Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

41

207

102,6

12.04

136

1883

873,8

16.07

2010

2

23

23.03

33

326

113,1

23.04

117

1846

867,0

16.07

Корреляционная связь признаков

r = 0,789

t_r=4,641

t₀₅=2,16

Связь прямая сильная существенная

r = 0,329

t_r=1,251 t₀₅=2,16

Связь число дней периода-? t >5°С

несущественная.

r = -0,669

t_r= 3,25 t₀₅=2,16

Связь число дней периода-? t эффективн.

обратная сильная

существенная

r = 0,612

t_r=2,795 t₀₅=2,16

Связь число дней периода-? t >5°С

прямая средняя существенная.

r = 0,782

t_r= 4,52 t₀₅=2,16

Связь число дней периода-? t эффективн.

прямая сильная существенная

Весеннее развитие груши начинается с распускания генеративных почек, цветения, а затем развиваются вегетативные почки и начинается активный рост побегов. Поэтому фазу начала вегетации отмечали при набухании почек и появлении у 75% генеративных почек зеленого конуса листьев на 1/3 длины почки. На повышение весенних температур раньше других видов реагируют P. ussuriensis Maxim. и P. bretschneideri Rehd. Начало вегетации у них отмечается через 2-4 дня после перехода среднесуточных температур воздуха через 5°С. Однако в условиях поздней весны все различия в наступлении фенологических фаз у наблюдаемых видов сглаживаются. Следом вегетация начинается у P. pyrifolia (Burm.) Nakai, а затем у P. ovoidea Rehd. У последнего ростовые процессы активизируются даже позже местного вида P. caucasica Fed.

По мнению ряда авторов, изучавших зависимость развития генеративных почек от суммы температур, накопленных растением за межфазный период [Ряднова, Еремин], потребность различных сортов в тепле неодинакова, отсюда и возникают различия в наступлении вегетации. Другие исследователи склоны считать зависимость начала вегетации и цветения от суммы холодных температур в предшествующий зимний период, которые определяют степень развития цветка и его готовность к цветению при благоприятных условиях [Тревиранус, Вегис, Ашкенаси, Мороз, Черни].

По нашим данным за годы наблюдения корреляционная связь между числом дней от начала перехода через 5°С до начала вегетации и суммой температур, накопленных растением за этот период сильная (r=0,789) и существенная. Кроме того отмечено, что при раннем наступлении вегетации (условия 2008 г.) продолжительность межфазного периода значительно увеличивается, дальнейший рост растений после набухания почек затормаживается, что связано с действием ночных низких положительных температур и сохраняющейся недоступностью почвенной влаги. При позднем наступлении весны, напротив, отмечается резкий набор сумм активных температур, и растения сокращают период начала вегетации и наступления цветения.

В период от начала вегетации (переход через 5°С) до цветения растения в меньшей степени зависели от сумм температур выше 5°С (r=0,329 при t_ф<t₀₅), а продолжительность этого периода находились в обратной зависимости от от сумм эффективных температур (r= -0,669; t_ф>t₀₅). Вероятно, в этот период растения нуждаются в активных температурах, но не предъявляют требований к высоким температурам. В среднем по годам для начала цветения требовалось от 159° (P. ussuriensis Maxim. и P. bretschneideri Rehd.) до 376° (P. ovoidea Rehd.) сумм температур выше 5°С.

На продолжительность цветения, качество оплодотворения и завязываемость плодов существенно влияют условия погоды. В среднем один цветок изучаемых образцов груши цветет от 2 до 6 дней. В соцветии формируется от 2 до 11 цветков, и общая продолжительность цветения соцветия составляет от 5 до 8 дней.

Одновременно с окончанием цветения активно распускаются листья вегетативных почек и начинается рост побегов. В этот период растения нуждаются в больших суммах среднесуточных температур, поэтому корреляционная связь фазы развития с температурным фактором снова возрастает, причем, большая сопряженность отмечена с суммами эффективных температур воздуха, то есть суммами температур выше 8°С (биологический минимум культуры) - r=0,782, чем с суммами температур выше 5°С (r = 0,612). Все различия существенны на 5% уровне значимости.

Формирование устойчивости генеративных почек к стресс-факторам зимнего периода во многом связано с условиями вегетации, а именно с формированием достаточного количества ассимилянтов, отложения их в запас и своевременного вызревания тканей побегов. Поэтому нами определялись сроки окончания активного роста побегов, и закладки почек на плодовых образованиях (прутиках, копьецах или кольчатках).

