Доминирующими видами практически во всех исследованных загрязненных биотопах как и в контрольных является красная полевка (Clethrionomys rutilis) из грызунов и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) из насекомоядных. В целом, на загрязненной территории индекс доминирования Cимпсона (Одум, 1986) на 27,3% выше, чем в контроле.

При высоком коэффициенте корреляции общей устойчивости сообществ мелких млекопитающих со степенью нефтяного загрязнения в целом (r= -0.990.07), в ряде конкретных случаев не отмечено корреляционной зависимости между степенью загрязнения почвы нефтью и устойчивостью остающихся на территории разлива сообществ мелких млекопитающих. Учитывая катастрофический характер разливов, это отчасти понятно. Кроме того, такая зависимость маскируется в ряде случаев на площадях со слабой степенью загрязнения. Так, характерно большее разнообразие видов (и большая устойчивость сообществ) на тех пробных площадях, где контроль представлен сравнительно бедным биотопом (сосняки сфагновый, лишайниковый), в то время как на опытной площадке под воздействием ряда антропогенных факторов происходит благоприятное для мелких млекопитающих изменение ландшафта (увеличение захламленности, разнообразия и количества кормов и т.д.). Но на тех пробных площадях, где ведущую роль играло именно загрязнение нефтью, наблюдается снижение видового разнообразия. Эти факты вполне согласуются с данными, полученными В.С.Балахоновым и Н.А.Лобановой (1988) для нефтяных разливов и Л.Е.Лукьяновой, О.А.Лукьяновым (1998 а) в градиенте хронического воздействия металлургического комбината.

Существует сильная связь между исходными показателями сообщества млекопитающих (сообщества с контрольных площадей) и степенью их трансформации под действием нефтяного загрязнения. Чем большее число видов было в исходном сообществе, тем большая степень сохранности (в % к контролю) отмечается при прочих равных условиях (r = 0.680.30 при P<0.05; = 0.680.30 при P<0.05 - связь линейная). Еще сильнее эта закономерность проявляется при использовании показателя резистентной устойчивости сообщества мелких млекопитающих: чем выше этот показатель в контроле, тем выше сохранность сообщества под воздействием загрязнения (связь нелинейная - =0.740.28 при Р<0.05) при прочих равных условиях. Однако, показатель резистентной устойчивости отражает только видовое богатство и видовое разнообразие сообщества и не акцентирует внимания на качественной разнице составляющих это сообщество видов. Этот недостаток, на наш взгляд, устраняет использование показателя антропогенной адаптированности сообщества мелких млекопитающих. Чем выше этот показатель в исходном (контрольном) сообществе, тем в меньшей степени подвергается оно трансформирующему действию нефтяного загрязнения (связь нелинейная - = 0.960.12 при Р<0.001).

При слабой степени загрязнения нефтью лесной подстилки относительное обилие насекомоядных резко снижается лишь в самые первые месяцы после разлива, а затем практически не отличается от контроля. На площадях со средней степенью загрязнения характерно резкое снижение численности насекомоядных, а на площадях с сильной степенью загрязнения последние практически отсутствуют уже через несколько месяцев после разлива (Рис. 28, 29 и 30).

Характерна и более сильная элиминация животных, связанных с водной средой обитания (Neomys fodiens, Ondatra zibethica, Arvicola terrestris), подвергающихся, несомненно, большему воздействию загрязнителя, чем сухопутные млекопитающие. Так, если в пойменных биотопах, ежегодно промываемых паводковыми водами, численность и разнообразие наземных мелких млекопитающих вблизи нефтедобывающих кустов велико (Балахонов, Лобанова, 1985), то по данным Нижневартовского РООиР, численность ондатры в таких местах достоверно в 1,5-2 раза (Р<0,05) ниже, чем вне промысла (Табл. 27).

В еще большей степени численность ондатры снижается в загрязненных искусственных водоемах на территории месторождений (канавы вдоль дорог, нефтепроводов, карьерные выемки и др.) и естественных водоемах, имеющих слабый промывной режим, куда попадает большая часть разлитой нефти, и загрязнение носит регулярный характер. В таких водоемах ондатра не отмечена даже при наличии лишь пятен пленки нефти на поверхности воды (1-10 мг/л) и частично деградировавших углеводородов в донных отложениях (0,1-0,5 мг/л).

Необходимо, однако, отметить, что существенный вклад в снижение численности охотничье-промысловых видов животных на территории эксплуатируемых месторождений нефти и особенно вблизи населенных пунктов может вносить браконьерство и наличие бродячих собак.

Таблица 27 .

Численность ондатры на загрязненных нефтью и «чистых» участках поймы р.Оби

Примечание: численность приведена в экз./10 км маршрута

Факельные зоны

Комплексным и концентрированным набором различных антропогенных факторов, связанных с нефтедобычей, обладают факельные хозяйства. Являясь мощным источником опасных загрязнений воздушного бассейна и наземных биогеоценозов в районах интенсивного развития нефтяной и газовой промышленности (Панов и др., 1986), выбрасывая продукты сгорания и несгоревшие остатки нефти, конденсата, природного и нефтяного газа, они напрямую и опосредованно оказывают существенное влияние на сообщества млекопитающих прилежащего района.

В Среднем Приобье факелов, несмотря на сокращающееся их количество, до сих пор много: только на Самотлорском месторождении нефти их около 25.

