Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет» ГНУ «Майкопская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова» Российской академии сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

03.02.08 - экология (биологические науки)

Вавилова Любовь Владимировна

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник Семенова Лариса Григорьевна

Краснодар - 2014

Оглавление

Введение

1. Эколого-биологические основы зимостойкости восточноазиатских груш. (Аналитический обзор литературы)

1.1 Эколого-биологическая характеристика восточноазиатских груш

1.2 Современное состояние изученности зимостойкости древесных растений

2. Условия, объекты и методы исследований

2.1 Почвенно-климатические условия места проведения исследований

2.2 Объекты исследований

2.3 Методы изучения

3. Влияние абиотических факторов на годичный цикл развития и адаптация восточноазиатских груш к предгорному климату

3.1 Особенности роста и развития растений груши

3.2 Изучение глубины и продолжительности органического покоя в связи с адаптацией интродуцентов

4. Эколого-биологические аспекты различных компонентов зимостойкости растений

4.1 Устойчивость восточноазиатских груш к ранним осенним заморозкам

4.2 Оценка морозоустойчивости груши в середине зимнего периода

4.3 Влияние оттепелей на зимостойкость генеративных почек

4.4 Устойчивость к поздневесенним заморозкам и характеристика наиболее типичных повреждений

4.5 Оценка регенерационной способности и плодоношения груши

5. Физиолого-биохимические аспекты резистентности к стрессорам холодного периода года

5.1 Динамика фракционного состава воды в генеративных почках в связи с зимостойкостью

5.2 Изменение содержания водорастворимых углеводов под воздействием зимних стресс-факторов

5.3 Содержание нуклеиновых кислот в генеративных почках в связи с зимостойкостью

6. Сравнительная оценка зимостойкости и характеристика перспективных сортов и гибридов для промышленного использования и селекционной работы

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

«Наука - не само знание, а развитие знания, и все, чего мы пока не знаем, мы можем узнать»

Р. Хорн «Морская химия», 1972, стр. 42

Введение

Изучение зимостойкости древесных растений является одной из задач факториальной экологии. Существующие программы и методы оценки морозоустойчивости, как одного из компонентов, и комплексной зимостойкости растений зачастую носят прикладной характер и актуальны в современном адаптивном плодоводстве. С их помощью возможно прогнозирование реакции растений на неблагоприятный абиотический фактор во время зимнего периода годичного цикла. Однако экспериментальные результаты оценки адаптивного потенциала на биохимическом, физиологическом уровне, несмотря на достаточно высокую точность, в реальных природно-климатических условиях не всегда коррелируют с действительным проявлением адаптации. Одной из наиболее значимых причин при этом является отсутствие многофакторной модели ответной реакции растительного организма на неспецифический стресс, обусловленный воздействием одновременного множества факторов среды обитания. В лабораторных условиях невозможно воссоздать такое влияние, а, следовательно, провести объективную и достоверную оценку зимостойкости. В тоже время решение любого технологического или селекционного вопроса, а также реализация любой идеи при создании стабильно функционирующих на экологической основе садовых агроценозов, невозможно без глубоких знаний физиологии плодовых растений и особенностей реализации генетически обусловленного адаптивного потенциала. В связи с этим в настоящей работе особенное значение придается изучению вопросов зимостойкости в реальных полевых условиях, позволяющих максимально точно учесть весь спектр неблагоприятных факторов зимнего периода в связи с генетически детерминированным потенциалом.

Актуальность темы исследования. Природно-экологические условия предгорной зоны Республики Адыгея (Северо-Западный Кавказ) благоприятны для возделывания культуры груши. Вместе с тем площади, отводимые под эту культуру, минимальны и сосредоточены в основном в личных подсобных и фермерских хозяйствах. Продуктивность небольших грушевых насаждений лимитируется несовершенством существующего сортимента, в том числе его недостаточной адаптивностью к местным условиям среды. Особенное значение в обеспечении стабильной продуктивности плодовых экосистем в Адыгее имеет устойчивость растений к низкотемпературным стрессам во второй половине зимы и в начале весны, когда отмечаются провокационные оттепели с последующим критическим снижением температуры воздуха и интенсивные возвратные заморозки. Учитывая дестабилизацию температурного режима, особенно усилившуюся с 2000 г., особенно остро стоит вопрос о создании новых сортов с высокой экологической пластичностью, что становится возможным только на основе тщательного изучения составляющих компонент зимостойкости.

В связи с этим актуальна проблема изучения потенциала и диапазона устойчивости различных образцов груши к негативному воздействию зимних экстремальных факторов среды и выделения новых сортов и форм с максимальной выраженностью ценных адаптивных признаков в конкретных экологических условиях. С этой точки зрения интерес представляют интродуцированные груши восточноазиатской группы, характеризующиеся высокой морозоустойчивостью в своем естественном ареале, а также обладающие другими ценными хозяйственно-биологическими признаками.

Цели и задачи исследований. Цель исследования - выявить потенциал и диапазон устойчивости различных образцов дикорастущих видов восточноазиатских груш, а также сортов и гибридов, полученных с их участием, к негативному воздействию экстремальных факторов среды в условиях предгорной зоны Республики Адыгея.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности роста и развития восточноазиатских груш и проанализировать соответствие их годичного ритма климатическим условиям местности.

2. Определить глубину и продолжительность органического покоя в связи с адаптацией интродуцированных растений груши.

3. Выявить устойчивость различных представителей восточноазиатских груш к ранним осенним и поздевесенним заморозкам.

4. Дать оценку устойчивости растений груши к абсолютным минимумам температуры воздуха в середине зимнего периода.

5. Исследовать влияние оттепелей на зимостойкость генеративных почек.

6. Установить взаимосвязь состояния и плодоношения растений груши со степненью повреждений в зимний период.

7. Изучить динамику фракционного состава воды в генеративных почках.

8. Проанализировать влияние температурного стресс-фактора на содержание водорастворимых углеводов и нуклеиновых кислот в тканях почек как функционального показателя устойчивости растений.

