Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

(+)

-

-

-

33.

Западносибирский речной бобр (Castor fiber phoheli Serebr.,1929)

-

-

-

-

(+)

?(+)

+

+

(+)

(+)

(?)

-

-

-

*

европейский бобр ( Castor fiber orientoeuropaeus Lavrov, 1974)

-

-

-

-

-

-

-

+

++

+

-

-

-

-

34.

Степная мышовка (Sicista subtilis Pallas, 1773)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

?

-

-

-

35.

Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1778)

-

-

-

-

-

+

++

++

++

++

+

-

+

+

36.

Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pallas, 1778)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

+

+

-

-

-

37.

Тарбаганчик (Alactagulus pygmaeus Pallas, 1778)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

(?)

-

-

-

38.

Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811)

-

-

-

-

-

-

?

++

++

++

+

-

-

-

39.

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)

-

-

-

-

-

-

+

+

++

+

+

-

-

-

40.

Домовая мышь (Mus musculus L., 1758)

-

+

+

+

+

+

+

+

++

++

+

+

+

+

41.

Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771)

-

-

-

-

+

+

++

++

++

++

+

-

+

++

42.

Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)

-

-

?

+

+

+

++

++

++

++

+

-

+

+

43.

Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas,1770)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

?

+

-

-

-

44.

Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Bran,1859)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

?

-

-

-

45.

Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1773)

-

-

-

-

-

-

-

-

?

?

?

-

-

-

46.

Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pallas, 1770)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

+

+

-

-

-

47.

Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L., 1758)

-

-

-

-

-

-

-

+

++

++

++

-

-

-

48.

Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766)

-

-

-

+

++

++

++

++

++

++

++

-

-

-

49.

Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund,1847)

-

-

-

+

+

+

+

?

-

?

-

+

++

++

50.

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780)

-

-

-

-

-

-

+

++

++

+

?

-

-

+

51.

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779)

-

-

?

+

++

++

++

++

++

+

+

+

++

++

52.

Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

?

+

-

-

-

53.

Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus Pallas, 1779)

-

++

++

++

++

+

?

-

-

-

-

+

+

-

54.

Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792)

-

++

++

++

++

?

-

-

-

-

-

+

+

-

55.

Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844)

-

-

-

-

+

+

++

-

-

-

-

-

?

+

56.

Водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758)

-

-

?

++

++

++

++

++

++

++

++

+

+

+

57.

Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779)

-

+

++

++

++

+

?

?

+

++

++

+

?

-

58.

Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776)

-

-

+

++

++

++

++

++

++

++

++

+

+

++

59.

Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761)

-

-

-

?

++

++

++

++

++

++

+

+

++

++

60.

Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas, 1779)

-

-

-

-

-

-

+

++

++

+

?

-

-

-

61.

Восточноевропейская полевка (M.rossiaemeridionalis Oghev, 1924)

-

-

-

-

-

-

-

-

+

-

-

-

-

-

62.

Полевка Миддендорфа(Microtus middendorffi Poljak.,1881)

-

+

++

++

++

+

+

-

-

-

-

+

+

-

Отряд Китообразные (Cetacea)

63.

Белуха (Delphinapterus leucas Pallas, 1776)

+

+

+

+

+

+

+

+

-

-

-

-

-

-

64.

Нарвал (Monodon monoceros L., 1758)

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

65.

Косатка (Orcinus orca L., 1758)

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

66.

Гренландский кит (Balaena mysticetus L., 1758)

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

*

67.

Финвал (Balaenoptera physalus L., 1758)

?

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

*

Отряд Хищные (Carnivora)

68.

Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray,1834)

-

-

-

-

-

-

?

+

++

+

?

-

-

-

69.

Волк (Canis lupus L., 1758)

-

++

++

++

++

+

+

+

+

++

++

+

+

+

70.

Песец (Alopex lagopus L., 1758)

-

++

++

++

++

+

+

+

?

?

-

+

+

?

71.

Лисица (Vulpes vulpes L., 1758)

-

+

+

++

++

++

++

++

++

++

++

+

++

++

72.

Корсак (Vulpes corsac L., 1768)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

?

+

-

-

-

73.

Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758)

-

-

-

+

+

++

++

++

+

?

-

+

++

++

74.

Белый медведь (Ursus maritimus Phipps, 1774)

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

*

75.