По данным О.В.Соромотиной (Оценка влияния..., 1979), горящие факелы оказывают заметное воздействие на климат Среднего Приобья. Это - мощный источник тепла, в связи с чем тепловое загрязнение воздушного бассейна становится одной из причин возникновения аномалий в метеорологическом режиме региона. Горящий факел способствует усилению конвективных токов, в результате над ним на высоте 200-300 м в два раза чаще образуются облака кучевых форм в 1-2 балла (даже в околополуденные часы, когда интенсивность этого источника тепла по сравнению с фоном наименьшая). Облачность, твердые и газовые примеси, поступающие в воздух при горении газа, снижают интенсивность солнечной радиации, особенно ультрафиолетовой. За счет увеличения облачности над факелами происходит снижение продолжительности солнечного сияния на 5 % по сравнению с контролем. Горящие факелы вокруг г.Нижневартовска, находясь в условиях переувлажненной подстилающей поверхности, увеличивают поступление в атмосферу водяного пара из озер и болот. Микроклиматические исследования показали, что над горящими факелами число случаев выпадения дождя в 1,4 раза выше, чем на контроле. Над горящими факелами увеличивается также частота гроз, особенно во второй половине дня, увеличивается в три раза повторяемость туманов, усугубляющих вредное действие дымовых и газовых примесей.

Основными факторами, действующими на биогеоценозы в факельных зонах, являются: термические, пирогенные и радиационные, а также газообразные и капельно-жидкие поллютанты (двуокись углерода, окиси углерода и азота, сернистый ангидрид, пары углеводородов, сажа)(Гашев и др., 1994). Отсутствие точной информации о количестве вредных выбросов в каждом конкретном случае создает определенные трудности в оценке степени влияния тех или иных объектов на окружающую среду. По оценкам А.И.Захарова (1989), воздействие факелов на лесные биогеоценозы в районе Среднего Приобья сказывается на 4.5 % площади нарушенных при нефтедобыче территорий. Однако, при этом принимаются во внимание лишь видимые нарушения, а климатические и микроклиматические изменения остаются неучтенными. Большую экологическую опасность представляют и ПАУ (3,4-бензо(а)пирен) с их высокими канцерогенными свойствами, в больших количествах образующиеся при пиролизе нефти и накапливающиеся в пищевых цепях биогеоценозах (Балахонов и др., 1987).

В 1989-90 гг. проведено обследование территории, прилегающей к действующему почти 5 лет факелу на Аганском месторождении (Гашев и др., 1991). По существующей классификации (Панов и др., 1986) этот факел относится к большим. Жерло его трубы находится на высоте 15 м над поверхностью почвы, длина языка пламени -5-7 м. Обследование проводили по трансекте, проходящей через центр факельного очага и выходящей за его пределы, где взятые показатели практически перестают отличаться от контрольных (контроль выбран в аналогичном биотопе в 500 м от факельной зоны с наветренной стороны). По степени воздействия на компоненты биогеоценоза выделено пять зон (Табл. 28 ).

I - зона воздействия без видимых изменений растительности; температура воздуха в приземном слое ближней к факелу полосы этой зоны шириной 40-50 м превышает фоновую на 3-4⁰С. Инфракрасное излучение ощущается кожей лица на расстоянии более 0.5 км. Растительный покров представлен коренными ассоциациями.

Таблица 28

Краткая характеристика зон воздействия факела

Примечание: «+» - отмечены, «-» - не отмечены

II - зона повреждений древесного и кустарничкового яруса; температура выше нормы на 7-8 ⁰С. Даже органолептически определяется наличие в воздухе сернистого ангидрида. Это зона горельников, образовавшаяся в результате периодически возникающих пожаров от выбросов пламени факела. Поражение, наносимое факелом в этой зоне, аналогично тому, которое имеет место при верховых пожарах. Усыхающие деревья заселены стволовыми вредителями. Отмечено массовое появление таких видов насекомых, как златка пожарищ и осиновый листоед. Последнее обусловлено частичной сменой хвойных пород осиновым молодняком. Установлено, что доминирующей группой микофлоры являются трутовые грибы, что может свидетельствовать об ослаблении физиологического состояния деревьев. Отмечено обеднение в зоне действия факела видового состава и смена форм лишайников (Оценка влияния..., 1979). Растения в незначительной степени загрязнены несгоревшими остатками нефтепродуктов и сажей.

III - зона хорошо развитого травяного покрова; температура выше контрольной на 8-12⁰. Живой напочвенный покров имеет вторичное происхождение. Преобладают: кипрей узколистный, горец земноводный, череда трехраздельная, вейник наземный; по понижениям - рогоз широколистный. Встречаются также кипрей болотный, сушеница топяная, жерушник, ситники, хвощ лесной, княженика. Из всходов древесных растений наиболее распространены осина и ивы, меньше самосева березы. В результате периодического выгорания дерновина не образуется. Концентрация нефтепродуктов в верхнем слое почвы составляет 1-5 %.

IV - зона угнетенного травяного покрова; температура на 12-16 ⁰ превышает таковую в контроле. Дерновины нет. Растительность сформирована в основном кипреем узколистным, горцем и вейником. В результате постоянной повышенной температуры в течение одного вегетационного сезона отмечаются две генерации этих растений. Концентрация нефти в почве достигает 10 %.

V - растительность полностью отсутствует, лесная подстилка и гумусовый горизонт выжжены. Грунт прокален и местами спекся в корку толщиной до 5 см. Температура выше нормы зимой на 15-30 ⁰, летом на 35-50 ⁰, максимум +70⁰ С. В микропонижениях местами стоят лужи нефти. Суммарный уровень - и -излучения почвы на 43 % выше фонового.