Научная новизна. Впервые в условиях предгорной зоны Республики Адыгея проведено изучение эколого-физиологических аспектов зимостойкости различных представителей рода Pyrus L., относимых к восточноазиатской группе, из коллекции Майкопской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (МОС ВИР). Изучены глубина и продолжительность периода органического покоя восточноазиатских груш. Определена устойчивость растений к стрессорам холодного времени года в разные сроки годичного цикла развития. Изучена динамика фракционного состава воды в генеративных почках в связи с зимостойкостью. Установлена взаимосвязь между содержанием углеводов и отношением РНК/ДНК в почках с их устойчивостью к резким отрицательным температурам.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Результаты исследований могут быть использованы в разработке новой программы моделирования действия стрессоров холодного времени года в контролируемых условиях для предгорной зоны Северо-Западного Кавказа. Многолетние наблюдения за естественным подмерзанием генеративных почек служат основой для познания особенностей реализации адаптивного потенциала различных восточноазиатских груш, интродуцированных в условия предгорий Адыгеи, а также для разработки концепции создания устойчивой, продуктивной агроэкосистемы и управления ее функционированием.

Оценка зимостойкости растений груши по различным компонентам в условиях предгорий Адыгеи позволила выделить дикорастущие виды, а также сорта и гибриды наиболее устойчивые и перспективные для производственного и селекционного использования в природно-экологических условиях Адыгеи.

Результаты диссертационных исследований физиологических аспектов зимостойкости интродуцентов были интегрированы в научно-исследовательскую работу Адыгейского филиала ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии по определению адаптационного потенциала других интродуцируемых культур с целью расширения их культурного ареала.

Материалы данной работы используются в лекционно-практических курсах «Физиология растений», «Физиология и биохимия растений», «Агрометеорология».

Положения, выносимые на защиту

1. Устойчивость растений груши по различным компонентам зимостойкости определяется биологическим потенциалом, а также морфо-физиологическим состоянием, обусловленным влиянием абиотических факторов.

2. Толерантность генеративных почек стресс-факторов зимнего периода связана с изменением фракционного состава воды в их тканях в сторону увеличения связанной фракции и повышении водоудерживающей способности.

3. Содержание водорастворимых углеводов, а также соотношение РНК/ДНК в генеративных почках характеризуют направленность ростовых процессов и являются показателями функциональной активности, определяющими резистентность к стрессорам холодного периода года.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертационной работы опубликовано 12 работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Результаты доложены на научно-практических конференциях различного уровня: «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа» (Орел, 2000), VI Неделя науки МГТИ (Майкоп, 2001), «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002), «Исследование генетических ресурсов растений для целей селекции в различных регионах России» (Санкт-Петербург, 2003), «Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве» (Орел, 2003), «Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отрасли» (Краснодар, 2003), «Роль аграрной науки в сельскохозяйственном производстве» (Майкоп, 2004), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005), «Современное состояние и перспективы развития садоводства и культуры чая в Республике Адыгея» (Майкоп, 2008), XXV Неделя МГТУ в рамках работы секции «Научно-практические аспекты модернизации аграрного производства» (Майкоп, 2012), «Экологические проблемы современности» (Майкоп 2013).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 188 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 13 приложений; содержит 43 таблицы и 27 иллюстраций. Список цитируемой литературы содержит 196 источников, из которых 12 на иностранных языках.

1. Эколого-биологические основы зимостойкости восточноазиатских груш. (Аналитический обзор литературы)

1.1 Эколого-биологическая характеристика восточноазиатских груш

Восточная Азия по Н.И. Вавилову [17], является центром первичного происхождения родов плодовых растений, в том числе и рода Pyrus L. В настоящее время там произрастает значительное число видов данного рода. Н.В. Ковалев [1967] указывает, что в восточноазиатском географическом типе, объединяющем такие страны как Китай, Япония, Корея, расположенные между 20° и 48° северной широты, следует различать 3 основных экотипа: 1) Юго-восточнокитайский лесной; 2) Восточнокитайский лесной; 3) Северо-восточнокитайский лесной. В каждом из этих экотипов формируются различные климатические условия [70]. По мере продвижения с севера на юг климат изменяется от умеренного континентального до влажного субтропического, где также оказывают влияние муссоны.

Северо-восточный лесной экотип характеризуется более значительной амплитудой годового хода температуры воздуха: 18…22°С летом и -22…-25°С зимой. Зимой холодный континентальный воздух с горных районов приносит сухую морозную погоду с температурой воздуха, достигающей -28…-37°С. Абсолютный минимум составляет -48°С. Оттепели в зимний период случаются крайне редко и вызываются особой циркуляцией океанических воздушных масс. Сезонные различия проявляются очень резко. Осадков за год выпадает до 750-900 мм в год с максимумом летом.

Восточнокитайский лесной экотип характеризуется более влажной и мягкой зимой. Средняя температура января не превышает -15°С. Абсолютный минимум составляет -22°С. Лето жаркое, температура июля 24°С. В пределах этого экотипа К. Вилли и В. Детье [21] выделяют 2 подзоны, соответствующие влажному континентальному климату (восточная) и полузасушливому континентальному (северо-западная), с различиями в выпадении осадков: в районах с влажным климатом выпадает около 1000 мм, тогда как в полузасушливых - 550-700 мм в зависимости от широты местности. Температура воздуха зимних месяцев в этих условиях не превышает 5°С даже в периоды оттепелей [21]. Поэтому западная зона восточнокитайского лесного экотипа характеризуется более суровыми, но устойчивыми факторами среды произрастания восточноазиатских видов груши.

Юго-восточнокитайскому лесному экотипу с влажным субтропическим климатом присущи высокая влажность воздуха и обильные дожди в летний период. Среднегодовая норма осадков составляет 1200-1500 мм с максимумом в июне-июле. Температура воздуха зимой может достигать -6…-10°С, однако чаще отмечаются теплые периоды с температурой 15°С. Средняя температура воздуха зимних месяцев находится в пределах 0…5°С [19; 21].

