Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)

125

284

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Российской Федерации

Тюменский государственный университет

На правах рукописи

УДК 574:591.5:599.15/571.1/

504.54.05

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)

03.00.16 - Экология

Гашев Сергей Николаевич

Тюмень-2003

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОПРЕДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИСТЕМ МОНИТОРИНГА

II. МЕТОДОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО

МОНИТОРИНГА

II.1 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

II.2 ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ И КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

II.3 ПЕРИОДИЧНОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ НАБЛЮДЕНИЙ

II.4 ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

II.5 МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ВОЗМОЖНЫЕ ИНДИКАТОРЫ СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ ПРИ МОНИТОРИНГЕ

II.5.1 Характеристики сообществ мелких млекопитающих в системе мониторинговых исследований

II.5.2 Характеристики популяций отдельных видов в системе мониторинговых исследований

II.5.3 Статистические показатели в экологическом мониторинге

II.6 ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИК МОНИТОРИНГА

II.7 УНИФИЦИРОВАННАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

II.8 ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ

КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

IV МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

V. МОНИТОРИНГ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

V.1 ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

V.2 ИСТОРИЯ ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

V.3 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

V.4 ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

V.4.1 Современный видовой состав фауны млекопитающих

V.4.2 Плейстоценовая фауна млекопитающих

V.4.3 Формирование современной фауны млекопитающих

V.4.4 Географические закономерности в фауне млекопитающих области

V.4.5 Динамика численности млекопитающих

V.4.6 Биотическая приуроченность видов млекопитающих

V.4.7 Хозяйственное значение млекопитающих и оценка численности промысловых видов

V.4.8 Охрана фауны млекопитающих в Тюменской области

VI. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

VI.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В РАЙОНАХ НЕФТЕГАЗОДОБЫЧИ

VI.1.1 Введение

VI.1.2 Физико-географическое описание района исследований

VI.1.3 Материал и методика

VI.1.4 Краткая характеристика нефтяного загрязнения

VI.1.5 Влияние нефтедобычи на фауну и экологию млекопитающих

VI.1.6 Биогеоценотические изменения среды обитания мелких млекопитающих, сопутствующие нефтяному загрязнению

VI.1.7 Видовое разнообразие и относительное обилие мелких млекопитающих природных и нарушенных территорий

VI.1.8 Деградационно-восстановительные процессы в фауне мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий

VI.1.9 Половая структура популяций доминирующих видов мелких млекопитающих на загрязненной территории

VI.1.10 Пространственная структура популяций мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий

VI.1.11 Возрастная структура популяций доминирующих видов на нефтезагрязненной территории

VI.1.12 Морфофизиологические особенности популяций доминирующих видов нефтезагрязненных территорий

VI.1.13 Репродуктивные процессы в популяциях доминирующих видов на нефтезагрязненной территории

VI.1.14 Зараженность мелких млекопитающих экто- и эндопаразитами

VI.2 ПОКАЗАТЕЛИ ВАРЬИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ, КРИВЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА

VI.3 ЛАБОРАТОРНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЛИЯНИЯ НЕФТИ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

VI.3.1 Репеллентное действие сырой нефти на грызунов

VI.3.2 Влияние сырой нефти на некоторые физиологические показатели белых мышей и крыс в условиях лабораторного эксперимента

VI.4 СИСТЕМА РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА В РАЙОНАХ НЕФТЕДОБЫЧИ В СРЕДНЕМ ПРИОБЬЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

VI.5 ВЛИЯНИЕ ГАЗОДОБЫЧИ НА СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

VI.6 ВЛИЯНИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

VI.6.1 Введение

VI.6.2 Состояние проблемы

VI.6.3 Материал и методика

VI.6.4 Экологическая характеристика г.Тюмени

VI.6.5 Влияние урбанизации на сообщества млекопитающих

VI.6.6 Особенности популяций доминирующих видов млекопитающих урбанизированных территорий

VI.6.7 Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих

VI.6.8 Некоторые выводы

VI.7 ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРИПОПУЛЯ-

ЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В УРБАНОЦЕНОЗАХ

VI.8 ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

VI.9 ИССЛЕДОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

VI.9.1 Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель

VI.9.2 Сообщества мелких млекопитающих рекультивируемых территорий

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

В Российской Федерации, как и в мире, в целом, состояние мониторинга окружающей природной среды в полном смысле этого слова (построение комплексных пространственно-временных рядов трансформации различных биогеоценозов под действием естественных и антропогенных факторов) продолжает оставаться на чрезвычайно низком уровне. Причина такого положения кроется не столько в финансовой стороне, хотя эта работа и требует значительных материальных затрат, сколько в отсутствии методологического подхода и комплексного осуществления программ мониторинга отдельных сред, факторов влияния и компонентов биоты. Как следствие этого, препятствием для принятия верных решений в области охраны окружающей среды, в том числе и при возникновении чрезвычайных ситуаций, являются отсутствие четкой и обоснованной концепции, оперативности, а также разобщенность информационного пространства, отсутствие комплексной системы наблюдений не только в континентальном масштабе, но и в отдельных регионах и, наконец, непонимание причинно-следственных связей наблюдаемых явлений.

В этих условиях для разрешения создавшейся ситуации с мониторингом качества окружающей природной среды и получения максимального эффекта при минимальных затратах может быть выбран единственный путь - создание комплексной системы экологического мониторинга при реализации функционального, системного подхода, позволяющего своевременно и точно оценить степень негативного воздействия тех или иных факторов на все компоненты окружающей среды и, прогнозируя возможные процессы, предотвратить необратимые изменения в экосистемах или минимизировать их отрицательные последствия.