В целом наиболее устойчивую в факельных зонах группу растений образуют виды, обычно сопутствующие гарям и вырубкам. Наряду с ними по микропонижениям в зону IV проникает группа растений переувлажненных мест обитания; этому способствуют относительная «затененность» от факела микропонижений, защитные свойства воды и некоторые анатомические особенности водных растений. В зоне III кроме представителей других групп растений отмечены рудеральные виды.

Соответствующие зоны, расположенные с наветренной стороны от факела (по среднегодовым данным), имеют меньшую ширину.

В описанных условиях фауна мелких млекопитающих факельных зон также претерпевает количественные и качественные изменения по сравнению с контролем. В спектре видов прослеживается сдвиг от преобладания сравнительно высоко специализированных насекомоядных и хищников к доминированию пластичных синантропных видов грызунов, таких, как домовая мышь. Численность мелких млекопитающих в зоне воздействия факела без видимых изменений растительности несколько возрастает, что может быть связано с улучшением микроклиматических условий под влиянием термического воздействия факела. Зимний учет, однако, показал, что в это время зверьки здесь практически отсутствуют, следовательно, она не является, вопреки ожиданиям, стацией переживания. По мере продвижения к факелу с уменьшением общего проективного покрытия живого напочвенного покрова прослеживается снижение численности мелких млекопитающих, и в зоне угнетенного травяного покрова они полностью отсутствуют. Следы белки в зимнее время отмечены только в зоне I , тогда как заяц-беляк регулярно посещает также зоны II и III. В полосу без видимых изменений растительности единично заходят лоси.

Изменяется и видовой состав птиц факельной зоны (Андреев, 1983), имеются сведения о гибели перелетных птиц в пламени факелов (Lid, 1977), нами отмечены случаи массовой гибели гадюк и насекомых в V зоне.

На исследуемой территории имеются и факела, сжигание в которых осуществляется у самой поверхности земли. Территория одного из таких факелов была обследована в 1990 году. Хотя радиус действия наземного факела равной мощности меньше, чем воздушного, сила воздействия на прифакельную зону много выше. Одним из основных отрицательных факторов является термическое и пирогенное действие. У жерла факела происходит спекание грунта в шлакоподобную массу на глубину более 30-40 см. Естественно, что существование млекопитающих в таких условиях просто невозможно.

VI.1.8 Деградационно-восстановительные процессы в фауне мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий

Деградационно-восстановительные процессы в сообществах мелких млекопитающих нефтезагрязненных биогеоценозов во многом определяются не только степенью загрязнения, но и характеристиками исходных сообществ. Так если резистентная устойчивость исходных сообществ определяет скорость деградации и глубину «деградационной ямы» при прочих равных условиях (в первую очередь, при одинаковых степенях загрязнения), то упругая устойчивость определяет скорость релаксации (кроме случаев со слабыми загрязнениями, когда, как будет показано ниже, имеет место маятникообразное изменение характеристик импактных сообществ). На рисунке 27 показана динамика относительного обилия мелких млекопитающих (в процентах от контроля) двух сообществ, отличающихся по величине исходных показателей резистентной и упругой устойчивостей (общая устойчивость их примерно равна: 5.06 и 5.09 соответственно) при одинаковой степени загрязнения (около 45 %).

Видно, что сообщество с меньшей резистентной устойчивостью быстрее и сильнее «обваливается», однако, большая величина его упругой устойчивости приводит к более быстрому восстановлению по сравнению со вторым сообществом.

Безусловно, существенным фактором, оказывающим влияние на взаимосвязь степени загрязнения почвы нефтью и общим обилием мелких млекопитающих, является давность разлива нефти.

Рис. 27. Деградационно-восстановительные процессы относительного обилия животных в различных сообществах мелких млекопитаю-щих с нефтезагрязненных территорий средней степени.

Характеристики сообществ: площадь №1 площадь №2

Упругая устойчивость 3.73 3.43

Резистентная устойчивость 1.33 1.65

Общая устойчивость 5.06 5.09

Индекс антропог. адаптирован. 0.73 0.29

При исследовании деградационно-восстановительных процессов фауны мелких млекопитающих, доля грызунов в общем обилии которых при отлове капканами Геро на загрязненных площадях составляет от 80 до 90 и более процентов, отмечено, что при слабой степени загрязнения относительное обилие мелких млекопитающих по отношению к контролю лишь в первые месяцы после разлива нефти снижается до 50-60%, но уже через год достигает 100% (Рис.28). Это связано, в первую очередь, с репеллентным действием свежей нефти, исчезающим в связи с испарением наиболее летучих углеводородов в течение первого года после разлива нефти, как это было показано нами выше для разливов Вахского месторождения.

В дальнейшем может наблюдаться превышение численности животных на загрязненных площадях по сравнению с контролем в течение ряда лет, обусловленное изменением условий обитания животных и, в первую очередь, кормовой базы, за счет уменьшения доли мхов и увеличения доли злаков, осок и ситниковых в общем проективном покрытии травяно-мохового яруса (Гашева, Гашев, Соромотин, 1990). Этим же можно объяснить и возрастание доли серых полевок в фауне мелких млекопитающих на таких площадях (Табл. 29). Через 8-9 лет после разлива наблюдается полное восстановление исходного сообщества мелких млекопитающих.

