Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

Шинсуи еще сохранялось около 40% прочносвязанной воды. Указанные сорта на протяжении всего зимнего периода характеризовались как устойчивые к низкотемпературным стрессам.

У сортов и гибридов, полученных с участием P. ovoidea, количество свободной воды в почках в период покоя (таблица 38), как и у вида (таблица 34), низкое и колебалось от 0,3 (Груша Ганзена) до 5,5% (Гимринская) в фазу глубокого покоя. Следует отметить, что при вынужденном покое у сортов Гимринская, Пинли и Поли эта фракция воды уменьшалась примерно до 1%. К началу вегетации наибольшее количество свободной воды в почках было у сорта Пинли (27,8%), наименьшее (11,7%) - у Груши Ганзена. Содержание связанной воды постепенно увеличивалось у сортов Гимринская, Груша Ганзена, Китайская 13, а у сортов Пинли и Поли возрастало только к началу вегетации. Отмечено, что при общей тенденции к уменьшению прочносвязанной фракции в почках к весеннему периоду у сорта Китайская 13 сохранялось ее более 40%, тогда как у остальных сортов - от 17,7 (Поли) до 35,7% (Пинли).

К особенностям сортов и гибридов, полученных с участием дикорастущего вида P. ussuriensis (таблица 39), можно отнести очень резкое снижение содержания свободной воды во время вынужденного покоя в почках у сортов Сидминская (0,5%) и особенно у сорта Уссурийская Отборная (0,3%). Причем у Сидминской наблюдалось обезвоживание почек в этот период примерно на 3% (таблица 33). У большинства сортов основное количество воды находилось в прочносвязанной форме. Исключением оказался гибрид Лесная Красавица, у которого доля прочносвязанной фракции была в 2,5-3 раза меньше других образцов, а большая часть воды была в связанном и свободном состоянии (12 и 14% соответственно указанным фракциям).

К началу вегетации на фоне общего увеличения свободной воды у сортов Ольга и Сидминская уровень данной фракции был относительно низким (11,6 и 14,7% соответственно). У гибрида Лесная Красавица и сорта Китайская 15 в связанной форме было всего 2,91 и 2,25% воды, тогда как у остальных сортов значения колебались от 11,7 (Уссурийская Отборная) до 40,3% (Сидминская).

Таблица 39 Фракционный состав воды в почках сортов и гибридов, полученных с участием вида P. ussuriensis, %

У гибридов Лесная Красавица, Ольга и сорта Наньголи выявлено повышенное количество прочносвязанной воды по сравнению с предыдущими фазами (31,1; 33,2 и 45,5%). У остальных сортов этой группы происходило постепенное снижение содержания фракции от периода глубокого покоя до начала вегетации до 18,3 (Аньли) - 28,5% (Сяохэбайли). Следует отметить, что из всего набора изучаемых сортов, гибридов и видов к первой декаде апреля наиболее оводнены (80,1%) были почки вида P. ussuriensis (таблица 33), а также сорта из этой группы, оводненность которых варьировала в пределах 74,5 (Уссурийская Отборная) - 78,5 (Наньголи). Исключением оказался сорт Ольга (61,1%), характеризующийся более поздней вегетацией по сравнению с предыдущими сортами.

Адаптация растений к условиям среды определяется целым комплексом взаимосвязанных экзо- и эндогенных факторов, сортовыми и видовыми особенностями, одной из которых являются перестройки на уровне фракционного состава воды в тканях генеративных почек. В развивающихся почках активность метаболизма возрастает, что требует значительного расхода воды в форме легко извлекаемой. В данном разделе показано увеличение оводненности почек от глубокого покоя к началу вегетации в среднем от 44,4 до 66,8%. Примерно в два раза повышался уровень свободной фракции воды (2,5-5,3%) уже к периоду вынужденного покоя, достигая значительного процента (23,8%) к началу вегетации. Обнаружено возрастание связанной воды к весне (3,65>11,98>16,41% соответственно фазам развития почек), а количество прочносвязанной формы начинало снижаться уже в период вынужденного покоя (38,8>29,17>26,17%). Причем диапазон количественной изменчивости довольно широк у образцов в любую фазу развития почек.

По мнению М.А. Соловьевой [1967, 1988], у плодовых растений водоудерживающая способность обусловлена накоплением в клетках осмолитических веществ, уменьшающих подвижность воды в тканях, увеличивающих водоудерживающую способность коллоидов.