Руководствуясь «Программой и методикой изучения…», мы использовали в корреляционном анализе суммы температур за период от устойчивого перехода через 5°С до начала фазы, а не за определенный межфазный период. Такой способ установления зависимости определяется тем, что видимому проявлению фазы развития всегда предшествуют подготовительные этапы, и при этом установить долю потребного количества термического ресурса не представляется возможным. Учитывая сумму температур за весь период роста и развития, приостанавливающийся летом, нами отмечено, что закладка почек восточноазиатских груш может происходить в значительном диапазоне получаемого тепла в различные годы: от 1714 до 2005°С. По срокам закладки почек выявлены межвидовые различия. Так, почти на неделю раньше местного вида P. caucasica формируются почки у P. ovoidea, P. ussuriensis и P. bretschneideri, происходящих из северо-восточноазиатского и восточнокитайского геотипов. Это обстоятельство указывает на больший потенциал зимостойкости данных видов по сравнению с аборигенным видом. Потребность в суммарном тепле у них также несколько ниже. Напротив, P. pyrifolia, проявляет большую потребность в тепле в фазе роста побегов и позже закладывает верхушечные почки.

Таким образом, наступление описанных фенофаз у видов восточноазиатских груш, как и у местного вида, находится в прямой корреляционной зависимости от температурного фактора, имеющего экологическое значение, так как отражает связь растений-интродуцентов со средой обитания.

Наблюдения за фенологическим развитием сортов и гибридов восточноазиатских груш из коллекции МОС ВИР (всего 45 образцов) и районированных сортов Нарт (St.) и Киффер (St.) с 2000 по 2011 г. показало, что в целом группа характеризуется ранним началом вегетации (таблица 10), их почки начинают реагировать на повышение температур и набухают уже в февральские оттепели, что дает возможность быстрого развития при наступлении устойчивых среднесуточных температур, благоприятных для вегетации. В тоже время в пределах группы имеются различия в сроках наступления фаз развития, связанных с происхождением и биологическими особенностями различных сортов и гибридов. На рисунке 2 графически отражено распределение сортов по срокам цветения.

В пределах одного года разница в наступлении фазы цветения составляет 9-12 дней и имеет тенденцию к уменьшению продолжительности при более высоких среднесуточных температурах воздуха. Вариации сроков наступления фазы по годам с различными метеоусловиями могут быть в пределах 32-37 дней. Последовательность вступления в фазу цветения в различные годы изучаемых сортов и гибридов сохранялась с несущественными отклонениями, что вероятно связано с биологическими особенностями образцов.

Таблица 10 Влияние температурного фактора на сроки цветения восточноазиатских груш

Группа	Сорт, гибрид	Всего образцов в группе	% от общего кол-ва	Дата цветения	? t активных
				самая ранняя (2004 г.)	самая поздняя (2005 г.)	при раннем цветении	при позднем цветении
1	2	3	4	5	6	7	8
	Нарт (St.)	-	-	28.03	01.05	243	263
	Киффер (St.)	-	-	23.03	28.04	229	251
Раннее цветение	Аньли	22	48,9	23.03	27.04	214	241
	Байли			23.03	27.04	214	241
	Баочжули			23.03	26.04	202	241
	Груша Ганзена			25.03	28.04	229	251
	Даншансуи			24.03	30.04	239	251
	Деканка Новая			25.03	30.04	239	251
	Китайская 4			25.03	28.04	229	251
	Китайская 5			25.03	27.04	214	241
	Китайская 14			25.03	29.05	239	251
	Китайская 15			22.03	26.04	202	241
	Китайская 17			23.03	26.04	202	241
	Лесная Красавица			25.03	26.04	202	241
	Наньголи			24.03	28.04	229	251
	Ольга			26.03	28.04	229	251
	Поли			23.03	27.04	214	241
	Уссурийская Отборная			21.03	28.04	229	251
	Фоцзянсили			24.03	25.04	202	241
	Цзынмули			25.03	28.04	229	251
	Цыли			24.03	30.04	239	251
	Шинсуи			24.03	26.04	202	241
	Энли			23.03	27.04	214	241
	Этоули			23.03	26.04	202	241
Среднее цветение	Гимринская	12	26,7	26.03	03.05	276	274
	Дружба			26.03	02.05	259	274
	Китайская 7			27.03	01.05	243	263
	Китайская 13			26.03	01.05	243	263
	Пинли			27.03	02.05	259	274
	Сидминская			26.03	02.05	259	274
	Сули			28.03	03.05	276	274
	Сянли			28.03	02.05	259	274
	Сяохэбайли			26.03	02.05	259	274
	Уайбацзыли			27.03	02.05	259	274
	Цзынбайли			26.03	02.05	259	274
	Чанбайли			26.03	01.05	243	263
Позднее цветение	Восточная Золотистая	11	24,4	03.04	08.05	375	332
	Дунголи			31.03	07.05	355	314
	Душистая			02.04	04.05	298	274
	Китайская 6			31.03	07.05	355	314
	Китайская 9			31.03	06.05	341	298
	Китайская 10			31.03	08.05	375	332
	Китайская 16			01.04	04.05	298	274
	Китайская 18			01.04	06.05	341	298
	Козуи			31.03	06.05	341	298
	Минюэли			31.03	06.05	341	298
	Яли			31.03	06.05	341	298
Корреляционная связь даты цветения с ? t активных	2004 г.: r = 0,911 tr = 15,2 t05=2,01 - связь прямая сильная существенная. 2005 г.: r = 0,583 tr = 4,63 t05=2,01 - связь прямая средняя существенная

