІ, після цієї короткої фази відбувається утворення веретена, яке означає початок метафази ІІ. Число хромосом вдвоє менше, ніж в соматичних клітинах. Хромосоми розташовуються біля екватора, центромери діляться і під час анафази ІІ дві сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів.У зв'язку з тим, що в другому поділі мейозу відбувається розходження повздовжніх половинок хромосом (хроматид), то в кожне із чотирьох ядер, що утворилися на стадії телофазу ІІ, попадає лише одна хроматида , яка тепер називається хромосомою. І у всіх чотирьох ядрах міститься по галоїдному числу хромосом, причому кожний із гомологів представлений в одному екземплярі.Таким чином суть мейозу полягає в тому, що утворюється чотири гаплоїдні ядра , кожне з яких містить по одній гомологічній хромосомі від кожного з батьків. Мейоз представляє собою механізм розподілу одиниць (генів), що забезпечує їх спадкову і незалежну рекомбінацію, а кросинговер -- це спосіб за допомогою якого здійснюється зближення генів окремих хромосом. При відсутності цього процесу еволюція видів була би неможлива, і рослинний світ не володів би такою різноманітністю.Таким чином мейоз відбувається за два послідовні поділи, в результаті чого утворюється чотири дочірні гаплоїдні клітини з однієї диплоїдної материнської.

Тема 7. Вакуолі і включення рослинної клітини

1. Вакуолі: визначення та гіпотези щодо їх виникнення.

2. Тонопласт і клітинний сік як структурні компоненти вакуолей.

3. Функції вакуолей.

4. Осмотичні явища в клітині: сисна сила, осмос, осмотичний тиск, тургор, тургорний тиск, плазмоліз і деплазмоліз.

5. Включення рослинної клітини: визначення та види. Поняття про ергастичні речовини та ергастоплазму.

6. Крохмальні зерна: визначення, будова і типи.

7. Алейронові зерна: визначення, будова і типи.

8. Ліпідні краплі як форма включень.

9. Кристалічні включення: утворення та форми.

1. Вакуолі: визначення та гіпотези щодо їх виникнення

Вакуолі (від лат. vacuus -- порожній) -- порожнини цитоплазми, оточені тонопластом і заповнені клітинним соком.

Вакуом (від лат. vacuus -- порожній) -- сукупність вакуолей рослинної клітини. У клітинах, які перебувають в ембріональній фазі розвитку, вакуом складається з багатьох дрібних вакуолей, а в диференційованих клітинах вакуом становить одна велика центральна вакуоля.Питання щодо виникнення вакуолей є дискусійним, існує рід гіпотез щодо виникнення вакуолей. Одна з них стверджує, що виникнення вакуолей пов'язане з цистернами цитоплазматичного ретикулюму. Деякі його ділянки розширюються, поступово звільняються від рибосом, заокруглюються, формуються в окремі порожнини, згодом відокремлюються і запасають клітинний сік. Друга гіпотеза говорить, що вакуолі утворюються внаслідок від членування ретикулярними цистернами, агранулярні пухирці, які зливаються один з одним, утворюють порожнину, яка стає вакуолею. Але як в першому так і в другому випадках, мембраною (тонопластом) вакуолі стає мембрана ендоплазматичного ретикулюму.

2. Тонопласт і клітинний сік як структурні компоненти вакуолей

Вакуолярна мембрана (від лат. vacuus -- порожній і membrana -- оболонка) (тонопласт) -- біологічна мембрана клітин, що відокремлює цитоплазму від вакуолі і володіє вибірковою проникністю та здатністю до активного транспорту іонів.Вакуолярний сік (від лат. vacuus -- порожній) -- рідина, що виповнює вакуолі рослинних клітин. У хімічному відношенні являє собою розчини різних речовин: мінеральних солей, амінокислот, вуглеводів, органічних кислот, дубильних речовин, алкалоїдів, водорозчинних пігментів тощо.Клітинний сік, що заповнює вакуолю, складається з води, в якій розчинені продукти обміну речовин клітини. Хімічний склад його може змінюватися.