На площадях со средней степенью загрязнения преобладание деградационных процессов над восстановительными наблюдается в течение 3-4 лет после разлива, при этом величина деградационной ямы достигает 60-79%. Полное восстановление исходного сообщества отмечено на 8-9 год после разлива нефти (Рис.29). Доля серых полевок по сравнению с контролем неуклонно снижается в течение по крайней мере семи лет после разлива (Табл. 29).

Рис. 28. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах мелких млекопитающих территорий со слабым загрязнением.

Таблица 29

Численность серых полевок на загрязненной территории (в % от контроля) в разные годы после разлива нефти

На площадях с сильной степенью загрязнения уже в течение 1-2 года после разлива нефти наблюдается полное исчезновение мелких млекопитающих на загрязненной площади. Восстановительные процессы сильно растянуты: даже через 10-14 лет происходит восстановление общего обилия мелких млекопитающих в лучшем случае до 30% от контроля (Рис. 30).

Рис. 29. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах мелких млекопитающих территорий с нефтяным загрязнением средней степени.

Если исключить воздействие фактора давности разлива нефти, исследуя только пробные площади в момент максимального воздействия на них нефти, величина связи между концентрацией нефти в почве и общим обилием мелких млекопитающих несколько возрастает: r = -0.790.17 при Р<0.,001. Коэффициент детерминации (D = r²) общего обилия мелких млекопитающих концентрацией нефти в почве равен 0.62.

Рис. 30. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах мелких млекопитающих территорий с нефтяным загрязнением сильной степени.

VI.1.9 Половая структура популяции доминирующих видов мелких млекопитающих на загрязненной территории

Половая структура выборок обоих доминирующих видов с загрязненной территории в годы высокой численности животных (1987 и 1990) характеризуется несколько большей долей самцов по сравнению с контрольными участками. Но если соотношение этого показателя между загрязненной территорией и контролем у красной полевки мало меняется по годам (различия, будучи недостоверными, имеют определенную тенденцию), то в популяциях обыкновенной бурозубки на фоне практически не изменяющейся доли самцов в контроле, наблюдается резкое снижение ее на загрязненной территории по мере снижения численности животных (Табл.30). Тенденция к преобладанию самцов на загрязненной территории вызвана, в первую очередь, некоторым сокращением на ней абсолютного количества самок, тогда как количество самцов поддерживается более постоянным, возможно за счет транзитных особей, в силу большей подвижности самцов. Особенно отчетливо это проявляется на пробных площадях со средней и сильной степенью загрязнения, тогда как в ряде случаев со слабым загрязнением (реже загрязнением средней степени) и на старых разливах имеет место преобладание самок по сравнению с контролем. Популяции субдоминирующего вида (полевки-экономки), наоборот, характеризуются тенденцией к уменьшению доли самцов на территории, загрязненной нефтью, по отношению к контролю.

В.Н.Большаков и Б.С.Кубанцев (1984) подчеркивают сложность и опосредованность влияния антропогенного изменения среды обитания млекопитающих на половую структуру их популяций. В этой связи хочется отметить, что хотя, на первый взгляд, результаты наших исследований не вполне согласуются с имеющимися в литературе мнением (Алиева и др., 1972; Рогатко, 1982; Паукерт и др., 1983; Симаков, 1986 и др.), о том, что загрязнение вызывает смещение половой структуры популяции в сторону преобладания самок в силу большей гомеостатической емкости их метаболизма, думается, что никакого противоречия нет. Для того, чтобы в популяции включился гомеостатический механизм, ведущий к увеличению в ней доли самок, необходимо, чтобы воздействующий фактор (в нашем случае - нефтяное загрязнение) приобрел характер экстремального, для чего, в свою очередь, необходимо:

достаточная степень загрязнения;

достаточная длительность воздействия фактора;

достаточно большая площадь воздействия фактора;

постоянное (регулярное) воздействие фактора на популяцию (когда популяция заселяет территорию, находящуюся под воздействием этого фактора).

Если эти условия не выполняются, логично ожидать либо отсутствие смещения в половой структуре популяции, либо преобладания на загрязненной территории самцов, в силу большей подвижности заходящих с сопредельных территорий.

С учетом этих положений наши данные лишь подтверждают вывод о том, что влияние загрязнения на половую структуру популяций зависит как от степени и характера изменения среды, так и от видовой специфики и исходного состояния популяций.

Хорошей иллюстрацией включения гомеостатического внутрипопуляционного механизма могут служить изменения половой структуры популяций мелких млекопитающих, обитающих на территориях, хронически загрязняемых выбросами химических и металлургических комбинатов, где доля самцов вблизи источника загрязнения ниже, чем в популяциях, удаленных от него (Катаев, 1987 и др.). Исключение могут составлять специфические яды, вызывающие повышенную смертность самок в результате своего токсического действия.