Адаптивные реакции различных по зимостойкости сортов неодинаковы, зависят от физиологического состояния сорта и его генетической специфичности. В регуляции адаптационных свойств растений особая роль принадлежит физиологически активным веществам с ингибиторными свойствами, нарушаются сложные взаимоотношения веществ в клетках, регулирующих также оводненность тканей и интенсивность вымораживания воды, что ведет к изменению устойчивости многолетних древесных растений (к которым относится и груша) к низким и переменным температурам [М.А. Соловьева, 1988].

После воздействия экстремальных температур в зимний период и после поздневесенних заморозков высокий уровень прочносвязанной воды в почках и малое количество свободной воды говорит о высокой водоудерживающей способности цветковых почек, а, значит, свидетельствует об устойчивости к стресс-фактору. В этом плане в фазу вынужденного покоя как более зимостойкие выделялись виды P. ovoidea и P. ussuriensis, сорта Китайская 10, 15, 17, Киффер (St.), Козуи, Пинли, Поли, Сидминская, Сули, Чанбайли и гибриды Восточная Золотистая, Груша Ганзена, Дружба.

В начале вегетации морозостойкостью почек обладали Шинсуи, Уайбацзыли, Чанбайли, способные регулировать свой водообмен в сторону повышения водоудерживающей способности тканей генеративных почек за счет высокого уровня прочносвязанной формы воды, причем данная фракция у них является основной и составляет 39,8; 45,6; 54,2%.

Дикорастущий вид P. ussuriensis, стандартный сорт Киффер, а также образцы Баочжули, Аньли, Цзынмули, Сидминская, Фоцзянсили отличаются способностью повышать уровень связанной фракции в начале вегетации до 42,2; 34,73; 31,3; 35,22; 38,62; 40,3; 54,33% соответственно. У сортов Китайская 13 и Пинли основная часть воды представляет свободную и прочносвязанную фракции, что также характеризует повышенную водоудерживающую способность тканей.

5.2 Изменение содержания водорастворимых углеводов под воздействием зимних стресс-факторов

В настоящее время большинство исследователей признает защитную роль сахаров в устойчивости растений к низким температурам. Существуют различные гипотезы механизма их действия. Многие считают, что повышение зимостойкости связано с накоплением растворимых сахаров вследствие гидролиза крахмала, причем главная защитная роль отводится моносахаридам, снижающим точку замерзания клеточного сока, а, следовательно, влияющим на морозостойкость.

Однако имеются работы, указывающие, что высокий уровень моносахаридов не всегда коррелирует с зимостойкость. При этом высказываются предположения, что главную защитную роль выполняют олигосахариды.

В свете современных представлений, в основе повышения устойчивости протоплазмы клеток при воздействии низких температур лежит свойство комплексирования олиго- или полисахаридов с белками. Следствием таких превращений является ингибирование процессов ростовой направленности.

Изучая зимостойкость плодовых почек различных видов восточноазиатских груш в природно-климатических условиях предгорной зоны Республики Адыгея, мы использовали антроновый метод определения водорастворимых сахаров.

Наши исследования показали, что особенностью восточноазиатских груш является наличие в цикле их развития очень короткого периода органического покоя. Поэтому для них особенно губительны резкие снижения температуры воздуха после продолжительных оттепелей в течение всего периода послепокоя и вынужденного покоя. В местных природно-экологических условиях предгорной зоны повторяемость таких перепадов температуры чаще отмечается в зимне-ранневесенний период, чем в осенне-зимний. Кроме того, большинство образцов восточноазиатских груш характеризуются ранним началом вегетации и цветением, в силу чего становятся более уязвимыми к действию низких температур именно во второй половине зимнего периода.

Одной из причин гибели плодовых почек может быть снижение в них запаса моно- и олигосахаридов. Поэтому особое внимание мы уделяли изучению содержания водорастворимых сахаров в конце зимы. Так, зимой 2001/02 года отмечены неблагоприятные для растений груши погодные условия: в ноябре - январе наблюдались продолжительные морозные периоды, в феврале - частые оттепели и значительные среднесуточные колебания температуры воздуха. Определение содержания водорастворимых углеводов в генеративных почках проводилось в период февральской оттепели (2.02.02.) с последующим промораживанием одно- двулетних побегов с почками при -28°С (9.02.02.). Результаты исследований представлены в таблице 40.

