Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

П.А. Генкель и Е.З. Окнина [1964] связывают зимостойкость с такими характеристиками глубокого покоя как длительность и его глубина. Глубину покоя авторы оценивали по состоянию протоплазмы, ее проницаемости и набухаемости. В своих экспериментальных исследованиях большинство ученых обнаруживали прямую корреляцию между морозоустойчивостью и глубиной покоя. В некоторых работах указывается, что от глубины и длительности покоя зависит и зимостойкость, так как растениям, находящимся в глубоком покое потребуется больше времени и интенсивности стресс-факторов, чтобы изменить направленность физиологических процессов и исчерпать потенциал, накопленный с осени. Вместе с тем, у А.Н. Веньяминова [1954] имеются сведения, что восточноазиатские сорта слив с коротким периодом покоя более морозостойкие в условиях Мичуринска, нежели европейские сорта, обладающие более длительным периодом покоя. А.С. Туз указывает, что в коллекции МОС ВИР имеются восточноазиатские виды груши с очень коротким периодом покоя, однако P. ussuriensis имеет один из самых высоких показателей морозоустойчивости.

Р.И. Калиниченко [1965] считает, что наибольшей морозоустойчивостью обладают деревья груши в состоянии глубокого покоя и не теряют своей устойчивости в период вынужденного покоя, если только температура в этот период остается стабильно низкой.

Много исследований было проведено по изучению перехода в состояние покоя и выхода из него различными органами и тканями растений. И.М. Ряднова, Г.В. Еремин при этом установили, что листовые почки выходят из покоя позже, чем цветочные, раньше пробуждаются генеративные почки на обрастающих веточках, затем на ростовых побегах.

К числу эндогенных факторов, обусловливающих глубокий покой, исследователи относят изменение соотношения ростовых гормонов и ингибиторов в тканях растений [Л.М. Поздова, 1970, Е.В. Коломиец, Теплицкая, 1974[, блокирование энергетического обмена [Д.А. Сабинин, 1963], низкий уровень нуклеопротеидов, блокирование ДНК меристемы почек [К.А. Сергеева, 1971].

До недавнего времени считали, что перезимовка растений связана с распадом сложных органических соединений в зимующих органах и накоплением низкомолекулярных веществ, создающих осмотический актив, который повышает морозоустойчивость клеток [Физ.р ]. П.А. Генкель и Е.З. Окнина значительную роль отводят запасным питательным веществам, накопленным в форме высокополимерных соединений крахмала, жиров, липопротеидов и белков. По их данным, в зимнее время происходит постепенный гидролиз крахмала с образованием растворимых сахаров, причем преобладают моносахара, а у высокоморозоустойчивых видов накапливаются сахароза, раффиноза и стахиоза.

Исследования Х.Х. Каримова, Д.Х. Кадыровой [1966], К.А. Сергеевой [1971] показали несостоятельность мнения о превращении сложных веществ в низкомолекулярные. По их данным, во время глубокого покоя в зимующих органах происходит синтез биополимеров и других высокомолекулярных органических соединений (РНК, белков, фосфолипидов и др.). Этому способствует метаболический отток соединений из листьев в зимующие органы.

В некоторых работах, посвященных изучению анаэробного дыхания, способствующего повышению энергетических возможностей клеток и созданию метаболитов, необходимых для синтезов, установлено, что у зимостойких растений анаэробное дыхание имеет значительное место. К.А. Сергеева [1971] свидетельствует о накоплении этилового спирта и направленности окислительно-восстановительных реакций в сторону восстановления. Во время глубокого покоя обнаруживается не только синтез высокомолекулярных соединений, но и их комплексирование между собой. Этому вопросу посвящено много работ. Как показали исследования, накопление сложных органических соединений сопровождается увеличением водоудерживающей способности тканей и устойчивости растений [Кладько].

Одним из важных эндогенных факторов глубокого покоя является состояние ДНК, определяющее ее функции. Так, работами П.А. Генкель и Е.З. Окниной было отмечено, что метилофильная ДНК локализована в меристеме почек и связана с процессами эмбрионального роста клеток. Лабильная ДНК пиронинофильных ядер локализуется в клетках дифференцированных тканей и причастна к их метаболизму. Опытами было установлено, что во время глубокого покоя в меристеме почек не обнаруживались лабильная ДНК и РНК, метилофилия была слабой особенно у зимостойких сортов.

Исходя из современных представлений о постоянстве содержания ДНК во всех клетках организма, ряд авторов склонны считать, что метилофильная ДНК блокируется белками и другими соединениями, что взаимосвязано с активными метаболическими процессами при участии РНК и лабильной ДНК в запасающих частях почек, где синтезируются соединения, повышающие зимостойкость.

Вопросы зимостойкости растений нельзя рассматривать в отрыве от содержания и состояния воды в тканях. В последние годы исследователи уделяют большое внимание структурированной воде, считая, что такая вода льдоподобна, имеет большое количество водородных связей и обладает иными физическими свойствами (подвижность, показатели фазовых переходов и т.д.) [Гусев, Кушниренко Физ раст]. По мнению J. Levitt [1964], молекулярные структуры клетки, в частности белки, функционируют в водном окружении, а значит, их строение и свойства зависят от структуры и свойств воды. Как установлено А.М. Алексеевым [1960], Н.А. Гусевым [1974], М.Д. Кушниренко [1975] и многими другими авторами, свободная вода определяет интенсивность физиологических процессов (усиливается дыхание, метаболизм). Связанная вода обуславливает устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды за счет повышения водоудерживающей способности, меньшего испарения, более трудного замораживания внутриклеточной воды и формирования S-H-групп при связывании воды белками, более устойчивых к окислению в S-S-группы, которые приводят к денатурации белков при воздействии стресс-фактора.

