Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея

Таблица 20 Характеристика глубины покоя генеративных почек, 2001/02 г.

По данным таблицы 20 видно, что четко наблюдаемый процесс обособления протоплазмы в клетках почек отмечался только в первом сроке опыта (24.10.01), при последующих наблюдениях отмечались различия между видами груши.

Несмотря на температурные условия первой половины октября, генеративные почки обнаруживали вогнутый плазмолиз, указывающий на значительную вязкость цитоплазмы. К концу октября обособление довольно четкое у всех клеток в поле зрения сохранялось только у P. ovoidea и P. caucasica, тогда как у остальных видов обособление было не у всех клеток, а отставание протоплазмы от стенки не столь значительным. Эта особенность состояния клеток характеризует динамичность ростовых процессов в клетке, обусловленную любым малейшим воздействием абиотических и эндогенных факторов. В пользу этого предположения говорит результат наблюдений следующего срока (21.11). В условиях резкого понижения температуры воздуха, с абсолютным минимумом -4,5°С обособление протоплазмы снова было четким у всех видов. Вероятно, для повышения концентрации клеточного сока требуется определенное превращение веществ, которое должно происходить в другом диапазоне температур воздуха. Однако, интенсивное расходование запасных питательных веществ на обеспечение устойчивости клеток к действию температурных экстремумов, особенно при малом накоплении их с лета, может приводить к быстрой потере зимостойкости и низкой способности к повторным закаливаниям. Возможно этим, отчасти, объясняется слабое обособление протоплазмы в начале декабря почти у всех видов. Активизация процессов ростовой направленности приводит к появлению вогнутого плазмолиза (в пробах от 20.12). Большей стабильностью при этом характеризуется вид P. ovoidea, у которого сохраняется на протяжении всех опытов обособленное состояние протоплазмы при выпуклом плазмолизе.

Январский минимум и устойчивые низкие среднедекадные температуры воздуха снова способствовали обособлению протоплазмы, хотя такое состояние отмечалось непродолжительно, характер плазмолиза при этом был вогнутый, даже после воздействия еще более низкой температуры. Следовательно, к этому периоду все виды за исключением P. ovoidea, находились уже в вынужденном покое и теряли способность к следующим закаливаниям.

Принимая во внимание современные представления о плазмолизе и устойчивости растений к стрессорам, при определении особенностей состояния протоплазмы, наиболее значимым показателем, свидетельствующем о наличии покоя, считали степень обособления протопласта. Характер плазмолиза при этом служил критерием оценки процесса обособления протопласта, а не показателем степени вязкости протоплазмы. Это положение мотивируется тем, что быстрое наступление плазмолиза возможно только при полном отсутствии протоплазматической связи между клетками, то есть в состоянии покоя. Выпуклый характер плазмолиза можно рассматривать как результат приспособительной реакции растений к действию стрессора, так как при этом повышается проницаемость мембран, увеличивается скорость оттока воды к центрам кристаллизации в свободном пространстве и межклетниках. По современным представлениям, в оптимальных условиях развития формирование механизмов устойчивости не происходит, адаптация вырабатывается лишь в ответ на действие стресс-фактора. Одним из таких механизмов является увеличение текучести мембран [ФИЗ.РАСТ]. Изменение свойств мембраны в результате детерминирует выпуклый характер плазмолиза.

Резюмируя полученные данные, можно отметить, что потеря устойчивости к воздействию стрессоров зимнего периода может быть связана с одной стороны, с биологическими особенностями вида, обладающим генетически непродолжительным периодом глубокого покоя, а с другой стороны - недостаточным накоплением запасных питательных веществ в силу неблагоприятных условий вегетации, способных обеспечить хорошее закаливание и необходимое обособление протоплазмы от клеточной стенки. Таким образом, восточноазиатские груши, обладая коротким периодом покоя генеративных почек, вступают в зиму в состоянии вынужденного покоя, а потому их устойчивость к оттепелям и абсолютным минимумам зависит от способности к повторному закаливанию и хода метеофакторов.