Анализ данных показал, что после промораживания у таких видов, как Р. bretscheideri, P. оvoidea и P. aromatica концентрация сахарозы в почках возрастала, а у P. ussuriensis и P. pyrifolia, которые раньше других видов вступают в фазу цветения, снижалась почти в два раза. По предположению К.А. Сергеевой [1971] и других авторов снижение сахарозы после воздействия низких температур стимулирует процессы ростовой направленности. Увеличение концентрации сахарозы после промораживания у видов Р. bretscheideri, P. оvoidea и P. aromatica свидетельствует о превращении веществ, направленных на подавление физиологических процессов что может ингибировать рост растений за счет изменения структуры протоплазмы клеток в сторону повышения ее устойчивости к стресс-фактору [5]. Такая ответная реакция на воздействие критической температуры может быть свойственна только зимостойким растениям, выработавшим механизм быстрой адаптации на биохимическом уровне.

После стрессового воздействия концентрация фруктозы имела тенденцию к возрастанию, а глюкозы - к уменьшению и особенно это проявлялось у видов P.ovoidea и P. aromatica.

Таблица 40 Изменение содержания водорастворимых углеводов в генеративных почках под воздействием низких температур, % на сухое вещество

* результаты дисперсионного анализа приводятся в приложении 12

Считают, что фруктозный коэффициент К_ф, то есть отношение концентрации фруктозы после промораживания к первоначальной, является достоверным показателем реакции растений на стрессовый фактор внешней среды, причем, чем ниже значение К_ф, тем выше адаптационный потенциал растения к неблагоприятному фактору.

Согласно данным таблицы, наилучшей реакцией на действие экстремальной температуры обладали виды P. ovoidea (К_ф=1,02) и P. ussuriensis (К_ф=1,03). Учитывая повышенное содержание сахарозы после промораживания у вида P. ovoidea в отличие от P. ussuriensis, можно считать, что первый вид утратит свой потенциал зимостойкости позже. А значит P. ovoidea является более устойчивым видом к возвратному действию мороза.

Однофакторным дисперсионным анализом установлено достоверное влияние видовых особенностей на показатели изменения содержания водоростовримых углеводов под воздействием стресса. Доля изменчивости была высокой (70,2-90,3%) по всем параметрам, за исключением содержания фруктозы после промораживания, когда различия средних были не существенны (F_факт<F₀₅). В тоже время различия в содержании фруктозы после промораживания, находящиеся в пределах ошибки опыта, не отразились на расчете фруктозного коэффициента, изменчивость которого по видам была статистически значимой и составляла 87,63%. Определение НСР₀₅, позволило отнести виды P. ovoidea, P. pyrifolia и P. ussuriensis в группу с наименьшим показателем К_ф. Они не отличаются друг от друга, но отличаются от остальных видов. Статистически достоверно от них отличается вид P. aromatica, который имеет наибольший показатель К_ф.

Параллельно с лабораторным исследованием нами была проведена оценка устойчивости генеративных почек к действию низких температур по третьему компоненту зимостойкости после снижения температуры воздуха до -24°С в естественных условиях по 5-ти бальной шкале.

Было установлено, что, как и при искусственном промораживании, в наименьшей степени (0-1 балл) повреждались генеративные почки P. ovoidea и P. bretscheideri. Наибольший балл подмерзания (2 балла) был отмечен у растений вида P. pyrifolia; у видов P. ussuriensis и P. aromatica этот показатель соответствовал 1-2 баллам.

Проведенный дисперсионный анализ результатов концентрации различных сахаров показал наличие несущественных различий вариантов (видов), поэтому все разности между парами находятся в пределах ошибки опыта.

Таким образом, изменение содержание сахарозы в ответ на воздействие низкотемпературного стресса определяет направленность физиологических процессов, а ее концентрация оказывает влияние на зимостойкость разных видов восточноазиатских груш.