Основанием для решения рассматриваемой проблемы в Российской Федерации являются решение Правительства РФ № 1229 от 24 ноября 1993 г. “О создании Единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)”, а в пределах отдельных регионов - решения местных органов власти (так в Тюменской области это - решение Администрации Тюменской области об участии в эксперименте по созданию территориальных подсистем ЕГСЭМ, решение Межрегионального Координационного Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август 1995 г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня 1996 г. об утверждении Положения о территориальной системе экологического мониторинга Тюменской области). Наличие указанных документов ставит перед соответствующими природоохранными органами и научно-исследовательскими организациями вполне конкретные задачи. Однако, к сожалению, ни общепризнанного методологического, ни методического подхода к решению поставленных задач на настоящий момент нет. Это с полным правом может быть отнесено и к проведению мониторинга биоразнообразия (как части экологического мониторинга), а также к использованию в качестве объектов мониторинга наряду с другими компонентами биоты млекопитающих. В качестве конкретного шага по реализации указанных выше решений в области разработки методов использования млекопитающих в экологическом мониторинге может быть рассмотрена настоящая работа, которая в методологическом плане является составной частью комплексной методики ведения регионального экологического мониторинга, разработанной коллективом авторов (Методика..., 1998) под эгидой Тюменского областного комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов в ТОО «Реликт» и доработанной позднее на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета.

Целью настоящей работы является разработка комплексных методов использования млекопитающих в системе оценки качества среды обитания при региональном экологическом мониторинге. В связи с этим перед нами ставились следующие задачи.

1. Исследовать фауну млекопитающих Тюменской области с учетом исторических и зоогеографических особенностей региона.

2. Разработать конкретные методические приемы оценки состояния сообществ млекопитающих и популяций их отдельных видов, предполагающие комплексность, многоуровненность и всесторонность исследований, включающие и лабораторные тесты.

3. Изучить вопросы, связанные с проблемами антропогенного воздействия на популяции животных, с механизмами адаптации млекопитающих к этим воздействиям, а также с возможностью зооиндикации трансформаций в различных экологических системах, а также с прогнозированием их дальнейшей судьбы.

4. Исследовать вопросы трансформации сообществ млекопитающих в ходе восстановительных сукцессий нарушенных местообитаний.

5. Продемонстрировать конкретные приемы использования предложенных подходов в системе локального и регионального экологического мониторинга состояния окружающей среды.

Основные положения, выносимые на защиту, сводится к следующему:

В течение исторического периода (с XIV века) наряду с исчезновением ряда видов териофауна области пополнялась новыми видами, в результате чего видовое богатство региона возросло, фаунистический список млекопитающих исторического периода насчитывает 96 видов, из которых в настоящее время встречаются 92.

Важное значение при мониторинге наряду с традиционными должно придаваться интегральным показателям сообществ млекопитающих: таким как устойчивость и стабильность, основанным на термодинамических и информационных процессах в природе, показателю антропогенной адаптированности сообществ и ряду других.

При воздействиях, снижающих роль видов-эдификаторов, отмечаются коренные перестройки состава и структуры сообществ млекопитающих на фоне относительной стабильности морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении эдификаторных свойств и общего облика ценоза структура сообществ долгое время остается стабильной, что достигается напряжением морфофизиологических характеристик популяций и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин отмечается резкое изменение состава сообществ и их структурных характеристик.

Под воздействием возмущающих факторов на первых этапах восстановительной сукцессии на месте сообществ с высоким биологическим разнообразием формируются более бедные и наоборот.

Настоящая работа является результатом многолетних исследований фауны и экологии млекопитающих Тюменской области. При этом, особое место занимают вопросы, связанные с проблемами антропогенного воздействия на популяции животных, с изучением механизмов адаптации млекопитающих к этим воздействиям, а также с возможностью зооиндикации трансформаций в различных экологических системах и с прогнозированием их дальнейшей судьбы. Все эти аспекты нашли естественное отражение в практических работах по организации сети постоянных пробных площадей системы регионального экологического мониторинга нефтедобывающих районов Среднего Приобья, реализованной в Нижневартовском районе и в «Методике ведения экологического мониторинга основных биогеоценозов Тюменской области», разработанной коллективом авторов, в которую многие положения настоящей работы вошли в качестве отдельных разделов. Эта Методика рассмотрена на Коллегии Тюменского областного комитета по охране окружающей среды и природным ресурсам, которой рекомендована в качестве базовой для организации системы регионального экологического мониторинга Тюменской области. Таким образом, работа оказалась актуальной и востребованной.

В данной работе кроме методологических подходов к организации системы экологического мониторинга рассмотрены и конкретные примеры их использования в частных случаях, при изучении влияния на териофауну основных видов хозяйственной деятельности в пределах разных природных зон области, многие из которых в таком аспекте анализируются впервые. Ключевой формулой мониторинговых подходов в работе постулируется комплексность, многоуровненность и всесторонность исследований. В то же время, подчеркивается, что в целях экономии средств и оптимизации исследований в каждом конкретном случае имеет смысл использование своего ограниченного набора изучаемых параметров, адекватно и достаточно рельефно отражающего как особенности воздействующих факторов, так и специфику ответных реакций объекта воздействия. Таким образом, реализуется принцип, известный как «бритва Оккама»: «не нужно доказывать большим то, что можно доказать меньшим». С теоретической точки зрения, предложенные оригинальные показатели сообществ млекопитающих позволяют не только с новых позиций подойти к вопросу оценки качества среды обитания животных в системе экологического мониторинга, но и рассмотреть их использование в других системах (сообществах насекомых, птиц и т.д. или сборных групп - наземных позвоночных животных и др.). Важное теоретическое значение имеют исследования фаунистического состава млекопитающих Тюменской области в историческом и зоогеографическом аспектах, которые позволяют оценить процессы трансформации фаунистических комплексов под действием ряда абиотических и биотических факторов. Особый интерес представляет изучение адаптационных механизмов в сообществах млекопитающих и в популяциях их отдельных видов под действием различных антропогенных факторов, имеющих стрессовую или дистрессовую (по Г.Селье) нагрузку.