4. Эколого-биологические аспекты различных компонентов зимостойкости растений

4.1 Устойчивость восточноазиатских груш к ранним осенним заморозкам

В формировании высокой зимостойкости интродуцированных растений большое значение играет их экологическая приспособленность к условиям произрастания. Виды, сорта и гибриды, плохо адаптированные к природным условиям региона, оказываются мало зимостойкими даже при достаточно высокой потенциальной морозостойкости. Реализация потенциала зимостойкости начинается с первых осенних заморозков, морозных периодов в осеннее время, высоких суточных амплитуд температуры воздуха, с воздействия солнечных лучей, вызывающих ожоги тканей растений.

Осенние заморозки могут не только качественно и количественно нанести ущерб урожаю поздних сортов груши, но и отрицательно сказаться на подготовке деревьев к зиме. Поврежденные заморозками листья не могут в полной мере накопить защитные питательные вещества, или обеспечить отток веществ к запасающим органам, поэтому растения зимой не могут развивать достаточную морозостойкость и повреждаются даже слабыми морозами [10].

От ранних осенних заморозков обычно страдают растения, не закончившие процессы вызревания тканей верхушки побегов. В годы с резко выраженными стрессорами внешней среды, когда рост деревьев не заканчивается своевременно, уровень зимостойкости в зимний период значительно снижается [11]. Проявление осенних повреждений можно наблюдать через 2-4 дня после воздействия отрицательных температур в виде побуревших тканей на срезах. Внешние проявления отмечаются только в период начала вегетации (Методика ВСТИСП).

Несмотря на то, что в условиях предгорий Адыгеи осень довольно теплая и продолжительная, все же бывают годы с наступлением морозов раньше климатической нормы. Поэтому с 2001 по 2005 гг. нами была проведена оценка зимостойкости различных видов и сортов груши по первому компоненту.

По многолетним климатическим данным (таблица 2) вероятность наступления заморозков 22.10. интенсивностью -1°С в среднем составляет 30%, а интенсивностью 5°С - 6%. Следует отметить, что на эту среднемноголетнюю дату изучаемые виды, сорта и гибриды могут быть в фазе листопада, а в более затяжную теплую осень продолжать вегетацию. При этом воздействие отрицательной температуры вызывало преждевременный массовый листопад и окончание вегетационного периода, а верхушки побегов вторичного прироста оставались невызревшими и не подготовленными к экстремальным условиям зимы. Результаты оценки повреждений генеративных почек ранними осенними заморозками различных видов восточноазиатских груш приводятся в таблице 21.

По данным таблицы 21, все изучаемые виды характеризовались высокой устойчивостью к осенним заморозкам, отмечаемым в разные годы. Средний балл повреждений варьировал в незначительных пределах - от 0,1 до 0,5. Меньше всего повреждались ткани почек P. ovoidea, у которой только в 2005 г. при действии мороза силой -7,1°С отмечались повреждения в 0,5 баллов. При другой интенсивности заморозков повреждения были минимальны, проявлялись в виде легкого потемнения основания почек. Этот тип проявления повреждений был характерен всем видам. Кроме того, иногда отмечали слабое подмерзание верхушечных частей тонких плодовых прутиков с верхушечными почками.

Нами установлена прямая корреляция интенсивности заморозка со степенью повреждений, однако существенной связь была только у видов P. caucasica (r = 0,89, t_ф>t₀₅) и P. ussuriensis (r = 0,89, t_ф>t₀₅). Следовательно, на степень повреждений оказывает влияние не только значение температуры воздуха, но и условия наступления заморозка, плавность снижения температуры, предшествующий температурный фон, экспозиция действия и скорость оттаивания.