5.3 Содержание нуклеиновых кислот в генеративных почках в связи с зимостойкостью

В последние годы изучение нуклеиновых кислот привлекает внимание биохимиков в связи с их метаболической активностью и биологической ролью. Локализация и состояние нуклеиновых кислот многими исследователями связывается с процессами жизнедеятельности живого организма. Изучением относительного содержания, состоянием и локализацией РНК и ДНК в зависимости от фазы годичного цикла развития особенно подробно занимались Е.З. Окнина, Х.Х. Каримов, К.А. Сергеева. В их работах отмечается, что нуклеиновые кислоты являются весьма реакционными соединениями, которые под влиянием различных факторов изменяют свою метаболическую активность и содержание. Особенно это характерно для РНК. Ее накопление происходит в тех органах и тканях, где идет усиленный синтез белка. ДНК причастна к процессам морфогенеза и синтеза различных веществ: хлорофилла, целлюлозы и пектина при вторичном утолщении клеточных стенок, играет огромную роль в ядерном гликолизе и аэробной фазе дыхания. Установлено, что метаболической активностью обладают только лабильные нуклеиновые кислоты, стабильные же комплексируются с белками, липо- и глюкопротеидами. Соотношение этих состояний и определяет активность нуклеиновых кислот в клетке.

Некоторые исследователи связывают содержание нуклеиновых кислот с адаптивными реакциями растений к неблагоприятным факторам среды [Ульяновская, Захарчук, Дорошенко, Когдратенко]. Большой вклад в изучение соотношения РНК и ДНК в эмбриональных тканях генеративных почек в связи с зимостойкостью плодовых культур внесла Т.Н. Дорошенко. В ее работах указывается о возможности диагностики морозоустойчивости различных плодовых культур по значению отношения РНК/ДНК, как показателю функциональной, в том числе и ростовой, активности.

В наших исследованиях, проведенных в зимне-весенний период 2001/02 г. на базе лаборатории физиологии СКЗНИИСиВ, получены данные по соотношению РНК/ДНК в генеративных почках дикорастущих видов груши восточноазиатской группы, характеризующие активность их генотипа. Учитывая, что наибольшие повреждения генеративные почки груши получают после критического снижения температуры воздуха во второй половине зимы, исследования проводили по третьему (февраль) и четвертому (март) компонентам. Результаты анализа сопоставили с метеоусловиями в соответствующую декаду и оценкой подмерзаний генеративных почек в естественных условиях (таблица 41).

Таблица 41 Соотношение нуклеиновых кислот в связи с зимостойкостью по различным компонентам

* результаты дисперсионного анализа приводятся в приложении 13

Полученные данные отношения РНК/ДНК в генеративных почках показывают, что более устойчивые к возвратным морозам после оттепели и в начале вегетации виды груши характеризуются меньшим коэффициентом, чем менее устойчивые. Причем корреляционный анализ, проведенный для 8 пар значений (двукратная повторность опыта х 4 варианта) показал существенную прямую связь признаков отношения РНК/ДНК и степени повреждений по III -IV компонентам зимостойкости.

Установлено, что после воздействия абсолютного минимума февраля (-24°С) и установившейся затем оттепели степень повреждений плодовых почек составляла от 1 (у P. ovoidea) до 3 (у P. pyrifolia) баллов. Соотношение нуклеиновых кислот РНК/ДНК в генеративных почках годичного прироста данных видов при этом отличалось более чем в 1,5 раза.

Наибольшее количество нуклеиновых кислот, главным образом за счет РНК, отмечено у вида P. ussuriensis. Соотношение РНК/ДНК - 4,7, что почти в 2 раза выше аналогичного показателя устойчивого вида P. ovoidea. Статистически достоверно отличие данного вида от всех остальных в опыте после оттепели (F_ф>F₀₅; НСР₀₅=1,6). Полученные данные могут свидетельствовать о более интенсивном метаболизме и активации процессов ростовой направленности у таких видов как P. pyrifolia и P. ussuriensis, причем последний вид реагирует на повышение температуры воздуха во второй половине зимы быстрее, и концентрация его лабильной РНК возрастает.

В начале вегетации все изучаемые виды резко повышают свою функциональную активность, связанную с устойчивым ростом среднесуточных температур воздуха. Вторая серия анализа показала, что в фазе набухания почек при среднедекадной температуре 7,4°С отношение РНК/ДНК в генеративных почках варьировало в незначительных пределах: от 7,2 (P. ovoidea) до 7,8 (P. ussuriensis). Такая динамика содержания нуклеиновых кислот характеризует напряженность метаболических процессов в начале весны у всех восточноазиатских видов. По данному компоненту зимостойкости не установлены существенные различия между видами (F_ф<F₀₅), значения находились в пределах ошибки опыта ( =0,12).