В своеобразных условиях климата различных восточноазиатских экотипов формировались различные виды рода Pyrus L. и особые экологические типы растений. Естественный отбор в любых природных условиях приводит в конечном итоге к появлению наиболее устойчивых, способных в данных условиях в массе выживать без серьезных повреждений.

Таким образом, в пределах указанных экотипов закрепились хорошо отличимые виды груши, проявляющие наибольшую адаптацию к среде обитания. В юго-восточнокитайском экотипе доминируют виды груши, объединенные в секцию Pashia Koehne: P. betulifolia Bunge (груша березолистная), выделенная в 1833 г. Бунге, P. calleryana Decne. (груша Каллери) - в 1871-1872 гг., P. phaeocarpa Rehd. - груша буроплодная (1915 г.). По мнению ряда авторов [8; 9; 15; 69; 155], это олиготипные виды, что говорит об их древности, вероятно, они мало изменились за многие тысячелетия. В культуре имеют только декоративное значение, широко используются в качестве подвоев.

Характерной особенностью этих видов является наличие опадающих чашелистиков у очень мелких (1-2 г), несъедобных плодов с 2-3-гнездной завязью. Кожица плодов оржавлена. Как указывает А.С. Туз, эти виды в силу своей примитивности не могли быть окультурены [155]. Именно по этой причине в данном экотипе не выявлено сортов, происходящих от данных видов, обладающих наименьшим полиморфизмом.

В южнокитайских провинциях Сычуань, Юньнань и далее на запад вдоль южных склонов Гималаев до границы Афганистана на 1000-2800 м над уровнем моря, в горных лесах и кустарниковых степях произрастает Р. рashia Hamilt., выделенная впервые в 1832 г. - груша пашия.

Деревья этого вида достигают 12 м высоты (наиболее высокие из представителей подсекции Pashia), ветви покрыты колючками. Молодые растения и поросль имеют лопастные перисторассеченные листья, у взрослых - листья цельные. Плоды мелкие, 1,5-2 см в диаметре, мякоть терпкая, кислая малосъедобная. Известны сорта этого вида.

В горных лесах юговосточного Китая встречаются описанные как самостоятельные виды P. lanata D. Don - груша шерстистая, P. jacquemontiana Decne. - груша Жакемонта, P. kumaonii Decne. - груша кумаонская, очень близкие к Р. рashia, которые еще недостаточно изучены, как и все груши Южного Китая [112].

В Центральной части Западного Китая, заходя на юго-запад, на 2000-2400 м над уровнем моря произрастает в диком состоянии P. pyrifolia (Burm.) Nakai, описанная в 1926 г. [150]. Деревья этого вида довольно высокие - до 15 м. Крона в молодом возрасте пирамидальная, раскидистая. На буровато-красных побегах имеется множество крупных чечевичек. Почки крупные конические, голые, или с небольшим опушением чешуек. В соцветии 6-9 цветков диаметром 3-3,5 см. Этот вид считается наиболее эволюционно продвинутым, так как обладает значительным полиморфизмом. В пределах вида встречаются формы как с мелкими, так и с довольно крупными, сочными, съедобными, 5-гнездными плодами, хотя иногда встречаются формы с 3-4-гнездными плодами. Плоды оржавленые, с мелкими светлыми точками и опадающими чашелистиками. В связи с этим P. pyrifolia давно окультурена. Многочисленные сорта груши, культивирующиеся ныне в Восточной Азии, происходят от этого вида [8]. Наибольшее распространение сорта этой груши получили в районах к югу от р. Янцзы (Китай) и в южных префектурах Японии [23; 155].

К восточнокитайскому лесному экотипу, по мнению ряда авторов [9; 112], следует относить виды, объединенные в подсекцию Pyrifoliaе Tuz. Согласно современным представлениям о систематике рода Pyrus L., разработанной A. Rehder [187], А.А. Федоровым [164], а также измененной и дополненной А.С. Туз [155] и А. Тегро [190], к данной подсекции относятся 2 вида P. bretschneideri Rehd. и P. serrulata Rehd. Общей характерной особенностью для них является наличие неоржавленных или частично оржавленных плодов и опадающих чашелистиков.

Вид P. bretschneideri, выделенный А. Редером в 1915 г. - груша Бретшнейдера, в диком состоянии произрастает в бассейне р. Янцзы, в основном в провинциях Хубэй и Шенси (Восточный Китай) [187]. Деревья этого вида имеют широкоовальную крону, буро-коричневые побеги с немногочисленными светлыми чечевичками. Почки крупные конические, с чешуйками, опушенными по краю. В соцветии 7-10 цветков диаметром 2,5-3 см. В отличие от других описанных видов плоды P. bretschneideri имеют гладкую блестящую кожицу, неоржавленные, или частично оржавленные. Плоды желтые, шаровидные, диаметром 2,5-3 см с плотной хрустящей мякотью и опадающими чашелистиками. Данный вид окультурен довольно давно. Деревья сортов большие и долговечные. Плоды крупные, с сочной хрустящей мякотью [155].

A. Kikuchi [180] высказал предположение, что P. bretschneideri имеет гибридное происхождение (P. betulifolia Bunge x P. pyrifolia (Burm.) Nakai).

В том же 1915 г. был впервые описан А. Редером самостоятельный вид P. serrulata Rehd. - груша мелкопильчатая, произрастающая в горных районах Северного, Восточного и Южно-Центрального Китая. Это небольшие деревья (до 7-10 м) или кустарники, на побегах которых редко расположены крупные чечевички и крупные листья (5-11 см длины и 3,5-6,5 см) ширины) с мелкопильчатым краем листовой пластинки. Цветки мелкие, до 2,5 см в диаметре. Плоды до 3 см в диаметре коричнево-желтые с ржавыми пятнами и бледными точками, опадающими, или частично опадающими чашелистиками. Мякоть терпкая. В целом вид мало изучен, известны его культурные формы, используется в качестве подвоя [155; 187].