Хімічний склад клітинного соку:

Вуглеводи клітинного соку представлені цукрами, що їх поділяють на три групи -- моносахариди (глюкоза, фруктоза). Глюкоза і фруктоза в невеликій кількості зустрічаються в кожній клітині, бо вони є продуктом дихання. Часто ці речовини накопичуються в клітині як енергетичний матеріал для майбутніх проростків. Глюкоза і фруктоза відкладаються у плодах винограду, яблук, груш; дисахариди (сахароза). Сахароза відкладається як запасна поживна речовина не лише в плодах вищих рослин, а і в підземних органах -- корені, цибулині, кореневищі; полісахариди мають найбільшу молекулярну вагу та найскладнішу хімічну структуру. До них відносять інулін, який входить до складу клітинного соку рослин з родини складноцвіті (соняшник, топінамбур, жоржина, цикорій) і тирличеві (тирлич). Інулін відкладається в тканинах паренхіми підземних органів рослин як запасна речовина.Крім первинних продуктів обміну речовин, у вакуолі розчинені речовини вторинної природи -- алкалоїди, глюкозиди, таніди, пігменти клітинного соку.

Алкалоїди -- лужні сполуки, які містять азот і легко утворюють солі. Найвідоміші з них морфін, кодеїн, папаверин. Глюкозиди складні органічні речовини, утворені молекулою цукру та так званим аглюконом -- нецукровою частиною глюкозиду. Аглюконом можуть бути ароматичні цикли, полі фенольні сполуки, альдегіди.Часто в клітинному соці містяться дубильні речовини (таніни). Зовні це безбарвні речовини, аморфні, що розчиняються в воді. Вони досить поширені рослинному світі -- їх знаходять в корі дуба, в листі бадану, скумпії, в кореневищах перстачу, ревеню, в корені тарану, щавлю тощо.В тканинах рослини зустрічаються ділянки, забарвлені в яскравий колір (червоний, фіалковий, жовтий). Це обумовлено тим, що в клітинному соці є пігменти -- антоціани і антохлори -- сполуки типу глюкозидів.Антоціани обумовлюють фіалковий та червоний кольори плодів вишні, сливи, полуниці, коренів буряку, редису. Численні дослідження показали, що наявність в клітинах антоціанів підвищує активність поглинання світла, при цьому використовується частина сонячного спектра, яка не засвоюється зеленими пігментами листка, внаслідок чого підвищується температура тканин рослин. Таким чином, антоціани захищають рослину від низьких температур. Жовті пігменти клітинного соку -- антохлори -- за хімічною природою близькі до антоціанів. Яскраві барви мають в житті рослин велике значення: полегшують процеси запилення квітки та розповсюдження плодів.

3. Функції вакуолей

Функції вакуолей:

1) вакуолі є місцем накопичення запасних поживних речовин і продуктів відпрацювання;

2) є своєрідними органами осморегуляції. Зміни концентрації клітинного соку обумовлюють зміни осмотичного тиску в клітині. Підвищення рівня осмотичних процесів спричиняється до збільшення осмотичного тиску та всисної сили. Завдяки різниці концентрацій між клітинами та зовнішнім середовищем виникає рух води в напрямі більшої концентрації розчину .

4. Осмотичні явища в клітині: сисна сила осмос, осмотичний тиск, тургор, тургорний тиск, плазмоліз і деплазмоліз

В процесі життєдіяльності рослинних організмів виробляються певні речовини, які використовуються на побудову рослинами свого тіла, мембран, органоїдів тощо. Такі речовини називають структурні або конструктивні. Однак не всі речовини використовуються на побудову. Ті речовини, які не використовуються на даному етапі функціонування рослинного організму відкладаються в запас і називаються запасними поживними речовинами. До запасних поживних речовин належать: запасні білки, запасні вуглеводи, запасні олії. Крім запасних поживних речовин в життєдіяльності рослинного організму виробляються кінцеві продукти відпрацювання, які виводяться за межі рослинного організму або відкладаються безпосередньо в його клітинах. Розрізняють газоподібні, кристалічні включення, олії (ефірні олії, смоли, камеді, терпени).Ергастичні речовини (від грец. ergasticos -- діяльний) -- речовини, що утворюються в процесі життєдіяльності рослинних клітин. До ергастичних речовин належать запасні речовини (крохмальні зерна, білкові речовини, олії) та кінцеві продукти відпрацювання (смоли, камеді, ефірні олії, відклади мінеральних речовин тощо). Термін ввів французький вчений Гарн'є у 1887 році.