Таблица 21 Степень повреждений генеративных почек видов груши осенними заморозками

Нельзя не учитывать при этом и состояние самого растения. Как уже отмечалось ранее, время вступления в покой генеративных почек и побегов не совпадает, что определяет их различия в степени устойчивости к осенним заморозкам. Период покоя почек у всех видов продолжался с октября по декабрь-январь. В этот же период сохранялось обособление протоплазмы сердцевинных клеток почек. В таком состоянии почки лучше противостоли воздействию отрицательной температуры, нежели ткани молодых побегов, продолжающие рост до окончания осенней вегетации. Околонулевые температуры, напротив, стимулировали лучшую закалку и адаптацию к следующим морозным воздействиям.

В настоящее время в обосновании концепции зимостойкости указывается, что степень повреждений зависит от того где находятся центры кристаллизации воды (микронуклеусы), которые присоединяя молекулы воды из протопласта, способны расти и повреждать клеточные структуры [10]. Очевидно, что чем быстрее снижается температура, тем выше будет степень повреждений. С другой стороны должна быть высокая оводненность тканей, что имело место в 2004 и 2005 гг. на фоне обильных осадков. Осень 2004 г. характеризовалась относительно более плавным снижением температуры воздуха. В октябре отмечались заморозки в течение 5 дней подряд, и раннее установление морозного периода. В этих условиях повреждения почек были минимальны (таблица 21). В 2005 г. минимум был значительнее, суточная амплитуда достигала 12°С, в последующие дни ноября установился морозный период. Такие условия привели к небольшим повреждениям тканей генеративных почек видов. Наиболее благоприятные условия осени складывались в 2001 г., когда все виды проявили наилучшую устойчивость к осенним заморозкам.

У сортов и гибридов, полученных с участием восточноазиатских груш, наблюдалась аналогичная устойчивость по первому компоненту зимостойкости. По степени повреждений ранними осенними морозами все сорта и гибриды за годы наблюдений относились к двум группам: устойчивые, у которых повреждения в критические годы не превышали 1-2 баллов, и высокоустойчивые со степенью повреждений до 1 балла (таблица 22). По данным таблицы 22, в разные годы обнаруживать устойчивость к осенним заморозком с отсутствием повреждений почек могут от 6 до 20 образцов из 45 исследуемых. Стабильно высокоустойчивыми, у которых не было отмечено повреждений, являлись сорта: Китайская 6, 7, 18, и Цыли, происходящие от P. bretschneideri; Китайская 13, происходящая от P. ovoidea; Наньголи, происходящая от P. ussuriensis.

Таблица 22 Распределение сортов и гибридов на группы по устойчивости к осенним заморозкам

Сопоставляя результаты наблюдений за покоем некоторых из высокоустойчивых сортов: Цыли, Китайская 13 и Наньголи (таблица 17), можно отметить, что глубина их покоя, совпадающая с наступлением заморозков, была незначительной. Поэтому можно отметить роль генотипа в формировании зимостойкости по данному компоненту. Указанные сорта по этому признаку можно рекомендовать для зонального садоводства.

Наибольшие повреждения по всем остальным образцам отмечались в 2005 г., когда произошло резкое снижение температуры ниже -7°С в предутренние и ранние утренние часы на фоне затянувшегося периода вегетации растений (переход через 5°С произошел 20 декабря). Явление заморозка такой интенсивности и в такие сроки крайне редкое для предгорной зоны Республики Адыгея (вероятность ниже 6%). Это позволило нам в полевых условиях оценить воздействие отрицательной температуры на растения в фазе окончания вегетации и покоя генеративных почек, а также выявить сортовые различия в зимостойкости по первому компоненту (таблица 23).

Таблица 23 Степень повреждений генеративных почек сортов и гибридов груши, 2005 г.