Северовосточный лесной экотип, с суровыми климатическими условиями, включает представителей подсекции Ussuriensis Tuz.: P. ussuriensis Maxim. - груша уссурийская, а также разновидности var. hondoensis (Nakai et Kikuchi) Rehd. - груша хоньдойская и var. ovoidea (Rehd.) - груша яйцевидная. Грушу уссурийскую описал в 1857 г. К.М. Максимович. Произрастает она в Северо-Восточном Китае, на полуострове Корея и в Японии, а также в Приморском крае России, в бассейне реки Уссури. Дерево крупное с широкопирамидальной кроной, с колючками или без них. Почки узкие, мелкие, конической формы. Цветки с гофрированными лепестками, собраны в соцветия по 5-9 штук. Столбики опушенные, в цветке по 5 штук, что указывает на достаточно высокое эволюционное развитие вида. Плоды мелкие (1,5-4 см), зеленовато-желтые неоржавленные и с остающимися чашелистиками. Плодоножки короткие. Мякоть терпкая, кисло-сладкая с приятным интенсивным ароматом. Данный вид давно окультурен, в пределах ареала выращивают значительное число известных сортов [9].

Груша хоньдойская отличается от уссурийской пирамидальным строением кроны и меньшим размером листьев, цветков и плодов. Произрастает в Центральной Японии, где распространены сорта, происходящие от нее.

Груша яйцевидная существенно отличается от уссурийской, поэтому некоторые авторы склоны считать ее самостоятельным видом [155]. У нее раскидистая редкая крона. На зеленовато-коричневых побегах мало светлых чечевичек, почки крупные. Цветки до 3 см в диаметре, лепестки сильно гофрированы, столбики голые, пыльники стерильные. Плоды яйцевидной формы до 4 см в диаметре, светложелтого цвета. Мякоть сочная, с очень сильным ароматом [23]. Имеются сведения, что var. оvoidea существует только в культуре [155].

Таким образом, у представителей различных экотипов выработались индивидуальные морфологические признаки, обеспечивающие устойчивое существование вида в конкретных природно-климатических условиях. Наряду с морфологическими особенностями, различные виды восточноазиатских груш обладают некоторыми различиями в биологии. Анализ литературных данных позволил установить, что их отношение к факторам среды также связано с происхождением и приуроченностью к определенному экологическому типу.

В целом группа восточноазиатских груш характеризуется следующими биологическими свойствами. У растений достаточно высокая потребность в свете [71; 168]. Г.В. Трусевич и А.П. Драгавцев [44] указывают, что у видов и сортов груши, предъявляющих более высокие требования к свету и произрастающих при достаточном освещении сильнее развиваются скелетные сучья в сторону, формируются невысокие деревья с более раскидистой формой кроны [155]. В работе Н.В. Ковалева [70] указывается, что более светолюбивые сорта имеют освещенность внутри кроны у ствола на высоте 2 м в 1,7 раза сильнее по сравнению с менее светолюбивыми [плодоводство]

В общей характеристике культуры груши указывается, что растения рода Pyrus L. являются достаточно теплолюбивыми [115]. При этом в проанализированной нами литературе не встречено данных о потребностях в тепле отдельных представителей группы восточноазиатских груш.

В целом растения груши являются достаточно теплолюбивыми. Для различных фенологических фаз требуются определенные значения температур. Так, например, для начала вегетации требуются устойчивые среднесуточные температуры выше 5°С, однако для активного развития теплолюбивые груши требуют 10-12°С [126; 155]. Биологический минимум температуры для вегетации генеративных почек составляет 9,9°С [155], в Помологии. Груша. Айва [112] указывается, что биологическим минимумом для вегетации является температура 8°С, В.А. Колесников отмечает, что для оплодотворения требуются температуры 15-18°С [71].

А.П. Драгавцев [43] считает, что температура выше 35°С задерживает все жизненные процессы груши, что гораздо выше показателя биологического максимума для большинства плодовых культур умеренной зоны.

Все восточноазиатские груши обладают очень коротким периодом зимнего покоя [155]. По данным Н.В. Ковалева [69] при переносе их на Кавказ и в Среднюю Азию у них во второй половине зимы не только часто гибнут плодовые почки, но и одно-двулетние побеги (при t = -24°С) и даже крупные ветви в марте при -18°С, в то время как местные виды в таких же условиях сохраняют полностью и почки и побеги. Поэтому низкая зимостойкость восточноазиатских груш является лимитирующим фактором для распространения их в большинстве районах России.

Вместе с тем, по данным А.С. Туза [155], имеются значительные отклонения в проявлении морозоустойчивости и зимостойкости у видов, произрастающих в различных экотипах восточноазиатской части ареала рода Pyrus L. Наиболее высокая морозоустойчивость отмечается у P. ussuriensis и P. betulifolia, произрастающих в северной части ареала. Деревья груши уссурийской способны переносить понижение температуры до -51°С [7; 145]. В.В. Чивилев указывает, что даже при -40°С повреждений ксилемы нет [169]. Эта особенность широко используется селекционерами для создания сортимента для средней и северо-восточной зон плодоводства России [77; 131; 172].

В литературных источниках имеются немногочисленные сведения о морозо- и зимостойкости других представителей восточноазиатских груш.

По многочисленным визуальным наблюдениям ряда авторов, сорта, возделываемые в южной зоне плодоводства России могут значительно повреждаться морозами -28…-30°С [9; 99; 152]. При возделывании восточноазиатских груш в Крыму и на Кавказе из-за короткого период покоя и раннего вступления в вегетацию у них наиболее чувствительны к критическим температурам оказываются бутоны и цветки [45; 92; 95]. При этом отмечается, что меньшая гибель цветков характерна для позднецветущих видов и сортов.