Уже сейчас многие положения работы используются при создании региональной сети пробных площадей экологического мониторинга на юге Тюменской области, а также при чтении лекций по «Зоологии позвоночных», «Основам экологического мониторинга», «Биоиндикации», «Частной териологии» и др. в Тюменском государственном университете. Одним из практических выходов работы явилось параллельное создание в составе авторского статистического пакета STATAN программы «Mammalia» на GW Basic и мультимедийной электронной базы данных «Млекопитающие Тюменской области» на основе СУБД MS Access-97. Результаты исследований докладывались на II Международной конференции приполярных университетов (Тюмень, 1991), на Международных конференциях «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сыктывкар, 1991; Syktyvkar, 1994, 1997, 1998), на Международной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995), на I, II, III Межгосударственных конференциях по безопасности жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере (Ст.-Петербург, 1992; Тюмень, 1995, 1997), на Международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996), на Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), на Международной конференции по экологии и рациональному природопользованию (Томск, 2000), на Международной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского севера» (Сыктывкар, 2002), на Всесоюзных конференциях «Экология нефтегазового комплекса» (Надым, 1988) и «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды» (Ленинград, 1991), на V и VI Съездах ВТО (Москва, 1990, 1999), на Всероссийских конференциях «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998) и «Проблемы региональной экологии» (Новосибирск, 2000), а также на более чем двух десятках региональных конференциях, совещаниях и семинарах.

Огромную благодарность автор выражает своим помощникам в сборе и обработке материала: Е.А.Быковой, А.Ю.Левых, И.З.Халитову, А.А.Мукановой, Е.В.Бугай, Н.В.Сорокиной, Ю.В.Куликовой, Н.А.Сазоновой, своим коллегам, делившим все тяготы полевой жизни: М.Н.Казанцевой, С.П.Арефьеву, А.В.Соромотину, А.В.Рыбину, и особенно Н.А.Гашевой, внесшей неоценимый вклад в создание электронной версии рукописи.

I. ОПРЕДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИСТЕМ МОНИТОРИНГА

Термин «мониторинг» появился перед проведением Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде (Стокгольм, 5-6 июня 1972 г.). Под экологическим мониторингом принято понимать систему повторных наблюдений одного и более элементов окружающей природной среды в пространстве и во времени с определенными целями в соответствии с заранее подготовленной программой (Mann, 1973).

Мониторинг включает следующие основные направления (Израэль, 1974):

- наблюдение за факторами, воздействующими на окружающую природную среду;

- оценку фактического состояния природной среды;

- прогноз состояния окружающей природной среды.

Таким образом, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ - это система наблюдений, оценки и прогноза СОСТОЯНИЯ природной среды (Израэль, 1979). В этом плане система экологического мониторинга принципиально отличается от систем формирования комплексных территориальных кадастров природных ресурсов и мероприятий по нормированию нагрузки на природные системы.

В качестве основного предмета нашего рассмотрения является экологический мониторинг, включающий в себя две крупных составляющих части: 1) факторный или геофизический мониторинг (подразумевает слежение за изменениями естественных и антропогенных абиотических факторов среды), обеспечиваемый физико-химическими методами; 2) биологический мониторинг (мониторинг ответных реакций биоты на воздействия отдельных абиотических факторов или их комплексов), обеспечиваемый биологическими методами. Биологический мониторинг, в свою очередь, включает в себя мониторинг биологического разнообразия (видовой состав, соотношение отдельных видов и их распределение на той или иной территории) и мониторинг биологических систем (сообществ организмов, популяций отдельных видов на исследуемой территории). На наш взгляд, рассмотрение в экологическом мониторинге биологических систем ниже рангом, чем популяции, исключено в связи с тем, что именно последние, несмотря на многочисленность взглядов и определений (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Одум, 1986; Шилов, 1997 и т.д.) являются, по мнению С.С.Шварца (1967, 1972 а), элементарной формой существования видов в природе. Это, однако, не исключает использование в целях мониторинга организменных, органных, тканевых (гистологических), клеточных (цитологических) и более мелких показателей в иерархии живых структур, но рассматриваемых в преломлении через популяции конкретных видов.

Системы факторного и биологического мониторинга (и их совокупность - экологический мониторинг) по целому ряду принципов могут быть разделены на несколько групп.

Если мы имеем представление об иерархической пространственно-временной организации биосферы, то можем определить тот пространственный уровень организации исследований, на котором они будут действительно отражать, скажем, биосферные, а не локальные или региональные процессы (Соколов, Пузаченко, 1988). По масштабам территории, для которой проводится экологический мониторинг, можно выделить: глобальный, региональный и локальный мониторинг (Табл. 1). В этом плане система экологического мониторинга Тюменской области соответствует иерархическому уровню глобального экологического мониторинга, включающему в себя подсистемы регионального (разного ранга) и локального мониторинга.

Таблица 1.