* результаты дисперсионного анализа приводятся в приложении 2

Анализ данных таблицы 23 позволяет сделать вывод, что, несмотря на значительное воздействие стрессора, все сортообразцы проявили хорошую устойчивость. Наибольшие повреждения отмечены в почках сортов Сяохэбайли (2,2 балла) и Гимринская (2 бала), что выявило их недостаточную реактивность на стресс-фактор. Но в целом такие повреждения не наносят существенного ущерба.

Интерес представляют полученные данные по оценке повреждений почек, заложенных на разновозрастных побегах. Так, для большинства сортов и гибридов было характерно в большей степени повреждение генеративных почек на однолетних побегах. Разница в степени повреждений выражалась до 2,3 баллов (Цзинмули) - 2,5 баллов (Этоули). Повреждались почки молодых побегов даже тех сортов, которые в другие годы проявляли лучшие показатели зимостойкости - это сорта Восточная Золотистая, Китайская 4, Поли, Этоули, Сянли.

Для однолетних и двухлетних побегов была выявлена статистически достоверная межсортовая изменчивость. Ее доля была велика и составила 65,7% для однолетних побегов и 63,6% для двухлетних.

Для сравнения сортовых средних была вычислена наименьшая существенная разность (для почек на однолетних побегах НСР=0,768; на двулетних НСР=0,578). На основании проведенного анализа, установили несущественные различия повреждений между большинством сортов. Значимыми являются показатели устойчивости почек на однолетних побегах по сравнению с контрольным сортом только у сортов Китайская 6, 7, 13, 18, Цыли, Наньголи, отклонения степени повреждений которых выходят за пределы НСР₀₅; на двулетних побегах степень повреждений почек существенно отличалась от контроля у таких сортов, как: Байли, Восточная Золотистая, Гимринская, Дружба, Китайская №№ 6, 7, 13, 18, Лесная Красавица, Наньголи, Ольга, Пинли, Уайбацзли, Цзинмули, Цыли и Этоули.

4.2 Оценка морозоустойчивости груши в середине зимнего периода

В течение зимнего периода растения груши неоднократно подвергаются воздействию низкотемпературного стресса, что особенно опасно после оттепели. Для предгорной зоны Адыгеи в это время года характерна очень неустойчивая погода. При частом отсутствии снежного покрова в декабре температура воздуха может снижаться до -22°С, в январе - до -28°С. Морозы до -30°С и ниже повторяются раз в 10-15 лет, а до -25°С - раз в 5 лет. Причем, абсолютный максимум температуры воздуха в декабре может достигать +27,5°С, в январе + 22,5°С, в феврале составляет + 24,7°С.

Зимостойкость и морозоустойчивость определяют не только урожайность и качество плодов, но и ареал культурных насаждений, их объем, возможности использования в селекционной работе. Кроме того, показатели зимостойкости и морозоустойчивости характеризуют результат адаптации интродуцентов, так как дают представление о пороге выносливости организма естественных колебаний абиотических стрессоров. В связи с этим нами проведено изучение устойчивости груши к негативному воздействию зимних экстремальных факторов среды в конкретных экологических условиях. При этом наряду с общей оценкой зимостойкости по второму компоненту (устойчивость к сильным морозам в зимний период), мы учитывали типы и степень различных повреждений, возникающих при реализации потенциала зимо- и морозоустойчивости в постоянно изменяющихся погодных условиях.

Морфологический, анатомический и биохимический аспекты повреждений достаточно подробно изучены отечественными и зарубежными исследователями [2, 7, Физ. Р.]. В тоже время повреждения даже одного и того же вида или сорта могут сильно разниться в зависимости от режима погоды в отдельные годы, а существующие теоретические представления не всегда объясняют механизм таких ответных реакций растений. Поэтому качественная и количественная оценка зимних повреждений восточноазиатских груш в условиях локальных изменений климата была одной из задач наших исследований.