Аналогичные данные были получены И.А. Бандурко, 2007 [9]. Наиболее сильный и продолжительный заморозок интенсивностью более 6°С в коллекционных садах Майкопской опытной станции ВИР наблюдался в апреле 1978 г. Неблагоприятное метеоявление совпало с началом цветения груши. В результате у большинства видов груши значительно пострадали цветки, что существенно снизило плодоношение. Хороший урожай был отмечен только у P. pyrifolia и у некоторых ее сортов и гибридов: Деканка Новая, Дружба, Минюэли. Хорошим плодоношением отличился сорт Китайская 13, полученный с участием Р. ovoidea, а также Бретфелпс (P. bretschneideri х Фелпс) [9].

При этом И.А. Бандурко указывает на прямую зависимость степени повреждения цветков от фазы их развития. При этом не исключается вероятность сильного повреждения и поздноцветущих сортов, у которых гибнет часть бутонов и снижается урожай [9].

Доказано, что некоторые сорта груши способны даже при 80% повреждений цветков обеспечивать хорошую продуктивность. Развитие плодов в этом случае происходит за счет партеногенеза [126; 127; 155]. Естественная партенокарпия, свойственная некоторым восточноазиатским грушам, проявляется сильнее всего при неблагоприятных условиях во время цветения и завязывания плодов. По сведениям А.С. Туза [155], одной из причин может являться низкая температура, под действием которой вырабатывается повышенное количество органических кислот, стимулирующих рост околоплодника. Вероятно, способность к партенокарпии развилась у тех видов, которые постоянно подвергались воздействию неблагоприятных факторов среды. Следовательно, эту биологическую особенность отдельных видов можно рассматривать как ценный адаптационный признак.

По данным В.Н. Самородова [127] и А.С. Туза [155], среди видов и форм восточноазиатских груш, собранных в коллекции МОС ВИР, наибольшее количество партенокарпных плодов (до 25%) отмечается у P. pyrifolia и некоторых ее сортов.

Е.Н. Седов, Е.А. Долматов [131] также сообщают, что около 50% бессемянных плодов формируется у гибридов восточноазиатских сортов с местными сортами средней полосы России.

И.А. Бандурко указывает о способности образовывать партенокарпические плоды отдельных сортов и гибридов коллекции МОС ВИР, полученных с участием восточноазиатских видов: Козуи, Краснощечка (от P. pyrifolia), Бретфелпс, Зарница, Лучистая (от P. bretschneideri), Китайская 13 (от Р. ovoidea) [9]. Таким образом, многие виды восточноазиатских груш обладают таким полезным биологическим свойством, как склонность к партенокарпии.

Представители юго-восточнокитайского и восточнокитайского лесного экотипов произрастают в условиях достаточного увлажнения, поэтому проявляют мезофитность. Виды, произрастающие в северо-восточном экотипе, имеют признаки ксерофитности, то есть, приспособлены к временному недостатку влаги в почве и воздухе. Наиболее ксерофитной конституцией (строение кроны, листьев, корневой системы) обладает P. betulifolia [155].

По вопросу засухоустойчивости и жаростойкости восточноазиатских груш в немногочисленной литературе нет единого мнения. Единичные сведения встречаются о том, что исходные формы, генетически происходящие от вида P. ussuriensis, могут снижать устойчивость к засухе сортов, полученных с их участием [112]. И.С. Чепинога [2000], напротив, считает, что сорта Бронзовая и Утренняя Свежесть, полученные при участии корейских сортов, являются засухоустойчивыми. И.А. Бандурко, А.А. Кагазежева [7] указывают, что образцы Минюэли, Пинли, Фоцзянсили в условиях обезвоживания имеют стабильный водообмен, следовательно, характеризуются устойчивостью к засухе. Повышенную жаростойкость проявили образцы Сули, Китайская 7, Дружба, Шинсуи [7].

Весьма важной биологической особенностью видов и сортов Китайско-Японского центра является их высокая устойчивость к заболеваниям [155]. Некоторые авторы дают оценку устойчивости восточноазиатских груш, произрастающих в предгорьях Адыгеи к патогенам грибковой и бактериальной природы [11; 46; 103; 154]. Наиболее устойчивыми к грибным болезням считают виды: P. aromatika Kikuchi et Nakai, P. betulifolia, P. calleryana, P. pyrifolia, P. ussuriensis [154]. К бактериальному некрозу наиболее устойчивы P. pyrifolia, P. bretschneideri, P. ussuriensis и некоторые их сорта (Байли, Дружба, Наньголи и др.). L. Thomson, J. Janick, E. Williams [191] выделили у P. pyrifolia и P. ussuriensis гены, определяющие устойчивость к бактериальному ожогу. С участием этих видов получены новые сорта, устойчивые к бактериальному ожогу, распространяющемуся в последние годы в Белоруссии и Украине [163].

Таким образом, анализ имеющихся литературных источников по эколого-биологической характеристике восточноазиатских груш показал, что при обширной работе, проведенной многими исследователями, отдельные вопросы данной темы требуют дальнейшего более глубокого изучения. В частности, недостаточно сведений об отношении различных представителей восточноазиатского генетического центра к факторам среды в условиях естественного ареала и при интродукции их в различные географические и климатические условия России и стран СНГ. При этом широко изучены хозяйственно-ценные признаки груш описываемой группы, определены их источники для селекции. Установлено, что группа восточноазиатских груш концентрирует в себе максимум доминантных генов рода в целом, многие из которых являются весьма полезными, особенно для формирования адаптивного сортимента груши в условиях юга России.

1.2 Современное состояние изученности зимостойкости древесных растений

Устойчивость растений к комплексу неблагоприятных условий в период перезимовки называют зимостойкостью. Способность растений противостоять воздействию низких отрицательных температур называют морозоустойчивостью. Зимостойкость и морозоустойчивость растений - сложные физиологические процессы, определяющие экологическую валентность видов к температурному фактору среды, что в комплексе с толерантностью к другим факторам обусловливает границы ареалов различных видов и сортов [41; 44; 82; 84].