Соболь (Martes zibellina L., 1758)

-

-

-

-

?

++

++

++

+

-

-

-

+

++

76.

Лесная куница (Martes martes L., 1758)

-

-

-

-

-

?

++

++

++

++

+

+

+

++

77.

Росомаха (Gulo gulo L., 1758)

-

+

+

+

+

+

++

+

?

?

?

+

+

+

78.

Горностай (Mustela erminea L., 1758)

-

++

++

++

++

++

++

++

++

++

++

++

++

++

79.

Ласка (Mustela nivalis L., 1766)

-

+

+

++

++

+

+

+

+

+

+

+

+

+

80.

Колонок (Mustela sibirica Pallas, 1773)

-

-

-

-

+

++

++

++

++

++

+

-

-

++

81.

Европейская норка (Mustela lutreola L., 1761)

-

-

-

-

-

(+)

+

+

(+)

(+)

(?)

-

(+)

+

82.

Американская норка (Mustela vison Schreber, 1777)

-

-

-

-

-

?

++

++

++

+

?

-

-

++

83.

Лесной хорь (Mustela putorius L., 1758)

-

-

-

-

-

-

-

-

?

-

-

-

-

-

84.

Степной хорь (Mustela eversmanni Lesson, 1827)

-

-

-

-

-

-

?

+

++

++

++

-

-

-

85.

Барсук (Meles meles L., 1758)

-

-

-

-

-

+

+

++

++

++

++

-

+

+

86.

Речная выдра (Lutra lutra L., 1758)

-

-

?

+

+

+

+

+

+

+

?

+

+

+

87.

Рысь (Lynx lynx L., 1758)

-

-

-

-

+

++

++

++

++

+

+

+

+

++

Отряд Ластоногие (Pinnipedia)

88.

Атлантический морж (Odobenus rosmarus L., 1758)

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

*

89.

Морской заяц (Erignathus barbatus Erxleben, 1777)

+

+

+

+

?

-

-

-

-

-

-

-

-

-

90.

Кольчатая нерпа (Phoca hispida Schreber, 1775)

+

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

91.

Лысун (Phoca groenlandica Erxleben, 1777)

+

?

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)

92.

Кабан (Sus scrofa L., 1758)

-

-

-

-

-

?

?

+

++

++

++

-

-

-

93.

Сибирская косуля (Capreolus capreolus L., 1758)

-

-

-

-

-

-

+

+

++

++

++

-

(+)

(+)

94.

Лось (Alces alces L., 1758)

-

?

+

+

++

++

++

++

++

++

++

+

++

++

95.

Северный олень (Rangifer tarandus L., 1758)

-

+

-

?

?

+

+

+

-

-

-

+

?

?

96.

Овцебык (Ovibos moschatus Zimm., 1780)

-

+

-

?

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Примечание: ++ вид обычен; + вид встречается; ? вид возможно встречается; ( ) вид был известен в историческом прошлом, сейчас, возможно, исчез; * вид из Красной книги РФ.

V.4.2 Плейстоценовая фауна млекопитающих

В силу ряда причин: некоторая диспропорция палеонтологической изученности территории Тюменской области - ее южные районы охарактеризованы несравнимо более подробно, чем северные, в том числе и из-за ямальской трансгрессии и ряда последовательных наступлений ледников в северной части территории, а также существенная неравномерность в изучении фаун отдельных эпох плейстоцена, - последовательная реконструкция пространственно - временной динамики ареалов млекопитающих Западной Сибири представляется, по мнению Н.Г.Смирнова (1988), пока невозможной. Поэтому мы не останавливаемся подробно на доисторическом этапе формирования териофауны области, а сошлемся на ряд специальных работ, посвященных этой проблеме (Малеева, 1970; Смирнов, 1976; Зажигин, 1980; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Бородин, 1988; Малеева, Стефановский, 1988 и др.), обозначив лишь основные этапы формирования териофауны области и приведя перечень основных видов, обитавших на территории Тюменской области на рубеже плейстоцена-голоцена.