5. Крохмальні зерна: визначення, будова і типи

Крохмальні зерна -- форма відкладання запасного крохмалю в рослинних клітинах. За формою розрізняють концентричні (центр крохмалоутворення розміщений в центрі крохмального зерна) і ексцентричні (центр зміщений в той чи інший бік) крохмальні зерна.За будовою: прості, які мають один центр крохмалоутворення (у пшениці, гороху, вівса), складні, які складаються з багатьох простих (у гречки, вівса, шпинату) і напівскладні, які мають один - два центри крохмалоутворення і оточені спільною гідратаційною оболонкою (картопля).

6. Алейронові зерна: визначення, будова і типи

Алейронові зерна (від грец. aleuron -- борошно) -- форма відкладання білкових речовин у клітинах насіння рослин. Алейронове зерно складається з: 1) оболонки, 2) кристалоїда -- білкове утворення, 3) аморфного білка, 4) глобоїда -- скупчення мінеральних солей (від одного до кількох).За будовою розрізняють алейронові зерна: прості, які складаються з оболонки і аморфного білка (пшениця, кукурудза, жито); складні, крім аморфного білка та оболонки до складу входять кристалоїди (гарбуз) та глобоїд (насіння рицини). Реактиви для виявлення: реактив Мілонова, розчин Люголя.

7. Ліпідні краплі як форма включень

В процесі життєдіяльності рослинних організмів крім білків і вуглеводів виробляються ще й жирові включення, які прийнято називати оліями. Жирові включення відкладаються в тканинах рослин у вигляді крапель за допомогою олеопластів. Найчастіше олії відкладаються в запасаючих тканинах насіння та плодів. У вегетативних органах тих рослин, які зимують, частот спостерігається перетворення крохмальних включень на жирові, цю найбільш економну форму запасних речовин в умовах низьких температур. Вміст жирів у насінні рослин може бути досить високим: насіння соняшника, льону, бавовнику, конопель містить до 60 % олії, насіння грецьких горіхів -- до 74%. Реактиви для виявлення олій: розчин Судан ІІІ, реактив Мілонова, бром - феноловий синій.

8. Кристалічні включення: утворення та форми

В процесі життєдіяльності рослинного організму виробляються шкідливі для рослинного організму речовини, зокрема кислоти (щавелева, оцтова). Рослинні організми, щоб позбутися шкідливих кислот, виробили механізми взаємодії з неорганічним компонентом рослинної клітини:

НООС=СООН + Са > СаС₂О₄ + Н₂ ^

Щавелевокислий кальцій СаС₂О₄ у рослинній клітині може міститися у різних формах:

Кристалічний пісок -- скупчення дрібних кристалів оксалату кальцію, які можна спостерігати в тканинах рослин родини пасльонових.

Друзи -- складні кристали, які утворюються з кристалічних пірамідок, що зрослися основами і мають зірчасту форму. Зустрічаються у представників родин розоцвітих, гречкових, в корі дуба, липи тощо. В тканинах кори дерев ними заповнені цілі ділянки, що свідчить про те, що рослини їх використовують для механічного захисту тканин.

Рафіди -- це скупчення голчастих кристалів, що заповнюють клітину цілком, протопласт такої клітини відмирає. Рафіди найчастіше спостерігаються в тканинах однодольних рослин -- конвалії, купини, алое.

Тема8. Оболонка рослинної клітини

1. Визначення та загальна характеристика оболонки.

2. Молекулярна будова і механізм утворення компонентів оболонки.

3. Структурна організація оболонки.

4.Первинна оболонка: визначення та утворення. Плазмодесми, пори і порові поля, як структурні компоненти первинної оболонки.

5. Вторинна і третинна оболонки: визначення та утворення. Вікові зміни хімічного складу оболонки рослинної клітини: кутинізація, здерев'яніння, опробковіння, ослизнення, мінералізація.

6. Поняття про апопласт і симпласт.

7. Використання людиною клітинних оболонок.