За время десятилетних наблюдений восточноазиатские груши неоднократно подвергались воздействию неблагоприятных условий зимнего периода. Известно, что полевые исследования позволяют выявить адаптационный потенциал растений к комплексу одновременно действующих факторов в реальных условиях, чего не возможно добиться в лаборатории, моделируя действие факторов среды. Но для этого приходится проводить довольно длительные наблюдения, так как суровые зимы повторяются не часто. Однако в годы наших исследований экстремальные морозы наблюдались в течение 6 зимних периодов: 1999/2000, 2001/02, 2002/03, 2005/06, 2008/09 и 2009/10 гг. Это позволило выделить и изучить наиболее распространенные типы повреждений в зависимости от условий предыдущего развития растений. Тем не менее, абсолютные минимумы температуры за эти годы не превысили среднемноголетний показатель.

Было установлено, что интродуцированные образцы имеют некоторые особенности. Так, сопоставление результатов крахмальных проб, отращивания срезанных веточек и наблюдений за обособлением протоплазмы клеток генеративных почек, позволило отметить, что период глубокого покоя плодовых почек у них не совпадает с периодом покоя всего растения. Фаза органического покоя зависит от метеофакторов и может наступать задолго до листопада. К наступлению зимнего сезона почки зачастую находятся в фазе вынужденного покоя и способны прорастать при благоприятных погодных условиях. Эти особенности отражаются на реализации генетического потенциала зимостойкости в местных условиях произрастания.

Динамика зимостойкости видов груши в зимний период с 1999 по 2010 гг. приводится в таблице 24.

По данным таблицы 24, вариация степени повреждений генеративных почек в течение зимних периодов за годы наблюдений находилась в пределах от 0 до 4 баллов (2005/06 г.). Установить взаимосвязь между показателями устойчивости к стрессорам разных лет не представляется возможным. Однако сопоставление балла повреждения с сопутствующими и предшествующими метеоусловиями обнаруживает ряд характерных особенностей в приспособительных реакциях различных видов.

Таблица 24 Динамика зимостойкости генеративных почек видов восточноазиатских груш

* статистический анализ данных приводится в приложении 3-4

Так, наиболее устойчивым к критическим снижениям температуры воздуха во всех сроках наблюдений являлся вид P. ovoidea. Параллельные наблюдения за состоянием его органического покоя (более продолжительным, чем у остальных видов), показали взаимосвязь этих признаков. Степень повреждений P. ovoidea устойчиво находилась в пределах 0-2 балла. Поэтому даже температурный минимум -29°С нельзя рассматривать для данного вида критическим, так как воздействие его в середине зимы не вызывает 50% гибели генеративных почек. Множественный ранговый тест среднего балла подмерзания за все сроки наблюдений при сравнении видов (приложение 4) также показал, что наменьшим баллом подмерзания характеризуется вид P. ovoidea. Он статистически достоверно отличается от остальных видов.

Анализ зимостойкости контрольного вида P. caucasica позволил выявить его недостаточный потенциал по второму компоненту. В изучении же интродуцированных видов, напротив, были отмечены преимущества в их устойчивости по сравнению с местным видом.

В отдельные годы хорошей зимостойкостью обладал вид P. bretschneideri (2000/01 - степень повреждения 0 баллов, 2007/08 - до 2 баллов, 2009/10 - до 1,4 баллов). При этом регистрировались незначительные декадные колебания температуры воздуха и выпадающие осадки. Следовательно, данный вид может проявлять свой потенциал зимостойкости лучше в стабильных условиях температуры и без избыточного увлажнения почвы. Средний балл за годы наблюдений подмерзания его почек находился на уровне стандартного вида и статистически достоверно отличался от остальных видов (приложение 4).

Более подвержен воздействию абсолютных минимумов температуры в зимние месяцы, особенно в январе, вид P. pyrifolia. Степень подмерзания его плодовых почек оценивалась в 1,0-3,5 баллов. Множественный ранговый тест при сравнении видов позволил также установить, что средний балл подмерзания данного вида был наибольшим (1,99), существенно не отличался от вида P. ussuriensis (1,91), но достоверными были различия с остальными видами (таблица приложения).