Глубокий покой постепенно переходит в вынужденный. Принято считать, что во время вынужденного покоя распускание почек сдерживается только неблагоприятным температурным режимом [Нестеров]. В этой фазе зимостойкость растений определяется способностью к повторным закаливаниям и саморегуляции физиологических и биохимических процессов.

По данным Е.С. Мороза [1948], А.М. Вуколовой [1969], Л.М. Поздовой [1976], отрицательные температуры в период вынужденного покоя тормозят развитие растений, способствуют повышению устойчивости организма. И.М. Ряднова, Г.В. Еремин [1964; 1971] сообщают, что весной растение закаливается в меньшей степени, чем осенью - этим и объясняется губительное действие возвратных весенних заморозков. Положительные температуры, напротив, стимулируют окончание фаз зимнего развития и переход к вегетации.

В периоде вынужденного покоя многие ученные обнаруживали существенные различия зимостойких и незимостойких растений [Чендлер, Проценко, Кеммер, А.А. Кузнецов, определ устойчивости, Кашин]. Биохимические исследования показали, что у зимостойких растений в этот период не обнаруживается крахмал, клетки характеризуются низкой интенсивностью дыхания [Грозова, Генкель, 1967, Дорошенко, Сергеева автореф.].

К.А. Сергеева [1971], считает, что можно выделить три основные особенности зимостойких растений: высокое содержание биополимеров и других сложных соединений в тканях надземных органов; высокое содержание комплексных соединений; высокая водоудерживающая способность тканей.

На основании вышеизложенного можно заключить, что зимостойкость определяется не каким-либо одним фактором или веществом, а целым комплексом процессов и реакций, происходящих внутри клеток и в целом растении. В результате этих сложных внутриклеточных процессов формируется структура, устойчивая к неблагоприятным агентам.

Каждый период развития древесного растения характеризуется физиолого-биохимическими ритмами, которые строго согласуются с сезонными ритмами окружающей среды. Нарушение этого жизненно важного ритма, что наблюдается у незимостойких растений, приводит к биологической аритмии, снижению потенциала устойчивости к неблагоприятным факторам, повреждениям различной степени.

Зимостойкость и морозоустойчивость, как слагающий фактор, не постоянны в течение осенне-зимне-весеннего периода: осенью возрастают, достигая максимума в середине зимы, весной резко снижаются. Морозоустойчивость зависит от степени закаливания и глубины покоя. В связи с этим целесообразно представлять зимостойкость как многокомпонентный признак, отвечающий за адаптацию к неблагоприятным условиям зимнего периода.

Анализ многочисленных литературных материалов о физиологической и биохимической природе зимостойкости древесных растений, в том числе группы восточноазиатских груш, подтверждает представление о сложности проблемы зимостойкости растений, о дискуссионном характере ряда вопросов и о необходимости дальнейших углубленных исследований. Несмотря на значительные достижения науки в познании физиологических и биохимических основ зимостойкости древесных растений, все еще не достаточно изучены отдельные аспекты этой проблемы, и механизмы формирования устойчивости различных пород, видов и культиваров. Особенно малочисленны комплексные исследования зимостойкости в географическом разрезе и с применением современных методов исследований. Нами не встречено работ, посвященных изучению фракционного состояния воды в генеративных почках груши. Исследование зимостойкости полновозрастных растений группы восточноазиатских груш по общепринятым компонентам в условиях Северо-Западного Кавказа не осуществлялось. Изучению этих вопросов и посвящена настоящая работа.

2. Условия, объекты и методы исследований

2.1 Почвенно-климатические условия места проведения исследований

Майкопская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (МОС ВИР), на базе которой проводилось изучение зимостойкости восточноазиатских груш из коллекции плодовых культур, расположена в широкой долине реки Белой. Коллекционные насаждения груши заложены на высоте 490 м над уровнем моря. Здесь, в предгорьях Северо-Западного Кавказа, складываются своеобразные климатические условия, обусловленные хорошо выраженной вертикальной зональностью, особенностями рельефа, влиянием континентального климата прилегающих кубанских степей и субтропиков Черноморского побережья.

Для характеристики условий роста и развития груш, нами использовались данные наиболее близко расположенной метеостанции МОС ВИР, а также данные ФГБУ «Филиал Северо-Кавказское управление гидрометслужбы» (г. Майкоп).

Почвенные условия места проведения исследований были описаны с использованием материалов агрохимического обследования территории Майкопского района.

Почвенный покров коллекционных насаждений груши представлен серыми лесными почвами. Эти почвы образовались на материнской породе (выщелоченные карбонатные глины) под широколиственными дубовыми лесами с примесью граба и бука с подлеском из кустарников калины, лещины, бересклета. Преобладающей разновидностью серых почв под коллекционными садами являются светло-серые почвы. Они характеризуются наличием перегнойно-элювиального горизонта мощностью 20-30 см, его легкой гумусированностью и слабо выраженными признаками оподзоливания. По механическому составу описываемые почвы тяжелые, относятся к суглинистым, характеризуются низким содержанием гумуса (1-3%), общего азота, фосфора и калия; реакция рН - 5,5-6,5.

Произрастание растений на таких почвах осложняется наличием глинистого водонепроницаемого горизонта, который залегает на глубине 20-30 см и оказывает значительное влияние на водный режим этих почв. Таким образом, почвенные условия не в полной мере соответствуют биологическим требованиям груши, предпочитающей хорошо аэрируемые, умеренно влажные почвы с мощным корнеобитаемым слоем.