В своих работах И.В. Мичурин, Г.А. Рубцов, В.Н. Куренной, Е.Н. Ефимова показали, что устойчивость плодовых культур - есть результат приспособления растений к условиям среды [84; 98; 120; 57]. Зимостойкость древесных растений и, в частности, плодовых культур является актуальной проблемой современной биологии. Начиная с XVIII века этой проблемой занимались L.C. Treviranus [1811], E. Askenasy [1877], J.P. Bennet [1950], B. Benko [1966], Н.А Максимов [1913, 1952], И.И. Туманов [1940], П.А. Генкель и Е.З. Окнина [1964], Л.И. Сергеев [1964], И.М. Ряднова Г.В. Еремин [1964], М.А. Соловьева [1982] и др., в работах которых изложены теоретические положения зимостойкости и морозоустойчивости. В настоящее время, благодаря синтетическому подходу к фундаментальным исследованиям, разработанные теории постоянно дополняются и совершенствуются. Так, в понимание многих физиологических процессов, осуществляемых на уровне клеток, многое привнесено из достижений в физике, химии [82].

Изучение литературы подтверждает представление о сложности проблемы, о дискуссионном характере многих аспектов и о необходимости дальнейших углубленных исследований.

Как указывает К.А. Сергеева со ссылкой на Сh. R. Olien, по зимостойкости опубликовано более пяти тысяч работ, однако нет ясности в понимании биохимического механизма этого сложного явления. Довольно много накопилось данных о морозостойкости клеток растений, но биохимический механизм полностью не раскрыт [136].

В работах Н.А. Гусева [37], И.И. Туманова [157] указывается, что вопросы криобиологии зимующих растений не подвергаются обстоятельному исследованию. В настоящее время доказано, что некоторые древесные растения после определенного режима закаливания способны выдерживать промораживание при температуре даже жидкого водорода (-253°С), что было установлено в опытах И.И. Туманова [157]. Это явление некоторые авторы называют анабиозом, при котором происходит обратимое прекращение метаболизма [37; 135; 195]. Другие считают, что полной приостановки метаболизма не может быть, отмечая при этом, что происходит лишь снижение интенсивности физиологических процессов. То же самое наблюдается и при переходе растений в состояние покоя [124].

Сопоставляя литературные данные по экспериментальным работам и факты выносливости растений низких температур в природной среде, можно отметить, что они весьма противоречивы. Так, например, большинство плодовых культур в естественной среде не выдерживают температур ниже -30…-40°С. Следовательно, считают К.А. Сергеева [135], П.А. Генкель и Е.З. Окнина [29], в природной обстановке зачастую отсутствуют условия, при которых может быть проявлена потенциальная зимостойкость протоплазмы клеток растений.

Л.И. Сергеев [134], Л.М. Поздова [110] и другие наблюдали потерю зимостойкости древесных растений северных широт при переносе их в южные районы, и не одна концепция морозоустойчивости этого явления не объясняет в полной мере.

Все эти факты указывают, что необходим иной подход в раскрытии сущности зимостойкости, необходимо комплексное изучение, синтез всех имеющихся данных. Этого мнения придерживаются Т.Н. Дорошенко, Н.В. Захарчук, Н.В. Мищенко, Т.И. Москаленко, К.А. Сергеева [39; 60; 99; 102; 136].

В свете современных представлений физиологии, жизнедеятельность древесного организма представляет собой очень сложную систему морфофизиологических процессов, биохимических реакций и их саморегуляцию. В живом организме наблюдается динамичность субклеточных и молекулярных структур, их взаимосвязь с системой метаболизма, строгая ритмичность, согласованность всех этих процессов, связанная с изменениями окружающей среды [82].

Одной из важных форм связи живых организмов с окружающей средой, по мнению К.А. Сергеевой [1971], следует считать суточные, годичные и космические ритмы. Без строгой ритмичности физиологических и биохимических процессов нельзя представить существование сложной саморегулирующейся системы. Интеграция большого числа биохимических реакций обеспечивается прежде всего генным аппаратом, в котором закодированы нормы реакций [135].

Изучение зимостойкости таких древесных растений, как липа мелколистная (Tilia cordаta), черемуха обыкновенная (Prunus pаdus), клен остролистный (Acer platanoiles), платан западный (Platanus occidentalis), яблоня (Malus) сорт Славянка, вишня (Prunus subgen. Cerasus) сорт Захаровская, в аспекте годичных морфофизиологических и биохимических ритмов позволило установить, что зимостойкие растения отличаются иным ритмом роста и развития, а зимой в периоды покоя - высокой водоудерживающей способностью и более низкой интенсивностью дыхания [136].

Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева и В.К. Мельников [1961] считают, что основным критерием зимостойкости является соответствие морфофизиологического годичного ритма растений особенностям климата региона [134 ]. Это мнение подтверждается и в работах А.Ф. Климаченко [67].

Вопросом смены периодов вегетации и покоя древесных растений в годичном цикле занимались И.И. Туманов [1935, 1979], П.А. Генкель и Е.З. Окнина [1964], М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева [1966] М.А. Соловьева [1982], L. Иerni [1965] и другие. Следует отметить, что в литературных данных до настоящего времени нет единой классификации и терминологии периодов годичного цикла.

Д.И. Ивановский [1924] считает, что за периодом роста следуют три фазы покоя: вступление, глубокий покой и пробуждение [61]. Г. Молиш [1933] сообщает, что за периодом вегетации следует органический, глубокий, или автономный покой, связанный с изменением обмена веществ растений (он приходится на август-ноябрь) и вынужденный, который зависит только от внешних факторов. Во время вынужденного покоя можно вызвать распускание цветочных почек, чего нельзя сделать во время глубокого [100].

Такое деление применимо лишь для растений умеренного пояса. В условиях морского климата Западной Европы выделяют четыре периода: рост, ассимиляция, образование плодов и вызревание древесины [Люндегорд]. В условиях субтропиков растениям присуще чередование ростовых процессов с относительным покоем до четырех волн в период одной вегетации.