В формировании териофауны Западной Сибири Н.Г.Смирнов с соавторами (1986) выделяют два основных этапа:

1) плейстоценовый - в это время южные границы тундрового комплекса млекопитающих доходили до 64⁰ с.ш., а южнее располагались тундро-степи и степи;

2) послеплейстоценовый (голоценовый) - период образования таежно-лесного комплекса, а П.В.Косинцев (1999), кроме того, указывает на автохтонную и миграционную составляющие процесса формирования териофауны севера Западной Сибири. При этом, применительно к голоценовой истории фаунистических комплексов остро стоит вопрос: на каком из этапов развития голоценовые сообщества утратили те или иные черты, унаследованные от плейстоценовых экосистем (Смирнов и др., 1999).

Обобщая различные литературные данные (Пидопличко, 1951; Каталог млекопитающих..., 1981; Малеева, 1983; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Малеева, Стефановский, 1988; Природа Тюменского..., 1991; Косинцев, Ситников, 1998, Косинцев, 2001, Воробьев, 2001 и др.), можно представить следующий список поздне-плейстоценовых млекопитающих Тюменской области:

Insectivora

Sorex sp. (сборная группа, представители которой встречались в закрытых стациях к югу от низовий р.Итрыш)

2. Desmana sp. (встречались в поймах рек северной части Среднего Урала и, возможно, к югу от низовий р.Иртыш) Lagomorpha

Lepus timidus. (встречались в поймах рек к югу от низовий р.Иртыш c голоцена)

4. Lepus tanaiticus (до начала голоцена обитали по всей территории современной Тюменской области)

Ochotona cf. pusilla (фактического подтверждения нет, но возможны ископаемые находки на юго-западе области)

5. Ochotona sp. (встречались в степях к югу от низовий р.Иртыш) Rodentia

6. Citellus sp. (встречались в степях к югу от низовий р.Иртыш)

7. Spermophillus sp. (возможно встречались в южных лесостепных и степных районах области)

8. Marmota cf. bobac (встречались в степях в южных районах области)

9. Castor fiber (встречались в поймах рек к югу от Нижнего Приобья)

10. Allactaga ex gr. jaculus (возможно обитание в степях юга области)

11.Allactaga sp. (встречались в степях территории юга современной Тюменской области)

12.Alactagulus sp. (встречались в южных степных районах)

13. Cricetulus ex gr. migratorius (фактов обнаружения нет, но возможны находки на юге области)

14. Сlethrionomys sp. (?sp.nov.) (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

15. Clethrionomys cf. rufocanus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

16. Clethrionomys ex gr.glareolus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

17. Clethrionomys cf. glareolus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

18. Clethrionomys sp.(exgr.rutilus)(в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

19. Clethrionomys cf. rutilus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)

20. Eolagurus cf. luteus (возможны находки на юге Тюменской области или в прилегающих регионах)

21. Eulagurus sp. (известны из низовий р.Вагай)

22. Lagurus cf. lagurus (известен из степей к югу от низовий р.Иртыш)

23. Dicrostonyx torquatus (встречались в тундрах области)

24. Dicrostonyx guilielmi (встречались в тундрах области )

25. Lemmus cf. sibiricus (встречались в тундрах области )

26. Mimomys ex gr. savini (известны из приречных стаций низовий р.Вагай)

27. Mimomys aff. pusillus (известны в области со среднего течения р.Иртыш)

28. Arvicola cf. terrestris (встречались по поймам рек к югу от низовий р.Иртыш)

29. Microtus gregalis (тундро-степи территории всей области)

30. Microtus oeconomus (околоводные стации к югу от низовий р.Иртыш)

31. Microtus agrestis (увлажненные стации к югу от низовий р.Иртыш)

32. Microtus ex gr. arvalis-agrestis (известны к югу от низовий р.Иртыш)

33. Microtus ex gr. arvalis (известны к югу от низовий р.Иртыш)

34. Microtus sp. (известны к югу от низовий р.Иртыш)

35. Microtus ex gr. middendorffii-hyperboreus (в тундрах к северу от р.Иртыш) Carnivora

36. Canis lupus (открытые стации всей области)

37.Alopex lagopus (тундры всей области)

38.Vulpes vulpes (обитали в гиперборейной и южной зонах области)

39. Vulpes corsac (фактов нахождения нет, но возможны находки в степных стациях юга области)

40.Gulo gulo (открытые стации всей области)

41.Mustelidae gen. (мелкая форма)(известны из пойм Среднего Зауралья)