Климат района проводимых исследований влажный, умеренно тёплый, обусловлен близостью морей, наличием высоких хребтов Большого Кавказа, влияющего на общую циркуляцию и транформацию воздушных масс. В среднем территория получает от 105 до 117 ккал/см² в год суммарной радиации. Продолжительность солнечного сияния в год составляет 2200-2400 часов, что определяет довольно длительный вегетационный период 230-240 дней.

В генезисе климата территории большое значение имеют циркуляционные факторы. Территория предгорной зоны Республики Адыгея (МОС ВИР) является местом проникновения холодных масс из Арктики, влажных воздушных масс с Атлантики, и тропического воздуха с Ирана и Средиземноморья. Система Большого Кавказа препятствует свободной циркуляции воздуха и вызывает формирование «местных ветров». Преобладающими являются ветры южных направлений. Зимой и ранней весной наблюдаются фёны.

Влажный воздух с Атлантики, встречая на своем пути Кавказский хребет, поднимается вверх, адиабатически охлаждается и большая часть влаги выпадает в виде дождя. Поэтому характер подстилающей поверхности определяет и количество выпадающих осадков.

Одним из основных климатических показателей, влияющих на особенности роста и развития растений, является температура. В условиях Майкопской опытной станции годовой ход среднемесячных температур имеет четко выраженный характер: минимум в январе, максимум в июле, резкий подъем в марте-апреле и снижение в сентябре-октябре. Наибольшие колебания температуры воздуха по годам наблюдаются в зимние месяцы, особенно в январе (до 15°С). В весенне-осенний период колебания затухают, а летом равны 3-4°С. В таблице 1 отражен среднемноголетний ход температуры воздуха, а также показатели предельных температур, дающие возможность судить о лимитирующих величинах, к которым приходится приспосабливаться интродуцированным растениям.

Таблица 1 Условия теплообеспеченности территории МОС ВИР (в среднем за 70 лет наблюдений)

Показатель	Месяц
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Средняя месячная температура воздуха,°С	-1,1	0,3	4,2	11,2	15,8	19,2	21,6	20,9	16,1	10,4	5,5	1,1
Абсолютный максим температуры воздуха, °С	22,5	25,6	29,8	37,0	34,6	36,7	39,5	39,8	36,5	37,5	28,6	27,5
Абсолютный минимум температуры воздуха, °С	-33,7	-29,2	-20,2	-9,1	-2,3	2,3	7,0	3,5	-3,0	-13,1	-24,4	-25,2
Суммы сред-них темпера-тур воздуха выше 5°С (нарастающим итогом), °С	-	-	110	427	925	1502	2191	2866	3376	3749	3876	-
Суммы сред-них темпера-тур воздуха выше 10°С (нарастающим итогом), °С	-	-	-	229	727	1304	1993	2668	3178	3530	-	-
Суммы сред-них темпера-тур воздуха выше 15°С (нарастающим итогом), °С	-	-	-	-	398	975	1664	2339	2792	-	-	-

По приведенным в таблице 1 данным, максимум температуры воздуха в годовом режиме составляет 21,6°С, минимум - минус 1,1 °С. Из этого следует, что амплитуда годового хода составляет 22,7°С, а среднегодовая температура - 9,1°С.

Экстремальные значения температур в отдельные фазы годичного цикла развития груши могут существенно влиять на состояние растений. Наибольший из абсолютных максимумов температуры приходится на август и составляет 39,8°С, а в январе воздух может прогреваться до 22,5°С. Абсолютный минимум в среднем приходится на январь (-33,7°С), а в июле температура воздуха может опускаться до 7°С. Такие колебания, зачастую резкие, создают условия, граничащие с биологическими экстремумами культуры груши.

В тоже время по сумме положительных активных и эффективных температур территория МОС ВИР вполне удовлетворяет биологическую потребность груши. За период большой вегетации, определенный датами весеннего и осеннего перехода через 5°С, растения могут получать в среднем 3876°С. За период активной вегетации, проходящей в период устойчивых среднесуточных температур воздуха выше 10°С, получают 3530°С. Поглощение тепла в диапазоне эффективных температур происходит с апреля по сентябрь (таблица 1). Таким образом, анализируя суммы активных и эффективных температур, можно отметить оптимальную связь интродуцированных растений восточноазиатских груш со средой обитания.

Продолжительность большого периода вегетации составляет 247 дней, малого (период активной вегетации) - 200 дней, что достаточно для нормального развития груши.

В описываемой зоне важными климатическими показателями для оценки зимостойкости растений по соответствующим компонентам являются даты последних весенних и первых осенних заморозков, а также их интенсивность и вероятность (таблица 2).

По данным таблицы 2, вероятность возвратных заморозков сохраняется до конца первой декады мая. Причем вероятность заморозка интенсивностью -5°С в этот период составляет 7%. Вероятность более слабого заморозка в 2 раза выше. При условии ранней весны вероятность последнего заморозка с температурой -5°С повышается до 39%. Ранние заморозки осенью могут быть опасны еще вегетирующим растениям. По среднемноголетним данным, самый ранний заморозок приходился на 24 сентября. Интенсивность таких заморозков не зафиксирована ниже -1°С, а вероятность столь ранних заморозков не превышает 6%. Продолжительная осень с высокой вероятностью способствует более позднему наступлению первого заморозка большой интенсивности.