По данным таблицы, через 107-123 дня после устойчивого перехода температуры воздуха через 5°С у всех образцов груши приостанавливается рост побегов и закладываются почки. Для этой фазы требуется накопление более 1547°С активных температур (t>10°), но при условии более резких кривых набора сумм среднесуточных температур в 2005 г., все образцы начинали закладывать почки при сумме температур выше 1700°С. Начало цветения для раннецветущих сортов и гибридов отмечалось на уровне стандартного сорта Киффер, а для растений среднего срока цветения - на уровне стандартного сорта Нарт. Статистическим методом была установлена прямая корреляционная связь начала наступления фазы с суммой активных температур воздуха (выше 10°С), накопленных к данной фазе, причем для ранней весны (2004 г.) эта связь усиливается (r=0,911), а при поздних сроках начала весны - слабеет (r=0,583).

Наиболее раннее цветение свойственно преимущественно сортам, происходящих от P. ussuriensis (66,7%) и P. pyrifolia (60,0%); средний срок цветения имеют в основном сорта P. ovoidea (75,0%); позднецветущие сорта относятся к видам P. pyrifolia и P. bretschneideri, соответственно 40,0 и 33,3% (рисунок 2).



Сорта, происходящие от P. ussuriensis Maxim.

Сорта, происходящие от P. ovoidea Rehd.

Сорта, происходящие от P. pyrifolia (Burm.) Nakai

Сорта, происходящие от P. bretschneideri Rehd.

Раннее цветение Среднее цветение Позднее цветение

Рисунок 2. Распределение сортов с различным происхождением на группы по срокам цветения (в % от общего числа)

Активный, но не чрезмерный рост побегов и формирование ассимиляционного аппарата, по мнению ряда авторов, является одним из условий хорошей подготовки к зимовке [Ряднова, Еремин, 1964, И.П. Петухова, А.Ф. Климаченко]. Своевременное окончание активного роста в соответствии с ходом метеоусловий, присущих данной местности, может свидетельствовать о степени адаптации интродуцентов.

В наших наблюдениях за динамикой роста побегов сортов и гибридов в годы с максимальным отклонением от нормы температурных режимов, было отмечено, что приостановка активного роста приходится на июль-август. У гибридов, как и у видов груши, рост побегов приостанавливается при заложении почек именно на плодовых образованиях, тогда как побеги с верхушечными почками еще продолжают рост. В начальном периоде формирования различий между вегетативными и генеративными почками нет. В таблице 11 приведены данные продолжительности периода от устойчивого перехода через 5°С до закладки и начала дифференциации в зависимости от температурного фактора и сортовых особенностей.

Таблица 11 Продолжительность периода развития побегов до закладки почек в зависимости от температурного фактора

Период Сорт, гибрид	Длина периода переход через 5°С - закладка и начало дифференциации почек, число дней	? t активных за период
	2004 г.	2005 г.	2004 г.	2005 г.
1	2	3	4	5
Нарт (St.)	120	112	1695	1795
Киффер (St.)	118	110	1650	1748
Аньли	114	110	1579	1748
Байли	118	113	1650	1817
Баочжули	118	112	1650	1795
Восточная Золотистая	114	110	1579	1748
Гимринская	114	112	1579	1795
Груша Ганзена	114	112	1579	1795
Даншансуи	114	116	1579	1885
Деканка Новая	114	112	1579	1795
Дружба	114	110	1579	1748
Дунголи	116	116	1617	1885
Душистая	116	113	1617	1817
Китайская 4	114	114	1579	1838
Китайская 5	117	114	1638	1838
Китайская 6	114	119	1579	1955
Китайская 7	117	121	1638	1997
Китайская 9	117	116	1638	1885
Китайская 10	114	116	1579	1885
Китайская 13	117	121	1638	1997
Китайская 14	117	110	1638	1748
Китайская 15	121	119	1721	1955
Китайская 16	117	114	1638	1838
Китайская 17	123	115	1780	1861
Китайская 18	114	113	1579	1817
Козуи	114	110	1579	1748
Лесная Красавица	116	110	1617	1748
Минюэли	114	113	1579	1817
Наньголи	116	111	1617	1772
Ольга	114	115	1579	1861
Пинли	121	114	1721	1838
Поли	114	116	1579	1885
Сидминская	116	114	1617	1838
Сули	114	116	1579	1885
Сянли	114	115	1579	1861
Сяохэбайли	117	116	1638	1885
Уайбацзыли	114	113	1579	1817
Уссурийская Отборная	112	107	1547	1703
Фоцзянсили	117	116	1638	1885
Цзынбайли	117	119	1638	1955
Цзынмули	118	119	1638	1955
Цыли	114	113	1579	1817
Чанбайли	114	119	1579	1955
Шинсуи	117	115	1638	1861
Энли	117	113	1638	1817
Этоули	114	112	1579	1795
Яли	116	116	1617	1885
Корреляционная связь			r = 0,993 tr = 55,2 t05=2,01	r = 0,998 tr = 99,8 t05=2,01