42. Ursus arctos (встречались по всей территории современной Тюменской области)

43. Ursus spelaeus (известен из районов Урала и Северного Зауралья)

44. Ursus rossicus (известна находка под г.Н.Тавда)

45. Crocuta spelaea (тундро-степи Северного Зауралья)

46. Pantera spelaea (известен из района Среднего Зауралья)

Pinnipedia

Находок из вод Бореального бассейна нет

Proboscidea

47. Mammuthus primigenius (тундро-степи всей области)

Perissodactyla

48. Equus sp. (тундро-степи всей области)

49. Coelodonta antiquitatis (тундро-степи всей области)

Artiodactyla

50. Alces alces (болотно-лесной вид территории современной Тюменской области к югу от низовий р.Иртыш)

51. Rangifer tarandus (тундро-степи всей области)

52. Megaloceros giganteus (долины в лесостепи к югу от низовий р.Иртыш)

53. Bison priscus (луга и степи всей области)

54. Saiga tatarica (степные местообитания юга современной Тюменской области)

55. Ovibos palantis (в тундровых и перигляциальных фаунах области).

Фактические подтверждения обитания ряда видов из приведенного выше списка в настоящее время отсутствуют, но находки их в сопредельных регионах позволяют считать вероятным их встречи в исследуемом регионе.

Таким образом, на территории современной Тюменской области по имеющимся находкам в конце плейстоцена обитало около пяти десятков видов млекопитающих, 19 из которых в настоящее время можно считать вымершими (). Еще часть видов из приведенного выше списка к концу 20 столетия исчезли с территории области. Справедливости ради отметим, что в результате акклиматизации 3 вида из исчезнувших сейчас восстанавливаются в регионе (это выхухоль, бизон и овцебык).

V.4.3 Формирование современной фауны млекопитающих

По представленности видов млекопитающих, обитающих на Западно-Сибирской равнине и примыкающей к ней арктической акватории в современности, Тюменская область занимает первое место в регионе - 89 % всех млекопитающих. Но в целом фауну Западной Сибири можно считать достаточно бедной, особенно по сравнению с фауной Восточной Сибири. Основной причиной бедности териофауны Западной Сибири являются последствия ямальской трансгрессии, покрывшей весь север водами Бореального бассейна, и последующих плейстоценовых оледенений, самое мощное из которых - самаровское, охватило более половины суши исследуемой территории, создав дополнительно значительный подпрудный бассейн на р.Оби (Старков, Тюлькова, 1996), а также относительная отдаленность горных рефугиумов, питающих миграционный поток в голоцене. Теплолюбивая фауна была существенно обеднена во время четвертичных оледенений, когда на территории области распространились тундровые, лесотундровые и перигляциальные ассоциации, а современное животное население стало формироваться после исчезновения ледников и с формированием таежно-лесного комплекса в позднеплейстоценовое время и в голоцене, однако, нет оснований говорить о чередовании фаунистических комплексов ледниковых и межледниковых эпох (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), шла лишь их трансформация на конкретных территориях за счет включения или выпадения некоторых видов в результате сдвига ареалов в северном или южном направлениях вслед за смещением границ природно-климатических зон. Причем, наряду с автохтонами шло заселение Западной Сибири и с запада, и с востока (этот процесс продолжается и в настоящее время). Именно поэтому фауна Западной Сибири вообще (Шварц, 1989) и фауна млекопитающих Тюменской области, в частности, имеют смешанный европейско-восточносибирский характер, представляя комплекс видов европейских бореальных лесов, ряда видов восточносибирского происхождения и североатлантических видов. Процесс проникновения видов на территорию Тюменской области с востока и с запада продолжается и в настоящее время, а благодаря все большему освоению этой территории человеком, наметился вектор заселения европейскими видами и более северных территорий (обыкновенная полевка, рыжая полевка и др.). По числу видов в Тюменской области доминируют представители европейского типа фауны, кроме северной тайги, где их сменяют сибирские виды на общем фоне транспалеарктического ранга, а в Субарктике эти особенности фауны ослабевают, уступая место циркумполярным закономерностям. Видов-эндемиков в териофауне Тюменской области нет. Преобладание европейского компонента в целом по области мы объясняем наличием опережения по времени наступления и отступления ледников в Евразии в западных районах по сравнению с восточными (Пузанов, 1938).

В целом закономерности распределения видов териофауны Тюменской области в исторический и современный периоды по эколого-географическим признакам видны из таблицы 6.

Таблица 6.

Распределение видов териофауны Тюменской области по эколого-географическим признакам

Космополиты 3	Циркум- полярные и бореальные	Евро- Азиатские	Европейские	Азиатские	Азиатско- Американ-ские *
Полярные	11	-	1	1	1
Бореальные	10	11	23	12	4
Температно- аридные	-	12	5	2	-

Примечание: * - сюда включены и чисто американские виды.

Необходимо отметить и такой компонент фаунистического комплекса, как виды, целенаправленно акклиматизированные человеком и расселившиеся на исследуемой территории (выхухоль, ондатра, европейский подвид речного бобра, енотовидная собака и американская норка), а также виды, восстановленные человеком после их исчезновения в доисторическое (овцебык) и историческое время (кабан). Виды-эвсинантропы (домовая мышь и серая крыса) в своем распространении в Тюменской области также связаны с деятельностью человека, его жильем, хотя в летнее время и выселяются в природу.

Особняком стоят домашние животные, существование которых целиком зависит от человека. Так еще в среднем голоцене на территории Западной Сибири (в основном в ее южной части) были интродуцированы четыре новых вида - крупный рогатый скот, домашняя лошадь, овца и коза (Косинцев, 1988). Два первых вида из них имели природные аналоги в териофауне лесостепной и степной зон - тура и дикую лошадь, два же последних вида не имели аналогов в аборигенной фауне. Повлияла ли эта интродукция на териофауну и если повлияла , то как, - пока не ясно (Косинцев, 1988). Ископаемые останки собаки тоже встречается в тех же месторождениях голоценовой териофауны. Практика показывает, что этот вид в условиях юга области и даже таежной зоны может существовать относительно самостоятельно. Так, например, имеются сообщения об образовании устойчивых стай одичавших собак не только в южной Европе (Бараташвили, 1990), но и в Западной Сибири (Телегин, Ивлева, 1990). В последнее время поток интродуцентов на территорию области сильно возрос - это свиньи, кошки, кролики, нутрии из млекопитающих и целый ряд экзотических видов из разных систематических групп позвоночных. Так, известный тюменский таксидермист В.Е.Кюкен рассказывал об обитании в один из 60-х годов в низовьях р.Вагай сбежавшего из плавучего зоопарка крокодила, который дожил до осени; из птиц известны случаи обитания летом в г.Тюмени канареек; из млекопитающих - макаки резус, сбежавшей со станции юных натуралистов и т.д. Безусловно, большинство из них не могут существовать в естественных условиях без участия человека и по этой причине не включаются нами в фаунистический список Тюменской области.

Все сказанное выше проиллюстрируем на динамике видового состава млекопитающих за последний исторический период, в качестве временных вех выбрав рубеж 16-17 века и конец 20 столетия (Гашев, 2000 б). Первая связана с периодом массового проникновения русских служилых людей на территорию нынешней Тюменской области, а вторая - с последним, наиболее интенсивным этапом ее промышленного освоения. Конечно, конкретные данные о видовом составе животных на рубеже 16-17 веков скудны, но имеющиеся, а также ретроспективные данные, учитывающие не столько данные о наличие отдельных видов (основной облик териофауны региона сложился уже к середине голоцена), сколько известные факты появления или исчезновения тех или иных видов, позволяют воссоздать вполне, на наш взгляд, репрезентативную картину. Общий фаунистический список позвоночных животных Тюменской области (без учета человека и домашних животных), составленный нами для указанного исторического периода, включает в себя 557 видов позвоночных животных и в т.ч. - 96 видов млекопитающих. Распределение животных на рубеже 16-17 веках и в конце 20 века приводится в таблице 7.

Конечно же, нужно иметь в виду, что изменения в фауне позвоночных происходили не только в силу действия антропогенных факторов: сказалось и изменение глобального климата, и естественные процессы расселения видов (Западная Сибирь с послеледниковых времен постепенно заселяется европейскими, центрально-азиатскими и восточносибирскими видами). Однако, не вызывает сомнения, что антропогенная трансформация ландшафта способствовала расселению одних видов и сокращала ареалы других.

Таблица 7.

Фауна позвоночных животных территории Тюменской области

Классы позвоночных	16 - 17 века	Конец 20 века	Исчезло видов	Появилось видов
Млекопитающие	85	92	4	11
Всего позвоночных:	517	550	7	40

В отношении таких видов позвоночных, как большой сурок, дрофа, стрепет, авдотка, исчезнувших с описываемой территории, можно смело констатировать прямое влияние хозяйственной деятельности человека. Оно же способствовало проникновению на эту территорию краснощекого суслика, зайца-русака, сизого голубя и многих других. Целый ряд видов был завезен самим человеком целенаправленно (ондатра, енотовидная собака, американская норка, овцебык, карп, судак, толстолобик, белый амур и др.) или случайно (мышь домовая, крыса серая, озерная лягушка, ротан, верховка, уклейка, и т.д.).

Из таблицы 7 видно, что за четыреста лет в целом с территории нынешней Тюменской области исчезло лишь 7 видов позвоночных и из них 4 вида млекопитающих (хотя численность многих сохранившихся резко сократилась и судьба этих видов вызывает тревогу !), в то же время появилось 40 новых видов, 11 из которых - млекопитающие. Кстати, подобные закономерности отмечает и К.В.Граждан (2002) в своей работе по населению птиц Северо-Восточного Алтая за последние 40 лет (из 213 видов птиц 14 видов встречены только в 60-е годы, а 32 вида - только в конце 90-х). Таким образом, широко муссируемый тезис об обеднении видового состава животного мира под воздействием антропогенных факторов не выдерживает критики. Однако, сам факт существенной трансформации видового состава является показателем наличия антропогенного воздействия (прямого или опосредованного) на фауну, а степень этой трансформации - показателем силы этого воздействия, и в этом смысле данные показатели обязательно должны использоваться при оценке экологического состояния тех или иных территорий в системе экологического мониторинга.

Анализ же качественных изменений в видовом составе (изменение доли синантропов, антропофилов и антропофобов) помогает вынести суждение о направленности изменений среды обитания, составить прогноз возможных дальнейших изменений в фауне. В этом плане современная фауна позвоночных животных Тюменской области, в целом, и млекопитающих, в частности, значительно обогатилась синантропами и антропофилами, что, кстати, повышает общий уровень ее устойчивости к антропогенным факторам.

Однако, при всей важности исторического аспекта биоразнообразие фауны материковых регионов определяется и современным ей состоянием экосистем и климата (Гынгазов, Миловидов, 1977), испытывая существенные колебания в ходе различных климатических эпох голоцена, когда относительно прохладные и влажные периоды сменяются многовековыми засушливыми и теплыми эпохами. Всего в течение голоцена отмечено шесть таких крупных изменений. Смены этих эпох влекли и влекут за собой циклические колебания ареалов многих западносибирских видов, в том числе и млекопитающих, в северном или южном направлении с последующим возвращением в исходное положение. Вообще же в силу своей географической открытости с севера и юга в сочетании с равнинностью Западная Сибирь имеет четкую арктико-континентальную детерминацию, что и обуславливает видовое разнообразие различных природных и зоогеографических зон и подзон Тюменской области.

V.4.4 Географические закономерности в фауне млекопитающих области

Териофауна области крайне бедна на севере и значительно обогащается к югу (Рис.13), при этом проявляется дифференциация по широте и более слабая (связанная с продвижением европейских и восточносибирских видов) - по долготе. В Субарктике ареалы животных вообще носят циркумполярный характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее отсутствует вовсе. Нарастание видового богатства млекопитающих с продвижением к югу наблюдается вплоть до южных границ области (подзона средней лесостепи). Анализ материала показал, что описанная картина не меняется и с учетом видов, возможно исчезнувших в течение последнего столетия, что позволяет предположить, что причиной такого распределения видов являются какие-то естественные, а не антропогенные факторы. Увеличение видового богатства млекопитающих при продвижении с севера на юг в пределах Тюменской области отмечается и в горных районах Урала. Отметим, что нахождение максимума видового богатства млекопитающих в целом (Лаптев, 1958) и мелких млекопитающих (Равкин и др., 1996) в зонах подтайги и лесостепи отмечено для всей Западной Сибири.

Рис. 13. Распределение видов млекопитающих по зоогеографическим зонам и подзонам (номера зон и подзон см. на Рис. 9).

Очевидно, что значение отдельных видов млекопитающих, включенных в формальный список териофауны Тюменской области, неодинаково. В первую очередь, это связано с количественной представленностью тех или иных видов. Для териофауны описываемого региона характерна высокая степень доминирования на всех трофических уровнях, а абсолютными доминантами по численности являются грызуны и насекомоядные. В зоне тундр такими доминантами являются тундряная бурозубка из насекомоядных и сибирский лемминг из грызунов (субдоминанты - копытный лемминг и полевка Миддендорфа); в лесотундре - возможно, полевка-экономка; в таежной зоне доминирующая роль среди насекомоядных (и всех млекопитающих) с продвижением на юг переходит к обыкновенной бурозубке, а среди грызунов - к красной полевке (полевка-экономка и средняя бурозубка занимают субдоминирующее положение); в подтайге возрастает роль рыжей полевки, которая наряду с полевкой-экономкой прочно занимает субдоминирующее положение (а в западной части зоны даже выходит в доминанты среди грызунов), обыкновенная бурозубка сохраняет роль абсолютного доминанта; в лесостепной зоне на первое место среди грызунов выходят узкочерепная полевка, полевка-экономка и полевая мышь (в разные годы - один из видов), субдоминирующее положение занимают красная полевка, обыкновенная полевка и лесная мышь, среди насекомоядных лидирующее положение сохраняется за обыкновенной бурозубкой. В горных районах Урала доминантами являются красная и красно-серая полевки из грызунов (в разных высотных поясах) и тундряная и обыкновенная бурозубки из насекомоядных (в северных и южных районах, а также в тундровой и горно-таежной подзонах соответственно). Из мелких млекопитающих шире всего по числу заселяемых широтных зон и подзон (в лесной части) отмечены тундряная и малая бурозубки, домовая мышь, полевки: экономка, красная и водяная - они встречаются повсеместно (Равкин и др., 1996). Из других групп млекопитающих сюда нужно отнести горностая, ласку, лисицу, волка и лося. Больше всего видов мелких млекопитающих предпочитает, судя по максимальному среднему обилию, подтаежные леса (Равкин и др., 1996). Наряду с зональной проявляется и провинциальная изменчивость распределения млекопитающих. Так, преимущественно в западной части области обитают (особенно на севере) европейский крот, полевка Миддендорфа, лесной лемминг, лесная куница, европейская норка и ряд других видов, а в восточной части области - крот сибирский и бурозубка бурая. Хотя бы в одной из подзон увеличивается обилие к западу у обыкновенной бурозубки, куторы, лесной мыши, рыжей полевки, а противоположная тенденция отмечена для равнозубой, тундряной, бурой, средней, малой и крошечной бурозубок, красной, водяной и темной полевок (Равкин и др., 1996). Вообще же Б.С.Юдин (1988) отмечал снижение численности к востоку у западно-палеарктических видов и обратную тенденцию у восточно-палеарктических.

В целом, численность мелких млекопитающих в Западной Сибири на 31 % определяется зонально-подзональными особенностями, на 22 % - облесенностью, на 19 % - составом древостоя и лишь на 2 % антропогенным влиянием (Равкин и др., 2002).

V.4.5 Динамика численности млекопитающих

Изучение динамики численности животных само по себе, уже по определению, является мониторингом. Однако, принимая как аксиому тот факт, что динамика численности наряду с популяционными механизмами саморегуляции зависит от условий окружающей среды, мы можем рассматривать особенности ее в качестве критерия оценки этой среды, подверженной трансформациям под действием естественных или антропогенных факторов. В этом смысле динамика численности животных (годичные флуктуации (Одум, 1986)) является важным объектом экологического мониторинга не только в прикладном (для охотоведения, сельского хозяйства и т.д.), но и в теоретическом плане. В настоящей работе мы на основе собственных многолетних данных и анализе литературного (Балахонов и др., 1997 и др.) и ведомственного (Фонд..., 1992; Обзор..., 1995, 1996, 1997, 1998, 1999; Ресурсы..., 1996) материала по динамике численности млекопитающих Тюменской области постараемся осветить некоторые особенности использования этого показателя в системе экологического мониторинга (Гашев, 2000 д). Прежде всего, нужно иметь в виду, что годовые и многолетние колебания численности млекопитающих во многом определяются естественными причинами. Так, например, В.С.Дьячков (1989), С.А.Корытин (1994) и др. опосредованно связывают их с 11-летними циклами солнечной активности (Рис. 14 а). Поэтому далеко не всегда снижение или, наоборот, рост численности того или иного вида может свидетельствовать, скажем, о каком-то действии антропогенных факторов. В этом плане хорошо известен пример изменения численности зайца-беляка и связанные с ними флуктуации рыси в Канаде во второй половине 18 - первой половине 20 века (MacLulich, 1937). Колебания численности зайца-беляка имели достаточно четкую 10-летнюю периодичность (в среднем - 9.6 года), и этим колебаниям соответствовали колебания численности рыси, питающейся зайцем-беляком. При этом пики численности зайца на год или чуть более предшествовали пикам численности рыси. Такие же регулярные естественные колебания численности характерны и для других животных. При этом многолетние флуктуации численности отдельных видов условно делят на цикличные и не цикличные, используя индекс цикличности популяций - s (Уильямсон, 1975 цит. по Кривошеев, Кривошеева, 1998). Мы предлагаем использовать интегральный материал по всей группе мелких млекопитающих. Так, численность мелких млекопитающих значительно колеблется по годам: в Тюменской области эти флуктуации прослежены более чем за 30 лет: с 1970 по 2002 гг. (Рис.14 б)(Балахонов и др., 1997, наши данные и др.). Анализируя картину в целом, можно отметить, что за этот период отмечалось 10 депрессий (1971-72; 1974; 1977-78; 1981; 1984; 1986-87; 1989; 1992-93; 1996; 1999-2000) и 10 пиков численности (1970; 1973; 1975-76; 1979-80; 1982-83; 1985; 1988; 1991; 1994-95; 1998) мелких млекопитающих. Периодичность колебаний составила около 3 лет (в среднем 2.9 года). Хорошо видно, что, несмотря на некоторые смещения сроков пиков и спадов в разных природных зонах, общая картина сохраняется везде. Бросается в глаза, что в наиболее экстремальных условиях среды (тундра и лесотундра) выраженность колебаний выше по амплитуде. Причем, говоря о более экстремальных условиях среды в тундре и лесотундре, мы имеем в виду объективные характеристики этих условий, соглашаясь с тем, что виды, населяющие эти природные подзоны, безусловно, имеют целый ряд адаптивных приспособлений для переживания этих экстремальных условий. Сама же «экстремальность» отражена в значениях коэффициентов «вязкости» (К) и «упругости» (G) среды в нашей модели устойчивости. Образно говоря, в этих природных зонах под одним и тем же «шаром» (сообществом) плоскость прогибается незначительно, а сама поверхность «чаши» практически лишена шероховатости. В этих условиях маятникообразные колебания в системе, безусловно, больше по амплитуде. Это и наблюдается в отношении колебания численности мелких млекопитающих. При анализе этого материала мы отмечаем, что еще более правильную периодичность имеют не пики или депрессии численности мелких млекопитающих, а точки перехода кривой динамики численности через среднюю многолетнюю - это происходит строго через 2 года на третий. Выявленная закономерность, безусловно, может быть использована при прогнозировании вспышек численности мелких млекопитающих при проведении ежегодных контрольных учетов в рамках экологического мониторинга. В таежной зоне Тюменской области за период с 1985 по 2002 год отмечено 4 пика численности и 5 депрессий (Рис.15), то же самое отмечают Н.С.Москвитина с соавторами (2000) для лесных полевок в Томском Приобье. Причем, флуктуации численности насекомоядных и грызунов, по нашим данным, идут синхронно, хотя, по мнению ряда авторов (Бачурин и др., 1975), эти колебания у разных видов мелких млекопитающих могут не совпадать, и тогда состав доминантов по годам будет меняться. Так летом 2002 года при невысокой численности грызунов отмечалось высокое обилие насекомоядных, обеспечившее некоторый рост численности мелких млекопитающих в целом. Динамика численности мелких млекопит...