Таблица 2 Даты и вероятность последних весенних и первых осенних заморозков различной интенсивности

Показатель	Последний весенний	Первый осенний
	средний	самый ранний	самый поздний	средний	самый ранний	самый поздний
Дата отмечающегося заморозка	10.04	22.03	10.05	22.10	24.09	25.11
Вероятность замо-розка интенсив-ностью -1°С, %	50	73	14	30	6	86
Вероятность заморозка интенсивностью -5°С, %	22	39	7	6	-	50

Продолжительность безморозного периода колеблется от 165 до 226 дней и в среднем составляет 195 дней. Стабильный морозный период в месте проведения исследований не отмечается. Зима малоснежная. Снежный покров неустойчив и в среднем не превышает 5-10 см. За зиму часто происходит смена морозных периодов с оттепелью. В среднемноголетнем режиме чаще отмечается оттепель при среднесуточной температуре воздуха от 0 до 5°С (среднее число дней оттепели за зиму - 20,7 без снежного покрова и 9,6 - со снежным покровом). Среднесуточная температура выше 5°С может держаться в среднем за зиму в течение 16 бесснежных дней. Такие условия перезимовки часто провоцируют возобновление вегетации, что снижает потенциал зимостойкости груш.

В характеристике климатических ресурсов местности важное место отводится режиму осадков и влажности воздуха (таблица 3). На территории МОС ВИР в среднем выпадает 830-850 мм осадков. Засушливые годы случаются редко. Выпадение осадков носит неравномерный характер. Особенно остро это проявляется летом, когда затяжные дожди или ливни сменяются засушливыми периодами разной продолжительности.

Таблица 3 Режим осадков и влажности воздуха (МОС ВИР, в среднем за 70 лет наблюдений)

Показатель	Месяц
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	? за год
Сумма осадков, мм	53	43	51	63	84	105	79	74	68	81	76	62	839
Относительная влажность воздуха, %	81	78	74	68	72	72	71	73	76	79	80	82	-
Гидротер-мический коэффициент (ГТК)	-	-	-	2,0	1,8	1,8	1,2	1,2	1,4	2,6	-	-	-

Как видно из данных таблицы 3 годовой ход распределения осадков на территории станции выражен довольно четко: минимум - в феврале (43 мм), максимум - в июне (105 мм). В холодное время года суммы осадков сближены, в летние месяцы, напротив, имеют большие различия.

Такая неравномерность выпадения осадков затрудняет оценку влагообеспеченности растений груш. Учитывая, что влажность почвы регулярно не определяется, проще использовать гидротермический коэффициент (ГТК) и влажность воздуха, приведенные в таблице 3.

Влажность воздуха характеризует интенсивность суммарного испарения и степень насыщения воздуха водяным паром. Самая высокая влажность в многолетнем режиме отмечается в декабре месяце - 82%, самая низкая в апреле - 68%.

Увлажнение территории зависит от количества осадков и от их испарения. Район проведения исследований в среднем характеризуется хорошим увлажнением; ГТК колеблется в пределах от 1,2 в августе (умеренное увлажнение) до 2,6 в октябре (избыточное увлажнение).

Климатические ресурсы территории МОС ВИР по основным параметрам демонстрируются диаграммой на рисунке 1.

Рисунок 1. Гидротермическая климатограмма территории МОС ВИР

Обобщая характеристику климатических ресурсов территории МОС ВИР, можно отметить, что в целом условия тепло- и влагообеспеченности соответствуют биологическим требованиям интродуцированных восточноазиатских груш. При этом наблюдается воздействие неблагоприятных абиотических факторов, оказывающих влияние на состояние, рост и развитие растений (частые оттепели в зимний период, возвратные заморозки высокой интенсивности, неравномерный режим выпадения осадков).

Метеорологические условия за годы исследований в сравнении со среднемноголетними можно охарактеризовать следующими данными (таблицы 4-6).

Температурные условия в целом за время наблюдений существенно не отличались от среднемноголетних (таблицы 4-6). В тоже время в отдельные годы выявлены некоторые несоответствия климатическому режиму данной местности. Так, в среднемноголетнем ходе температуры воздуха фиксируется один минимум в январе и максимум - в июле. За период наблюдений среднемесячный минимум приходился на февраль в календарные годы: 2007 (-3,6°С) и трижды на декабрь: 2001 (-0,2°С), 2002 (-5°С), 2004 (0,3°С). Среднемесячный максимум запаздывал на месяц в 2004 (20,5°С), 2005 (22,1°С), 2006 (24,1°С), 2007 (22,8°С) и 2008 (22,2°С) и существенно превышал климатическую норму. Такие изменения предопределялись складывающимися условиями в предыдущие сезоны.

Из всех лет наблюдений самый холодный декабрь отмечался в 2002 г. (-5°С), что на 6,1°С ниже среднемноголетнего показателя. Самый теплый декабрь наблюдался в 1999 г. (4,4°С), что на 3,3°С выше среднего за 70 лет. Кроме 2002 г., температура в среднем за месяц была ниже 0°С только в 2001 и 2008 гг. (-0,2 и -0,1°С соответственно, что на 1,3 и 1,2°С ниже среднемноголетней). Наиболее холодный январь отмечен в 2008 и 2006 гг., что ниже среднемноголетней нормы на 3,4 и 4,1°С. Самый холодный февраль отмечен в 2008 г., когда температура понизилась по сравнению с нормой на 2,2°С.

В целом наиболее холодные зимние периоды, неблагоприятные для перезимовывания растений, отмечались в 2001/02, 2002/03, 2005/06 и 2007/08 гг. В 2001/02 г. наиболее холодными были декабрь (на 1,3°С холоднее среднемноголетней) и январь (на 0,8°С). В целом зима этого периода была умеренно холодной и снежной (48 дней было со снежным покровом, число дней с морозом - 69). Понижения температуры в основном носили плавный характер. В 2002/03 г. холодными были декабрь и февраль, фиксировалось промерзание почвы; январь отличался высокими амплитудами суточных температур и средней температурой выше среднемноголетней на 3,6°С. Аномально холодным оказался декабрь с устойчивым снежным покровом со второй декады и до конца месяца. В феврале холодный период установился со второй декады.