Иерархическая структура пространственно-временной организации биосферы (по Соколову, Пузаченко, 1988)

Иерархический	Территориальная единица	Средний линей-	Время образующих процессов, лет
уровень мониторинга	в географии	хорологическая	ный размер, км	геоморфологич. и почвенно-биотических	климатических
	Континент	Экзагеохора	104	2х106	1 - 0.6х106
Глобальный	Страна	Петагеохора	2.4 - 2.8х103	5х105	1.6х105
	Область	Терагеохора	6 - 6.6х102	1.2 - 1.5х105	4х104
	Провинция	Гигагеохора	1.5 - 1.6х102	3 - 3.2х104	104
Региональный	Район	Мегагеохора	3.6 - 4х101	6.5 - 8х103	2.4х103
	Ландшафт	Макрогеохора	0.9 - 1х101	1.6 - 2х103	6х102
	Местность	Мезогеохора	0.24х101	4 - 5х102	1.6х102
Локальный	Урочище	Микрогеохора	0.6х10-1	1 - 1.2х102	4х101
	Фация	Маногеохора	1.5х10-1	3х101	101

Примечание: характерные пространства были выделены на основе последовательного членения окружности планеты по экватору или меридианам на четыре.

По особенностям воздействия факторов среды (в первую очередь, антропогенных) на экосистемы выделяются фоновый (для экосистем с минимальным воздействием, в идеале осуществляемый на базе биосферных или иных государственных заповедников, скажем, в виде «Летописей природы» или др. (Рибчак, 1992)) и импактный (для экосистем, подверженных влиянию тех или иных факторов или их комплексу). В экологическом мониторинге, как правило, целесообразно использовать обе эти составляющие в методологическом единстве.

По охвату исследуемых факторов экологический мониторинг может быть: моно-, ди-, полифакторным и интегральным (в идеале, рассматривающий весь комплекс абиотических факторов среды).

По охвату элементов биоты в импактных биогеоценозах экологический мониторинг может быть моно-, ди-, поликомпонентным и комплексным (рассматривающим весь комплекс элементов биоты или набор наиболее репрезентативных ее составляющих).

Особняком стоит ретроспективный мониторинг, классические работы по которому в области геологии принадлежат Л.Бриггсу и Г.Поллаку (Briggs, Pollack, 1967), Г.Брассу (Brass, 1975), а в области экологии - Т. Андерсону (Anderson, 1974), Фриттсу (Fritts, 1976), Г.Свитцеру с соавторами (Switzer et al., 1968) и др. При благоприятных обстоятельствах сегодня можно с большой степенью вероятности воссоздать историю развития геологических, почвообразовательных, экологических, зоологических и антропогенных явлений и ситуаций в прошлом (Фортескью, 1985), в том числе и для Западной Сибири (Колесников, 1990), а по их закономерностям смоделировать процессы в будущем.

Ряд авторов (Rabe, 1982; Вайнерт и др., 1988; Chaphekar, 1991) выделяют еще два вида мониторинга на основании используемых в том и другом случае методов исследований: 1) пассивный мониторинг (у свободно живущих организмов и их популяций фиксируются видимые или незаметные повреждения или отклонения от нормы, являющиеся признаками стрессового воздействия) и 2) активный мониторинг (те же самые воздействия исследуются на тест-объектах, организмах, находящихся в стандартизированных условиях). Несмотря на безусловную важность тестовых изысканий, нам представляется более правильным не выделять два самостоятельных вида мониторинга, а говорить именно о методах исследований в экологическом мониторинге.

II. МЕТОДОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

II.1 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Предлагаемая работа построена по системному принципу, как в методологических подходах к решению поставленных задач, так и в своей внутренней логической структуре, иллюстрирующей использование предлагаемых приемов и диагностических комплексов для слежения за состоянием тех или иных биогеоценозов в рамках регионального и локального интегрального комплексного экологического мониторинга.

При этом, парадигма методологии экологического мониторинга, объединяя разные подходы (Rapport, 1989; Anderson, 1991 и др.), основывается на ряде принципов.

Экологический мониторинг является комплексной системой мониторинга биосферы и включает в себя как биологический, так и геофизический блоки (Рис.1). Экологический мониторинг должен учитывать все основные изменения, вызываемые любыми антропогенными воздействиями в интегрированном виде на фоне естественной изменчивости изучаемых биогеоценозов. Именно в связи с последним необходимо включение в систему экологического мониторинга блока фонового мониторинга (Фомин, 1985; Степанов, 1988; Мотузова и др., 1989; Евсеев, Тикунов, 1990; Ильин, 1990 и др.) хотя бы в виде контрольных пробных площадей для наблюдений.

Оправданным представляется нам подход, когда в качестве главных объектов комплексного экологического мониторинга рассматриваются целостные биосферные субъединицы (Калякин, 1991 и др.). В условиях наземных экосистем в основу схемы экологического мониторинга должен быть заложен принцип пространственно-временной структурированности типа: “водосборный бассейн - сукцессионная система”, с учетом природно-зональной (ПЗ) дифференциации исследуемой территории. При этом комплекс “водосборный бассейн - сукцессионная система” (ВБ) является наибольшей целостной, автономной и представительной субструктурой биосферы (Фостер, 1983; Плотников, 1984). Бассейновую дифференциацию природной среды при имитационном моделировании в целях экологического мониторинга предлагают и С.И.Зотов с С.Я.Сергиным (1990). В Швеции используют в целях мониторинга систему из 20 малых водосборов (площадью около 1 кв.км) (Bernes and oth., 1986), ряд исследователей предлагают для этих целей водосборные бассейны площадью до 1250 кв.км (Константинов, Горожанкина, 1990). Нам представляется, что площадь не имеет принципиального значения и размер водосборной системы будет меняться в зависимости от ранга регионального мониторинга. Так, для Тюменской области такой единицей будет площадь Обь-Иртышского бассейна (в пределах области), а для административного юга - бассейны рек Ишим, Вагай и Тобол (причем, обязательно в рамках единой системы, так как бассейн Ишима, в частности, характеризует техногенные потоки на территорию области из Северного Казахстана, Тобола с его левыми притоками - из Курганской и Свердловской областей, а водосбор Вагая отражает лишь внутренние процессы загрязнения и иной трансформации природной среды в регионе). Естественно, что для отдельных районов юга области мониторинговая система будет ориентирована на водосборные площади средних или даже мелких рек.