По данным таблицы 11, через 107-123 дня после устойчивого перехода температуры воздуха через 5°С у всех образцов груши приостанавливается рост побегов и закладываются почки. Для этой фазы требуется накопление более 1547° активных температур (t>10°). Однако, при условии более резких кривых набора сумм среднесуточных температур в 2005 г., все образцы начинали закладывать почки при сумме температур выше 1700°С. При этом отмечено, что продолжительность периода весенне-летнего развития побегов сохраняется с незначительными колебаниями по годам. Отмечена сильная зависимость наступления данной фазы от температурного фактора в оба года наблюдений (коэффициент корреляции достоверен, корреляция прямая сильная, r=0,99). Таким образом, для нормального роста побегов важно чтобы на протяжении 107-123 дней после перехода температуры воздуха через 5°С температура воздуха была выше 10°С.

Наиболее продолжительным летним ростом характеризовались образцы: Цзынмули, Сяохэбайли, Цзынбайли, Дунголи, Китайская 6, 7, 9, 13, 15, 17, Яли (116-123 дня).

В таблице 12 приводятся сроки окончания весенне-летнего роста побегов и закладки почек у различных сортов и гибридов восточноазиатских груш.

Таблица 12 Сроки окончания роста побегов и закладки почек различных сортов и гибридов груши

Период Сорт, гибрид	Дата закладки почек
	самая ранняя (2004 г.)	самая поздняя (2005 г.)
1	2	3
Нарт (St.)	18.07	26.07
Киффер (St.)	16.07	24.07
Аньли	12.07	24.07
Байли	16.07	27.07
Баочжули	16.07	26.07
Восточная Золотистая	12.07	24.07
Гимринская	12.07	26.07
Груша Ганзена	12.07	26.07
Даншансуи	12.07	30.07
Деканка Новая	12.07	26.07
Дружба	12.07	24.07
Дунголи	14.07	30.07
Душистая	14.07	27.07
Китайская 4	12.07	28.07
Китайская 5	15.07	28.07
Китайская 6	12.07	02.08
Китайская 7	15.07	04.08
Китайская 9	15.07	30.07
Китайская 10	12.07	30.07
Китайская 13	15.07	04.08
Китайская 14	15.07	24.07
Китайская 15	19.07	02.08
Китайская 16	15.07	28.07
Китайская 17	21.07	29.07
Китайская 18	12.07	27.07
Козуи	12.07	24.07
Лесная Красавица	14.07	24.07
Минюэли	12.07	27.07
Наньголи	14.07	25.07
Ольга	12.07	29.07
Пинли	19.07	28.07
Поли	12.07	30.07
Сидминская	14.07	28.07
Сули	12.07	30.07
Сянли	12.07	29.07
Сяохэбайли	15.07	30.07
Уайбацзыли	12.07	27.07
Уссурийская Отборная	10.07	21.07
Фоцзянсили	15.07	30.07
Цзынбайли	15.07	02.08
Цзынмули	15.07	02.08
Цыли	12.07	27.07
Чанбайли	12.07	02.08
Шинсуи	15.07	29.07
Энли	15.07	27.07
Этоули	12.07	26.07
Яли	14.07	30.07

По данным таблицы 12, отклонения дат закладки почек по годам составили для одних и тех же видов от 9 (Китайская 14) до 21 дня (Чанбайли, Китайская 6). Напротив, стандартные сорта проявляют меньшую вариацию - 8 дней между крайними сроками закладки почек. В пределах одного года различия между сортами были незначительны. Более ранним окончанием роста характеризуются сорта: Аньли, Уссурийская Отборная, Поли, Этоули, Груша Ганзена, Деканка Новая, Лесная Красавица, Гимринская, Дружба. Наиболее позднее - у сортов Китайская 7, 17, Цзынбайли.

Таким образом, у интродуцированных сортов и гибридов восточноазиатских груш наблюдается большая зависимость от температурных условий вегетации и связанные с этим сроки наступления закладки и дифференциации почек, чем у местных сортов.