Воздействие заморозка интенсивностью -4,5°С 10 марта, на фоне среднесуточных температур, граничащих с биологическим минимумом культуры груши, в наибольшей степени повлияло на виды с наиболее ранним началом вегетации, у которых генеративные почки начинали распускаться. Так степень повреждений почек у P. ussuriensis и P. bretschneideri оценивалась соответственно в 1,0 и 0,7 баллов, а соотношение РНК/ДНК было несколько выше, чем у остальных видов. У растений P. ovoidea и P. pyrifolia с более поздним сроком начала вегетации степень повреждений почек не превышала 0,3 баллов при отношении РНК/ДНК 7,2 и 7,4 соответственно.

Проведенные исследования показывают, что видовые различия в реакции на низкотемпературный стресс по второму и третьему компонентам зимостойкости связаны с биологическим потенциалом, реализация которого сопряжена с конкретными климатическими условиями. Активность генотипа, выражаемая отношением РНК/ДНК, в различные периоды годичного цикла определяет степень адаптации интродуцентов к абиотическим факторам среды, в частности температуре воздуха. По нашим наблюдениям наибольшим адаптивным потенциалом обладает дикорастущий вид P. ovoidea, характеризующийся стабильным относительно низким содержанием лабильных нуклеиновых кислот в периоды воздействия факторов среды, лимитирующих продуктивность растений груши в предгорьях Адыгеи.

6. Сравнительная оценка зимостойкости и характеристика перспективных сортов и гибридов для промышленного использования и селекционной работы

Проблема зимостойкости культуры груши, и особенно восточноазиатской группы, актуальна для всех плодоводческих зон страны. Расширение ареала сопряжено с комплексной работой по выведению более адаптивных сортов и гибридов, выявлению для этих целей ценных и перспективных образцов из имеющегося генофонда и вовлечению их в селекционный процесс. Анализ литературы показал, что ресурс использования дикорастущих видов и сортов составляет незначительную часть от потенциально возможного. В тоже время циклические изменения климата, потребность населения в экологически безопасной продукции требуют активизации работы по постоянному совершенствованию существующего сортимента.

Нельзя без внимания оставить и тот факт, что доля сортов отечественной селекции в насаждениях интенсивного типа динамично снижается, при этом растет спрос на импортную продукцию плодов груши. По сведениям И.А. Бандурко, 2007, в России культура груши не получает должного распространения даже в самых благоприятных климатических зонах, площади, занятые ей составляют около 17 тыс. га. Это связано с недостатками сортимента, в частности, слабой зимостойкостью и в связи с этим недостаточной урожайностью. При этом, как отмечают В.Л. Витковский, 2003, И.А. Бандурко, И.Н. Дьякова, 2010, в селекции отмечается сужение генетической основы сортимента. Слабо используется в селекции генофонд диких видов, обладающих максимумом проявления биологически ценных признаков, еще слабее вовлечен генофонд не районированных сортов и гибридов.

Нами не ставилась задача выявления источников признака зимостойкости для селекции, мы стремились изучить особенности реакции сортов и гибридов различного происхождения на стресс-факторы зимнего периода и на основании полученных данных рекомендовать для дальнейшего селекционного изучения наиболее устойчивые образцы.

По данным Т.Н. Дорошенко, Н.И. Кондратенко, первостепенными факторами, лимитирующими стабильное плодоношение в условиях юга России являются ранние морозы и минимальные температуры во второй половине зимы после оттепелей. Наши исследования и анализ хода метеорологических факторов показал, что ввиду особой циркуляции атмосферы в предгорной зоне республики Адыгея, наибольшее значение для зимостойкости имеют критические температуры после оттепелей во второй половине зимы и возвратные весенние заморозки.

В связи с этим нами проведена комплексная оценка естественного подмерзания генеративных почек в начале вегетации, когда проявлялись повреждения, полученные за весь период зимнего развития.

Вариация степени повреждений генеративных почек сортов и гибридов за годы исследований, представлена в таблице 42.