В пределах выделенных пространственно-временных комплексов, представляющих собой некие “ключевые” участки с точки зрения возможности экстраполяции полученных здесь данных на остальную территорию региона, единицей исследований являются БИОГЕОЦЕНОЗЫ (Б), как элементарные комплексные функциональные системы, в топологической основе которых лежат “элементарные ландшафты” по Б.Б.Полынову (1953).

Биогеоценозы для исследований выбираются по принципу их наибольшей представленности в районе исследований, функциональной значимости в выделенном комплексе (т.е. в каждой крупной группе представленных ландшафтов (Л): леса, болота, луга, водоемы, техногенные ландшафты и др.) и хозяйственного значения. Этот представительный набор является совершенно необходимым для создания репрезентативной системы экологического мониторинга региона (Agger, Ovesen, 1990).

Для проведения систематических наблюдений за состоянием (“качеством”) выбранных биогеоценозов в пределах водосборного бассейна выделяются реперные участки (РУЭМ)(предложены Н.С.Козловым в 1997 г.), привязанные к топооснове, но не имеющие фиксированной формы и размера (чаще всего в натуре совпадающие с границами биогеоценозов в виде лесотаксационных выделов на лесной территории, ассоциаций луговой растительности, болота одного типа, озера и т.д., в пределах которых по специальным методикам закладываются постоянные пробные площади (ППП) фиксированного размера и формы для сбора первичной информации (ПИ) о состоянии биоты и абиотических составляющих биогеоценоза.



Рис. 1. Блок-схема экологического мониторинга.

Общая иерархия исследуемых участков территории отражена на Рис.2 и может быть выражена формулой:

n₀ВБ - n₁ПЗ - n₂Л - n₃Б - n₄РУЭМ - n₅ППП - n₆ПИ_,

где n_i - количество.

Такой подход в значительной мере решает назревшую проблему перехода от стационарных наблюдений в отдельных точках к полигонным исследованиям (Беручашвили, 1990), призванным обеспечить основную массу информации для оценки интенсивности, например, антропогенного воздействия в регионе и для создания банка данных о состоянии природной среды региона в целях экологического мониторинга.

При выборе методик учитываются принципы диагностической необходимости и достаточности, относительной простоты и воспроизводимости исследований, которые по определению мониторинга должны носить периодический и долговременный характер. При этом нужно иметь в виду, что при оценке состояния природной среды и его изменений под влиянием антропогенных или естественных факторов (например, стихийных бедствий) выделяются три подхода. Первый подход связан с оценкой направления сукцессии в экосистеме в случае прекращения воздействия; второй - с оценкой интенсивности этого воздействия; третий - со сравнением состояния в настоящее время и до начала интенсивного воздействия (ретроспективно) (Anderson, 1991). Нам представляется уместным использование всех трех подходов одновременно. Причем, по мнению Э.Дабровской (Dabrowska-Prot, 1985), экологический мониторинг должен основываться на изучении адаптационной реакции экосистем и их компонентов, когда воздействующий фактор или их комплекс вызывают перестройки в экосистеме, но не приводят к полной и необратимой деградации. Оценка состояния биогеоценоза основана на сумме нормализованных индексов состояния отдельных диагностических признаков с учетом их значимости при агрегировании (Пых, Малкина-Пых, 1996).

Система создаваемых реперных участков с постоянными пробными площадями должна быть соотнесена с уже существующими постами наблюдений за отдельными элементами природной среды (например, сеть гидрологических постов, метеостанций, постов контроля газового состава атмосферного воздуха и др.).

Сеть РУЭМов должна дополняться исследованиями, проводимыми на площадях, превышающих их размеры в силу специфики изучаемых объектов. Так материалы по экологическому мониторингу состояния качества среды того или иного региона в обязательном порядке должны включать результаты учетов численности охотничье-промысловых видов животных. Последние же, в виду своей подвижности и размеров индивидуальных участков, населяют территорию больших размеров, нежели тот или иной РУЭМ. Поэтому учетные работы по этим объектам проводятся отдельно (Методические..., 1990), но районы таких работ обязательно должны быть увязаны с сетью РУЭМ и включены в общую систему регионального экологического мониторинга. Кроме того, могут быть использованы ведомственные материалы охот.управлений и результаты анкетных опросов (Штильмарк, 1974; Кузякин, 1979).

Закладывая сеть РУЭМ и ППП для определения степени трансграничного влияния прилегающих территорий, ее (сеть) следует размещать вблизи административных границ с учетом мощности и направления техногенных потоков.

Метрологическое обеспечение мониторинга включает методы и технические средства извлечения разнообразной специфической информации. Информационное обеспечение должно основываться на использовании геоинформационных систем, в состав которых включаются банки различной информации и комплекс программ моделирования биосферных или биогеоценотических процессов и прикладных программ пользователей (Полищук, 1989).

II.2 ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ И КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Под объектами экологического мониторинга понимаются те природные объекты или явления, на которые направлено внимание исследователей и которые, являясь вполне репрезентативными, чувствительными, и, играя определенную роль в функционировании биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических систем, компонентами которых они являются.