Рост растений, отмечаемый обычно по величине прироста побегов, характеризует физиологическое состояние и адаптационную способность к неблагоприятным условиям внешней среды обитания. Как отмечают некоторые авторы [Петухова, Сергеев] рост является интегральной функцией растительного организма, на которую оказывают влияние все процессы его жизнедеятельности, поэтому в сезонной ритмике роста и развития растений проявляется их реакция на условия внешней среды. Наблюдения за сезонной жизнью интродуцентов дают информацию для выяснения адаптационного потенциала различных культиваров.

Так работами А.Ф. Климаченко, К.А. Сергеевой, проведенными в разных зонах с интродуцированными растениями, показано немаловажное значение интенсивности и продолжительности периода роста побегов. По их данным, наиболее близкое соответствие ритма роста с сезонными изменениями климата характерно лишь для местных устойчивых пород и видов растений. У интродуцированных растений этого соответствия в большинстве случаев не наблюдается.

После окончания роста побегов начинается их вызревание, которое включает следующие процессы: заложение верхушечной почки, вызревание древесины побегов, опробковение (суберинезация), физиолого-биохимические изменения в протоплазме клеток, накопление в них запасных и защитных веществ. Чем раньше растение закончит рост, тем более подготовленным окажется оно к неблагоприятным условиям перезимовки, и тем приспособленнее будет оно к новым условиям.

Изучая динамику роста побегов восточноазиатских груш в 2004 и 2008 гг., было отмечено, что наибольшим темпом роста растения характеризуются в мае-июне, затем интенсивность недельных приростов постоянно снижается. Окончание весенне-летнего роста побегов отмечали по заложению почек на плодовых образованиях и по сравнению длины побегов с результатами предыдущего измерения. Интересно отметить, что развитие ростовых побегов, несмотря на заложение верхушечной почки, в отдельные годы может продолжаться и осенью, во время продолжительной вегетации и достаточного количества атмосферной и почвенной влаги (вторая волна роста). Такое явление было отмечено у всех наблюдаемых образцов, и вероятно связано с климатическими особенностями региона и значительным увеличением в последнее десятилетие числа теплых дней осенью.

Динамика роста побегов представлена в таблице 13 и иллюстрируется рисунком 3. Приведенные данные (таблица 13, рисунок 3) характеризуют некоторые различия в приросте побегов в разные годы, что вероятно, связано с метеоусловиями: лучшие условия теплообеспеченности в период вегетации 2008 г. (таблицы 4-5), увлажнение было примерно одинаковым (таблица 6). В 2008 г. раньше началась вегетация, поэтому на первую дату измерений приросты несколько превышали аналогичный показатель 2004 г.

Таблица 13 Динамика весенне-летнего роста побегов

Вид	Год	Средняя длина ростового побега, см
		30.04.	14.05.	28.05.	11.06.	25.06.	20.07.
P. caucasica Fed. (St.)	2004	0,9	2,4	7,8	9,2	10,4	11,2
P. bretschnei-deri Rehd.		0,5	8,3	16,5	23,1	25,3	26,5
P. ovoidea Rehd.		0,3	2,3	9,2	10,7	11	11,5
P. pyrifolia (Burm.) Nakai		0,9	6,2	15,5	20,0	24,0	25,0
P. ussuriensis Maxim.		1,1	2,9	6,0	6,5	7,2	7,8
Межвидовая изменчивость длины побега*	Fф>F05=76,9
	96,2%
	НСР05=3,12
P. caucasica Fed. (St.)	2008	1,2	2,9	6,0	9,0	9,5	9,7
P. bretschnei-deri Rehd.		2,4	14,6	20,0	28,7	29,4	31,2
P. ovoidea Rehd.		2,1	6,8	14,7	18,1	20,0	22,7
P. pyrifolia (Burm.) Nakai		3,0	9,6	21,1	25,0	27,0	28,0
P. ussuriensis Maxim.		1,7	4,0	9,1	10,3	10,9	11,7
Межвидовая изменчивость длины побега*	Fф>F05=26,024
	89,3%
	НСР05=5,855

* - дисперсионный анализ приводится в приложении 1

За нулевую точку принимали начало роста побегов. Большим приростом характеризовались виды P. bretschneideri и P. pyrifolia (25,0-31,2 см), что превышало значения длины побега местного вида в 2-3 раза. У этих видов, по сравнению с P. caucasica, формирровались более тонкие и длинные междоузлия, крупные листовые пластинки при небольшой облиственности побега. Более низкие темпы прироста побегов в апреле-мае в 2004 г. могут быть связаны не только с метеоусловиями и видовыми особенностями, но и со значительной степенью подмерзания основания почек у P. ussuriensis и P. bretschneideri в предыдущий зимне-весенний период, что могло затормозить рост их побегов.