Таблица 4 Температурный режим воздуха за время проведения исследований в сравнении со среднемноголетним

Показатель	Год	XII	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	? средних за год, °С
Среднемесячная температура воздуха, °С	2000	4,4	-1,8	1,4	3,6	14,0	13,9	18,4	23,4	21,9	16,1	10,1	5,2	130,6
	2001	1,8	0,0	2,1	8,3	11,7	13,6	18,7	24,7	23,3	17,4	9,5	5,9	137,0
	2002	-0,2	-1,9	5,6	7,8	10,0	15,8	19,3	23,9	20,4	18,0	11,9	7,5	138,1
	2003	-5,0	2,5	-1,1	2,5	8,9	18,5	18,7	21,9	21,6	15,6	11,9	5,0	121,0
	2004	0,4	2,7	1,7	6,0	9,9	14,3	17,6	19,6	20,5	15,9	10,9	5,2	124,7
	2005	0,3	2,0	0,7	1,7	11,1	16,2	17,5	21,7	22,1	17,4	10,4	5,8	126,9
	2006	2,8	-5,2	-1,2	6,7	10,8	14,9	20,2	19,8	24,1	16,5	12,1	4,9	126,4
	2007	0,2	2,7	-0,2	4,6	8,2	17,7	20,1	22,1	22,8	18,1	12,8	3,4	132,5
	2008	0,4	-4,5	-1,9	8,7	12,9	13,3	18,0	21,3	22,2	15,9	11,3	6,3	123,9
	2009	-0,1	-1,5	4,4	5,6	8,4	13,5	20,2	21,9	18,2	15,7	13,7	0,5	120,5
	2010	4,0	0,8	4,1	4,6	10,2	16,0	21,7	23,4	22,8	18,4	10,2	9,6	145,8
	средняя за 70 лет	1,1	-1,1	0,3	4,2	11,2	15,8	19,2	21,6	20,9	16,1	10,4	5,5	125,2

Таблица 5 Экстремумы температуры воздуха за время проведения исследований в сравнении со среднемноголетним

Показатель	Год	XII	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI
Абсолютный максимум температуры воздуха, °С	2000	24,1	12,7	19,2	20,7	28,0	28,2	30,5	39,5	35,0	30,5	23,2	20,0
	2001	20,0	17,4	18,3	23,5	26,1	24,6	31,0	37,5	36,0	30,5	26,0	24,2
	2002	18,0	14,5	21,3	23,7	24,0	30,0	31,5	35,0	33,5	31,5	26,5	24,5
	2003	16,6	17,0	16,4	16,8	26,0	31,7	30,5	36,5	32,7	35,0	28,3	19,2
	2004	19,3	16,5	23,0	26,2	31,5	30,5	29,0	33,7	33,5	29,6	27,0	22,6
	2005	19,3	13,2	17,7	16,0	31,4	31,2	31,2	33,2	37,6	29,7	26,6	23,6
	2006	19,6	13,5	12,6	23,9	24,1	34,4	33,2	32,2	36,8	30,2	28,8	23,4
	2007	14,8	19,9	16,6	19,1	20,3	33,7	34,2	37,9	37,2	34,4	27,2	20,6
	2008	13,2	14,9	17,6	28,8	30,6	30,3	30,9	36,0	35,8	30,2	27,6	21,8
	2009	20,1	13,7	21,7	24,1	23,8	27,4	33,1	34,1	30,1	29,6	30,9	21,5
	2010	17,2	17,2	22,9	21,8	24,2	28,4	36,0	35,5	36,8	35,6	24,0	26,6
	средний за 70 лет	27,5	22,5	25,6	29,8	37,0	34,6	36,7	39,5	39,8	36,5	37,5	28,6
Абсолютный минимум температуры воздуха, °С	2000	-5,1	-17,2	-13,5	-10,3	0,4	-1,6	6,5	12,5	11,5	5,0	-0,6	-5,0
	2001	-15,0	-17,6	-12,5	-5,7	0,6	3,0	5,7	10,9	9,9	6,4	-7,2	-5,7
	2002	-9,5	-24,0	-4,0	-4,5	-2,5	4,2	8,0	13,5	8,2	8,5	-1,7	-2,8
	2003	-21,0	-7,1	-12,2	-14,1	-2,0	3,2	3,3	10,9	11,7	5,3	-0,1	-3,0
	2004	-12,0	-8,0	-14,0	-10,5	-8,2	3,5	7,0	8,3	13,3	4,8	-3,2	-12,0
	2005	-11,7	-10,5	-14,0	-7,6	-3,5	3,8	8,5	12,0	11,2	7,5	0,4	-7,1
	2006	-8,6	-29,0	-13,8	-4,4	0,2	2,0	9,0	7,8	14,0	2,5	-0,5	-6,0
	2007	-18,8	-11,1	-22,5	-3,0	-1,6	0,0	8,9	10,5	12,5	6,4	3,0	-8,7
	2008	-15,4	-16,6	-14,7	-2,9	0,5	2,0	4,2	10,3	10,4	4,0	0,5	-5,8
	2009	-18,3	-17,9	-5,8	10,1	-3,8	4,4	10,2	11,8	7,5	3,5	2,8	-1,9
	2010	-8,2	-20,0	-10,5	-12,1	1,6	4,0	12,7	14,3	10,8	8,5	-1,6	-2,5
	средний за 70 лет	-25,2	-33,7	-29,2	-20,2	-9,1	-2,3	2,3	7,0	3,5	-3,0	-13,1	-24,4

Таблица 6 Водный режим воздуха за время проведения исследований в сравнении со среднемноголетним

Показатель	Год	XII	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI
Относительная влажность воздуха, %	2000	77	87	83	76	72	74	75	74	74	80	82	78
	2001	78	75	82	66	75	82	74	62	64	78	82	81
	2002	84	80	68	74	70	66	77	71	78	83	84	-
	2003	78	80	80	73	68	62	61	67	74	83	85	86
	2004	83	78	78	72	70	78	79	76	85	83	80	84
	2005	83	84	74	80	68	76	78	76	72	76	85	82
	2006	80	80	79	75	71	76	76	76	71	72	75	78
	2007	80	85	89	79	72	75	74	67	66	75	81	84
	2008	88	78	79	68	73	79	76	75	71	84	85	82
	2009	84	85	80	76	66	80	76	76	77	83	81	-
	2010	86	86	77	79	73	73	78	82	72	80	90	72
	средняя за 70 лет	82	81	78	74	68	72	72	71	73	76	79	80
Сумма осадков, мм	2000	26,5	73,1	63,2	33,6	63,6	148,7	102,4	40,2	68,4	44,6	47,5	27,3
	2001	33,7	10,8	96,6	43,1	84,9	200,1	51,6	50,3	28,6	159,5	96,0	101,9
	2002	61,9	62,4	21,8	81,6	27,5	44,0	180,8	44,0	129,1	108,0	130,4	-
	2003	52,2	29,3	16,6	26,3	67,6	8,1	16,1	38,8	132,4	165,0	184,3	68,5
	2004	26,3	35,8	135,4	101,6	52,7	97,7	116,6	78,1	188,4	129,5	126,1	187,1
	2005	50,8	45,4	28,8	138,7	45,7	122,7	111,9	61,4	17,2	26,8	150,1	41,2
	2006	55,3	12,7	41,2	43,1	58,9	99,0	101,9	64,0	43,7	62,1	60,6	66,7
	2007	28,5	15,3	27,1	59,8	73,1	139,0	116,4	30,2	32,5	48,8	44,0	35,7
	2008	57,2	43,7	82,5	47,8	71,6	100,9	50,9	95,3	13,4	83,8	47,2	85,9
	2009	31,6	71,9	30,1	95,3	54,1	76,9	162,3	54,9	73,5	77,5	-	-
	2010	42,8	74,3	41,5	85,3	76,4	76,5	88,6	130,1	20,3	110,4	146,7	32,2
	средняя за 70 лет	62	53	43	51	63	84	105	79	74	68	81	76

В 2005/06 г. все зимние месяцы имели среднюю температуру воздуха ниже климатической нормы, особенно холодным был январь, причем понижение температуры произошло быстро в конце второй декады за счет вторжения холодных арктических масс. На фоне высокого давления воздуха установился длительный морозный период (9 дней), поэтому такие условия погоды отрицательно отразились на состоянии деревьев. Возврат холода с критическим снижением температуры отмечался и в феврале, но длительность воздействия была не большой (3 дня), после чего в дневное время фиксировались положительные температуры выше 3°С. По чередованию холодных периодов и оттепелей данный год отличался от других лет наблюдений большей частотой и интенсивностью воздействия неблагоприятных факторов.

В 2007/08 г. наблюдались холодные периоды в декабре: число дней с морозом - 24, из них 14 дней со снежным покровом, но промерзания почвы не было. В январе средняя температура воздуха была ниже климатической на 3,4°С. С 31.12.07 по 12.01.08 регистрировался устойчивый морозный период. Всего с морозом - 31 день, а снежный покров отмечен только 7 дней. Это привело к промерзанию почвы на глубину до 55 см. Глубокое охлаждение деятельной поверхности способствовало длительному оттаиванию в феврале. Средняя месячная температура воздуха февраля была ниже среднего на 2,2°С.

В 2008/09 г. неблагоприятные условия сложились за счет холодных периодов в третьей декаде декабря и первых двух декад января, когда отклонение средней температуры за месяц от многолетней нормы составило 1,2 и 0,4°С соответственно. На протяжении остального времени зимнего периода среднедекадные температуры были существенно выше среднемноголетних, поэтому в целом зима 2008/09 г. характеризовалась как теплая и снежная: число дней с морозом - 62, промерзание почвы наиболее интенсивное было в январе (до 18 см), а в феврале не превышало 4 см.

Среднесуточные температуры не отражают связь растений со средой обитания и не характеризуют среднемесячную динамику хода термических условий. Более информативными показателями являются экстремумы, то есть максимальные и минимальные температуры воздуха. Эти значения показывают диапазон температур, в котором формируется адаптация растений. По данным таблицы 5, следует, что за все годы наблюдений экстремальные значения температур воздуха не были превышены ни в один из месяцев года, что указывает на отсутствие особо суровых условий перезимовки и вегетации растений. Экстремумы находились в пределах климатических норм.

Наибольший абсолютный максимум отмечался в июле 2000 г (39,5°С), что соответствовало среднемноголетнему значению, наибольший из абсолютных минимумов температуры воздуха за годы наблюдений пришелся на январь 2006 г. -29,0°С, что на 4,7°С меньше климатического минимума.

Наименьший из максимумов температуры воздуха отмечен в январе 2000 г. (12,7°С) при норме в этот месяц 22,5°С. Наибольший из минимумов температуры воздуха фиксировался в июле 2010 г.: 14,3°С, при норме 7°С.

Показатели водного режима воздуха по годам имели значительные колебания, особенно связанные с выпадением осадков и распределением их по месяцам и сезонам года. По данным таблицы 6, наибольшая влажность воздуха приходится на зимние месяцы, а ее снижение наблюдается в весенне-летний период с минимумом в апреле, когда часты иссушающие ветры, и июле на фоне наиболее высокой среднемесячной температуре воздуха. При изучении показателей влажности воздуха по годам обнаруживается, что значительное превышение приходилось на октябрь 2010 г. (90%), что превысило среднюю влажность за 70 лет в этом месяце на 11%, высокими значениями характеризовались февраль 2007 г. (89%), январь 2000 г (87%), а также декабрь в 2007 и 2009 гг., соответственно 88 и 86%, что на 6 и 4% выше среднемноголетнего значения. Ход влажности воздуха противоположен ходу температуры воздуха за тот же период.

Значения количества выпадающих осадков отличались существенной изменчивостью по годам. Распределение по месяцам года носило крайне не равномерный характер, что создавало определенные условия недостатка почвенной влаги в наиболее критические периоды по водопотреблению растений груши. В зимние месяца осадки носят смешанный характер, выпадают в виде дождя или снега, в весенне-летние месяцы выпадают обильные ливневые дожди, в мае-июне часты град и ледяной дождь.

Наименьшее количество осадков выпало в мае 2003 г. (8,1 мм), что почти на 76 мм ниже климатического. Засушливыми также были январь 2001 и 2006 гг., когда осадков выпало ниже среднего на 42 и 40 мм. Наибольшее количество осадков отмечено в мае 2001 г. (200, 1 мм), что на 116 мм выше среднемноголетнего уровня. В пределах каждого месяца выделялись годы с высокой и низкой суммой осадков.

Засушливые периоды за годы наблюдений отмечались неоднократно: в летние периоды 2001, 2003, 2005, 2007 гг., осенью 2000, 2006 и 2007 гг., в зимне-весенние месяцы 2006 и 2007. Окончание засушливых периодов сопровождалось выпадением осадков, превышающих норму, что восполняло потребность растений в почвенной влаге.

Обобщая характеристику метеорологических данных, можно отметить, что в целом условия не отличались значительно от среднемноголетних и были благоприятны для роста большинства растений. Анализ неблагоприятных условий в осенне-зимне-весенний период, более подробно освещается в следующих разделах сопряжено с изучением устойчивости растений груши к стрессорам холодного времени года.

2.2 Объекты исследований

Объекты исследований входят в состав мировой коллекции груши Майкопской опытной станции ВИР, включающей сорта, гибриды, дикорастущие виды и разновидности.

Для изучения были взяты 4 дикорастущих вида восточноазиатского геотипа (таблица 7), стандартом для данных видов использовался местный вид Pyrus caucasica Fed. (Груша кавказская). Объектами также являлись 47 образцов (33 сорта и 12 гибридов) восточноазиатской группы (таблица 8), в происхождении которых принимали участие дикие восточноазиатские виды. В качестве стандарта для сортов и гибридов взяты сорта Киффер и Нарт, районированные в данном регионе.

Все изучаемые виды, за исключением стандарта, относятся к одному географическому типу - Восточная Азия (центр первичного происхождения рода Pyrus L.). Различаются географическим происхождением в пределах геотипа, в силу чего относятся к 3 различным экотипам (таблица 7). Дикорастущие виды были интродуцированы из Японии (Ботанический сад г. Киото) Е.Н. Синской. Изучаемые представители группы восточноазатских груш представляют собой семенное поколение, полученное от свободного опыления китайских сортов, привезенных Д.И. Тупицыным в 1956 г. из Китая и интродуцированных в предгорную зону Адыгеи.

Таблица 7 Изучаемые виды груши и их происхождение

№ п/п	№ каталога ВИР	Вид	Геотип и экотип
1	4920	Pyrus caucasica Fed. (St.)	Северокавказский лесной
2	3271	P. bretschneideri Rehd.	Восточнокитайский лесной
3	3277	P. ovoidea Rehd.	Северо-восточноазиатский лесной
4	3284	P. pyrifolia (Burm.) Nakai	Юго-восточнокитайский лесной
5	3285	P. ussuriensis Maxim.	Северо-восточноазиатский лесной

Таблица 8 Изучаемые образцы груши и их происхождение ¹

№ п/п	№ каталога ВИР	Образец	Генетическое происхождение
1	2	3	4
1	14965	Аньли	P. ussuriensis
2	14966	Сеянец Байли	P. bretchneideri
3	12752	Сеянец Баочжули	P. pyrifolia
4	15703	Восточная Золотистая	P. pyrfolia x Гнокко
5	4736	Гимринская	P. ovoidea
6	2740	Груша Ганзена	P. ovoidea x Бон Луиз
7	12888	Сеянец Даншансули	P. pyrifolia
8	15037	Деканка Новая	P. pyrifolia x Деканка Зимняя
9	15036	Дружба	P. pyifolia x Лесная Красавица
10	12787	<...

Подобные документы

• Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития

  Жизненный цикл древесных растений. Выражение приспособленности к условиям среды. Фенологическое развитие древесных растений. Программа фенологических наблюдений. Растения на ювенильном этапе онтогенеза, на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза.
  
  реферат [33,0 K], добавлен 24.02.2009
  

• Диагностика минерального питания растений

  Факторы среды, влияющие на рост и развитие растений. Основные этапы органогенеза. Физиологическая сущность покоя растений, методы повышения зимостойкости. Способы уменьшения предуборочного опадания плодов. Физиология накопления белков в зерне злаковых.
  
  контрольная работа [97,2 K], добавлен 05.09.2011
  

• Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея

  Обзор изученности фауны и экологии водных жесткокрылых насекомых Северо-западного Кавказа. Анализ распределения жуков надсемейства Hydrophiloidea по типам пресных водоемов Адыгеи. Характеристика водных жуков данного семейства и их трофических связей.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 28.06.2015
  

• Некоторые аспекты жизни растений

  Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.
  
  контрольная работа [601,3 K], добавлен 03.11.2009
  

• Лианы, их типы и значение

  Характеристика лиан как растений, не способных самостоятельно сохранять вертикальное положение стебля и использующих в качестве опоры другие растения, скалы и постройки. Сезонный ритм развития, фазы вегетации, зимостойкость и практическая ценность лиан.
  
  реферат [6,0 M], добавлен 07.09.2012
  

• Физиология стресса растений

  Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.
  
  контрольная работа [194,8 K], добавлен 17.04.2019
  

• Семейство Розоцветные

  Розоцветные: подсемейства Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae, Prunoideae и роды Rubus, яблок, слив, груш, вишен. Их отличительные признаки, особенности строения цветоложа, семяпочек, плодолистиков, плодов, цветков и листьев, вегетационные свойства.
  
  презентация [1,9 M], добавлен 25.11.2015
  

• Биогеоценоз смешанного леса

  Биоценоз как совокупность живых компонентов. Определение абиотических факторов смешанного леса. Изучение растений и животных смешанного леса, их приспособления к окружающей среде. Исследование климатических особенностей и структуры почв смешенного леса.
  
  презентация [8,0 M], добавлен 24.02.2014
  

• Комплексный анализ интродуцированных растений на территории Пружанского района

  Понятие ареала, его значение в процессе интродукции растений и экономическая эффективность внедрения. Эколого-биологические основы акклиматизации древесных растений в Республике Беларусь. Комплексный анализ интродуцентов и экзотов Пружанского района.
  
  курсовая работа [48,5 K], добавлен 09.07.2015
  

• Круговорот элементов минерального питания в растении, их реутилизация

  Изменение химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием почвенно-климатических условий. Применение гиббереллина и цитокининов. Глубокий покой у растений, основные методы повышения их зимостойкости. Способы ускорения созревания плодов.
  
  контрольная работа [49,0 K], добавлен 05.09.2011
  

• Флуктуирующая асимметрия древесных растений

  Флуктуирующая асимметрия как способ оценки стабильности развития организма (популяции). Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии. Характеристика тополя черного, его ботаническое описание, способы размножения и распространения.
  
  дипломная работа [706,0 K], добавлен 26.02.2014
  

• Биоэкологические особенности коллекции видов средиземноморья сочинского парка "Дендрарий"

  Исследование роли зелёных насаждений в условиях урбоэкосистем. Определение видового состава древесных растений парков. Диагностика жизненного состояния дендрофлоры парков. Изучение объектов дендрофлоры ключевых парковых зон города Приморско-Ахтарска.
  
  дипломная работа [982,4 K], добавлен 18.07.2014
  

• Эпифитная микрофлора растений и влияние на неё факторов внешней среды

  Определение и анализ главных особенностей и сущности эпифитной микрофлоры – микроорганизмов, обитающих на поверхности надземных частей растений и в зоне их ризосферы. Ознакомление с характерными чертами, присущими представителям эпифитной микрофлоры.
  
  дипломная работа [49,0 K], добавлен 01.02.2018
  

• Жизненные формы растений

  Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.
  
  реферат [18,9 K], добавлен 07.02.2010
  

• Царство Растения

  Схема стадий симбиогенеза. Разнообразие клеток высших растений. Направления эволюции в строении тела низших первичноводных растений - водорослей. Схема эволюции высших растений. Жизненный цикл равноспорового папоротника. Преимущества цветковых растений.
  
  презентация [47,5 M], добавлен 05.05.2012
  

• Основы естествознания

  Рассмотрение основных функций тканей высших растений. Изучение места обитания, строения, питания и способов размножения водорослей, их роль в природе и в жизни человека. Ознакомление с разнообразием растений тундры и их адаптивными особенностями.
  
  контрольная работа [22,9 K], добавлен 26.10.2011
  

• Высшие цветковые растения. Корневые паразиты и полупаразиты

  Обзор особенностей автотрофного питания высших цветковых растений. Описания паразитов, полностью или частично лишенных хлорофилла. Изучение наиболее известных корневых полупаразитов. Анализ влияния цветковых паразитов на качества урожая растений-хозяев.
  
  реферат [12,7 K], добавлен 19.03.2014
  

• Биология лишайников

  Особенности биологии лишайников. Видовой состав лишайников ботанических садов Российской Федерации. Характеристика отдела дендрологии. Широколиственные породы деревьев, находящиеся в условиях Карелии на северном ареале. Интродукция древесных растений.
  
  курсовая работа [961,9 K], добавлен 06.05.2014
  

• Изучение приспособленности организмов к среде обитания

  Среда обитания растений и животных. Плоды и семена растений, их приспособленность к размножению. Приспособление к передвижению разных существ. Приспособленность растений к разным способам опыления. Выживаемость организмов в неблагоприятных условиях.
  
  лабораторная работа [13,4 K], добавлен 13.11.2011
  

• Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды (на примере г. Минска)

  Виды деревьев, используемых в озеленении, интродуцированные растения. Особенности древесных растений. Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов. Биологические индексы и коэффициенты, используемые при индикационных исследованиях.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 19.09.2013
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам