Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

Установлено, что наибольшие повреждения генеративных почек после январского снижения температуры были у видов P. pyrifolia и P. ussuriensis, у которых из общего числа бутонов в почках повреждалось соответственно 28% (11 поврежденных бутонов и цветков из 39 заложенных в почках) и 30% (6 поврежденных из 20 бутонов и цветков). Осыпание почерневших бутонов связывали с двумя причинами: повреждение морозом и нарушение нормального водоснабжения и питания почки при срезании и отращивании. Поэтому в естественных условиях оценка повреждений может быть более достоверной.

Большей устойчивостью к возвратным морозам обладал вид P. ovoidea, который характеризовался более медленной скоростью развития цветков и ростовых побегов. У данного вида отмечалось опадение почек, которые могли высыхать, находясь уже в фазе распускания, причем данное явление не связывалось со сроками срезания веток, и имело место во всех опытах. Возможно, это связывается с биологическими особенностями.

При отращивании побегов в феврале отмечали ускорение прохождения фаз до начала цветения и увеличение периода цветения. При этом цветки имели более длинные цветоножки, хорошо обособлялись в соцветии и по диаметру соответствовали естественно развивающимся цветкам с характерными признаками для данного вида. Количество повреждений у всех видов оказалось меньше, чем в конце января (рисунки 11; 12).

Таблица 29 Характеристика ростовых процессов у видов при отращивании побегов после возвратных морозов, 2010 г.

* в скобках указаны почерневшие и погибшие бутоны, оттесняющиеся нормально развитыми и затем опадающие

Рисунок 11. Повреждения бутонов при отращивании побегов, январь 2010 г.: 1 - P. caucasica; 2 - P. bretschneideri

Рисунок 12. Нормальное развитие цветов P. pyrifolia при отращивании, февраль 2010 г.

Другой важной особенностью восточноазиатских груш, выявленной при отращивании побегов для качественной оценки типов повреждений с началом вегетации, является высокая регенерационная способность. Восстановление жизнеспособности тканей, по нашим данным, у большинства сортов и гибридов происходит за счет камбиальной активности. Искусственное промораживание ветвей груши при -35°С показало, что древесина и сердцевина испытуемых сортов повреждалась на 4-5 баллов, тогда как кора и камбий лишь у единичных образцов - на 1-2 балла (таблица 25). Очевидно, что оставшиеся живые клетки камбия способны формировать нормальную проводящую систему побегов и почек. Следует отметить, что временное побурение камбиальной зоны побега не связанно с гибелью клеток камбия. Изменение его цвета вызывается проникновением пигментных клеток из соседних поврежденных тканей. Именно поэтому уже на третий-четвертый день отращивания наблюдается осветление тканей побега (рисунок 13). Это согласуется с данными, полученными И.М. Рядновой и Г.В. Ереминым, а также М.М. Тюриной (2002).

Рисунок 13. Осветление тканей побега при отращивании и развитие листьев в генеративной почке после гибели семязачатков сорта Аньли

В случаях, когда камбиальных клеток сохраняется мало, восстановление проводящих тканей идет медленно, нарушаются процессы водоснабжения и метоболизма клеток тканей и органов, что может привести к полной гибели цветковых зачатков в генеративных почках и тогда весной из них развиваются вегетативные почки и далее облиственные побеги.

Таким образом, оценивая устойчивость к повторным морозам после оттепели, было установлено, что для видов восточноазиатских груш возможно восстановление морозоустойчивости при повторной закалке. При более длительных оттепелях в конце зимы способность к закалке снижается. Для всех видов важно, чтобы оттепель была ниже порога их ростовых процессов. Наибольшей зимостойкостью по третьему компоненту обладал вид P. ovoidea, характеризующийся более продолжительным периодом покоя и позже остальных, вступающий в начало вегетации.

4.4 Устойчивость образцов к поздневесенним заморозкам и характеристика наиболее типичных повреждений

В условиях предгорной зоны Северо-Западного Кавказа воздействие возвратных заморозков является одним из наиболее значимых абиотических стресс-факторов. Ущерб от весенних заморозков в отдельные годы может превышать 40% от генеративной потенциальной активности.

В условиях глобального потепления климата вероятность повреждений растений от заморозков становится выше, так как активизация процессов ростовой направленности во второй половине зимы усиливается под воздействием стремительно нарастающей среднесуточной температуры воздуха, вследствие чего распускание почек и цветение начинаются раньше среднемноголетних сроков.

Анализ климатических условий показал, что за весь период регулярных метеонаблюдений до 1986 года вероятность весенних заморозков в марте составляла 89%, а в апреле - 57% с интенсивностью от 0° до -5°С [1]. С 1999 г. вероятность возвратных холодов возросла до 91 и 72% соответственно месяцам при интенсивности до -5,7°С. Учитывая это обстоятельство, а также принимая во внимание, что группа интродуцированных восточноазиатских груш характеризуется довольно ранним вступлением в фазу вегетации, было проведено более глубокое изучение влияния возвратных заморозков на растения различных видов и сортов этой группы.

Причины повреждений генеративных органов плодовых культур заморозками еще не вполне ясны. Ряд авторов [3; 6; 7, Физ. Раст.] указывают, что переохлажденные незамерзающие ткани некоторых растений при температуре ниже 0°С не повреждаются благодаря наличию в протопластах природных эндогенных антинуклеаторов в высоких концентрациях, способных тормозить внутриклеточное образование кристаллов льда. Другие исследователи связывают устойчивость генеративных образований с предшествующими условиями температуры: при наступлении заморозка на фоне низких положительных температур воздуха растения даже во время цветения сохраняют некоторую способность к закалке, повышая свою устойчивость на 1-2°С в холодные периоды и в результате способны выдержать до -7°С. Это объясняется оттоком воды из клеток при внеклеточном ее замерзании в сосудах ксилемы и на поверхности межклетников, за счет чего повышается температура замерзания протопластов, и они избегают губительного внутриклеточного образования льда. В тоже время известны холодостойкие культуры и сорта, которые при переносе в другие климатические условия не реализуют свой потенциал устойчивости к заморозкам.

Поэтому очевидным становится необходимость глубокого анализа фактических материалов по изучению влияния заморозков на генеративные органы с целью установления закономерностей биологического ответа растительного организма на стресс-фактор в различных климатических условиях.

Большинство ученых по этой проблеме высказывают единое мнение: устойчивость растения в период цветения не связана с морозостойкостью и зимостойкостью по 1-4 компонентам, а характеризует его поведение во время вегетации. Степень и характер повреждения зависит от амплитуды суточных колебаний температуры воздуха, абсолютного минимума ее, продолжительности действия заморозка, а также от уровня развития репродуктивных органов и генетической специфики сорта.

За время проведения наших исследований влияние амплитуды суточных колебаний температуры воздуха хорошо проявилось в марте 2003, апреле 2004 и марте 2005 гг., когда амплитуда суточного хода достигала 17...20°С. Результаты полевой оценки повреждений генеративных образований видов восточноазиатских груш в сопоставлении с суточными амплитудами температуры иллюстрируются данными рисунка 14.

Анализируя данные диаграммы на рисунке 14, можно отметить, что динамика устойчивости к заморозкам специфична для каждого вида. Вместе с тем выявлены общие тенденции. Наибольшие повреждения семязачатков в почках (февраль 2005 г.) наблюдались у видов P. ussuriensis и P. pyrifolia, для которых характерно вступление в фазу вегетации, активизации биохимических процессов ростовой направленности. В таких условиях они были более уязвимыми к действию критических температур.

Рисунок 14. Зависимость повреждений от амплитуды суточного хода температуры воздуха (2005 г.)

В описываемый год морозных дней в марте наблюдалось на 12 случаев больше, чем в среднем многолетнем режиме, но с не большими амплитудами суточной температуры воздуха, что способствовало задержке вегетации, дополнительной закалке и повышению холодоустойчивости. Поэтому степень повреждений у всех видов снизилась от 0,3 до 1,5 баллов. Резкие колебания температуры в апреле вновь привели к значительным повреждениям этих видов. Интенсивность заморозка в 3-4°С привела к гибели 62% и 84% пестиков у видов P. рyrifolia и P. ussuriensis соответственно и 8-12% различных повреждений чашелистиков и цветоножек. Более устойчивыми к колебаниям температуры были виды P. оvoidea и Р. аromatica, позже других вступающие в фазу цветения. Их генеративные образования имели локальные повреждения, не превышающие 2-2,5 баллов, затрагивающие кроющие почечные чешуи, венчик или завязь (рисунок 15).

Такие повреждения не оказывали существенного влияния на снижение интенсивности плодоношения. В тоже время данные виды не проявляют высокой устойчивости к заморозкам. При критических для фенофазы снижениях температуры у них часто отмечали повреждения проводящей системы побега.

Интенсивность заморозка до -4°С приводит к повреждениям древесины в периоды набухания почек и выдвижения соцветий до 1-2 баллов, а заморозок до -5…-6°С вызывает полную блокаду питания почки, не возможность восстановления за счет камбиальной активности, и гибель генеративных образований. Как следствие повреждений побегов в отдельные годы (2002, 2004 и 2005 гг.), наблюдали обламывание многолетних ветвей вместе с нормально развитыми соцветиями (рисунок 16). В условиях Адыгеи вероятность возникновения опасных весенних заморозков с интенсивностью ниже -4°С в период цветения восточноазиатских груш составляет 3,5%.

Исследования показали, что от критических температур, как правило, повреждаются в разной степени качественно лучшие бутоны и цветки, занимающие терминальное положение в соцветиях.

Рисунок 15. Локальные повреждения бутонов в соцветиях (верхний ряд - P. ovoidea; нижний ряд - Р. aromatica)

Рисунок 16. Повреждение побегов и обламывание многолетних ветвей P. pyrifolia (2004 г.)

В период заморозков наиболее чувствительны пестики и особенно рыльца в открытых цветках. Затем тычинки, семяпочки, лепестки и цветоножки. В бутонах они более устойчивы. При гибели бутона он засыхает и опадает, его вытесняют другие цветки. Уже через 3-4 дня после его гибели остается только рубцовый след на оси соцветия. Аналогично происходит и с опадающей завязью. Для многих видов и сортов восточноазиатских груш свойственна партенокарпия. В связи с этим при учете степени повреждений заморозками в фазе цветения мы оценивали состояние пестика и семяпочки. Обобщенные результаты приводятся в таблице 30.

Таблица 30 Влияние интенсивности заморозка на повреждение пестиков и семяпочек, различных по генетическому происхождению сортов

Данные таблицы 30 свидетельствуют о зависимости степени повреждений от интенсивности заморозка и генетической специфики сорта. Исследование сопряженности изменения признака «степень повреждения» от воздействующей температуры заморозка у 42 сортов обнаружило прямую корреляционную зависимость (r=0,63 при t_r>t₀₅=5,2). Было отмечено, что даже кратковременное (2-3 часа) воздействие более низкой температуры воздуха при заморозке вызывает обширные повреждения, которые впоследствии не восстанавливаются и вызывают массовое усыхание бутонов и цветков, что резко снижает плодоношение (рисунок 17).

Наиболее чувствительны к заморозкам оказались сорта с более ранним цветением - Китайская 7, 14, 17, Цили, Энли, происходящие от Р. bretschneideri, а также Китайская 15 и Аньли, полученные с участием Р. ussuriensis. Обладая высокой морозоустойчивостью в январе-феврале, они были крайне не устойчивы к заморозкам в период цветения.

Рисунок 17. Полная гибель соцветий P. ussuriensis в 2003 г.

Сорта, происходящие от P. оvoidea, являются более устойчивыми к действию заморозков различной интенсивности. В этой группе сортов до 50% образцов проявили высокую зимостойкость по данному компоненту, как, например, Пинли и Китайская 13. Другие представители группы имели слабую степень повреждений пестиков и семяпочек.

Большую опасность для формирования урожая представляют даже незначительные по силе заморозки в период завязывания плодов. Например, за период исследований в 2002 г. отмечался наиболее поздний возврат холодов. Минимальная температура воздуха 10 апреля резко опустилась до -2,5°С, большинство видов и сортов находились в фазе оплодотворения и роста завязи. В результате на одно- и двулетних ветвях наблюдали массовое опадение цветков еще до оплодотворения, а оставшаяся завязь продолжала формироваться только на более взрослых ветвях. Результаты оценки повреждений завязи представлены в таблице 31.

Установлено, что наименьшее число плодов закладывается у сортов, происходящих от Р. ussuriensis (таблица 31). Кроме того, отмечено, что у сортов этой группы в дальнейшем происходит значительное опадение завязей.

Таблица 31 Оценка повреждений завязей заморозком интенсивностью -2,5°С, 2002 г.

Анализ характера повреждений по всем видам и сортам выявил, что наиболее значимой причиной опадения является усыхание плодоножки на месте прикрепления к стеблю, что, очевидно, связано с повреждением проводящей системы побега. В период роста завязей наиболее чувствительным к заморозкам оказался экзокарп, повреждения которого у всех оцениваемых образцов были значительны и достигали 13-29%, тогда как мезокарп повреждался в меньшей степени (таблица 31). В дальнейшем повреждения экзокарпа проявлялись в виде оржавленности плодов (рисунок 18), а мезокарпа - в их деформации, некоторые из них осыпались в недозрелом состоянии.

В условиях Адыгеи действие критических температур воздуха усиливается за счёт развития туманов и оледенений. Их возникновение зависит от типа заморозка. При радиационных заморозках, которые случаются реже (в 10% весенних случаев), поверхность бутонов и цветков охлаждается сильнее окружающего воздуха и на их поверхности образуется иней, который быстро тает при повышении радиационного баланса и не вызывает существенных повреждений.

Рисунок 18. Повреждение экзокарпа плодов груш

При адвективных заморозках часто возникает туман с последующим выпадением моросящих осадков. При этом на генеративных органах образуется лед, проникающий внутрь тканей и вызывающий замерзание воды в межклеточных полостях. Степень и характер повреждений в этом случае определялся продолжительностью заморозка и физиологическим состоянием растений.

Обобщая результаты изучения устойчивости восточноазиатских груш к весенним заморозками и другим неблагоприятным условиям среды в период весенней вегетации, можно отметить, что поведение растений в ответ на стресс-воздействие определяется комплексом взаимозависимых экзогенных и эндогенных факторов.

4.5 Оценка регенерационной способности и плодоношения груши

В период цветения и начала роста молодых побегов морозостойкость падает до минимального уровня. Повреждения органов цветка и прежде всего пестика начинается при температуре -2…-3°С. Как указывалось в предыдущем разделе, степень повреждений пестиков и семяпочек зависит от интенсивности заморозка и сроков его наступления. При оценке устойчивости сортимента восточноазиатских груш к поздневесенним заморозкам (четвертый компонент зимостойкости), выявили только около 30% устойчивых сортов к неблагоприятному метеорологическому фактору весеннего развития.

При этом отмечена важная биологическая особенность цветения некотоых представителей этой группы. В многоцветковых соцветиях ярко выражен акропетальный тип цветения. Первыми зацветают нижние более крупные цветки, поэтому, чем больше цветков в соцветии, тем дольше цветет одно соцветие. При отсутствии повреждений нижних цветков в кисти, именно они формируют урожай плодов. В малоцветковых соцветиях цветоножки выдвигаются почти одновременно, и цветение проходит более быстро. Из числа изученных груш наибольшее количество цветков в соцветии (от 9 до 12) чаще развивали Пинли, Чанбайли, Шинсуи, в отдельные годы - Дунголи, Гимринская и вид P. bretschneideri. На растении раньше зацветают соцветия, расположенные на периферии кроны, то есть на более молодых побегах, а затем направление смещается к центру кроны и вниз к соцветиям, заложенным на более взрослых побегах.

Повреждения генеративных органов, полученные в осенне-зимний период и весной в период цветения, отражаются на общем состоянии растений в начале вегетации, обилии цветения, качестве завязывания плодов и их развитии. Нужно отметить, что выявленная при отращивании побегов высокая способность к регенерации груши, позволяет большинству сортообразцов и диким видам даже после сильных повреждений зимой успешно восстанавливаться к осени. По данным И.М. Рядновой, Г.В. Еремина, это возможно благодаря отсутствию у груши процесса закупоривания сосудов древесины камедью. При условии сохранения камбиальной активности и нормализующейся водообеспеченности тканей происходит восстановление деревьев. После значительных повреждений сосудистой системы наблюдали полное отсутствие урожая по причине осыпания почек после нарушения их трофики. Поэтому интегральной величиной, учитывающей повреждения по всем компонентам зимостойкости можно рассматривать величину урожайности.

Результаты оценки плодоношения в зависимости от комплексной устойчивости к неблагоприятным факторам зимнего периода, а также оценка состояния растений после регенерации за вегетационный период характеризуются данными таблицы 32.

Анализ данных таблицы 32 показывает, что урожайность видов груши сильно варьировала по годам наблюдений. Доля факторной изменчивости статистически достоверна и является высокой (72,4%). Наилучшая урожайность была получена в 2005 г. (4,8-5 баллов), несколько уступала урожайность в 2010 г. (3,5-4,7 баллов), на уровне хорошей урожайности был 2001 г. (3-4 балла). Состояние растений в указанные годы также было хорошим.

В благоприятные по метеоусловиям годы в фазе цветения, а также роста и развития плодов у всех видов формировался хороший урожай без внешних признаков зимних повреждений (рисунки 19; 20).

Наименьшая урожайность получена в 2006 г. (0,1-0,3 балла), когда встречались только отдельные плоды некоторых деревьев. Состояние же в этом году к осени оценивалось на 4 балла, несмотря на то, что к началу вегетации растения имели повреждения до 2,45 баллов, цветение было слабым, отмечались значительные повреждения соцветий и завязей поздневесенними заморозками. Сравнение параметров урожайности с использованием показателя наименьшей существенной разности (НСР₀₅=0,89) показало существенные межвидовые различия только в 2004 и 2010 гг. между стандртным видом и остальными видами, за исключением P. ussuriensis; в остальные годы все

Таблица 32 Зависимость плодоношения от зимостойкости и видовых особенностей

* результаты дисперсионного анализа приводятся в приложении 8

Рисунок 19. Плоды видов P. bretschneideri Rehd. (а) и P. ovoidea Rehd. (б)

Рисунок 20. Плоды видов P. pyrifolia (Burm.) Nakai (а) и P. aromatika Kikuchi et Nakai (б)

разности между любыми парами были несущественны.

Было отмечено, что у большинства растений зимние повреждения хорошо восстанавливаются к осени. Это проявилось в 2002 и 2003 гг., когда наблюдали хорошее развитие листового аппарата, хороший прирост, но незначительная урожайность не позволяли оценить состояние растений более высоко. Отсутствие или очень низкое плодообразование способствовало лучшему восстановлению состояния растений, а также хорошей перезимовке в следующий зимний период. Сравнение результатов оценки состояния с использованием дисперсионного анализа показало существенные межвидовые различия (НСР₀₅ = 0,64 при F_ф> F₀₅ для факторов «вид» и «год») только между стандартным видом и P. bretschneideri, P. pyrifolia в 2000 г., а также P. ovoidea в 2001 г. Межвидовые различия в другие годы были не существенны и не выходили за пределы НСР. Однако показатели состояния растений значительно отличались между видами в разные годы. Доля влияния фактора «год» на изменчивость состояния растений статистически достоверна и высокая - 40,1%. В тоже время состояние растений также значительно зависело от ряда других факторов, не учтенных дисперсионным анализом. На долю межвидовой изменчивости приходилось только 9,8%.

Показатель зимостойкости, напротив, в большей степени зависит от биологических особенностей вида. Так, на долю межвидовой изменчивости балла повреждений стрессорами холодного периода года приходится 32,2%, тогда, как влияние условий года ограничивается 19,6%.