Таким образом, ясно, что объекты мониторинга должны представлять все основные компоненты экологических систем в ранге биогеоценоза, учитывая как консорционную, топическую, так и трофическую (энергетическую) структуру последних, и быть тесно связаны между собой функциональными или корреляционными зависимостями.

Наряду с абиотическими факторами окружающей среды (радиационный баланс, водный баланс, газовый состав атмосферы, микроэлементный и механический состав почв, гидрохимические свойства водоемов и т.д.), характеристики которых могут быть подвергнуты метрологическому контролю по довольно подробно разработанным методикам, основное внимание при проведении экологического мониторинга должно быть сосредоточено на факторах биотических, методы исследования которых разнообразны и часто не сводятся к метрическим характеристикам. В то же время, именно эта группа факторов наиболее рельефно в интегрированном виде не только свидетельствует о факте влияния того или иного физико-химического или биологического явления, но и характеризует силу и экологическую значимость этого влияния, т.к. именно они суммируют в себе результаты сложного биогеоценотического процесса и представляют собой наглядное и наиболее полное выражение результата действия этих процессов (Программа и методика..., 1974).

Предлагаемые объекты экологического мониторинга должны представлять все основные трофические звенья в биогеоценозах, позволяющие по возможности полностью охватить весь цикл оборота вещества и энергии в экосистемах. Среди них должны быть:

продуценты, создающие органическое вещество (высшие растения, водоросли и др.);

консументы разных порядков, потребляющие органическое вещество (консументы первого порядка - растительноядные организмы, консументы второго порядка - поедатели беспозвоночных животных и детрита, консументы третьего порядка - плотоядные организмы);

редуценты, разрушающие и минерализующие органическое вещество (некоторые грибы, микроорганизмы и др.).

При этом должны быть охвачены основные пути передачи вещества и энергии в данном биогеоценозе (наземном или водном). Но упор необходимо делать на ключевые виды, составляющие ядро биоценоза (Шварц, 1971; Жизнеспособность..., 1989) или виды-мутуалисты (Мониторинг биоты..., 1997).

И, наконец, особняком в этой системе стоят паразитические организмы (экто- и эндопаразиты), существование которых тесно связано с организмом-хозяином (как окончательным, так и промежуточными) и как нельзя лучше характеризует их состояние, которое, в свою очередь, часто является отражением качества окружающей среды обитания организма, что и является основным объектом и целью экологического мониторинга.

Интересным подходом к выбору объектов экологического мониторинга представляется нам и использование огромного фонда научных коллекций, собранных в природе в разных районах и в разное время (Pokarzhevskii et al., 1991) ибо только такие коллекции часто дают возможность точного таксономического определения или могут быть использованы для химического анализа. С развитием методов исследований научные коллекции становятся источником новой информации о процессах в окружающей среде в прошлом, их динамике под воздействием природных и антропогенных факторов (ретроспективный мониторинг).

II.3 ПЕРИОДИЧНОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ НАБЛЮДЕНИЙ

Периодичность повторных обследований постоянных пробных площадей, необходимая для сохранения мониторингового режима исследований, предлагается разными авторами от одного раза в 10 лет до ежегодных, причем, для различных компонентов биогеоценоза она различна (Программа и методика..., 1974; Bernes and oth., 1986; Зотов, Сергин, 1990 и др.). Нам представляется, что, исходя из идеи генерализации и унификации мониторинговых исследований, необходимо установить и общую схему проведения повторных обследований постоянных пробных площадей. Учитывая быстрые темпы деградационных изменений и растянутые сроки восстановления нарушенных ценозов в большинстве случаев (Гашева и др., 1990; Гашев, 1991 и др.) она для случаев, когда мониторинговые исследования проводятся с начала воздействия фактора, может выглядеть следующим образом (Рис.3):

закладка пробной площади в течение первого года после начала воздействия;

повторное обследование через год;

следующее обследование на 5-ый год;

очередное обследование на 8-ой год;

очередное обследование на 12-ый год;

далее - через каждые 3 года на четвертый.

Рис. 3. Шкала повторности мониторинговых наблюдений на пробных площадях.

Вполне понятно, что при использовании для изучения воздействия какого-либо фактора на экосистемы пробных площадей, заложенных перед началом (или на первых этапах) массированного воздействия, требуется значительно меньшее число образцов (наблюдений), а степенная функция Тейлора может быть использована для оценки необходимого числа проб (Green, 1989). Однако, возможность таких наблюдений далеко не всегда возможна, так как в большинстве случаев система мониторинга оперирует с такими воздействиями, которые имеют место в регионе уже не один десяток лет. В этом случае, на наш взгляд, вполне приемлема система наблюдений с 4 - летней периодичностью (учитывающей динамику численности мелких млекопитающих). А для восполнения картины дигрессионно-восстановительных процессов можно подобрать серию площадей, находящихся на разных стадиях постпрессинговой сукцессии.

II.4 ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

При решении методологических проблем экологического мониторинга одним из ключевых вопросов является выбор показателей (критериев), которые могут быть использованы для оценки состояния окружающей среды.

Унифицированные требования к «вектору состояния» экологических систем и к окружающей среде, в целом, отсутствуют (Бейм и др., 1985).

Одним из наиболее часто применяемых критериев является устойчивость экологических систем, определяемая через различные функциональные характеристики (Глазовская, 1978, 1989; Крауклис, 1979; Пых, 1983; Рюмин, 1988; Семенов, Мартынов, 1994 и др.). Этот показатель, безусловно, может быть использован, но только как один из прочих характеристик экосистемы, отражающий ее способность сохранять прежнее состояния под действием тех или иных факторов (резистентная устойчивость) или возвращаться в исходное состояние после снятия действия этих факторов (упругая устойчивость).