VI.1.10 Пространственная структура популяций мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий

Сравнение пространственной структуры населения мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий и контроля показало наличие ряда различий. Однако на разливах нефти не отмечено увеличения показателя агрегированности животных по сравнению с контролем, как это было отмечено для техногенных территорий Среднего Урала Л.Е.Лукьяновой (1990), что вполне объясняется спецификой нарушения ландшафта в случае нефтяного загрязнения среды: разливы нефти представляют собой пятна в той или иной степени нарушенных биогеоценозов (как правило в местах естественных понижений рельефа) с мозаично расположенными участками сохранившейся растительности по повышениям микрорельефа (кочкам, прикомлевым участкам деревьев, разложившемуся валежнику и др.), но таких малых размеров, что каждый из них не может служить микростацией для обитания мелких млекопитающих. Поэтому стратегия пространственного освоения нефтезагрязненной территории мелкими млекопитающими рассматривает сеть относительно чистых микроповышений рельефа и бурелома, в первую очередь, как возможные пути передвижения по или через загрязненную территорию. При этом несомненное значение имеет степень загрязнения основной площади разлива нефти, которая, в свою очередь, зависит от расстояния до центра разлива. В целом, достоверных различий нет и по показателю «плохой» агрегированности. Исследования показали, что существует определенный градиент концентрации нефти в лесной подстилке по мере удаления от центра разлива, обусловленный растеканием и подтеканием загрязнителя под моховым покровом (Рис.31): отмечено увеличение концентрации нефти при продвижении от границы разлива к его центру и тем большее, чем выше степень загрязнения в центре (r = 0,980,10 при Р<0,01). Обратный градиент отмечен для общего обилия мелких млекопитающих, которое снижается при продвижении от границы разлива к центру, при этом величина градиента тем больше, чем выше степень загрязнения в центре нефтезагрязненной территории (r = -0,920,22 при Р<0.05).

Рис. 31. Градиенты концентрации нефти в лесной подстилке (пунктир) и сохранности относительного обилия мелких млекопитающих по отношению к контролю (пунктир) от границы разлива к центру (1, 2, 3, 4 - номера трансект).

Исследование пространственной структуры популяций мелких млекопитающих на территориях, загрязненных нефтью, особенно важно в наших исследованиях для уяснения вопроса о том, в какой степени отлавливаемые на разливах нефти зверьки связаны с исследуемой территорией.

Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием, проведенная по методике, предложенной Н.А.Щипановым (1990), позволила спланировать систему отлова животных на нефтезагрязненной территории таким образом, чтобы вклад в получаемую выборку оседлых особей был максимальным. Кроме того, методика позволила сравнить относительную величину потока нетерриториальных особей через территорию, загрязненную нефтью, и контроль. При практически равных абсолютных величинах потока мигрантов в контроле и на разливе снижение общего обилия мелких млекопитающих за счет уменьшения числа оседлых особей на загрязненной территории приводит к пропорциональному увеличению относительной величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих, что отмечают и другие исследователи популяций мелких млекопитающих на техногенно-трансформированных территориях.

В целях изучения пространственной структуры популяций красной полевки и обыкновенной бурозубки на разливе нефти средней степени загрязнения (средняя концентрация нефти в лесной подстилке составила 29,7 %), произошедшего в результате аварии на продуктопроводе в кедровнике зеленомошно-багульниковом год назад, были проведены полевые исследования по выяснению характера перемещений отдельных зверьков на территории, загрязненной нефтью. На территории разлива было заложено три линии канавок длиной по 5 м каждая канавка, на расстоянии 5 м между канавками в линии (Рис. 32 а, б.). По концам канавок устанавливались ловчие банки.

Первая линия канавок располагалась на территории разлива с нефтью, растекшейся по поверхности лесной подстилки (средняя концентрация нефти - 44 %), с общим проективным покрытием живого напочвенного покрова около 5 %.

Рис. 32 . Схема перемещений зверьков обыкновенной бурозубки (А) и красной полевки (Б) по территории разлива нефти (серый цвет). Отрезками показаны ловчие канавки, черными кружками - места поимки зверьков, тонкими линиями - перемещения зверьков, пунктирная линия - граница зон разлива нефти, рядом с номером ловчей линии в скобках указано общее число отловленных на линии зверьков.

Вторая линия канавок располагалась по границе поверхностного растекания нефти. Средняя концентрация нефти в лесной подстилке составляла около 30%, общее проективное покрытие живого напочвенного покрова - 30%.

Третья линия канавок располагалась в зоне подтекания нефти под моховым покровом и частичного поднятия ее в лесную подстилку, где средняя концентрация нефти равнялась 15%. Сохранность живого напочвенного покрова составила 70%.

Четвертая линия канавок располагалась за границей разлива нефти в ненарушенной зоне биогеоценоза.

Проверка канавок проводилась через каждые три часа круглосуточно в течение 5 суток. Зверьки метились методом ампутации первых фаланг пальцев и отпускались на месте поимки. На схеме фиксировалось место поимки и повторных отловов каждого зверька. На заключительном этапе по линиям канавок были выставлены линии давилок Геро по 50 штук в каждой. Отлов ими проводился в течение 2 суток. Места окончательной поимки животных также были нанесены на схему.

Результаты этих исследований подтвердили сделанный выше вывод о наличии градиента общего обилия мелких млекопитающих на нефтезагрязненной территории, который был отмечен для обоих доминирующих видов (Рис. 31, 32). При этом величина градиента в 1,4 раза выше у обыкновенной бурозубки по сравнению с красной полевкой. Анализ индивидуальных перемещений животных позволяет сделать вывод о существовании несомненной связи между территорией разлива и прилегающей к нему территории, ненарушенной нефтяным загрязнением, при которой зверьки, обитающие на периферии разлива или рядом с ним, проникают в зону более сильных нарушений ценоза. Можно предположить, что в ряде случаев (на разливах с сильной степенью загрязнения) животные, отлавливаемые на загрязненной территории, обитают за его пределами, используя территорию разлива в той или иной степени (своеобразный «краевой эффект»), но достаточно систематично, что отличает их «транзитность» от транзитности мигрантов. При оценке плотности населения оседлых особей и величины потока нетерриториальных зверьков по методике Н.А.Щипанова (1990) эти животные попадают в число оседлых. Сравнение пространственной структуры популяций обыкновенной бурозубки и красной полевки на территории разлива позволяет предположить большую оседлость первых (перемещения зверьков более ограничены), что наряду с другими факторами (более высокий уровень метаболизма, более тесная топическая связь с загрязненной лесной подстилкой, большая уязвимость при нефтяном загрязнении их кормовой базы и др.) может обусловливать и демонстрируемую в ходе исследований большую чувствительность к загрязнению по всем основным критериям.

Увеличение доли транзитных особей по мере приближения к источнику эмиссии поллютанта отмечают и ряд авторов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Мухачева, Лукьянов, 1997) для зоны действия металлургического завода.

VI.1.11 Возрастная структура популяций доминирующих видов на нефтезагрязненной территории

При исследовании возрастной структуры внутрипопуляционных групп красной полевки и обыкновенной бурозубки отмечена тенденция к увеличению доли сеголеток на нефтезагрязненной территории по сравнению с таковой в контроле. Разница по этому показателю в годы высокой численности животных была максимальной, тогда как в год низкой численности - отсутствовала (Табл. 30).

Если предположить, что преобладание сеголеток на загрязненной территории по сравнению с контролем обусловлено вытеснением расселяющегося молодняка старыми особями в менее благоприятные места обитания, то отсутствие различий в год низкой численности объясняется ослаблением внутрипопуляционного пресса на молодых зверьков со стороны перезимовавших особей и репеллентным действием нефти, более существенным для сеголеток (см. далее). Линзей Алиция (Linzey Alicia, 1989) на белоногих хомячках показал, что изъятие оседлых зверьков из ненарушенных местообитаний приводит к тому, что на их место переселяются 43% особей из оседлой популяции нарушенных местообитаний (районы открытой добычи полезных ископаемых), тогда как обратный эффект отсутствует. Все это свидетельствует о том, что нарушенные местообитания служат «стоком» для расселения подчиненных особей из ненарушенных местообитаний. Однако этого не наблюдается в районах, подверженных хроническому действию выбросов металлургических комбинатов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б), где выше доля взрослых особей. Это может быть объяснено, на наш взгляд, только значительной удаленностью таких участков от ненарушенных территорий, что приводит к преобладанию здесь более подвижных взрослых самцов. В нарушенных же районах, граничащих с контрольной территорией, логично ожидать преобладание молодых животных, как это отмечено нами для нефтяных разливов.

Таблица 30.

Некоторые демографические параметры популяций мелких млекопитающих нефтезагрязненной территории (числитель) и контроля (знаменатель)

Примечание: в скобках приведено количество животных

Сравнивая реакцию возрастной структуры популяций на нефтяное загрязнение у красной полевки и обыкновенной бурозубки, можно констатировать несколько большую ее величину у последнего вида, свидетельствующую возможно о большей его чувствительности к загрязнению.

VI.1.12 Морфофизиологические особенности популяций доминирующих видов нефтезагрязненных территорий

Абсолютные размеры тела сеголеток красной полевки и обыкновенной бурозубки (как самцов, так и самок) на территориях, загрязненных нефтью, не отличаются от таковых контрольных животных. Лишь по абсолютному весу имеется недостоверная тенденция к снижению на разливах нефти у обоих видов. Сравнение пропорций тела животных, обитающих на нефтезагрязненных участках и в контроле, не выявило существенных различий у обоих исследованных видов. Анализ материала по влиянию нефтяного загрязнения на морфофизиологические показатели исследованных групп зверьков показал различную реакцию их у разных видов. Наибольшей чувствительностью обладают насекомоядные (обыкновенная бурозубка), которые, являясь консументами более высокого порядка, чем грызуны (красная полевка), испытывают большее отрицательное влияние загрязнения нефтью (Табл. 31).

Относительный вес тела у самок обыкновенной бурозубки на загрязненной территории достоверно снижается по сравнению с контролем, но у самцов этого не происходит. Это обусловлено, в первую очередь, снижением на загрязненной территории доли беременных самок (Табл. 32). То же самое наблюдается у самок красной полевки. Об ухудшении условий существования, кормовой базы животных, свидетельствует достоверное уменьшение индекса печени у самцов обыкновенной бурозубки на загрязненной территории. Этот факт полностью согласуется с выводами С.С.Шварца с соавторами (1968). В то же время у самок обоих видов, доминирующих на загрязненной территории, происходит достоверное увеличение этого показателя, что можно рассматривать как защитную реакцию организма, связанную с накоплением запасных питательных веществ в печени, свойственную для животных, несущих большую физиологическую нагрузку. Имеются данные (Dobrovolska, Komosa, 1987), свидетельствующие о более высоком уровне гликогена в печени полевых мышей из районов добычи каменного угля по сравнению с контролем и о прямой зависимости между абсолютным весом печени и содержанием в ней витаминов А и Е (Золотухина, 1974). З.Л.Степанова (1990) указывает на то, что в условиях высокого техногенного загрязнения среды в печени мышевидных грызунов усиливается функционирование микросомальных монооксигеназ, а также интенсивность процессов перекисного окисления липидов, что может приводить к некоторому увеличению относительного веса печени, вызванному увеличением массы мембран эндоплазматического ретикулума. Увеличение индекса печени у животных в районе нефтепромыслов отмечено и В.М.Шапошниковым с соавторами (1980).

Таблица 31 .

Морфофизиологические показатели сеголеток красной полевки и обыкновенной бурозубки с загрязненной территории и контроля

Примечание: различия между загрязненной территорией и контролем достоверны: * - при Р < 0.05; ** - при Р < 0.01

Отмечено достоверное увеличение индексов сердца и почки у самок обыкновенной бурозубки и индекса почки у обоих полов красной полевки на загрязненной территории, свидетельствующее о повышении подвижности животных и уровня метаболизма их организма. О неблагоприятной в целом для обыкновенной бурозубки обстановке на загрязненной территории свидетельствует увеличение индекса надпочечника как у самцов, так и у самок. Если у самцов обыкновенной бурозубки гепатосупраренальный коэффициент имеет тенденцию к снижению на загрязненной территории, то у обоих полов красной полевки - к увеличению, что может свидетельствовать о лучшем физиологическом состоянии последних по сравнению с первыми (Оленев, 1988).

Выявлена стойкая тенденция к уменьшению уровня гемоглобина в крови красной полевки и достоверное снижение его в крови обыкновенной бурозубки, обитающих на загрязненной нефтью территории.

Отмечено достоверное увеличение индекса селезенки у самок обыкновенной бурозубки нефтезагрязненных территорий. Об увеличении его у рыжей полевки на нефтепромыслах Куйбышевской области сообщает В.М.Шапошников и др. (1980). Это увеличение может быть вызвано токсическим действием сырой нефти. Кроме того, гипертрофия селезенки, играющей важную роль в борьбе организма со злокачественными опухолями (Комахидзе, 1971), может быть следствием действия на организм и различных, канцерогенных веществ, содержащихся в нефти. Однако, нами отмечено достоверное снижение индекса селезенки у самцов обыкновенной бурозубки и тенденция к этому у обоих полов красной полевки загрязненных территорий. Явление это не вполне ясно, но, согласно мнения М.Э.Комахидзе (1971), может быть защитной реакцией на снижение уровня гемоглобина в крови. Им приводятся примеры выброса депонированной в селезенке крови в кровоток в частности при токсических анемиях. Ю.М.Падеров и О.А.Прочан (1998) предлагают и другие показатели селезенки (как морфологические, так и гистологические) для экологического нормирования антропогенных воздействий на популяции мелких млекопитающих.

Таким образом, видно, что одинаковый уровень загрязнения среды у одних групп животных может вызвать гомеостатические реакции организма, а у других - приводить к патологии.

У полевки-экономки изменения морфофизиологических показателей на нефтезагрязненных участках практически отсутствуют.

Общей закономерностью исследованных видов является увеличение масштаба морфофизиологических изменений в организме животных в ответ на загрязнение среды нефтью в годы высокой численности.

VI.1.13 Репродуктивные процессы в популяциях доминирующих видов на нефтезагрязненной территории

Важное значение при исследовании влияния нефтяного загрязнения на экологию видов имеет изучение репродуктивных процессов, определяющих дальнейшую судьбу популяций мелких млекопитающих в условиях как повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности при большей резистентности процессов оогенеза и сперматогенеза (Мухачева, 1996; Москвитина и др., 2000), так и эмиграции зверьков с нарушенной территории в связи со снижением ее экологической емкости.

Одним из показателей критериев в этом отношении может служить доля половозрелых особей среди сеголеток. Наши исследования показали, что доля половозрелых особей-сеголеток (как самцов, так и самок) красной полевки на территории, загрязненной нефтью, меньше, чем в контроле (Рис. 32). При этом разница является более существенной в годы снижения численности и депрессии, а в год подъема численности животных практически нивелируется. Очевидно, что увеличение доли сеголеток на загрязненной территории, на которое мы указывали выше, сопровождающееся снижением среди них доли половозрелых, снижает общую интенсивность репродуктивных процессов.

В популяциях красной полевки процент беременных самок (как зимовавших, так и сеголеток) при загрязнении оказался в целом ниже, чем в контроле (Табл. 32).

Таблица 32

Характеристика репродуктивных процессов в популяциях доминирующих видов мелких млекопитающих на загрязненной территории и в контроле

Примечание: * - различия между загрязненной территорией и контролем достоверны при Р< 0.05.

Рис. 32. Годовая динамика доли половозрелых сеголеток самок (А) и самцов (Б) красной полевки на нефтезагрязненной территории (пунктир) и в контроле (сплошная линия).

Хотя количество эмбрионов, приходящихся на одну беременную самку, на загрязненной территории выше, чем в контроле, больший процент резорбции эмбрионов и меньший процент беременных самок нивелируют этот эффект. Успешность размножения (выражается в процентах от того количества эмбрионов, которое потенциально произведут в контроле 100 самок за одну генерацию) красной полевки на загрязненной территории практически не отличается от контроля - 93,4%. Размножение обыкновенной бурозубки отмечено на загрязненной площади с давностью разлива не менее 7-8 лет, когда восстановление исходного сообщества мелких млекопитающих практически закончилось. В целом, процент беременных самок бурозубки на загрязненной территории в 3,5 раза меньше, чем в контроле. Количество эмбрионов, приходящихся на одну беременную самку, на территории, загрязненной нефтью, у обыкновенной бурозубки как и у красной полевки выше, чем в контроле, но процент резорбции эмбрионов намного превосходит контрольный уровень. Успешность размножения обыкновенной бурозубки на нефтезагрязненной территории составляет лишь 12,2% от потенциально возможной (контрольной). Таким образом, несмотря на некоторое повышение репродукции половозрелых особей доминирующих видов мелких млекопитающих, по принципу обратной связи вызванному повышением смертности, общий успех размножения на загрязненной территории снижается.

VI.1.14 Зараженность мелких млекопитающих экто- и эндопаразитами

Некоторый интерес представляют данные о зараженности мелких млекопитающих эндопаразитами (классы: Trematoda, Cestoda, Nematoda) и эктопаразитами (отряды: Acari, Anoplura, Aphaniptera), при том, что паразитоценозы эволюционно связаны с организмами хозяев, структурой их сообществ и могут свидетельствовать об адаптациях паразитов и их хозяев к возмущающим факторам.

Количество мелких млекопитающих, зараженных эндопаразитами, уменьшается до определенной степени загрязнения (15-20% нефти в лесной подстилке), при дальнейшем повышении загрязнения - увеличивается. Подобная закономерность отмечается чехословацкими исследователями для промышленных районов ЧССР (Паукерт и др., 1983). В целом, на загрязненной территории процент зверьков, зараженных эндопаразитами, составляет лишь 80 % от контроля, что может свидетельствовать о противопаразитарном системном действии отдельных компонентов сырой нефти (Караев, 1965). Снижение зараженности эндопаразитами, может вызываться также снижением обилия и плотности зверьков (Паразитологические..., 1989), препятствующим распространению инвазии.

В то же время, процент животных, зараженных эктопаразитами, на загрязненной территории выше, чем в контроле. Выше и показатель интенсивности инвазии эктопаразитов. Этот факт может быть объяснен общим ослаблением животных при том, что прямое контактное действие нефти на эктопаразитов практически отсутствует (так из 442 животных, отловленных на загрязненной территории, только один зверек имел испачканный нефтью шерстный покров).

О повышении зараженности эктопаразитами грызунов под действием промышленных выбросов сообщеют, в частности, М.Ф.Попова с соавторами (1988).

VI.2 ПОКАЗАТЕЛИ ВАРЬИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ, КРИВЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА

Все указанные выше признаки чаще всего анализируются по величине средней арифметической. Именно она используется затем и при разного рода многомерных анализах. Но вариабельность того или иного признака имеет и самостоятельное значение. Так В.И.Лысенко (1988) сообщает о снижении уровня вариабельности в экстремальных условиях в популяциях наземных позвоночных, особенно выраженном у самок. Анализ величины коэффициентов вариации некоторых морфофизиологических показателей доминирующих видов животных показал, что вариабельность большинства параметров у обыкновенной бурозубки достоверно снижается на загрязненной нефтью территории по сравнению с контролем, а у красной полевки наряду с достоверным снижением коэффициента вариации ряда признаков имеет место и достоверное увеличение его для других признаков (Табл. 33).

Повышение коэффициентов вариации указывает на появление дополнительных факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при повышении функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут С.С.Шварц с соавторами (1968).

Изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков дает основание для суждения о направленности отбора.

Так результаты наших исследований показали, что в популяциях обыкновенной бурозубки, обитающих на нефтезагрязненной территории, отбор направлен в сторону стабилизации относительного веса тела, на опытных участках получают преимущества особи с большими величинами индекса сердца (Табл. 34), что может быть связано с вынужденным увеличением двигательной активности зверьков. В то же время, на имеющемся материале не удалось проследить четкой закономерности изменения показателя асимметрии на загрязненных участках по сравнению с контролем для индексов печени, почек, надпочечников и селезенки.

Таблица 33. Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей сеголеток доминирующих видов мелких млекопитающих на чистой и нефтезагрязненной территориях

Таблица 34

Коэффициенты асимметрии индекса сердца сеголеток обыкновенной бурозубки на загрязненной территории и в контроле ( в скобках - t_As)

Существенным моментом при решении вопроса о разнородности популяций является изучение корреляции частей организма в процессе роста особей.

При анализе морфофизиологических особенностей популяций обыкновенной бурозубки с нефтезагрязненных территорий и контроля мы отмечали наличие достоверных различий индекса сердца у самок, тогда как самцы с разливов и контрольных участков по этому показателю не отличались (Табл. 31). Исследуя же закономерности аллометрического роста сердца, нам все же удалось зафиксировать различия между нефтезагрязненной территорией и контролем в том числе и у самцов обыкновенной бурозубки (Рис. 33). Сравнивая реакцию на загрязнение среды нефтепродуктами указанных выше признаков у различных видов мелких млекопитающих, необходимо указать на значительно большую чувствительность к нарушениям лесных биоценозов в результате нефтяного загрязнения насекомоядных (бурозубка обыкновенная) по сравнению с грызунами. Этот вид мы и предлагаем использовать для целей биоиндикации нефтяного загрязнения лесных биоценозов подзоны средней и северной тайги в районах Среднего Приобья.

Рис. 33. Кривые аллометрического роста сердца сеголеток самцов (А) и самок (Б) обыкновенной бурозубки с нефтезагрязненной территории (пунктир) и контроля (сплошная линия).

VI.3 ЛАБОРАТОРНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ НЕФТИ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

При проведении интегрального мониторинга в системе комплексного регионального мониторинга возникает необходимость установить, какой же из целой группы антропогенных и природных факто...