1. Визначення та загальна характеристика оболонки

Оболонка -- це зовнішній пограничний шар клітини. Це продукт життєдіяльності цитоплазми. У підтвердження цього говорить той факт, що голі клітини, а також зооспори на ранніх етапах свого розвитку не мають оболонки, а пізніше через певний час вкриваються оболонкою. Більшість представників рослинного світу вкриті оболонкою. Вона відсутня лише у статевих клітин (гамет), зооспор, а також у вегетативних клітин деяких нижчих рослин, зокрема у джгутикових, грибів (міксоміцетів, архіміцетів), водоростей та ін. Проте у цих рослин їх протопласт відмежований від зовнішнього середовища еластичним шаром плазматичною мембраною (плазмалемою).Оболонки рослинних клітин на відміну від тваринних твердіші і вони, в основному, зумовлюють форму клітини. Клітинна оболонка досить міцна і зберігається на протязі всього їх життя. Оболонки деяких клітин навіть після їх відмирання ще деякий час можуть брати участь в життєвих процесах рослинних організмів. Характер клітинної оболонки залежить від функції клітини. Так, наприклад, живі клітини, в яких протікають обмінні процеси, мають тонку оболонку, а клітини, які виконують механічні та провідні функції, мають потовщені оболонки. Морфологія клітинної оболонки може змінюватися в залежності від віку клітин, а також від функцій, які вона виконує. Оболонка, як провило, без кольору і є прозорою, легко пропускає сонячне світло. По ній можуть переміщатися вода розчинені низькомолекулярні речовини. У кожній клітині є власна оболонка. Оболонка сусідніх клітин з'єднані між собою речовинами, які формують так звану серединну пластинку.

2. Молекулярна будова і механізм утворення компонентів оболонки

Клітинна оболонка побудована , в основному з полісахаридів, мономерами яких є цукри -- з'єднані між собою глікозидним зв'язком (-О-) у вигляді ланцюга. Крім моносахаридів в склад клітинної оболонки входять білки, мінеральні солі, лігнін, пігменти, ліпіди, а також вода. Полісахариди поділять на: скелетні речовини і речовини матриксу. Скелетною речовиною оболонки вищих рослин є целюлоза (клітковина), яка в хімічному відношенні представляє собою в-1,4-D-глюкан. Кількість глюкозних залишків в молекулі клітинних оболонок різних рослин різна, що визначає властивості целюлози. Целюлоза досить міцна і еластична, вона не вступає в хімічні реакції, не розчиняється у кислотах. Тільки концентровані соляна і сірчана кислоти руйнують целюлозу, перетворюючи її в цукор. Реактивом для виявлення целюлози є хлор-цинк-йод. Внаслідок взаємодії целюлози з реактивом вона забарвлюється в синьо-фіолетовий колір. У первинній оболонці міститься біля 5 %, у вторинній 85 % целюлози. Полісахариди матриксу представлені пектиновими речовинами і геміцелюлозою. Поширеним представником пектинових речовин є б-1,4-полігалактуронова кислота, або пектинова кислота. Пектинові речовини набухають у воді, деякі розчиняються у ній. Легко руйнуються під дією кислот.За допомогою електронного мікроскопу досліджено ультраструктуру клітинної оболонки. Встановлено, що полімерна молекула целюлози складається із залишків глюкози, які з'єднані між собою у вигляді ланцюжків. Ланцюжки розміщуються паралельно один до одного, що зумовлює впорядкованість оболонки клітини. З'єднані між собою по декілька десятків (40-60), ланцюжки молекул утворюють елементарні міцели діаметром 50-70Бъ і довжиною біля 600 А?. Близько розташовані елементарні міцели утворюють мікрофібрили, які представляють собою основну структурну одиницю целюлози. Мікрофібрили (від грец. micros -- малий і лат. fibril -- волоконце) -- основні структурні одиниці целюлози, що являють собою сукупність близько розташованих елементарних міцел. Мікрофібрили розташовуються одна від одної на певній відстані, а проміжки між ними заповнюються пектиновими речовинами. Довжина М. коливається в межах кількох тисяч А?, а діаметр -- від 100 до 250 А?. Сукупність мікрофібрил утворює вищу структурну одиницю целюлози -- фібрили. Фібрили -- це пластинки або волокна довжиною декілька мікронів, а діаметром до 0,5 ммк.Необхідно відмітити, що структура оболонки клітини більш менш постійна для кожного виду рослин і відображає його біологічну специфіку. Однак, у різних рослин структура целюлози може бути досить різноманітною. Хімічна і структурна різноманітність целюлози визначається:Числом ланцюжків (ниток) молекул, з яких складаються міцели;Числом елементарних міцел, з яких складаються мікрофібрили;Числом мікрофібрил, з яких формуються фібрили -- пластинки і волокна целюлози.В залежності від хімічної і структурної різноманітності целюлози визначається ї використання в різноманітних галузях промисловості. Важливе значення в структурній будові має просторове розташування міцел. Розрізняють такі способи розташування міцел:

...