Таким образом, в течение всего годичного цикла груши в большей или меньшей степени проявляется взаимосвязь смежных этапов развития. Корреляционный анализ зависимости урожайности от степени повреждений, полученных за осенне-зимне-весенний период, выявил существенную обратную связь (r=-0,4). Общее состояние к окончанию вегетационного периода, следующего за периодом оценки зимостойкости, также находилось в обратной корреляционной связи (r=-0,33). Данный анализ может указывать на влияние и других факторов на формирование урожайности груши (водообеспеченность в летний период, достаток питательных веществ, болезни и вредители). При этом устанавливает влияние зимостойкости изучаемых образцов и связанных с ней повреждений генеративных органов и всего растения на показатель плодоношения.

5. Физиолого-биохимические аспекты резистентности к стрессорам холодного периода года

5.1 Динамика фракционного состава воды в генеративных почках в связи с зимостойкостью

Регуляция водного обмена растений относится к числу важнейших факторов продукционного процесса. Вопросы водного режима культур рассматривались во многих фундаментальных исследованиях, где существенная роль отводилась и состоянию воды в биологических системах, как одной из эндогенных регуляторных функций растительного организма.

В некоторых работах нашли отражение вопросы водообмена в связи с адаптацией многолетних растений к нестабильным зачастую экстремальным условиям зимне-весеннего периода. По мнению А.М. Алексеева [1969], устойчивость растений к неблагоприятным факторам в значительной мере зависит от их способности сохранять структурную и функциональную целостность цитоплазмы и ее основного компонента - воды. Причем у культуры в различных природно-климатических условиях могут проявляться некоторые особенности.

В литературе нет сведений о водообмене и фракционном составе воды у груш в период покоя - начале вегетации в предгорьях Адыгеи. Этому аспекту и была посвящена наша работа, проделанная на разных представителях восточноазиатской группы груши.

Для определения фракционного состава воды в генеративных почках в качестве водоотнимающего фактора были использованы растворы сахарозы с концентрацией 40 и 60%, что соответствует 56,65 и 153,0 атмосферам, при трехчасовой экспозиции опыта [М.Д. Кушниренко, Э.А. Гончарова, Е.М. Бондарь, 1970; А.Ф. Кирилов и др., 1981]. Полученные данные показали, что независимо от напряженности действия факторов среды проявляется общая закономерность в оводненности почек и формах воды у всех изученных образцов (приложение 9). Так, с момента выхода из органического покоя средняя оводненность в период вынужденного покоя несколько возрастала (44,40>46,47), а водоудерживающая способность почек падала; количество свободной воды увеличивалось приблизительно в два раза, связанной в три раза, а прочносвязанной фракции воды существенно снижалось. К началу вегетации этот процесс проходил более активно. Существует мнение [Гриненко, Бондарева, 1068], что подобные процессы обусловлены не адаптацией растений к отрицательным температурам, а изменением его функций для перехода к новому типу развития.

В нашем опыте лимит изменчивости количественных показателей по сортам, гибридам и видам варьировал довольно существенно (приложение 9), указывая на особенности каждого образца, и особенно резко вслед за колебаниями температуры воздуха.

Так, осень 2002 г. характеризовалась как теплая и сырая в первой и второй декадах ноября (фаза глубокого покоя). Средняя температура воздуха составила 7,5°С при среднемноголетней 5,5°С; абсолютный максимум отмечен 19 числа (24,5°С), а абсолютный минимум - 14 числа (-2,8°С). Осадков выпало в пределах среднемноголетней нормы (74,4 мм), причем все количество пришлось на первую половину месяца. В период с 19 по 22 ноября нами был проведен анализ фракционного состава воды в почках.

Второй отбор проб с той же целью был сделан 11.01.2003 г. в фазу вынужденного покоя. Весь декабрь 2012 г. был холодным с устойчивым снежным покровом высотой до 35 см. Среднемесячная температура составила -5,0°С, что значительно ниже среднемноголетней нормы (1,3°С). Абсолютный минимум (-21,0°С) отмечен 26 числа. Первая декада января 2003 г. отмечалась теплой и малоснежной погодой. Среднемесячная температура воздуха составила 2,5°С, что существенно выше нормы (-1,2°С), причем 8 числа абсолютный максимум достиг 17,0°С.

В начале вегетации был проведен третий отбор почек (9-11.04 2003 г.). Весна в марте и апреле этого года была очень холодной и умеренно влажной. Наблюдали резкий перепад температур: если среднемесячная температура в марте составляла 2,5°С (при норме 4,0°С), то 23 числа был отмечен абсолютный минимум (-14,1°С), а уже 31 числа абсолютный максимум составил 16,8°С. В начале апреля выпал снег с высотой покрова до 10 см и 3 числа температура воздуха снизилась до -2,0°С, а 8 апреля поднялась до 26°С.

Результаты анализа общей оводненности и фракционного состава воды в почках диких видов груши и сортов с участием этих видов в фазы глубокого и вынужденного покоя, а также в период начала вегетации растений представлены в таблицах 33-39.

Из таблицы 33 видно, что средняя масса генеративных почек постепенно возрастала от периода покоя к началу вегетации, а их оводненность существенно увеличивалась, в особенности к началу вегетации.

Таблица 33 Масса и оводненность почек у изучаемых образцов груши (2002/2003 г.г.)

* результаты дисперсионного анализа приводятся в приложении 10

Количество общей воды в почках у стандартных сортов Киффер и Нарт в фазу глубокого покоя составляло примерно 47,8%, в фазу вынужденного покоя этот показатель возрастал до 50%, а в начале вегетации - 65-75%.

В фазу глубокого покоя почки диких видов были оводнены от 36,5 (P. pyrifolia) до 49,7% (P. caucasica). К фазе вынужденного покоя их оводненность несколько возрастала. Наименьшее количество воды в этот период отмечалось в почках P. ovoidea (40,1%), а наибольшее - P. caucasica (51,7%). В начале вегетации около 48% воды содержалось в почках P. pyrifolia, тогда как почки P. ussuriensis были оводнены до 80%.

У сортов, полученных с участием таких видов как P. bretschneideri, P. ovoidea, P. pyrifolia и P. ussuriensis в фазе глубокого и вынужденного покоя почки в среднем оводнены от 40 до 50%. В фазу глубокого покоя меньше других оводнены почки сортов Китайская 7 и Лесная Красавица (около 35%). 52-53% воды содержали почки сортов Минюэли, Сидминская и гибрид Груша Ганзена. Средняя оводненность почек у сортов в фазу вынужденного покоя была несколько выше, чем в предыдущую фазу. При этом наибольшее количество воды было обнаружено в почках образцов Китайская 14 (58,2%), Минюэли (59,6%) и Аньли (60,0%); наименьшее - Китайская 7 (37,6%) и Лесная Красавица (38,4%).

К началу вегетации у группы сортов и гибридов (23 образца) с участием P. bretschneideri почки в среднем были оводнены на 64,8%. Отмечался широкий лимит изменчивости по сортам, составивший от 41,2 (Китайская 16) до 82,9% (Чанбайли). Средний уровень оводненности почек у 5 образцов с участием P. ovoidea отмечался на уровне 65,03% при колебании в пределах от 59,3 (Груша Ганзена) до 74,4% (Китайская 13). Из 5 сортов и 3 гибридов (всего 8 образцов) с участием P. pyrifolia в этот период большей оводненностью почек характеризовался сорт Минюэли (72,5%), тогда как у гибрида Деканка Новая общая оводненность составила только 53,8%. Наименьший предел вариации по сортам и гибридам (8 образцов) отмечен у группы с участием P. ussuriensis: 61,0% (Ольга) - 78,5% (Наньголи). В среднем, в начале вегетации они были оводнены на 74,3%.

Таким образом, почки восточноазиатских груш в осене-зимне-весенний период относительно хорошо оводнены. В фазу глубокого и вынужденного покоя этот показатель по образцам варьировал в среднем от 43 до 50%, а к весне возрастал на 20-30%. Проведенный дисперсионный анализ данных по оводненности и массе почек в разные фазы развития всех изученных образцов показал наличие существенных различий между изученными представителями восточноазиатских груш на 5% уровне значимости (таблица...