По данным таблицы 42, наблюдается значительная вариация степени повреждений генеративных почек по годам с различными метеоусловиями у всех изученных сортов и гибридов. Это свидетельствует о существенной зависимости активности цветения и плодоношения от режима погоды. Вместе с тем из числа изученных образцов выявлены с меньшим коэффициентом вариации сорта и гибриды, которые обладают более стабильной реакцией на неблагоприятные условия зимнего периода - это Китайская 7, 9 и 15, Чанбайли, коэффициент вариации которых был ниже стандартов и составил соответственно: 42,3; 44,1; 52,2; 49,3.

Как уже отмечалось в предыдущих разделах, за годы изучения зимостойкости генеративных почек груши отмечались суровые периоды, когда абсолютные минимумы были на критическом уровне. Это зимы 2001/02 (t_min = -28°С); 2002/03 (t_min = -21°С); 2005/06 (t_min = -29°С); 2008/09 (t_min = -18,3°С); 2009/10 (t_min = -20°С).

Таблица 42 Вариация степени повреждения генеративных почек представителей группы восточноазиатских груш, 2000-2010 гг.

Отмечались также провокационные оттепели с последующим критическим снижением температуры и интенсивные заморозки в весенний период, о которых подробно сообщалось в предыдущих разделах работы.

Комплекс этих стресс-факторов вызвал наибольшие повреждения генеративных почек по всем сортам и гибридам. Наиболее неблагоприятные условия для перезимовывания складывались в 2002/03 г., (средний процент повреждений составил 34,1% по образцам) и 2005/06 г. (20,7% повреждений). Значительные повреждения отмечались также в 1999/2000 г. и 2009/10 г., когда почки повреждались на 14 и 11% соответственно в среднем по образцам. В остальные годы метеоусловия были более стабильными и не вызывали существенных повреждений генеративных образований, цветение и плодоношение в эти годы было более высоким.

Анализ устойчивости различных сортов и гибридов показал, что даже в суровые годы выделяются зимостойкие образцы, повреждения которых не превышают 25%. Урожайность снижается незначительно. У таких сортов и гибридов в нормальные зимние периоды подмерзание почек не превышает 10%.

Наибольшие повреждения генеративных почек отмечали в критический период 2002/03 г. у таких образцов как: Сули (75%), Китайская 17 (70%), Уссурийская Отборная (65%), Китайская 15 (58), Сяохэбайли (55%) и Минюэли (52%). У данных сортов отмечалось не только повреждение генеративных образований, но и проводящей системы побегов, у некоторых из них вначале вегетации обламывались ветви и осыпались почки и соцветия. Урожай отсутствовал.

На основании наблюдений в полевых условиях нами проведено деление изученных сортов и гибридов на группы в соответствии с методическими указаниями ВСТИСП:

1. Зимостойкие сорта и гибриды: Байли, Восточная Золотистая, Гимринская, Груша Ганзена, Деканка Новая, Дружба, Душистая, Китайская 4, 6, 7, 9, 13, 14, 18, Козуи, Лесная Красавица, Ольга, Пинли, Сидминская, Цзинмули - степень их повреждений в критические периоды может составлять до 25%.

2. Среднезимостойкие сорта и гибриды: Киффер (st.), Нарт (st.), Аньли, Баочжули, Даншансули, Дунголи, Китайская 5, 10, 16, Наньголи, Поли, Сянли, Уайбацзыли, Фоцзянсили, Цзынбайли, Цыли, Чанбайли, Шинсуи, Этоули, Яли - степень повреждений в критические периоды составляет 26-50%.

3. Слабозимостойкие сорта и гибриды: Китайская 15, 17, Минюэли, Сули, Сяохэбайли, Уссурийская отборная, Энли - степень их повреждений в критические периоды составляет 51-75%.

Нами не выявлены сорта, относимые к высокозимостойкой и незимостойкой группам. Большинство образцов относятся к зимостойким и среднезимостойким. При сопоставлении сортовых особенностей реализации зимостойкости с их генетическим происхождением и принадлежностью к определенному экотипу, обнаруживается некоторая зависимость (таблица 43).

Таблица 43 Распределение по группам зимостойкости в зависимости от происхождения образцов

По данным таблицы 43, наибольшее число сортов и гибридов, происходящих от дикорастущего вида P. ovoidea (более 83%), относится к группе зимостойких. Примечательно, что данный вид в местных климатических условиях сам проявляет наибольшую зимостойкость. Не были выявлены слабозимостойкие сорта и гибриды с его участием. В группе сортов и гибридов, полученных с участием P. bretschneideri 52,6% образцов являются среднезимостойкими. В группе P. pyrifolia собраны преимущественно зимостойкие и среднезимостойкие сорта и гибриды - по 42,9%, а в группе P. ussuriensis - зимостойкие и слабозимостойкие.