Рисунок 3. Динамика роста побегов

Результаты дисперсионного анализа длины побега к окончанию весене-летнего роста (20.07) в зависимости от особенностей вида показали статистически достоверную изменчивость. Доля факторной изменчивости в оба года была высокой и составила 96,2 и 89,3% соответственно. Для сравнения средних показателей была вычислена наименьшая существенная разность: для 2004 г. НСР₀₅=3,12, следовательно существенными можно считать различия между видами P. caucasica, P. bretschneideri и P. pyrifolia; для 2008 г. НСР₀₅=5,86, что указывает на существенные различия между всеми видами, за исключением P. ussuriensis, у которого отклонение длины ростового побега от стандарта не вышло за пределы НСР.

Проводя наблюдения за развитием побегов в весене-летний период и зимостойкостью груш, было отмечено влияние особенностей роста растений на показатели степени повреждений побегов и генеративных почек в последующий зимний период (таблица 14).

По данным таблицы 14 у всех видов суммарный весене-летний прирост в 2008 г. был выше, чем в 2004 г., причем, при меньшем количестве формируемых плодушек, прутиков и кольчаток. Одновременно с приростом побегов развивалось несколько большее число листьев. Благоприятные условия перезимовки в 2007 г. и условия цветения и оплодотворения в 2008 г. способствовали формированию хорошего урожая плодов изучаемых видов. Вместе с тем, эти условия привели к продолжительной вегетации и несвовременной подготовке растений к будущей зиме.

Анализируя данные таблицы 14, можно отметить, что на устойчивость генеративных почек восточноазиатских груш большое значение оказывает длительность периода роста (r=0,671; t_r>t₀₅=2,56). Установлено, что плодонагрузка может снижать зимостойкость растений (r=0,79; t _r>t₀₅ = 3,64). Это согласуется со многими литературными данными, где указывается, что при длительном росте летом и обильном урожае синтезируемые органические вещества расходуются на формирование биомассы и не откладываются в запас в необходимом количестве.

При сравнении признаков: степень повреждения генеративных почек и величина прироста, связь оказалась несущественной (t_r<t_теор=0,39). Генеративные почки оказываются более подверженными воздействию стресс-факторов, чем побеги. Степень повреждений побегов несущественно зависит от продолжительности роста побегов (r=0,324, t_r<t_теор).

Различия в зимостойкости почек и побегов, их связь с особенностями роста и развития связаны с эндогенным регулированием биохимических процессов в клетках, определяющих количество и качество пластических веществ, особенности их транспорта и локализацию.

Таблица 14 Влияние прироста побегов на формирование зимостойкости восточноазиатских груш

Вид	Длитель-ность весенне-летнего роста, число дней	Средний весенне-летний прирост ростового побега, см	Среднее число листьев на 1 ростовой побег, шт.	Число однолетних прутиков и плодушек на 1 росто-вой побег, шт.	Урожайность, балл	Степень повреждений в начале вегетации следующего года
						побегов, балл	генеративных почек, %
2004 г. ? t акт. = 3342°С, ? t эффект. = 2450°С
P. caucasica Fed. (St)	99	11,2	4,3	1-2	0	2,0	36,4
P. bretschneideri Rehd.	112	26,5	9,6	3-5	0	3,0	52,0
P. ovoidea Rehd.	87	11,5	4,0	1-2	0	3,0	12,1
P. pyrifolia (Burm.) Nakai	108	25,0	8,3	4-6	0	4,0	48,0
P. ussuriensis Maxim.	102	7,8	3,5	5-6	0	4,0	56,8
2008 г. ? t акт. = 3183°С, ? t эффект. = 2200°С
P. caucasica Fed. (St)	97	9,7	4,0	1-2	3	1,0	10,5
P. bretschneideri Rehd.	98	31,2	9,8	3-4	5	1,0	9,0
P. ovoidea Rehd.	93	22,7	8,0	1-2	4	0,0	1,2
P. pyrifolia (Burm.) Nakai	105	28,0	9,4	3-4	3	0,5	8,6
P. ussuriensis Maxim.	95	11,7	4,2	3-4	3	2,0	15,0
Корреляционная связь	Повреждений почек от прироста r = -0,137 t r = 0,39 t05 = 2,31 Повреждений почек от длительности роста r = 0,671 t r = 2,56 t05 = 2,31 Повреждений побегов от длительности роста r = 0,324 t r = 0,97 t05 = 2,31 Повреждений почек от плодонагрузки r = 0,79 t r = 3,64 t05 = 2,31

Полученные данные роста и развития восточноазиатских груш дают основания полагать, что протекание фенологических фаз весенне-летнего периода вегетации соответствует сезонным изменениям в регионе. Некоторые видовые и сортовые различия связаны с индивидуальными морфофизиологическими ритмами, определяющими адаптивность к местным условиям. Довольно короткий и интенсивный период роста большинства изученных образцов восточноазиатских груш может указывать на большой потенциал зимостойкости растений.