Вид P. pyrifolia особенно не устойчив к резким колебаниям температуры воздуха. Так, наибольшее повреждение почек отмечалось на фоне теплого января после воздействия температурного минимума -7,1°С (2002/03 г.), тогда как при устойчиво холодной погоде в январе 2001 г. и абсолютном минимуме -29°С повреждение не превышало 3 баллов. Такая реакциях на стрессовое воздействие объясняется неглубоким и непродолжительным покоем вида, протекание которого также в большой степени зависит от метеоусловий. Ответная реакция растения на стресс в этом случае - яркое подтверждение современных представлений о механизмах адаптации к температурному фактору: чем быстрее происходит падение температуры, тем сильнее проявляется эффект повреждения клеток и тканей (Физ. Раст).

Интересные данные получены при оценке зимостойкости P. ussuriensis, которые расходятся с результатами, полученными ранее другими авторами. Данный вид исторически используется в селекционной работе как источник признака морозоустойчивости [А.С. Туз, 1994, И.А. Бандурко, В.В. Чивилев, 2002]. В наших исследованиях этот вид оказался не устойчивым к морозам во второй половине зимнего периода. В 2001/02 г. генеративные почки повреждались на 3 балла, в 2002/03 г. - до 3,5 баллов, в 2005/06 г. - до 4 баллов. В условиях умеренного климата растения P. ussuriensis могут выдерживать морозы до -40°С. Это же установлено В.В. Чивилевым в лабораторных условиях методом промораживания. Следовательно, в условиях предгорий Адыгеи потенциал зимостойкости и морозоустойчивости, определенный генотипом, не реализуется в виду более продолжительной осенней вегетации и неустойчивого температурного режима зимнего периода.

Таким образом, зимостойкость видов груши в местных условиях обусловлена в основном глубиной и продолжительностью органического покоя, а также способностью к постоянству закаливания. Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ позволил определить степень влияния температурных условий в разные годы и видовой специфики на изменчивость балла повреждения почек. Было установлено, что доля межвидовой изменчивости составляет 28,07%, а изменчивость по годам несколько ниже - 22,69%.

Для определения максимума морозоустойчивости по второму компоненту нами проведено искусственное промораживание 1-2-двулетних ветвей с почками при снижении температуры до -35°С. Материал был срезан в январе при средней декадной температуре воздуха -1,3°С и абсолютном минимуме -8°С. В искусственной камере смоделирована температура близкая к среднемноголетней. Результаты оценки повреждений тканей побега и генеративных почек приведены в таблице 25.

При анализе полученных данных (таблица 25) обнаруживается иной характер устойчивости, чем при оценке в естественных условиях. Так, вид P. pyrifolia проявил себя как самый морозоустойчивый, степень подмерзаний тканей побега была нулевой, а почки пострадали незначительно (1,4 балла), тогда как в естественных условиях в течение всей зимы при меньших отрицательных температурах почки повреждались на 1,0-3,5 балла. Опыт с промораживанием подтвердил наше предположение о необходимости для данного вида устойчивой непродолжительной зимы, что и наблюдается в его естественном ареале. При условии постепенной и сильной закалки он способен проявлять устойчивость к температурам ниже -35°С.

Достаточно высоким потенциалом морозоустойчивости обладает вид P. ovoidea (средний балл повреждений тканей побега - 1,0 почек - 2,9). Его устойчивость к низким температурам при моделировании абсолютного минимума (-35 °С) оценивалась на уровне показателей в естественном фоне. Поэтому данный вид можно выделить как наиболее устойчивый к действию провокаций тепла в середине зимы. Для данного вида важно своевременное окончание роста побегов и вызревания тканей, так как из всех тканей наиболее чувствительной оказалась кора.