Полученное распределение изученных образцов по группам свидетельствует о недостаточно выраженной зависимости их зимостойкости от генетического происхождения. Исключением можно назвать вид P. ovoidea, у которого подавляющее большинство сортов относится к одной группе.

Таким образом, для дальнейшего изучения в направлении зимостойкости наибольший интерес представляют образцы, получаемые при участии дикорастущих видов P. ovoidea и P. pyrifolia.

Было установлено, что зимостойкость контролируется группой генов, которая кроме зимостойкости определяет развитие и других признаков. Зачастую растения, обладающие высоким потенциалом зимостойкости, имеют плоды не достаточно высокого вкусового качества.

Выявлено, что сорта, происходящие от P. ussuriensis характеризуются высокой морозоустойчивостью по 2 компоненту зимостойкости, но часто повреждаются после оттепелей и весенних заморозков. Им свойственна более ранняя вегетация. Растения среднерослые с раскидистой овальной кроной. Плоды округлые, неоржавленные, имеют кисло-сладкий терпкий вкус и приятный аромат. Содержат значительное число органических кислот - 0,86-1,07%. Основной недостаток - мелкие плоды массой менее 100 г. Могут использоваться на переработку. Наиболее ценное их -морозоустойчивость. В качестве зимостойких образцов нами выделены: Ольга, Сидминская, Лесная Красавица (рисунок 21 а.). Достаточно высокой зимостойкостью характеризуются сорта, происходящие от P. ovoidea: Груша Ганзена (рисунок 21 б), Гимринская, Китайская 13, Пинли и Поли. Для этих растений характерны общие признаки: редкая, раскидистая, крона, листья крупные с мелкопильчатым краем. Плоды яйцевидные, светло-желтого или желто-зеленого цвета, довольно крупные (массой от 60 г у Груши Ганзена и более 200 - у Китайской 13, Гимринской), с сочной хрустящей мякотью, с минимальным количеством каменистых клеток и сильным ароматом. По вкусовым качествам наиболее перспективен сорт Китайская 13.

Следует отметить, что из числа изученных нами сортов многие отличались комплексной устойчивостью к грибным болезням (парша, бурая и белая пятнистость листьев): Минюэли (рисунок 22), Сули (рисунок 23), Даншансули (риунок 24), Фоцзянсили (рисунок 25 б), в происхождении которых принимал участие вид P. pyrifolia. Два последних образца имеют также среднюю зимостойкость в суровые зимы и высокую зимостойкость - в обычные. Растения характеризуются более поздним началом вегетации и цветением в группе восточноазиатских груш, что делает их более устойчивыми к возвратным холодам весной в фазе цветения. Плоды достигают массы 100-130 г, у сортов - оржавленные.

Рисунок 21. Плоды Груши Ганзена (а) и Лесной Красавицы (б)

Наибольшее число изучаемых сортов получено с участием P. bretschneideri. Среди этих образцов наиболее перспективны Китайская 6, 14, 18, как зимостойкие на протяжении всего зимнего периода и в особенно суровые зимы.

Рисунок 22. Плоды Минюэли

Рисунок 23. Плоды Сули

Рисунок 24. Плоды Даншансули

Образцы Этоули (рисунок 25 а), Энли (рисунок 26), Чанбайли (рисунок 27 а), являются высоустойчивыми к абсолютным минимумам температуры воздуха в середине зимы, но теряют свою устойчивость после оттепелей иотносятся к средне- и слабозимостойким. Кроме того три последних сорта имеют хозяйственно-ценные признаки - позднеспелость и лежкость плодов до января. Плоды указанных сортов довольно крупные - от 100 до 200 г, с гладкой блестящей кожицей, неоржавленые и с хрустящей мякотью.

Рисунок 25. Плоды Этоули (а) и Фоцзянсили (б)

Рисунок 26. Плоды Энли

Рисунок 27. Плоды Чанбайли (а) и Китайской 10 (б)

Таким образом, выделенные сорта и гибриды восточноазиатской группы как наиболее зимостойкие и морозоус...