Для расчета общей устойчивости экосистем U предлагается использовать интегральный показатель упругой U_u и резистентной U_r устойчивостей, основанный на характеристиках видового разнообразия сообществ организмов (Гашев, 1998 а).

Вторым распространенным критерием, используемым в теории и практике экологического оценивания, прогнозирования и нормирования является биоиндикация, основанная на выделении видов-индикаторов (или их групп) и индикаторных признаков или критериев, свойственных этим объектам и обладающих высокой информативностью об их состоянии. Однако опыт показывает, что создать универсальную и единую систему биоиндикаторов очень сложно в силу различной реакции разных организмов или других живых систем на одни и те же факторы среды. В любом случае эта система должна быть дополнена какими-то общими функциональными характеристиками экосистемы, в целом (например, показателями ее устойчивости).

Таким образом, мы приходим к выводу о необходимости использования в системе экологического мониторинга критериев как первой, так и второй группы. Причем, и те, и другие рассматриваются в этом случае как индексы состояния окружающей среды.

Среди многочисленных требований к критериям показателей состояния окружающей среды можно выделить основные, которые кратко можно сформулировать следующим образом (Уилсон, 1988; Afsen, Saebo, 1993):

1. Общность. Множество показателей должно давать описание некоторых наиболее важных аспектов состояния окружающей среды. Для этого они должны быть сопоставимы в разных исследованиях и друг с другом.

2. Легкость интерпретации. Они должны быть максимально легко объяснимы.

3. Уместность. Ряды статистических данных должны обеспечивать информацию об условиях действия тех или иных факторов или о состоянии качества среды.

4. Чувствительность. Показатель должен быть в состоянии передать диапазоны качества среды в состоянии «нормы», «пороговое состояние» и состояние за пределами «нормы». Индикатор должен «правильно» реагировать на изменение состояния среды.

5. Селективность. Для описания и оценки условий необходимо использовать минимум параметров окружающей среды.

6. Наличие данных. Данные должны быть реально доступны или легко получены.

7. Репрезентативность. Между экспертами должно быть согласие, что данные достаточно репрезентативны и показательны для некоторого состояния среды.

8. Охват (временной и пространственный). Ряды данных должны быть собраны на регулярной основе во времени и охватывать конкретные, четко дифференцируемые участки пространства с достаточной полнотой.

9. Приемлемость затрат. Использование показателей должно быть экономически доступно и оправданно.

Кроме того, В.Д.Федоров (1979) считает, что:

следует отбирать показатели, относящиеся только к процессам с гомеостатическими механизмами;

следует отдать предпочтение показателям, характеризующим неспецифический отклик на воздействующий фактор;

следует отдать предпочтение интегральным показателям.

Требования к показателям или индексам состояния в настоящее время продолжают формулироваться, по ЮНЕП предлагается ориентироваться на такое определение этих индексов (Пых, Малкина-Пых, 1996): «Индекс - это величина, являющаяся мерой состояния и изменений главных физических, химических и биологических компонент окружающей среды на национальном, региональном и глобальном уровнях и позволяющая оценить воздействие этих изменений на благосостояние человека и естественных экосистем».

II.5 МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ВОЗМОЖНЫЕ ИНДИКАТОРЫ СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ ПРИ МОНИТОРИНГЕ

Идея использования биоиндикаторов в системе мониторинга состояния природной среды не нова. Преимущество их использования при изучении загрязнения окружающей среды различными веществами или физическими агентами (тепловое, электромагнитное загрязнение и т.д.) бесспорно: если физические или химические датчики определяют, как правило, наличие одного или нескольких веществ или отдельных видов полей, то живые организмы реагируют сразу на весь их комплекс. Но совершенно незаменимой биоиндикация является для оценки биологического эффекта, вызванного тем или иным загрязнителем или другим агентом, что позволяет установить степень опасности его для экосистемы, прогнозировать состояние живого сообщества. А именно этому, по мнению большинства авторов (Федоров, 1974; Израэль, Филиппова, Семевский и др., 1978; Израэль, 1979), должно уделяться главное внимание в биологическом мониторинге. Биологические индикаторы позволяют зафиксировать кумулятивный эффект воздействия на биоту загрязнителей даже в ничтожных их количествах (Biomonitoring and environmental management, 1990).

Разработке методологии применения биоиндикации в экологическом мониторинге посвящено большое количество работ (Криволуцкий и др., 1986, 1987; Schubert, 1985; Вайнерт и др., 1988; Степанов, 1988; Султанов и др., 1988; Bernard, 1990; Brydges, 1990; Kimmins, 1990 а,б; Krantzberg, 1990; Rapport, 1990 и другие). В качестве индикаторов предлагается использовать многие виды низших и высших растений, микроорганизмов, почвенных простейших, беспозвоночных и позвоночных животных. К наименее изученным на предмет индикации в настоящее время относятся млекопитающие. Есть работы (Воронова и др., 1985 а,б), в которых предлагается в качестве наиболее перспективных видов использовать консументов высших порядков, в частности, насекомоядных и хищных животных. А.М.Степанов и др. (1987) предлагают использовать также и парнокопытных, в частности, лося. Упоминается об использовании в качестве индикаторов нефтяного загрязнения грызунов (Шапошников, 1980; Шапошников и др., 1980). О.А.Пястолова (1987) выделяет из числа млекопитающих обыкновенную и рыжую полевок в качестве объектов, удобных для зооиндикации. В качестве весьма удобной экологической модели для комплексного изучения влияния человека на окружающую среду Э.В.Ивантер и Т.В.Ивантер (1981) предлагают использовать группу мелких млекопитающих. Мысль о возможности использования в целях индикации мелких млекопитающих высказывалась многими авторами (Исенов, 1987; Богач, 1988; Катаев, 1988; Гашев, 1997 а и др.).