Таблица 25 Степень повреждения образцов груши при искусственном промораживании в середине зимовки, t = -35 °С, 2004 г.

* статистический анализ данных приводится в приложении 5

Генеративные почки видов P. bretschneideri и P. ussuriensis, как и у аборигенного вида P. caucasica, не выдержали действия температуры -35°С, что согласуется с результатом, полученным в естественных условиях. Данные морозоустойчивости P. ussuriensis подтверждают его потребность в более холодной осени и зиме, обеспечивающих нормальное закаливание и перезимовку, чем в условиях предгорий Адыгеи, где он слишком быстро расходует свой потенциал зимостойкости и не может проходить повторные закаливания.

Проведенный дисперсионный анализ показал значительные существенные различия по показателям степени повреждения морозом тканей побега (F_ф>F_теор=10,6) и генеративных почек (F_ф>F_теор=69,54). Доля межсортовой изменчивости высока и составляет 76,2% для подмерзаний тканей побегов и 95,8% - генеративных почек. Межсортовые различия повреждений тканей побегов и генеративных почек статистически достоверны для большинства образцов. Отклонения от стандарта Кюре не превышало НСР₀₅ по повреждению побегов у сортов Дунголи, Китайская 17, Поли и Сули, а по подмерзанию гененративных почек - Дунголи, Китайская № 6, 17, 18, Сули, Сянли и Шинсуи.

У всех восточноазиатских видов проявилась лучшая устойчивость тканей побега, чем у стандартного местного вида. Особенно ценно, что устойчив камбий, деятельность которого способна обеспечивать быструю регенерацию поврежденных участков. По этому свойству меньшим потенциалом, очевидно, должен обладать вид P. bretschneideri, у которого повреждения камбия оценивались в 3 балла. Кроме того, важна деятельность проводящей системы побега, осуществляющей трофику и водоснабжение генеративных почек, а, следовательно, устойчивость древесины и сердцевины. Ткани этих образований не были повреждены критической температурой у видов P. caucasica, P. ussuriensis и P. pyrifolia.

Следует отметить (таблица 25), что у испытуемых образцов по устойчивости к морозу ткани расположились в порядке убывания: кора, камбий, сердцевина и древесина, а генеративные почки занимали промежуточное положение. Это позволяет заключить, что при неустойчивом водном режиме в зимний период в большей степени будет страдать проводящая система тканей, восстановление которой будет возможно при незначительных повреждениях только в будущую вегетацию. Трофика же почек, даже несколько более устойчивых к морозу, будет нарушена, что отразится на цветении. Потому зимостойкость генеративных образований и продукционный потенциал будет также определяться целостностью и нормальным функционированием проводящей системы.

Оценка повреждений сортов и гибридов позволила установить минимум температуры, приводящий к 100% гибели генеративных почек, для следующих образцов: Китайская 6, 17, 18, Дунголи, Сули, Шинсуи и Сянли. Сорта Китайская 7, Цыли, Минюэли, Этоули, Фоцзянсили в моделируемых условиях показали высокую устойчивость, их повреждения не превысили 1,0 балла. Однако, учитывая неустойчивость древесины и сердцевины у этих образцов, можно ожидать в начале вегетации массового осыпания сухих почек при воздействии низкотемпературного стресса в середине зимы.

Проводя наблюдения за зимостойкостью, нами было отмечено, что помимо критического минимума температуры воздуха на типы и степень повреждений большое влияние оказывают такие неспецифические стресс-факторы, как, например, интенсивность мороза и частота повторяемости морозных периодов, высота снежного покрова, сила ветра, скорость оледенения, осадки, туманы и другие условия холодного периода. С другой стороны важное место занимает состояние самого растения, как динамичной биологической системы, а так же фаза индивидуального развития, период годичного цикла, этап онтогенеза и степень закалки почек. Перечисленные факторы определяют возможность реализации адаптивного потенциала и связан...