Таким образом, в различных климатических условиях растения обладают специфическими ритмами, что и объясняет отсутствие единой терминологии периодов годичного цикла.

И.И. Туманов [1935], И.М. Васильев [1953], И.М. Ряднова [1957], L. Иerny [1962; 1965], Я.С. Нестеров [1970] в годичном цикле выделяют четыре морфофизиологических периода: период роста побегов; период скрытого роста; период глубокого покоя и период вынужденного покоя. В наших исследованиях мы придерживались этого деления.

В работах И.В. Мичурина [1936], В.Л. Витковского [1958], А.Ф. Климаченко [1973], О.Н. Мазурик [2001], посвященных динамике роста древесных растений отмечается, что в средней полосе рост побегов у зимостойких растений начинается и заканчивается значительно раньше, чем у незимостойких в данном регионе. Зимостойкие растения отличаются интенсивным и коротким периодом роста, что свидетельствует о своевременной и достаточной подготовленности к вегетации. Их ассимиляционный аппарат формируется в основном в мае, что соответствует климату данной зоны. У незимостойких деревьев рост побегов начинается позже, интенсивность роста ниже, затягивается формирование листьев до июня. И.М. Ряднова и Г.В. Еремин [1964], изучая особенности роста плодовых культур в южных районах России, также указывают, что сила роста побегов и его сроки окончания тесно связаны со степенью зимостойкости. «Сильный, но не чрезмерный рост является одним из условий хорошей подготовки к зимовке, так как он обусловливает накопление в последующем больших количеств запасных питательных веществ», - указывают авторы [стр. 8-9].

На этом этапе развития, обусловливающем подготовку к зиме, по мнению ряда авторов, значительная роль отводится камбиальной активности. Так, в работах Л.И. Сергеева [1961], Я.С. Нестерова [1970], Г.В. Калиниченко [1979] указывается, что интенсивность камбиальной активности приходится на май-июнь в зависимости от климатических условий региона; находится во взаимосвязи с погодными условиями и темпами роста.

И.М. Рядновой и Г.В. Ереминым [1964] установлено, что в условиях Северного Кавказа наибольшая активность камбия наблюдается в мае, после чего замедляется и прекращается в конце июня - начале июля. Вторая волна роста камбиальных клеток варьирует у различных пород в разные годы, а также в зависимости от возраста дерева. Это происходит в июле-августе, а в отдельные засушливые годы - в сентябре-октябре. Безусловно, что в таких условиях подготовка к зимнему периоду недостаточна и влечет за собой снижение зимостойкости растений.

И.М. Васильев [1956], Л.И. Сергеев [1961] и И.И. Туманов [1979] считают, что важно также учитывать темпы роста побегов. Так, по их мнению, у зимостойких растений наиболее активный прирост отмечается в первые недели вегетации, а у незимостойких прирост имеет плавный характер.

Как отмечают К.А. Сергеева [1971] и Т.Р. Мицура [1986], во время роста побегов наблюдается весьма напряженный метаболизм. В это время обнаружены высокое содержание свободной воды в тканях, низкая водоудерживающая способность, высокая интенсивность дыхания и фотосинтеза. Период роста является критическим периодом в жизни растения по отношению к недостатку воды и элементам корневого питания.

Следующий период морфофизиологического развития - период скрытого роста. В это время происходит вызревание побегов, закладка, дифференциация и рост почек, дифференциация тканей. Изучением этих вопросов в связи с зимостойкостью занимались многие ученые: Л.Д. Ро [1925], Д.Ф. Проценко, Л.К. Полищук [1948], И.А. Коломиец [1974], Я.С. Нестеров [1962], Х.Х. Каримов [1966], И.Н. Эсаулова [1959], Л.К. Константинов [1981], Д.В. Тонких [1999] и другие. В этих работах отмечается, что у зимостойких растений раньше закладываются генеративные почки. В начале их дифференциации констатируется высокая интенсивность дыхания, а водоудерживающая способность низкая. В дальнейшем отмечается снижение активности метаболизма. В период скрытого роста в листьях накапливаются органические вещества, которые к листопаду транспортируются к зимующим органам.

Как указывают Л.И. Сергеев [1961] и В. Веnkо [1966], не всегда удается установить корреляцию между сроком дифференциации генеративных почек и их зимостойкостью, особенно для крупноплодных яблонь и абрикоса. И.М. Ряднова и Г.В. Еремин [1964] наблюдали заложение генеративных почек всех плодовых пород в южных районах России во второй половине лета.

Для условий лесостепной части Украины Л.Д. Ро [1925] определил 8 фаз дифференциации плодовых почек, общепринятых в настоящее время, и сделал вывод, что начало формирования плодовых почек совпадает с прекращением роста побегов, что между сроком цветения и закладкой цветочных почек есть параллелизм. Однако наблюдения И.М. Рядновой и Г.В. Еремина в условиях Краснодарского края этого не подтвердили.

Ф. Кобель [1957] связывает начало дифференциации с углеводно-азотным соотношением в пользу увеличения углеводов, а азот - стимулирует процессы ростовой направленности, Д.Ф. Проценко, Л.К. Полищук [1948] - с содержанием крахмала в плодовой древесине, Е.И. Барская и Е.З. Окнина [1959] - с содержанием нуклеиновых кислот в почках. Мы придерживаемся мнения И.М. Рядновой и Г.В. Еремина, что на дифференциацию одновременно влияет сочетание многочисленных факторов.

Ряд авторов отмечают, что нельзя не учитывать влияния температурного и водного режимов, сортовых особенностей породы [Туровская]. Так, по наблюдениям И.М. Рядновой, Г.В. Еремина [1964], в засушливые годы формирование плодовых почек происходит скачкообразно, иногда процесс полностью прекращается и не возобновляется осенью. Такие растения не зацветают в очередном периоде вегетации. И.Н. Эсаулова изучала формирование цветков груши в условиях Майкопской опытной станции ВИР и установила, что дифференциация почек наступает в конце июня - начале июля и длится 2-2,5 месяца в зависимости от условий погоды. Н.Н. Пилипенко [1941] установила, что дифференциация почек яблони и груши начинается раньше у слабо плодоносящих деревьев.