Эта последняя точка зрения представляется нам наиболее оптимальной, так как она, с одной стороны, включает в себя все преимущества, указанные в упомянутых выше работах (ибо, представляя сборную группу грызунов, насекомоядных и мелких куньих, дает возможность проследить изменения на различных трофических уровнях экосистемы) и, с другой стороны, устраняет целый ряд трудностей, связанных со сбором достаточного для статистической обработки материала, возникающих при работе с крупными животными.

Мелкие млекопитающие удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам: широкое распространение в природе, весомость вклада в обмен веществ и энергии в экосистемах, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответа на изменения окружающей среды, доминирование, возможность проведения лабораторных экспериментов, экономичность исследований (Пястолова, 1987).

Кроме того, степень загрязнения мелких млекопитающих помогает прогнозировать возможный уровень загрязнения крупных животных тех же трофических цепей, имеющих охотничье-промысловое значение (Васильковская, 1980), а также имеется возможность прогнозировать возможные популяционные сдвиги у последних на основании таковых у их потенциальных жертв.

Даже оценивая влияние какого-то одного фактора (например, нефтяного загрязнения) на фауну, экологию и морфофизиологию мелких млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого комплекса антропогенных факторов, воздействующих на их популяции, но и в этом случае отдаем себе отчет, что имеем дело не только с непосредственным токсическим воздействием этого фактора на зверьков, но и с воздействием, опосредованным через биоценотические изменения в сообществах, вызванные его же влиянием. Поэтому, как правило, мы имеем дело с неким интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень нарушенности биоценоза. Для оценки этого воздействия предлагается использовать как показатели сообществ млекопитающих исследуемых территорий (Гашев, 1998 б), так и популяционные показатели доминирующих видов или видов-индикаторов (наиболее чувствительных к тому или иному фактору) в сравнении с контролем (Гашев, 1989), исходя из положений некого подобия популяций и сообществ животных в соответствии с теорией фракталов (Гелашвили, Раозенберг, 2002).

II.5.1 Характеристики сообществ мелких млекопитающих в системе мониторинговых исследований

Расчет относительного обилия животных.

Относительное обилие мелких млекопитающих в сообществе рассчитывается как количество зверьков, приходящихся на 100 ловушко-суток. Это стандартный, принятый в териологии показатель:

ON = (N/LS)*100, где

ON - относительное обилие мелких млекопитающих;

N - общее количество отловленных зверьков;

LS - количество отработанных ловушко-суток.

Расчет показателей видового разнообразия сообщества

Один из главных компонентов видовой структуры сообщества мелких млекопитающих - видовое богатство (R) или плотность видов:

R = (V-1)/lg N, где V - число видов, N - общее число особей.

Второй важный показатель - видовое разнообразие, которое может быть представлено в форме двух индексов:

1. индекса видового разнообразия Симпсона (D):

D = 1-(n_i /N)²,

где n_i - оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае n_i = W_i) , биомасса и др., а N - сумма оценок значимости;

2. индекса видового разнообразия Шеннона (H):

H = -n_i /N log (n_i/N).

Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений n_i/N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам (Одум, 1986).

Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, мы получаем индекс выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди видов: Е = H / log V.

С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс доминирования Симпсона (С): С = (n_i /N)².

Расчет индекса антропогенной адаптированности сообщества

Показатели видового разнообразия, на наш взгляд, не дают исчерпывающей характеристики сообществ организмов в аспекте их антропогенной адаптированности и устойчивости к внешним воздействиям. В связи с этим, мы предлагаем добавить ряд новых характеристик, в основу которых ложится индекс антропогенной адаптированности отдельных видов, входящих в сообщество (I) (Гашев, 1998 б). Все виды млекопитающих Тюменской области (в фауну которой входит подавляющее большинство видов всей Западной Сибири) были разнесены по градациям 5 шкал (Приложения 1-3): индекса К-r-ориентированности вида (Кr) (от r-стратегов через r-ориентированных, r=K-стратегов и К-ориентированных видов к К-стратегам -1, 2, 3, 4 и 5 баллов, соответственно); степени антропофобии (А) (от эвсинантропов через синантропов, антропофилов и «нейтралов» к антропофобам -1-5 баллов); степени консуменции (Б) (от поедателей семян и плодов через поедателей вегетативных частей растений, всеядных и поедателей беспозвоночных к плотоядным -1-5 баллов); предпочитаемой влажности (В) и закрытости (Г) местообитаний (от сухого через влажное к мокрому и от открытого через полуоткрытое к закрытому -1-3 балла в каждой). Для каждого i-го вида индекс I_i определяется по формуле: I_i={1/[А+Б+Кr+((В+Г)/2)]}*100.

Рассчитанные значения частных индексов антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих Тюменской области приведены в Таблице 2 .

На основании этих индексов (I_i) и обилия конкретных видов (W_i) в сообществе млекопитающих рассчитываются следующие его экологические характеристики:

показатель эвсинантропии: Is=((ES_i*I_i))/((W_i*I_i)), где ES_i-численность каждого i-го эвсинантропного вида, W_i = N, где N - общее обилие зверьков;

индекс антропогенизации: Ia=((ES_i*I_i)+(S_i*I_i))/((W_i*I_i)), где S_i-численность каждого i-го синантропного вида;

...