Приостановка роста побегов в летний период сопряжена с формированием урожая, вызреванием тканей, дифференциацией почек, и подготовкой к зимнему периоду. По данным И.Н. Эсауловой, первыми вступают в период летнего покоя укороченные плодовые побеги, на которых и происходит дифференциация генеративных почек, эти побеги не образуют вторичного прироста. Ростовые побеги приостанавливают рост значительно позже, поэтому при определении начала органического покоя по распусканию почек на срезанных ветвях, мы учитывали раскрытие почек отдельно на ростовых и плодовых побегах (раздел 3.2). Окончание «летнего периода покоя» плавно переходит в фазу листопада.

Известно, что своевременный листопад не только обеспечивает зимующие органы растения метаболитами, но и создает условия для синтеза высокомолекулярных органических соединений, ограничивая доступ кислорода в ткани [Сергеева, Проценко, Генкель]. Наступление фазы листопада, по мнению ряда исследователей, коррелирует с температурным режимом, фотопериодизмом, изменением соотношения ростовых гормонов и ингибиторов в тканях растений. Поэтому наблюдение за сроками наступления листопада, влияющего на реализацию потенциала зимостойкости, в наших исследованиях имело определенное значение.

Начало листопада отмечали с изменения окраски листьев и опадения около 25% листвы, его окончание - при опадении более 75% листвы, затем провели корреляционный анализ, устанавливающий взаимосвязь данной фазы с изменением температуры воздуха. По наблюдениям некоторых авторов [Помология груши], листопад груши начинается при устойчивом понижении среднесуточной температуры воздуха до 8-9°С. Поэтому в нашем анализе мы использовали среднесуточную температуру воздуха, приходящуюся на период листопада. Результаты наблюдений по наиболее типичным растениям в 2004-2008 гг. сведены в таблицу 15.

Таблица 15 Зависимость фазы листопада от среднесуточной температуры воздуха

Происхождение	Сорт	Всего в группе, шт.	Дата начала и окончания листопада	Средняя температура воздуха за период, °С
			2004 г.	2008 г.	2004 г.	2008 г.
1	2	3	4	5	6	7
Неизв.	Киффер (St.)	1	25.09-9.10	20.10-4.11	6,4	7,8
P. bretschneideri Rehd.	Китайская 4	3	5.09-20.09	5.10-20.10	9,4	10,5
	Китайская 10
	Сянли
	Байли	3	15.09-30.09	11.10-26.10	7,0	8,1
	Китайская 6
	Китайская 17
	Дунголи	9	25.09-9.10	21.10-5.11	6,4	7,8
	Китайская 5
	Китайская 7
	Китайская 16
	Китайская 18
	Цыли
	Энли
	Этоули
	Яли
P. ovoidea Rehd.	Гимринская	1	15.09-30.09	11.10-26.10	7,0	8,1
	Китайская 13	2	25.09-9.10	21.10-5.11	6,4	7,8
	Пинли
P. pyrifolia (Burm.) Nakai	Баочжули	3	15.09-30.09	11.10-26.10	7,0	8,1
	Козуи
	Шинсуи
	Даншансуи	2	25.09-9.10	21.10-5.11	6,4	7,8
	Минюэли
P. ussuriensis Maxim.	Сидминская	2	5.09-20.09	5.10-20.10	9,4	10,5
	Уссурийская Отборная
	Аньли	4	25.09-9.10	21.10-5.11	6,4	7,8
	Китайская 15

Подобные документы

• Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития

  Жизненный цикл древесных растений. Выражение приспособленности к условиям среды. Фенологическое развитие древесных растений. Программа фенологических наблюдений. Растения на ювенильном этапе онтогенеза, на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза.
  
  реферат [33,0 K], добавлен 24.02.2009
  

• Диагностика минерального питания растений

  Факторы среды, влияющие на рост и развитие растений. Основные этапы органогенеза. Физиологическая сущность покоя растений, методы повышения зимостойкости. Способы уменьшения предуборочного опадания плодов. Физиология накопления белков в зерне злаковых.
  
  контрольная работа [97,2 K], добавлен 05.09.2011
  

• Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея

  Обзор изученности фауны и экологии водных жесткокрылых насекомых Северо-западного Кавказа. Анализ распределения жуков надсемейства Hydrophiloidea по типам пресных водоемов Адыгеи. Характеристика водных жуков данного семейства и их трофических связей.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 28.06.2015
  

• Некоторые аспекты жизни растений

  Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.
  
  контрольная работа [601,3 K], добавлен 03.11.2009
  

• Лианы, их типы и значение

  Характеристика лиан как растений, не способных самостоятельно сохранять вертикальное положение стебля и использующих в качестве опоры другие растения, скалы и постройки. Сезонный ритм развития, фазы вегетации, зимостойкость и практическая ценность лиан.
  