Н.Н. Пилипенко [1941], Л.А. Туровская [1972] и Л.Н. Толстолик [1992] выявили неодновременность закладки почек на различных типах побегов. При этом приводятся данные, что в условиях Украины цветочные почки могут формироваться в три волны, а разница в сроках достигает трех и более месяцев. В Молдавии эта разница составляет 20-25 дней [Душутина], а в условиях Краснодарского края разница между закладкой почек на букетных веточках и вторичных ростовых побегах доходит до 45 и более дней [Еремин]. В тоже время общепризнано, что большое количество закладывающихся почек на разных типах побегов в растянутые сроки обеспечивают более высокую зимостойкость дерева и его плодоношение.

Изучение дифференциации генеративных почек имеет огромный смысл в понимании морфофизиологических основ зимостойкости. По мнению К.А. Сергеевой [1971], календарь дифференциации плодовых почек деревьев зависит от их биологических особенностей и определяется температурным режимом региона. У зимостойких видов дифференциация почек прекращается летом или осенью при сравнительно высоких среднесуточных температурах, тогда как незимостойкие продолжают дифференциацию. Аналогичные данные получили и японские исследователи K. Kimura, A. Takimoto [1963].

За периодом скрытого роста следует период глубокого покоя. Теоретические вопросы, связанные с пониманием биологической роли глубокого покоя достаточно подробно изучили Я.С. Нестеров [1962], П.А. Генкель и Е.З. Окнина [1964], И.И. Туманов [1979], E. Askenasy [1877], J.P. Bennet [1950], и др. По мнению многих исследователей для большинства древесных пород в условиях средней полосы глубокий покой начинается в августе-сентябре и завершается к декабрю. Глубокий покой связан с прекращением видимого роста побегов, а почки не возобновляют рост даже при самых благоприятных внешних условиях.

Лабораторные исследования показали, что в период органического покоя отсутствуют не только видимый рост, но и все физиологические и биохимические процессы ростовой направленности. Д.А. Сабинин [1963] отмечал в этом периоде низкий уровень нуклеопротеидов, на основании чего сделал предположение, что роль глубокого покоя сводится к подготовке растений для новой вегетации.

П.А. Генкель и Е.З. Окнина четко разграничивают понятия органического и глубокого покоя. Авторы полагают, что органический покой - это фаза общего покоя, при которой растения зависимы от факторов, вызывающих выход растений из этого состояния (например, теплые ванны, эфиризация и пр.). Этот период связан с глубокими изменениями белкового и нуклеинового обмена и с подготовкой к весеннему росту. Глубокий же покой связан с обособлением протоплазмы и в значительной степени обусловливает морозоустойчивость растений. Этот период может наступать, по мнению авторов, одновременно с органическим или даже после него.

К.А. Сергеева [1971] совокупность процессов, протекающих во время глубокого покоя, в результате которых растения накапливают энерго-пластические и регуляторные ресурсы и становятся готовыми к возобновлению вегетации, называет повышением потенциала физиологической активности, уточняя, что это не просто период годичного цикла, но и период формирования зимостойкости растений.

Большинство исследователей признают, что отчетливо выраженный глубокий покой присущ только растениям умеренной зоны [Альтергот, Сергеев,]. Он достаточно продолжителен и приурочен в основном к осеннему времени и проходит в условиях пониженных температур.

Периоду глубокого покоя предшествует фаза закаливания. По данным И.М. Рядновой и Г.В. Еремина [1964], в условиях Краснодарского края эта фаза начинается в октябре и длится до декабря. Изучая процесс обособления протоплазмы они установили, что чем дольше затягиваются ростовые процессы у дерева, тем позже исчезают плазмодесмы в тканях. На вхождение растений в глубокий покой оказывают влияние не только биологические особенности породы или сорта, но и многочисленные абиотические факторы. Вопрос о влиянии фото- и термопериодических факторов на наступление и продолжительность периода глубокого покоя рассматривается в работах В.А. Колесникова [1966], Л.М. Поздовой [1970], И.А. Коломиец [1974], П.В. Кузнецова [1979], В.В. Кузнецова [2006], где в частности указывается большая роль фитохрома.

В условиях умеренного климата нормальному прохождению и завершению глубокого покоя содействуют пониженные температуры. Причем, в работах И.М. Рядновой, Г.В. Еремина [1964], отмечается необходимость постепенного снижения температур воздуха, которые способствуют нормальной закалке и приобретению высокой устойчивости к морозам. Опыты И.И. Туманова свидетельствуют, что при ступенчатой закалке можно добиться чрезвычайно высокой морозоустойчивости. Так, побеги черной смородины выдержали -250°С, однако в природных условиях этого добиться невозможно. У.Х. Чендлер [1974] установил негативное влияние высоких осенних температур на закаливание и вхождение растений в покой. Он отмечал повышенную потребность растений при этом к степени и длительности последующего охлаждения. В работах L. Иеrny имеются данные, что потребность различных сортов в отрицательных или около нулевых температурах неодинакова и что для большинства культур холодные температуры не должны превышать 7°С в период вхождения в глубокий покой. Е.С. Мороз указывает, что при непрерывных низких температурах успешное закаливание проходит при меньшей сумме холодных часов, чем при ежедневном низкочасовом режиме.

Для прохождения глубокого покоя также требуются специфические температурные условия. Д.Ф. Проценко [1948], И.М. Ряднова, Г.В. Еремин [1964] и другие считают, что длительность периода покоя определяется температурами в диапазоне от 0 до 10°С, но различные сорта и породы нуждаются в разных активных и эффективных температурах. В целом данный вопрос остается еще малоизученным.

...