  реферат [6,0 M], добавлен 07.09.2012
  

• Физиология стресса растений

  Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.
  
  контрольная работа [194,8 K], добавлен 17.04.2019
  

• Семейство Розоцветные

  Розоцветные: подсемейства Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae, Prunoideae и роды Rubus, яблок, слив, груш, вишен. Их отличительные признаки, особенности строения цветоложа, семяпочек, плодолистиков, плодов, цветков и листьев, вегетационные свойства.
  
  презентация [1,9 M], добавлен 25.11.2015
  

• Биогеоценоз смешанного леса

  Биоценоз как совокупность живых компонентов. Определение абиотических факторов смешанного леса. Изучение растений и животных смешанного леса, их приспособления к окружающей среде. Исследование климатических особенностей и структуры почв смешенного леса.
  
  презентация [8,0 M], добавлен 24.02.2014
  

• Комплексный анализ интродуцированных растений на территории Пружанского района

  Понятие ареала, его значение в процессе интродукции растений и экономическая эффективность внедрения. Эколого-биологические основы акклиматизации древесных растений в Республике Беларусь. Комплексный анализ интродуцентов и экзотов Пружанского района.
  
  курсовая работа [48,5 K], добавлен 09.07.2015
  

• Круговорот элементов минерального питания в растении, их реутилизация

  Изменение химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием почвенно-климатических условий. Применение гиббереллина и цитокининов. Глубокий покой у растений, основные методы повышения их зимостойкости. Способы ускорения созревания плодов.
  
  контрольная работа [49,0 K], добавлен 05.09.2011
  

• Флуктуирующая асимметрия древесных растений

  Флуктуирующая асимметрия как способ оценки стабильности развития организма (популяции). Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии. Характеристика тополя черного, его ботаническое описание, способы размножения и распространения.
  
  дипломная работа [706,0 K], добавлен 26.02.2014
  

• Биоэкологические особенности коллекции видов средиземноморья сочинского парка "Дендрарий"

  Исследование роли зелёных насаждений в условиях урбоэкосистем. Определение видового состава древесных растений парков. Диагностика жизненного состояния дендрофлоры парков. Изучение объектов дендрофлоры ключевых парковых зон города Приморско-Ахтарска.
  
  дипломная работа [982,4 K], добавлен 18.07.2014
  

• Эпифитная микрофлора растений и влияние на неё факторов внешней среды

  Определение и анализ главных особенностей и сущности эпифитной микрофлоры – микроорганизмов, обитающих на поверхности надземных частей растений и в зоне их ризосферы. Ознакомление с характерными чертами, присущими представителям эпифитной микрофлоры.
  
  дипломная работа [49,0 K], добавлен 01.02.2018
  

• Жизненные формы растений

  Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.
  
  реферат [18,9 K], добавлен 07.02.2010
  

• Царство Растения

  Схема стадий симбиогенеза. Разнообразие клеток высших растений. Направления эволюции в строении тела низших первичноводных растений - водорослей. Схема эволюции высших растений. Жизненный цикл равноспорового папоротника. Преимущества цветковых растений.
  
  презентация [47,5 M], добавлен 05.05.2012
  

• Основы естествознания

  Рассмотрение основных функций тканей высших растений. Изучение места обитания, строения, питания и способов размножения водорослей, их роль в природе и в жизни человека. Ознакомление с разнообразием растений тундры и их адаптивными особенностями.
  
  контрольная работа [22,9 K], добавлен 26.10.2011
  

• Высшие цветковые растения. Корневые паразиты и полупаразиты

  Обзор особенностей автотрофного питания высших цветковых растений. Описания паразитов, полностью или частично лишенных хлорофилла. Изучение наиболее известных корневых полупаразитов. Анализ влияния цветковых паразитов на качества урожая растений-хозяев.
  
  реферат [12,7 K], добавлен 19.03.2014
  

• Биология лишайников

  Особенности биологии лишайников. Видовой состав лишайников ботанических садов Российской Федерации. Характеристика отдела дендрологии. Широколиственные породы деревьев, находящиеся в условиях Карелии на северном ареале. Интродукция древесных растений.
  
  курсовая работа [961,9 K], добавлен 06.05.2014
  

• Изучение приспособленности организмов к среде обитания

  Среда обитания растений и животных. Плоды и семена растений, их приспособленность к размножению. Приспособление к передвижению разных существ. Приспособленность растений к разным способам опыления. Выживаемость организмов в неблагоприятных условиях.
  
  лабораторная работа [13,4 K], добавлен 13.11.2011
  

• Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды (на примере г. Минска)

  Виды деревьев, используемых в озеленении, интродуцированные растения. Особенности древесных растений. Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов. Биологические индексы и коэффициенты, используемые при индикационных исследованиях.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 19.09.2013
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам